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DIVISIN SISTEMA DE UNIVERSIDAD ABIERTA FACULTAD DE PSICOLOGA
UNAM
HISTORIA DE LA PSICOLOGA
UNIDAD 2 AAPPUUNNTTEESS AACCEERRCCAA DDEELL DDEEVVEENNIIRR HHIISSTTRRIICCOO DDEE LLAA FFIISSIIOOLLOOGGAA
NNEERRVVIIOOSSAA AA LLAA TTRRAADDIICCIINN DDEE PPEENNSSAAMMIIEENNTTOO PPSSIICCOOBBIIOOLLGGIICCAA
GGeerrmmnn AAllvvaarreezz DDaazz ddee LLeenn
ZZuurraayyaa MMoonnrrooyy NNaassrr Agosto de 2010 [2011-1]
2
HISTORIA DE LA PSICOLOGA
UNIDAD 2
AAPPUUNNTTEESS AACCEERRCCAA DDEELL DDEEVVEENNIIRR HHIISSTTRRIICCOO DDEE LLAA FFIISSIIOOLLOOGGAA NNEERRVVIIOOSSAA AA LLAA TTRRAADDIICCIINN DDEE PPEENNSSAAMMIIEENNTTOO
PPSSIICCOOBBIIOOLLGGIICCAA
Dr. Germn lvarez Daz de Len Dra. Zuraya Monroy Nasr
Facultad de Psicologa UNAM
IINNTTRROODDUUCCCCIINN
LLaa ppssiiccoollooggaa ccoommoo eessttuuddiioo mmeettddiiccoo yy oobbsseerrvvaacciioonnaall ccoommeennzz ccoonn llaa aapplliiccaacciinn ddee mmttooddooss pprriinncciippaallmmeennttee eexxppeerriimmeennttaalleess ddeerriivvaaddooss eenn ggrraann mmeeddiiddaa ddee llaa ffiissiioollooggaa yy ddiirriiggiiddooss aa pprroobblleemmaass ddeerriivvaaddooss eenn ggrraann mmeeddiiddaa ddee llaa ffiilloossooffaa..
OO''NNeeiill LLooss oorrggeenneess ddee llaa ppssiiccoollooggaa mmooddeerrnnaa..
LLaa ppssiiccoollooggaa ssee ccoonnvviirrttii eenn uunnaa cciieenncciiaa iinnddeeppeennddiieennttee aa ffiinnaalleess ddeell ssiigglloo ppaassaaddoo.. JJuunnttoo aa ssuu ccuunnaa ssee hhaallllaabbaann llooss ffiissiillooggooss......
YYaarroosshheevvsskkyy LLaa PPssiiccoollooggaa eenn eell SSiigglloo XXXX..
Las citas anteriores coinciden en destacar la importancia que tuvo la
fisiologa en el surgimiento de la psicologa moderna. El propsito de
la presente unidad es revisar algunos de los principales antecedentes
de la tradicin psicobiolgica conocida tambin como psicofisiolgica.
Como se revisaron en la primera unidad, entre los antecedentes
intelectuales de la psicologa moderna tienen gran importancia los
filosficos y los planteamientos acerca de cmo conocemos o acerca
de la mente o de la conciencia, sea el caso del racionalismo y el
empirismo, adems de las distintas concepciones acerca del dualismo
y el monismo.
3
Respecto del aejo problema de mente y cuerpo existen varias
posturas, dos de ellas son el monismo y el dualismo. El monismo
sostiene que todo en el universo se compone de materia y energa y
que la mente es un fenmeno derivado del funcionamiento del sistema
nervioso. En contraposicin, el dualismo defiende la doble naturaleza
de la realidad (natural y/o humana). Mente y cuerpo son distintos; el
cuerpo est compuesto por materia corriente, pero la mente no.
En nimo de aclarar trminos, cuando digamos fisiologa y
psicologa fisiolgica o de la psicofisiologa entenderemos el estudio
de:
... los elementos, estructuras y procesos biolgicos y fisiolgicos relacionados con los fenmenos psicolgicos y el comportamiento, sea ste normal o patolgico; Los sistemas biolgicos ms estudiados por su relacin con la mente y el comportamiento son: los sistemas orgnicos del cuerpo, el sistema nervioso (de modo destacado el cerebro) y el hormonal.
El trmino "psicologa fisiolgica" fue utilizado en el siglo XIX
como sinnimo de psicologa experimental. Posteriormente se restringi
hasta llegar a referirse exclusivamente al estudio de las bases
biolgicas de la conducta. Comnmente en las investigaciones que
realiza la psicologa fisiolgica, se emplean animales de
experimentacin y una amplia variedad de tcnicas que permiten actuar
sobre el sistema nervioso. La variable independiente suele ser una
lesin, alteracin o estimulacin del sistema neuro-endcrino y la
dependiente es, un cambio en la conducta o en el sistema nervioso.
Por otra parte, el trmino "psicofisiologa", aparece por primera
vez a mediados del siglo XX con la finalidad de resaltar el aspecto
opuesto: el estudio de los procesos psicolgicos a travs de tcnicas
4
fisiolgicas no invasivas en sujetos humanos. Una de las caractersticas
distintivas de la psicofisiologa ha sido su constante preocupacin por
estudios acerca de la conducta humana, tanto normal como anormal,
utilizando tcnicas de registro fisiolgico en experimentos nicamente
psicolgicos. Los registros fisiolgicos incluyen tanto el registro de
acontecimientos eferentes (cambios en la actividad muscular y
glandular) como el registro de los cambios funcionales en el tejido
neural (por medio de electroencefalografa y otras tcnicas de
neuroimgenes). Estos mtodos de registro fisiolgico proporcionan
imgenes sobre el cuerpo viviente (msculos, vsceras y cerebro)
mostrando complejos mecanismos psicolgicos que controlan la
conducta humana.
A principios del siglo XIX haba distintas concepciones de cules
deban ser los mtodos para estudiar las funciones. Por una parte los
alemanes, encabezados por Johannes Mller, pensaban que deban
utilizar la observacin objetiva y rechazaban la viviseccin por ser
cruel e infructuosa. Por otra, los franceses, encabezados por Franois
Magendie (17831855), pensaban lo contrario; la viviseccin era
indispensable para recoger datos sobre las funciones corporales. Las
dos escuelas hicieron con sus mtodos importantes contribuciones al
conocimiento de las funciones orgnicas. Los primeros, por ejemplo,
estudiaron las glndulas, la sangre, la linfa, el sistema nervioso y los
rganos de los sentidos. Los segundos trabajaron en explicar la
fonacin, funciones del sistema nervioso, la nutricin, la digestin, etc.
Ambos mtodos confluyeron a mediados del siglo XIX. Los mtodos
fueron expuestos de forma brillante por un fisilogo francs: Claude
5
Bernard (1813-78), discpulo de Magendie, en su obra Introduccin al
estudio de la medicina experimental (1865). Bernard fundament la
investigacin fisiolgica en el llamado razonamiento experimental. Se
iniciaba ste con una idea a priori elaborada racionalmente que deba
ser confirmada o rechazada por experimentacin.
El mpetu de las aportaciones de las ciencias naturales hasta la
primera mitad del siglo XIX el ingenioso ejercicio del mtodo cientfico-
experimental fueron un valioso dispositivo de investigacin, Debido a
ello, cabe ahora recordar que se emprendi con la fisiologa la
puntualizacin de asuntos temticos heredados de la filosofa, para
establecer la agenda temtica de la novedosa psicologa moderna
finisecular.
Dualismo y monismo en psicologa
Existen varias propuestas acerca del monismo y del dualismo para
explicar la relacin cuerpo-mente. De ste ltimo, una versin es la
hilomrfica de Aristteles donde cuerpo y alma son dos sustancias
diferentes pero inseparables. Un segundo planteamiento es el de
Ren Descartes quien habla de dualismo y unin. Una tercera postura
es la del dualismo paralelista.
La concepcin aristotlica fue retomada durante la edad media y,
no es sino hasta el siglo XVII en que se ve cuestionada de forma
radical. Uno de los principales objetores de esta concepcin fue Ren
Descartes (1596-1650), de quien ya se habl en la primera unidad.
Descartes es, probablemente, uno de los filsofos que ms
impacto han tenido en el pensamiento psicolgico, pese a no
proponerse hacer una filosofa antropolgica. Una de sus aportaciones
6
ms importantes para el desarrollo de la ciencia y posteriormente de la
psicologa fue su postura acerca del dualismo.
Para l, pensamiento y materia son dos substancias distintas. La
materia y el cuerpo son entidades extensas que operan en forma
mecnica y que se explican por principios fsicos. La mente (que slo
es humana) es inextensa y libre. Mente y cuerpo a
pesar de ser diferentes, interactan en el ser
humano. La mente puede influir en el cuerpo y el
cuerpo en la mente. Por ello, algunos intrpretes
han llamado este enfoque como "dualismo
interaccionista". Esta denominacin no
corresponde a la concepcin cartesiana, como se
mencion en la primera unidad, pero as ha sido entendida y criticada.
En realidad, la nocin cartesiana que mejor explica al ser humano es
la de "unin".1 El ser humano es un ser compuesto. En cambio, la
naturaleza slo es material.
La idea central del pensamiento del siglo XVII era la del
mecanicismo, es decir, el universo era visto como una mquina. El cuerpo se comporta como una mquina y sus operaciones pueden por
ello explicarse mediante leyes mecnicas del movimiento de los
objetos en el espacio. De esta forma, el mundo natural, incluyendo el
cuerpo humano, poda comprenderse sin necesidad de apelar a
fuerzas o espritus ocultos. Por su parte, la mente inmaterial tiene,
entre otras, las capacidades de pensamiento y de conciencia. Por ello,
nos permite el conocimiento del mundo exterior. El pensamiento
1 Cf. Z. Monroy, 2006, Captulos 1 y 2.
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humano no pertenece al mundo material, por tanto es inmaterial, libre
e inextenso. Slo puede conocer el mundo por medio del cuerpo.
En El tratado del hombre (escrito entre 1620 y 1633),
Descartes observ que algunos movimientos del cuerpo eran
automticos e involuntarios, a los que llam actos reflejos (del latn reflectere=doblarse sobre s mismo). Para l la caracterstica
primordial del cuerpo era la de ser una red extensa, con el privilegio
de tener rganos receptores, nervios y cavidades huecas (ventrculos)
llenas de liquido a presin (espritus animales) que comunican
interiormente unas partes con otras. Los espritus animales son
definidos por Descartes, como un viento muy sutil o una llama
extremadamente pura y viva; considerados como vapor de la sangre
que se desprenda al ser calentada por el corazn fluyendo desde
aqu hasta la glndula pineal, ejerciendo sobre el cuerpo control de
sus movimientos.
Recorriendo estos tubos, encontramos unos filamentos que se
unen con los receptores de los ventrculos del cerebro. Cuando la
mente decida realizar un acto, se empujaba a la glndula pineal en
una direccin determinada haciendo que estos espritus fluyeran
desde el cerebro al conjunto de nervios apropiados. Este flujo
provocaba que los msculos apropiados se inflaran y se movieran.
De la doctrina de las ideas cartesiana se habl con cierta
amplitud en la unidad anterior. Baste recordar que Descartes supona
que en la mente tenamos tres tipos de ideas: innatas, adquiridas y
ficticias. Las adquiridas se producen mediante la aplicacin de un
estmulo externo, y, por ello, son producto de la experiencia sensorial.
Las ideas innatas, por lo contrario, no las producen los objetos del
8
mundo externo, sino la mente o conciencia, y son independientes de la
experiencia, aunque pueden ser actualizadas o contrastadas por
experiencias concretas. Las ideas ficticias son las que construimos
nosotros reuniendo elementos de otras ideas (por ejemplo, la idea de
una sirena).
Algunos pensadores que entendieron que el dualismo era la
nocin con la que Descartes explicaba al ser humano, desarrollaron
una propuesta paralelista. Por ejemplo, desde el punto de vista de
Spinoza los acontecimientos mentales determinan slo sucesos
mentales y los movimientos fsicos determinan slo desplazamientos
fsicos. No obstante, cuerpo y mente estn coordinados de forma
preestablecida (bsicamente por Dios). Otra propuesta es la del
paralelismo psicofsico, del cual hablamos en la unidad anterior y que
mencionaremos brevemente ms adelante. Desde esta concepcin se
mantiene tanto el dualismo entre mente y cuerpo, considerando que
hay una correlacin regular entre los fenmenos fsicos y mentales.
Una concepcin que se opone al dualismo es el monismo, que
considera que slo hay una substancia (ya sea espiritual o material). A
Spinoza se le considera un filsofo monista (la substancia nica es
Dios), que sostiene un dualismo de atributos (mente y cuerpo) y
paralelista.
Julien de la Mettrie (1709-1751) (de quien hablamos en la
unidad anterior), es considerado un monista materialista. Desde su
perspectiva materialista, s hay fenmenos mentales, pero son
dependientes de los fenmenos corpreos. La publicacin de su
primer libro, Historia natural del alma disgust tanto a sus lectores que
acab exilindos en Holanda. En 1748, public El hombre-mquina,
9
llevando la concepcin del autmata, que Descartes aplicaba a los
animales, al hombre. El libro fue pblicamente quemado en Holanda y
La Mettrie se fue a Berln. All continu
publicando y provocando el enojo de sus
oponentes.
Algunos autores consideran que
Descartes fue el primero en ofrecer un
acercamiento al problema mente-cuerpo en el
terreno psicofisiolgico y al hacerlo, ubic el
estudio de la mente en las operaciones que
sta lleva a cabo. F. Keller, en su libro La
definicin de Psicologa, sugiere una
estrategia para reconstruir el pasado de la
psicologa. A partir del dualismo cartesiano se
pueden identificar dos rutas: la del cuerpo y la de la mente. En lo
sucesivo transitaremos por la ruta del cuerpo.
MOJONES FUNDACIONALES DE LA TRADICIN
PSICOBIOLGICA
Boring (1950) sealo que, entre 1800 y 1850, los descubrimientos en
el campo de la fisiologa contribuyeron a poner los fundamentos para
el surgimiento de la psicologa experimental. Siguiendo el esquema
que desarrollan en su libro Historia de la Psicologa, I. Introduccin de
Garca, Moya y Rodrguez (1997) estructuramos la unidad en los
siguientes apartados:
I. Naturaleza del Impulso Nervioso.
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II. Diferenciacin de los Fenmenos Psquicos.
III. Estructura del Tejido Nervioso.
IV. Investigaciones acerca de la Actividad Nerviosa Superior.
V. Reflejos.
VI Las Sensaciones.
Dado que la tradicin es psicobiolgica, se incluye un sptimo
captulo, relacionado con los antecedentes en el dominio de la
biologa:
VII Lo biolgico de la tradicin.
En el siglo XIX, el clima intelectual de positivismo, el empirismo,
el materialismo, el evolucionismo, entre otras influencias
epistemolgicas favorecieron el ejercicio de los mtodos empricos y
experimentales en las ciencias naturales, entre ellas la fisiologa.
Las maneras de pensar y plantear problemas de tipo cientfico se
ven influenciadas por los planteamientos positivistas. Su autor Augusto
Comte (1798-1857) acot el conocimiento a lo fundamentado en los
hechos o limitado a estos, lo que restringi a dedicarse a los
fenmenos que se prestaban a ser conocidos mediante los rganos de
los sentidos.
Relacionado con lo anterior se encuentran las posturas
materialistas que confan en que todo puede ser descrito y
comprendido acorde con las propiedades fsicas caractersticas de la
materia y de la energa, esto por supuesto incluye lo psicolgico que
se concepta en trminos fsicos y qumicos.
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Otra postura afn a las anteriores es la del emiprismo, quienes
validan la experiencia sensorial como el fundamento del conocimiento,
de lo cual se deriv el uso de mtodos empricos y experimentales de
investigacin.
I. NATURALEZA DEL IMPULSO NERVIOSO
Teora de los espritus animales
Galeno en el siglo II y Descartes en el XVII especularon acerca de los
nervios. Para el primero eran tubos huecos en los que viajaban los
espritus animales hasta llegar a los msculos causantes de la
actividad orgnica. Descartes- quien conceba al cuerpo como una
mquina compleja- coincidi con la idea de que los nervios eran como
tubos huecos interconectados al interior del cuerpo. Dichos tubos se
unan en uno de los extremos con los receptores y en el otro con unos
poros de los ventrculos del cerebro.
Otras hiptesis fueron propuestas para explicar la naturaleza de
los espritus animales. Por ejemplo, G. A. Borelli propuso una
hiptesis de fermentacin, suponiendo que los espritus animales eran
de naturaleza gaseosa. Tambin hubo una hiptesis de las vibraciones
etreas, bajo la cual se supuso que los espritus animales eran una
serie de vibraciones etreas que parten del cerebro y llegan a los
msculos para ponerlos en movimiento.
Teora de la irritabilidad del impulso nervioso
Glisson observ en la mitad del siglo XVII que los miembros al estar en
accin ocupan menos espacio que al estar relajados. Para explicar el
12
movimiento supuso que el tejido nervioso tena una cualidad que
denomin irritabilidad.
Naturaleza elctrica del impulso nervioso
A finales del siglo XVII Jan Swammerdam (1637-1680) realiz un
experimento considerado por algunos, como el primero en
electrofisiologa. Observ que los msculos de la pata de una rana,
envueltos en un alambre de plata, se contraen cuando un extremo
libre del alambre toca una placa de cobre; experimento que un siglo
ms tarde realiz Galvani, comprobando la existencia de un fenmeno
de electricidad animal.
Luigi Galvani (1737-1789) fue fisilogo italiano
famoso por sus investigaciones acerca de los
efectos de la electricidad en los nervios y msculos
de los animales. Contribuy con un interesante
descubrimiento; tena disecada una rana sobre una
mesa en la que haba una mquina de friccin para
generar electricidad esttica. Mientras estaba haciendo funcionar la
mquina, uno de sus colaboradores, toc, por casualidad, con un
bistur los nervios cruciales internos de la rana y todos los msculos de
esta se contrajeron. Este experimento demuestra que la electricidad es
capaz de provocar en el cuerpo humano un efecto parecido al de los
espritus animales, de lo que fcilmente podra deducirse que el
impulso nervioso era de naturaleza bioelctrica, cuya fuente es el
cerebro, y que a travs del sistema nervioso se distribuye hacia las
fibras musculares.
13
Otros investigadores que destacan en el estudio de la naturaleza
elctrica del impulso nervioso son, Volta (1745-1827), du Bois
Reymond (1818-1896) y, finalmente, uno de los contribuyentes ms
brillantes a la ciencia del siglo XIX fue el fsico y fisilogo alemn
Hermman Von Helmholtz (1821-1894), quien investig la velocidad y
conduccin del impulso nervioso y de quien brevemente se habl en la
unidad anterior. Investigaciones contemporneas a esa poca,
respecto al estudio de la fisiologa de la sensacin y el movimiento,
son las que se realizan acerca del cerebro. En ese entonces, el
cerebro fue considerado como el rgano de la mente.
Helmholtz hizo una formulacin matemtica de la ley de la
conservacin de la energa que aplic a sus
conocimientos mdicos y neurofisiolgicos.
Descubri que el principio de conservacin de la
energa era vlido en los msculos mientras
estudiaba el metabolismo. Trat de probar que no
se pierde energa en los msculos en movimiento, ya que se opuso a
la creencia de que los rganos humanos estaban dotados de una
fuerza vital inmaterial que coordina sus operaciones.
l fue tambin el primer cientfico que intent medir la velocidad
de conduccin de los nervios. Helmholtz invent el migrafo (tambor
giratorio que puede registrar contracciones musculares) encontr que
la conduccin neural era mucho ms lenta que la que suceda en
cables slo unos 27 m/ s. Esta medicin prob que la conduccin
neural era algo ms que un simple mensaje elctrico.
14
II DIFERENCIACIN DE LOS FENMENOS PSQUICOS
Diferenciacin entre Nervios Sensoriales y Motores
Ch. Bell (1774-1842) y F. Magendie (1783-1855), en diferentes pases
pero en momentos cercanos, estipularon las diferencias entre los
nervios sensoriales y motores. En 1811, el fisilogo escocs Charles
Bell (1774-1842) da a conocer su teora de la diferenciacin de nervios
sensoriales y motores.
En 1811, el cientfico escocs Sir Charles Bell (1774-1842) edit,
privadamente, para sus amigos, el ensayo: An Idea of a New Anatomy
of the Brain; submitted for the observation of
his friends (Una Idea de una Nueva Anatoma
del Cerebro; sometida a la observacin de sus
amigos). Describa all la funcin motriz de las
races anteriores de la mdula espinal, aunque
ms tarde lleg a sostener frente a Magendie
que tambin haba sido el primero en
reconocer la funcin sensitiva de las races posteriores. Esta polmica
todava no se ha aclarado. Bell estuvo muy cerca de descubrir la
funcin refleja de la mdula espinal. Sus
investigaciones sobre la inervacin de la respiracin,
proporcionaron conocimientos esencialmente nuevos.
Opinaba que cada una de las partes del cerebro
posee funciones diferentes. En 1826, elabor la
suposicin de la existencia del sentido muscular,
postulando un circle of nerves (crculo de nervios) que unira cerebro y
msculos. Entre cerebro y msculos existe un crculo nervioso: un
15
nervio traslada la influencia del cerebro a los msculos; el otro
conduce la sensacin de la situacin del msculo al cerebro.
En el ao de 1822, Francisco Magendie, llega a la misma
conclusin que Bell, pero demostrando experimentalmente este hecho,
trabajando con perros vivos a los que seccion los nervios de las astas
posteriores y anteriores, sealando la funcin de cada uno. Esta
distincin bifurcar los estudios neurofisiolgicos de las sensaciones y
el movimiento y se relacionar posteriormente con la suposicin de
que la vida mental es una relacin E R, en los estudios acerca de los
reflejos.
Energas Especficas de los Nervios
Un acontecimiento trascendente tanto para las ciencias mdicas y en
especial para el surgimiento de la psicologa cientfica moderna, es el
establecimiento y funcionamiento en Berln del primer laboratorio
fisiolgico de la historia. Bajo el liderazgo de J. Mller, en Berln
(sede del laboratorio moderno de fisiologa) cuatro destacados
investigadores H. V. Helmholtz (1821-1894) E. W. Brcke (1819-1892)
du Bois Reymond (1818-1896) y C. F. W. Ludwing (1816-1895)
aportaron importantes contribuciones. Adems a dicho laboratorio
concurrieron personajes tales como Sechenov, Freud y Wundt.
Entre 1883 y 1840 se public el Handbuch de Physiologie des
Menchen de Johannes Mller (1801-1858), en el cual se present una
resea del conocimiento relevante a su poca acerca de la fisiologa
del ser humano y, en particular la de sus sentidos.
16
Una de las figuras ms importantes en el desarrollo de la
fisiologa fue J. Mller, fisilogo alemn del siglo XIX, quien era un
ferviente defensor de aplicar las tcnicas experimentales a la
fisiologa, insistiendo en que los principales avances en el
conocimiento de cmo funciona el organismo slo se conseguirn
extirpando o aislando experimentalmente rganos de animales,
examinando sus respuestas y alterando su ambiente.
Su contribucin ms importante fue una teora conocida como la
doctrina de las energas especficas de los nervios, ley donde una
misma energa provoca diferente tipo de sensacin, segn el nervio
que active. La calidad de la sensacin depende
del tipo de fibra nerviosa excitada. Con esto,
llega a la conclusin que aunque todos los
nervios conducen el mismo mensaje bsico, se
dar lugar, a distintos tipos de sensacin segn
el nervio estimulado, as como distintos estmulos
que excitan un nervio darn lugar a la misma
modalidad de sensacin, lo cual sugiere la existencia de una
especificidad y particularidad de reaccin pero cada nervio con
respecto al estmulo adecuado correspondiente, y as, se plantea la
correspondencia entre estmulos pertinentes receptores y respuestas
caractersticas.
Teora de la Energa Especfica de la Fibras Nerviosas
Como una consecuencia de la doctrina de la energa especfica de los
nervios, se postul la teora de las energas especficas de las fibras
17
nerviosas para explicar las diferencias cualitativas dentro de cada
sentido.
Thomas Young (1773-1829) postul que en el ojo haban tres
clases de receptores y sus correspondientes fibras nerviosas sensibles
cada un a un color (rojo, verde y violeta), los colores intermedios
ocurran cuando debido a una cierta longitud de onda se estimulaban
conjuntamente varios receptores.
En 1852, Helmholtz acepto tres clases de receptores uno para
cada color fundamental y por ello propuso tres clases de fibras
diferentes para explicar la percepcin del color rojo, verde y azul; este
autor en 1863 dio a conocer la teora auditiva de la resonancia,
mientras que Hering (1834-1918) seal seis energas visuales que
estimulan los receptores adecuados
III ESTRUCTURA DEL TEJIDO NERVIOSO
Teora neuronal
Hubo que esperar hasta 1889 para que Santiago Ramn y Cajal
(1852-1934) descubriera la neurona como una estructura fundamental
del sistema nervioso. Algunos autores consideran que por sus
aportaciones Cajal se adelant con
creces a su tiempo. Su logro permiti
modificar conceptos muy asentados.
Afirm entre otras cosas: la
independencia anatmica de las
clulas nerviosas, que stas se
18
relacionan entre s por contigidad y que la estructura de la neurona
se compone de dendritas, soma y cilindro eje.
El cerebro pas de ser considerado un sistema esttico a otro en
constante cambio, se vincul al sistema nervioso con la vida mental y
la descripcin del funcionamiento de la sinapsis desterr muchos mitos
y errores, lo que a su vez ha permitido abrir numerosas lneas
teraputicas y de investigacin.
Su trabajo y su aportacin a la neurociencia
se veran reconocidos, finalmente, en 1906, con la
concesin del Premio Nbel, galardn que
comparti con el italiano Golgi, cuyo mtodo de
tincin aplic Cajal durante aos. Tras el premio,
Cajal an public muchas obras literarias y
biogrficas y sus estudios sobre la degeneracin y
regeneracin del sistema nervioso
IV INVESTIGACIONES ACERCA DE LA ACTIVIDAD NERVIOSA SUPERIOR Localizaciones cerebrales
En los siglos XVII y XVIII evolucion el inters en las circunvoluciones
cerebrales, que a la larga culmin en el extremo punto de vista de los
frenlogos.
Gall (1758-1828) y Spurzheim (1776-1832) impulsaron la
frenologa, doctrina segn la cual las facultades o poderes de la mente
estn localizados en forma diferente en el cerebro. Dichos autores
localizaron 37 poderes en l y sus teoras y hallazgos fueron
19
polmicos e incluso rechazados en su momento, como tambin
sucedi con el mesmerismo y la hipnosis, sin embargo, prepararon el
terreno para descubrimientos cientficos posteriores.
En un enfoque ms extremista algunos frenlogos identificaban
ms de 100 rasgos que tenan su propia rea en el crneo y en el
macizo facial. Algunos de estos rasgos eran absurdamente precisos.
Por ejemplo, la 149 era republicanismo. La asignacin de funciones a
regiones del encfalo en la frenologa era ms bien arbitraria, por eso
es que actualmente es considerada una pseudo
ciencia.
Un cientfico muy crtico
con las ideas de la frenologa
fue Marie-Jean Pierre
Flourens (1794-1867),
mencionado ya en la Unidad
1. Este fisilogo francs crea que era
imposible localizar las funciones cerebrales con
precisin, ya que las diferentes estructuras cerebrales interactuaban
entre s creando sistemas funcionales. Flourens extirp
diversas partes del encfalo de animales y examin su
conducta. Observar qu era lo que el animal ya no poda
hacer, le permiti inferir la funcin de la parte del encfalo
extirpada. Flourens sostuvo que haba descubierto las
regiones cerebrales que controlan la frecuencia cardiaca y
la respiracin, los movimientos voluntarios, y los reflejos
visuales y auditivos.
20
En 1824, Flourens estudi las funciones de las partes del odo,
viendo que slo tras la escisin de los nervios cocleares se produca la
sordera. En los aos inmediatos logr destruir por vez primera los
canales semicirculares en la paloma, lo que originaba una peculiar y
permanente torsin de la cabeza contra el tronco. As se inicia la
fisiologa de los conductos semicirculares
Poco despus de que Flourens realizara sus experimentos, el
antroplogo francs Pierre Paul Broca (1824-1880), aplic este mismo
principio al cerebro humano. Por supuesto, no extirp deliberadamente
partes del cerebro humano para ver cmo funcionaban, sino que
observ la conducta de personas cuyos
cerebros haban sido daados por un
accidente cerebro vascular. En 1861, se
hizo famoso por declarar la localizacin
del centro del lenguaje, conocido hoy en
da como rea de Broca, ubicado en la
tercera circunvolucin frontal del
hemisferio izquierdo.
Las personas con lesiones en esta rea hablan poco y lo hacen
con mucha lentitud y esfuerzo. Se les dificulta enunciar los sonidos
correctos, tampoco logran producir oraciones correctas. Lo
caracterstico es que omiten palabras pequeas y terminaciones
gramaticales. Curiosamente la capacidad musical no se encuentran
afectada, el paciente puede cantar tonadas familiares sin problemas
de articulacin. Este descubrimiento fue vital para establecer una
clasificacin de uno de los sndromes neuropsicolgicos por
excelencia: la afasia.
21
En 1870, Fristch (1838-1927) y Hitzing (1838-1907) fisilogos
alemanes emplearon la estimulacin elctrica como un medio de
comprender la fisiologa del encfalo. Aplicaron una dbil corriente
elctrica a la superficie expuesta del encfalo de un perro y
observaron los efectos de la estimulacin. Encontraron que la
estimulacin de diferentes partes de una regin especfica del encfalo
provocaba la contraccin de msculos especficos del lado opuesto del
cuerpo. Ahora nos referimos a esta regin como corteza motora
primaria y sabemos que las clulas nerviosas localizadas en ella se
comunican directamente con las que causan las contracciones
musculares
Rolando (1770-1838) descubri las cisuras centrales de los
hemisferios cerebrales, adjudicndoles funciones psicolgicas. Este
investigador utiliz la estimulacin elctrica del cerebelo para
correlacionarla con respuestas motoras.
El psiquiatra y fisilogo alemn K. Werncke (1848-1905) observ
que las capacidades para distinguir y entender las palabras depende
de la lesin en los sectores posteriores de la regin temporal superior.
Es importante hacer mencin que la ciencia contaba, desde
1830, con el microscopio, aparato mediante el cual se poda conocer
todo lo que no era observable a simple vista; as, por diversos estudios
de histologa del sistema nervioso, se logr saber la composicin y
funcionamiento de ste.
En los albores del siglo XX, surgi en Alemania una nueva
escuela de localizacin cortical dirigida por el anatomista Korbinian
Brodmann. Esta escuela trataba de diferenciar distintas reas
22
funcionales en la corteza basndose en la estructura de clulas y en la
disposicin caracterstica de estas clulas en capas.
Empleando as, este mtodo cito
arquitectnico, Brodmann distingui 52 reas
anatmicas funcionalmente diferenciadas en la
corteza cerebral humana. Cada una de estas reas
posee funciones especializadas en la conducta.
Sin embargo, durante la primera mitad del siglo, la teora del campo
global del cerebro, no el conexionismo celular, contino dominando el
pensamiento experimental y la parte clnica. Brodmann numero a cada
rea, argumentando as que era mas fcil aprenderlas de esta forma,
esta numeracin se toma encuentra al cortar el cerebro de modo
horizontal, comenzando por el vertex, de manera que los primeros
corresponden a las regiones pre y postcentrales de la corteza.
V REFLEJOS Accin refleja
Fue Descartes el creador del concepto
de reflejo. Su visin mecnica del
movimiento animal y el brillante
resultado a que le condujo el estudio
geomtrico de la reflexin de la luz, le
hicieron concebir como una reflexin de
los espritus animales -entendidos como
corpsculos finsimos y sutilsimos- la
estimulacin sensitiva y la respuesta muscular. El cerebro, y sobre
todo la glndula pineal, sera la superficie reflejante.
23
Otro tipo de investigacin se desarroll en torno de la accin
refleja y va desde el escocs Whytt (1714-1766), que diferencia los
movimientos en voluntarios e involuntarios, hasta Marshall Hall (1790-
1857), que postul cuatro tipos de movimientos y stos en voluntarios
e involuntarios, los reflejos, por su carcter inconsciente, deban ser
estudiados por la fisiologa, y en cuanto a la accin voluntaria su
estudio corresponda a la psicologa, por ejemplo, mediante el tiempo
de reaccin. Uno de sus principales trabajos en el terreno de la
fisiologa se relacion con la teora de la accin refleja.
Sus planteamientos se expusieron en el libro On the Reflex
Function of the Medulla Oblongata and the Medulla Spinalis (1833), y
On the True Spinal Marrow, and the Excito-motor System of Nerves
(1837). Sus observaciones le sirvieron de base para su teora de la
accin refleja. Seal que la mdula espinal estaba compuesta por
una cadena de unidades que funcionaban como un arco reflejo
independiente.
La funcin de cada arco surga de la actividad de los nervios
sensoriales y motores, demostr experimentalmente la necesidad de
un rgano central para la conversin del estmulo centrpeto en
centrfugo: basta destruir la sustancia gris de la mdula espinal de una
rana para que desaparezca en sta todo movimiento reflejo. El mismo
experimento demostr, adems, que la produccin del reflejo no
depende de la mdula en su totalidad, puesto que para producirlo es
suficiente la conservacin de un pequeo segmento medula. El anima
sensitiva, que el llam sentient principle (principio sensible), se hallara
localizada a lo largo del cerebro y de la mdula espinal. Whytt
describi el reflejo pupilar a la luz (reflejo de Whytt) y supo determinar
24
su abolicin destruyendo los tubrculos cuadrigminos anteriores.
Propuso, adems, que los arcos estaban interconectados y que
interactuaban en la produccin del movimiento coordinado.
A su vez, P.J. Cabanis (1757-1808), tiempo
ms tarde, extendi el conocimiento sobre la accin
refleja y argument que la consciencia depende
nicamente de la accin del cerebro y no de la
mdula espinal, basndose en la observacin de
guillotinados.
Estos estudios sern importantes para las
investigaciones que llevarn a cabo en Rusia, Sechenov (1829-1905),
Pavlov (1849-1936) y Bechterev (1857-1927). Ivn Mijilovich Schenov
(1829-1905), fisilogo ruso, fue alumno de Hermann Von Helmholtz.
Influido por los recin aparecidos laboratorios de psicologa como el de
Leipzig y por las obras de Darwin inici sus estudios de reflexologa
intentando basar la psicologa en el concepto de reflejo. Experiment
con ranas y midi los tiempos de reaccin de sus reflejos.
Experimentando con el cerebro de stas, postul que toda actividad
psquica es fruto de los movimientos musculares con origen en el
cerebro, el que, a su vez, puede actuar como inhibidor de la actividad
refleja. De esta manera afirma que toda actividad psquica puede ser
explicada desde los procesos excitatorios e inhibitorios. Contribuy a
dar un punto de vista objetivo y cientfico-experimental a la psicologa.
Adems, su obra en el campo de la reflexologa representa un
antecedente fundamental para el conductismo, ya que interesara a
autores como Bechterev y Pavlov, que influirn posteriormente en el
que sera el padre del conductismo: John B. Watson.
25
Los primeros trabajos de Pavlov estuvieron dedicados a la fisiologa de
los rganos de la circulacin y a su inervacin. Pensaba en la existencia
de efectos nerviosos trficos y en un principio de autorregulacin refleja
dentro del sistema circulatorio cardiaco. Desarroll una nueva tcnica
de fstula pancretica permanente, la fstula de la vescula biliar y la de
las glndulas salivares, as como la tcnica del divertculo gstrico o
pequeo estmago inervado, que tena la ventaja de permitir la
obtencin de jugo gstrico sin mezcla de alimentos. Todo ello condujo a
nuevos conocimientos fundamentales sobre el trabajo de las glndulas
digestivas (1897). En 1904 recibi el Premio Nobel, otorgado por
primera vez a un ruso y a un fisilogo. Sus ulteriores investigaciones
condujeron a nuevos puntos de vista importantes en torno a la
influencia del cerebro sobre la secrecin de las glndulas digestivas. Se
pudieron establecer correlaciones temporales entre seales acsticas o
luminosas y la secrecin de las glndulas salivares, que Pavlov
denomin reflejos condicionados.
Vladmir Bechterev (1857-1927). Neurlogo ruso. Estudi con
Wundt en Leipzig y asisti a las demostraciones que Charcot haca
con enfermos de histeria en Pars. Se dedic a investigar la psicologa
de la actividad nerviosa y los reflejos
condicionados. Su teora reflexolgica es
mecanicista y puede considerarse como el
origen de las actuales escuelas de la
psicologa de la conducta.
El concepto de respuesta condicionada
fue descrito por primera vez en el siglo XVIII
26
por el fisilogo escocs Robert Whytt, pionero en
el estudio de la accin refleja. Fue el primero en
demostrar usando la tcnica de extirpacin
progresiva de partes del sistema nervioso, la
existencia de un rgano central, capaz de
transformar el impulso sensorial en motor, por lo
que concluy que era la sustanca gris del cerebro
y de la mdula espinal.
Marshall Hall (1790-1847) Uno de sus principales trabajos en el
terreno de la fisiologa se relacion con la teora de la accin refleja.
Sus ideas las expuso en On the Reflex Function of the Medulla
Oblongata and the Medulla Spinalis ( 1833), y On the True Spinal
Marrow, and the Excito-motor System of Nerves (1837). Sus
observaciones le sirvieron de base para su teora de la accin refleja.
Seal que la mdula espinal estaba compuesta por una cadena de
unidades que funcionaban como un arco reflejo independiente. La
funcin de cada arco surga de la actividad de los nervios sensoriales
y motores. Propuso, adems, que los arcos estaban interconectados y
que interactuaban en la produccin del movimiento coordinado.
El neurofisilogo britnico Charles Sherrington (1857-1951)
ampli los conocimientos sobre este tema al demostrar que los reflejos
permiten al sistema nervioso funcionar como una unidad. Obtuvo en
1932 el premio Nobel de Fisiologa por sus estudios acerca del arco
reflejo. El resultado de sus investigaciones lo dio a conocer en diez
conferencias que pronunci el ao de 1906 en la Universidad de Yale,
publicadas con el ttulo de La accin integradora del sistema nervioso
central.
27
VI LAS SENSACIONES Estudio de las sensaciones
Yaroshevsky (1979:29) en su libro La psicologa en el siglo XX, seala:
En el siglo XIX, ante los sorprendentes xitos de las ciencias naturales, la teora de que el alma constituye una esencia separada del cuerpo empez a tener cada vez menos partidarios. Entonces se hizo popular la idea de que la psicologa ha de estudiar no el alma sino los fenmenos anmicos, cuya fuente radica en la actividad de los rganos de los sentidos: los productos de stos rganos, las sensaciones, se deca, son los elementos primarios de la conciencia, y stos no se unen de manera arbitraria, sino en concordancia con las leyes de la formacin de un nexo psquico (asociacin), leyes que, por su carcter ineluctable, recuerdan las de la mecnica o de la qumica.
Sealamos anteriormente que la ley de la energa especfica de
los nervios, postulada por Mller, tiene una destacada influencia en las
investigaciones de localizacin de centros sensitivos y motores,
adems en la ubicacin de las fibras especficas a las cuales era
posible estimular.
Es importante sealar que durante el siglo XIX, los
psicofisilogos de la sensacin conocan algunos de los principios
relacionados con la fsica los rganos sensoriales - lo motor se
investigaba tambin exitosamente -. En ese tiempo, confluyeron los
hallazgos de la fsica y la anatoma, es decir, todos los estudios
referentes al ojo y a la luz, al odo y el sonido; en sntesis, puede
decirse que las investigaciones sobre visin y audicin tuvieron un
desarrollo inicial muy fecundo.
28
En el estudio de la visin el ojo, que estaba conceptuado como
un instrumento ptico, y del odo, como una mquina de resonancia,
se benefici notablemente debido a los conocimientos avanzados que
ya existan en la fsica.
Desconocidos o explicados adecuadamente: la fsica de los
estmulos, las post-imgenes, el daltonismo, la visin binocular, la
adaptacin a la oscuridad, la descomposicin de las ondas sonoras
complejas, por mencionar algunos.
La investigacin de productos de procesos de carcter ms
psicolgicos, como las sensaciones o la percepcin, gradualmente se
fue desprendiendo de la fsica o la fisiologa y empez a ser objeto de
estudio de la psicologa.
En la incipiente rea temtica de la investigacin de las
sensaciones, por ejemplo, se conoca la naturaleza del estmulo, la
estructura del receptor, la conduccin de la energa y su destino a
nivel cortical, pero... era el sujeto estimulado quien deba informar
introspectivamente acerca del conocimiento o efecto de dicha
estimulacin.
Lo anterior antecede a las investigaciones de Weber y
posteriormente Fechner acerca de las Diferencias Apenas
Perceptibles y el empleo de los mtodos psicofsicos para investigar
los umbrales absolutos y diferenciales, que vimos ampliamente en la
unidad anterior.
29
VII LO BIOLGICO DE LA TRADICIN
Entre los antecedentes ms importantes de la tradicin psicobiolgica
y que repercuten en el surgimiento y desarrollo de la psicologa
cientfica se pueden considerar tres:
a) La aplicacin del mtodo experimental a los asuntos humanos.
b) Los descubrimientos en la investigacin sobre el sistema nervioso.
c) Las ideas biolgicas de la teora evolucionistas.
Como ya se han desarrollado las dos primeras, dejaremos ste
apartado para las teoras evolucionistas y su influencia en la
psicologa.
Para la tradicin psicobiolgica el comportamiento es la
propiedad biolgica que permite a los organismos establecer una
relacin activa y adaptativa con el medio ambiente. Por tanto, su
objetivo es poner de manifiesto cules son los procesos y sistemas
biolgicos involucrados en el comportamiento.
Los organismos tienen ciertas caractersticas estructurales,
fisiolgicas y conductuales que resultan como consecuencia de dos
factores: el filogentico y el ontognico. El filogentico, se relaciona
con la historia evolutiva de la especie a que pertenecemos. Este factor
se almacena en los genes, mediante los cuales se transmiten, de
generacin en generacin, los logros adaptativos de nuestros
antepasados que la seleccin natural ha hecho posibles y que
configuran las caractersticas generales de nuestra especie. El otro
factor, el ontognico, se refiere a las circunstancias mediante las
cuales el factor filogentico es modulado por el medio ambiente
30
interno y externo (factores epigenticos) en los diferentes momentos
de la vida.
La psicobiologa, como seala Martnez Selva (1995), se define
como aqulla disciplina cientfica que estudia las bases biolgicas de
la conducta, a saber: a) los mecanismos genticos y neuroendocrinos
que subyacen en el comportamiento; b) los cambios fisiolgicos que
preceden, acompaan o suceden a una determinada conducta; y c) la
descripcin de las relaciones existentes entre los mecanismos
biolgicos implicados y los procesos de la conducta.
El pensamiento pre-evolucionista (fixista). Los filsofos griegos y medievales creyeron en la inmutabilidad de las especies. En
el siglo XVIII el botnico y taxonomista sueco Linneo (1707-1778)
realiza una ordenacin de los seres vivos en funcin de su
complejidad y se propone la nocin de especie biolgica como unidad
constante
Pensamiento evolucionista. Lamark (1744-1829) naturalista francs propone la evolucin de los organismos simples a los
complejos. Algunos de los principios explicativos de la evolucin son
los siguientes: a) La presin del ambiente da lugar al uso y desuso de
partes de los organismos, lo que provoca su hipertrofia o atrofia
(explicacin situada en el nivel del desarrollo individual, nivel
ontogentico); b) Herencia de los caracteres adquiridos en el
desarrollo individual, que se transmiten genticamente de una
generacin a otra (explicacin situada en el nivel de los cambios en las
especies, nivel filogentico).
Una explicacin que se daba acerca de la complejidad de las
especies era el principio de perfeccin, que supona que en la
31
naturaleza hay una tendencia a la aparicin de organismos cada vez
ms complejos y perfectos, siendo esta la causa ltima de la
evolucin.
Teora de la evolucin. La llegada de la teora de la evolucin de Darwin en el siglo XIX se opona a la tradicin prrafos antes
descrita. El hombre, segn l, era simplemente un animal ms. La
diferencia era slo cuantitativa, y no cualitativa. Darwin (1809-1882)
naturalista ingls, parte de tres hechos:
a) Los organismos se multiplican.
b) Slo los mejor adaptados sobreviven.
c) Surgen especies nuevas.
El hecho a) se explica por la tendencia de los seres vivos a
reproducirse y los hechos b) y c) por la seleccin natural.
Darwin influy en varias aproximaciones psicolgicas, en la
psicologa funcionalista norteamericana interesada en el carcter
adaptativo del comportamiento, tambin en la
psicologa comparada, por ejemplo Romanes quiso
establecer una ciencia que, al modo de la anatoma
comparada, ofreciese una descripcin de las
diferencias en la mente y la conducta de los
animales. Dividi la conducta animal en dos
componentes principales, instinto y hbito.
A principios del siglo XX Thorndike (1874-1949), psiclogo
norteamericano continu en esta lnea de investigacin, empleando
para ello el control experimental de la situacin (de los estmulos
presentados a los animales en el laboratorio), investigacin que llev a
32
la idea del sujeto como organismo vaco y al conductismo radical de
Skinner. Es claro que influy en el conductismo watsoniano, que
propona a la psicologa como una ciencia natural y tambin en los
posteriores enfoques neo conductistas para los cuales el
comportamiento permite una adecuada adaptacin al medio. Merece
mencin tambin una aproximacin emparentada con la psicologa,
sobretodo con los enfoques conductuales, la etologa que es la ciencia
que estudia la conducta animal en situaciones naturales, centrndose
principalmente en el instinto, dos de sus autores ms importantes para
la psicologa son K. Lorenz y N. Tinbergen.
Otras de las reas donde el pensamiento evolucionista impact
es en la denominada psicologa diferencial, en la que lo importante es
la adaptacin. Cada persona se adapta de forma distinta, segn sus
caractersticas, ante la misma circunstancia, por tanto nos dice que si
nos adaptamos de forma distinta, es porque somos distintos. Ni que
decir de las teoras del desarrollo psicolgico, donde psiclogos como
Baldwin se basaron en principios evolutivos.
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Grijalbo.
34
AANNEEXXOO 11
AALLGGUUNNOOSS AACCOONNTTEECCIIMMIIEENNTTOOSS IIMMPPOORRTTAANNTTEESS EENN LLAA HHIISSTTOORRIIAA DDEE LLAA
TTRRAADDIICCIINN PPSSIICCOOBBIIOOLLGGIICCAA
CCoommppiillaacciinn:: GGeerrmmnn AAllvvaarreezz DDaazz ddee LLeenn yy ZZuurraayyaa MMoonnrrooyy NNaassrr
AA.. ddee CC..
446600--336677 HHiippccrraatteess eexxppoonnee llaa tteeoorraa ddee llaa ppeerrssoonnaalliiddaadd yy ddee llaa ccoonndduuccttaa eenn ffuunncciinn ddee llooss hhuummoorreess,, tteeoorraa ddee llaa eennffeerrmmeeddaadd mmeennttaall ((yy ffssiiccaa)) qquuee ssee ffuunnddaammeennttaa eenn ccaauussaass nnaattuurraalleess,, ddiivviissiinn hhiippooccrrttiiccaa ddee llaa eennffeerrmmeeddaadd mmeennttaall:: mmaannaa,, mmeellaannccoollaa,, ddeemmeenncciiaa.. PPuubblliiccaacciinn ddee 8877 ttrraattaaddooss ppoorr HHiippccrraatteess,, ppaaddrree ddee llaa mmeeddiicciinnaa
338844--332222 LLooccaalliizzaacciinn ddee llaa mmeennttee eenn eell ccoorraazznn;; eessttaabblleecciimmiieennttoo ddeell ffuunncciioonnaalliissmmoo yy ddee llaa cciieenncciiaa ppssiiccoollggiiccaa ppoorr AArriisstttteelleess ddee AAtteennaass ((338844--332222))..
335500 ((aapprrooxx..))
DDeessaarrrroolllloo ddee llaa tteeoorraa ddee llooss cciinnccoo sseennttiiddooss,, ppoorr AArriisstttteelleess..
DD.. ddee CC..
112299--119999 ((aapprrooxx..))
LLooccaalliizzaacciinn ddee llaa mmeennttee eenn eell cceerreebbrroo.. TTeeoorraa ddee GGaalleennoo..
998800--11003377 TTeeoorraa ddee AAvviicceennaa,, ddee qquuee llaass ddiivveerrssaass eennffeerrmmeeddaaddeess mmeennttaalleess ttiieenneenn ccoommoo ccaauussaa aannoommaallaass eenn ddiiffeerreenntteess ppaarrtteess ddeell cceerreebbrroo..
11115500 ((aapprrooxx..))
DDeessaarrrroolllloo ddee llaa ttrreeppaannaacciinn ((ppssiiccoocciirruuggaa,, aabbrriieennddoo eell ccrrnneeoo)) ppaarraa eell ttrraattaammiieennttoo ddee llaa mmaannaa yy ddee llaa mmeellaannccoollaa,, ppoorr RRooggeerr FFrruuggaarrddii ddee SSaalleerrmmoo
11553377 DDiisseecccciinn ddee uunn ccuueerrppoo hhuummaannoo yy lleecccciioonneess ssoobbrree ssuu aannaattoommaa ppoorr AAnnddrreeaass VVeessaalliioo ((11551144--11556644)),, aauuttoorr ddee SSoobbrree llaa ffbbrriiccaa ddeell ccuueerrppoo hhuummaannoo ((11554433))..
11554433 PPuubblliiccaacciinn ddee DDee HHuummaannii CCoorrppoorriiss FFaabbrriiccaa,, ddee AAnnddrreeaass VVeessaalliioo ((11551144--11556644)) ccuuyyaass iiddeeaass rreevvoolluucciioonnaarroonn llaa aannaattoommaa..
11557744 NNaacciimmiieennttoo ddee BBaarrttoolloomm EEuussttaaqquuiioo ((nn.. aapprrooxx.. EEnn 11552244)),, uunnoo ddee llooss ffuunnddaaddoorreess ddee llaa aannaattoommaa mmooddeerrnnaa;; ddeessccrriibbii llaa ttrroommppaa ddee EEuussttaaqquuiioo eenn eell ooddoo,, eell tteerroo,, eettcc..
11660000 CCoommiieennzzooss ddee llaa eelleeccttrrootteerraappiiaa ggrraacciiaass aa llooss ttrraabbaajjooss ddeell mmddiiccoo ddee llaa rreeiinnaa,, WWiilllliiaamm GGiillbbeerrtt,, sseeggnn ccoonnssttaa eenn ssuu TTrraaccttaattuuss ddee MMaaggnneettee,, qquuee ccoonnttiieennee ssuu ddooccttrriinnaa ssoobbrree eell mmaaggnneettiissmmoo..
11662211 PPuubblliiccaacciinn ddee AAnnaattoommyy ooff MMeellaanncchhoollyy,, ddee RRoobbeerrtt BBuurrttoonn.. 11665500 PPuunnttoo ddee ppaarrttiiddaa ddee llaa ppssiiccoollooggaa mmooddeerrnnaa ccoonn RReenn DDeessccaarrtteess..
IInnttrroodduucccciinn ddee llaa iinntteerraacccciinn ppssiiccooffssiiccaa ppoorr DDeessccaarrtteess.. PPuubblliiccaacciinn ddee LLaass PPaassiioonneess ddeell aallmmaa,, ddee DDeessccaarrtteess..
11770022 PPuubblliiccaacciinn ddee DDee MMeeddiicciinnaa nneecceessaarriiaa,, ddee GGeeoorrggee EErrnneesstt SSttaahhll ((11666600--11883344)),, pprreeccuurrssoorr ddee llaa mmeeddiicciinnaa ppssiiccoossoommttiiccaa,, ddee llaa ppssiiccoollooggaa
35
ddeell ssuueeoo yy ddee llaa ppeerrcceeppcciinn iinnccoonnsscciieennttee.. FFuuee eell pprriimmeerroo eenn ddiivviiddiirr llaa eennffeerrmmeeddaadd mmeennttaall eenn ppssqquuiiccaa yy oorrggnniiccaa..
11774455 NNaacciimmiieennttoo ddeell ffrraannccss,, PPhhiilliippppee PPiinneell ((mm.. 11882266)),, ffuunnddaaddoorr ddee llaa ppssiiqquuiiaattrraa mmooddeerrnnaa yy aauuttoorr ddee TTrraaiittee mmeeddiioo--pphhiilloossoopphhiiqquuee ssuurr llaalliieennaattiioonn mmeennttaallee..
11774499 PPuubblliiccaacciinn ddee OObbsseerrvvaattiioonnss oonn MMaann,, HHiiss FFrraammee,, HHiiss DDuuttyy,, aanndd HHiiss EExxppeeccttaattiioonn,, ddee DDaavviidd HHaarrttlleeyy ((11770055--11775577)),, qquuee sseeaallaa eell ccoommiieennzzoo ddeell aassoocciiaacciioonniissmmoo iinnggllss ddee llaa ppssiiccoollooggaa mmooddeerrnnaa yy llaa pprreesseennttaacciinn ddee uunnaa tteeoorraa nneeuurroollggiiccaa ddee llaa mmeemmoorriiaa,, llaa aassoocciiaacciinn yy eell aapprreennddiizzaajjee..
11775577--11776666 PPuubblliiccaacciinn ddee llooss oocchhoo vvoollmmeenneess ddee PPhhyyssiioollooggiiaaee CCoorrppoorriiss HHuummaannii ((qquuee ccoonnttiieennee llaa tteeoorraa ddee llaa iirrrriittaabbiilliiddaadd ddeell tteejjiiddoo vviivvoo yy ddee llaa eexxcciittaacciinn mmuussccuullaarr ffiissiioollggiiccaa)),, ddee AAllbbrreecchhtt vvoonn HHaalllleerr..
11776600 PPuubblliiccaacciinn ddee EEssssaaii aannaallyyttiiqquuee ssuurr lleess ffaaccuullttss ddee llmmee,, ddee BBoonnnneett,, qquuee ttrraatt llaa mmeemmoorriiaa eenn ffuunncciinn ddee llaass ffiibbrraass nneerrvviioossaass yy eexxppeerriimmeenntt ssoobbrree llaa dduurraacciinn ddee llaa aatteenncciinn..
11777711 SSeeaallaammiieennttoo ddee uunnaa ddiissttiinncciinn eennttrree llooss mmoovviimmiieennttooss vvoolluunnttaarriiooss yy llooss iinnvvoolluunnttaarriiooss,, ppoorr JJoohhaannnn AAuugguusstt UUnnzzeerr ((11772277--11779999)),, eenn PPrriinncciipplleess ooff tthhee PPhhyyssiioollooggyy,, eettcc.. OOff AAnniimmaatteedd BBooddiieess..
11778800 DDeessccuubbrriimmiieennttoo ddeell ccaarrcctteerr eellccttrriiccoo ddee llooss iimmppuullssooss nneerrvviioossooss ppoorr LLuuiiggii GGaallvvaannii ((11773377--11779988)),, ffssiiccoo iittaalliiaannoo,, mmddiiccoo yy ffuunnddaaddoorr ddeell ggaallvviinniissmmoo..
11778833 OOrriiggeenn ddee llaa ppssiiqquuiiaattrraa pprrooffeessiioonnaall eenn llooss EEssttaaddooss UUnniiddooss,, ppoorr oobbrraa ddee BBeennjjaammnn RRuusshh ((11774455--11881133)) ddeell HHoossppiittaall PPeennnnssyyllvvaanniiaa yy aauuttoorr ddee MMeeddiiccaall IInnqquuiirriieess aanndd OObbsseerrvvaattiioonnss uuppoonn DDiisseeaasseess ooff tthhee MMiinndd ((11881122))..
11778844 DDeessccuubbrriimmiieennttoo ddee llaass rreessppuueessttaass nneerrvviioossaass aauuttnnoommaass ppoorr GGeeoorrggee PPrroocchhaasskkaa ((11774499--11882200))..
11778866 PPuubblliiccaacciinn ddee DDee SSttrruuccttuurraa NNeerrvvoorruumm,, ddee JJoohhaannnn CC.. RREEiill ((11775599--11881133)),, ffuunnddaaddoorr ddee AArrcchhiivvee ffrr PPhhyyssiioollooggiiee yy ddeell MMaaggaazziinn ffrr ppssyycchhiisscchhee HHeeiillkkuunnddee ((llaa pprriimmeerraa rreevviissttaa ppssiiqquuiittrriiccaa))..
11778866 GGaallvvaannii ppuubblliiccaa ssuuss oobbsseerrvvaacciioonneess ssoobbrree llaass ccoonnttrraacccciioonneess nneerrvviioossaass ddee uunnaa rraannaa ccuuaannddoo rreecciibbee iimmppuullssooss eellccttrriiccooss..
11779900 EEssttaabblleecciimmiieennttoo ddee llaa ppssiiqquuiiaattrraa ccoommoo ddiisscciipplliinnaa iinnddeeppeennddiieennttee eenn FFrraanncciiaa.. PPuubblliiccaacciinn ddee EElleemmeennttss ooff MMoorraall SScciieennccee,, ddee JJaammeess BBeeaattttiiee ((11773355--11880033)),, ccuuyyaa pprriimmeerraa ppaarrttee lllleevvaa eell ttttuulloo ddee:: PPssyycchhoollooggyy..
11779933 NNaacciimmiieennttoo ddee llaa ppssiiqquuiiaattrraa mmooddeerrnnaa eenn FFrraanncciiaa,, ccoonn llaa ddeessiiggnnaacciinn ddee PPhhiilliippppee PPiinneell ((11774455--11882266)),, ccoommoo mmddiiccoo eenn jjeeffee ddeell HHoossppiittaall ppaarraa eennffeerrmmooss mmeennttaalleess BBiiccttrree,, PPaarrss,, eenn BBiiccttrree,, qquuiitt llaass ccaaddeennaass aa llooss eennffeerrmmooss mmeennttaalleess..
11880088 PPuubblliiccaacciinn ddee RReellaacciinn eennttrree eell ssiisstteemmaa ffssiiccoo yy llaass ffaaccuullttaaddeess mmeennttaalleess ddeell hhoommbbrree,, qquuee vveerrssaa ssoobbrree llaass aacccciioonneess EE--RR,, ppoorr PPiieerrrree JJeeaann GGeeoorrggee CCaabbaanniiss ((11775577--11880088)),, aa qquuiieenneess aallgguunnooss ccoonnssiiddeerraann ffuunnddaaddoorr ddee llaa ppssiiccoollooggaa ffiissiioollggiiccaa..
36
11881100 PPuubblliiccaacciinn ddee AA NNeeww IIddeeaa ooff tthhee AAnnaattoommyy ooff tthhee BBrraaiinn,, ddee CChhaarrlleess BBeellll ((11777744--11884422))..
11881111 11881111 PPuubblliiccaacciinn ddee AA NNeeww IIddeeaa ooff tthhee AAnnaattoommyy ooff tthhee BBrraaiinn,, ddee CChhaarrlleess BBeellll ((11777744--11884422)) qquuee ccoonnttiieennee ssuu tteeoorraa ddee llaa eexxiisstteenncciiaa sseeppaarraaddaa ddee nneerrvviiooss sseennssiibblleess yy mmoottoorreess,, ccoonn lloo ccuuaall ssee aaddeellaanntt aa llaa ddooccttrriinnaa ddee llaa eenneerrggaa nneerrvviioossaa eessppeeccffiiccaa..
11881122 PPuubblliiccaacciinn ddee PPrraaccttiiccaall OObbsseerrvvaattiioonnss oonn IInnssaanniittyy,, ddee MMaannssoonn CCooxx,, ddoonnddee pprrooppuussoo llaa tteeoorraa ddee qquuee eell eexxcceessoo ddee ssaannggrree eenn eell cceerreebbrroo eess ccaauussaa ddee llaa eennffeerrmmeeddaadd mmeennttaall.. PPuubblliiccaacciinn ddee IInnvveessttiiggaacciioonneess ssoobbrree eell ssiisstteemmaa nneerrvviioossoo eenn ggeenneerraall yy eell cceerreebbrroo eenn ppaarrttiiccuullaarr:: ccoonn oobbsseerrvvaacciinn ssoobbrree llaa ppoossiibbiilliiddaadd ddee eessttaabblleecceerr vvaarriiaass ddiissppoossiicciioonneess iinntteelleeccttuuaalleess yy mmoorraalleess ddeell hhoommbbrree yy ddee llooss aanniimmaalleess mmeeddiiaannttee llaa ccoonnffiigguurraacciinn ddee ssuuss ccaabbeezzaass,, ddee FFrraannzz JJoosseepphh GGaallll ((11775588--11882288))..
11882200 11882200 ((aapprrooxx..)) IInnttrroodduucccciinn ddeell ccoonncceeppttoo ddee eeccuuaacciinn ppeerrssoonnaall ddee FFrriieeddrriicchh WWiillhheellmm BBeesssseell ((11778844--11884466))..
11882211 11882211 DDeessccuubbrriimmiieennttoo iinnddeeppeennddiieennttee,, ppoorr FFrraanncciiooss MMaaggeennddiiee ((11778833--11885555)),, ssoobbrree llaa lleeyy ddee BBeellll--MMaaggeennddiiee ddee llaass rraacceess nneerrvviioossaass eessppiinnaalleess..
11882233 NNoommbbrraammiieennttoo ccoommoo pprrooffeessoorr ddee BBeerrssllaauu ddeell ppaaddrree ddee llaa hhiissttoollooggaa,, JJaann EEvvaannggeelliissttaa PPuurrkkiinnjjee ((11778877--11886699)),, ffaammoossoo ppoorr eell ffeennmmeennoo ddee PPuurrkkiinnjjee,, rreedd ddee PPuurrkkiinnjjee yy ppoorr hhaabbeerr aaccuuaaddoo eell ttrrmmiinnoo pprroottooppllaassmmaa..
11882244 11882244 TTeeoorraa ddee llaa llooccaalliizzaacciinn ddee llaass ffuunncciioonneess eessppeeccffiiccaass ddeell cceerreebbrroo,, rreessuullttaannttee ddee llooss eexxppeerriimmeennttooss ccoonn cceerreebbrrooss ddee ppaalloommaass,, rreeaalliizzaaddooss ppoorr PPiieerrrree JJ.. MM.. FFlloouurreennss ((11779944--11886677)) yy rreeggiissttrraaddooss eenn ((RReesseeaarrcchheess oonn tthhee PPrrooppeettiieess aanndd FFuunnccttiioonnss ooff tthhee NNeerrvvoouuss SSyysstteemm iinn VVeerrtteebbrraattee AAnniimmaallss,, aauuttoorr ttaammbbiinn ddee CCoommppaarraattiivvee PPssyycchhoollooggyy ((11886644))..
11882266 DDeessccuubbrriimmiieennttoo ddee llooss bbrroommuurrooss ccoommoo aannttiiccoonnvvuullssiivvooss ppaarraa eell ttrraattaammiieennttoo ddee llaa eeppiilleeppssiiaa yy ddee eennffeerrmmeeddaaddeess aaffiinneess..
11883333 DDeessccuubbrriimmiieennttoo ddee llaa aacccciinn rreefflleejjaa,, ppoorr MMaarrsshhaallll HHaallll ((11779900--11885577)),, mmddiiccoo iinnggllss yy aauuttoorr ddee RReefflleexx FFuunnccttiioonn ooff tthhee MMeedduullllaa OObblloonnggaattaa aanndd MMeedduullllaa SSppiinnaaiillss..
11883377 DDeessaarrrroolllloo ddee llaa tteeoorraa cceelluullaarr ddee llaa vviiddaa,, ddee JJ.. EE.. PPuurrkkiinnjjee.. 11883388 PPuubblliiccaacciinn ddee HHaannddbbuucchh ddeerr PPhhyyssiioollooggiiee ddeess MMeennsscchheenn,, ddee
JJoohhaannnneess MMlllleerr ((11880011--11885588)),, qquuee ccoonnttiieennee ssuu ddooccttrriinnaa ddee llaass eenneerrggaass eessppeeccffiiccaass..
11884433 PPuubblliiccaacciinn iinniicciiaall ddee ZZooooiisstt ((eeddiittaaddaa ppoorr EElllliioottssoonn,, ppuubblliiccaacciinn ppeerriiddiiccaa ddeeddiiccaaddaa aall eessttuuddiioo ddeell mmeessmmeerriissmmoo yy aa llaa ffiissiioollooggaa cceerreebbrraall..
11884444 11884444 FFuunnddaacciinn ddee llaa AAssoocciiaacciinn ddee ssuuppeerriinntteennddeenntteess mmddiiccooss ddee llaass iinnssttiittuucciioonneess nnoorrtteeaammeerriiccaannaass ppaarraa eennffeerrmmooss mmeennttaalleess,, ccoonnoocciiddaa hhooyy eenn ddaa ccoommoo llaa AAssoocciiaacciinn nnoorrtteeaammeerriiccaannaa mmddiiccoo--ppssiiccoollggiiccaa..
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11885500 11885500 MMeeddiicciinn ddee llaa ttaassaa ddeell iimmppuullssoo nneerrvviioossoo,, ppoorr HHeerrmmaann vvoonn HHeellmmhhoollttzz ((11882211--11889944))..
11885566--11886666 PPuubblliiccaacciinn ddee llaa oobbrraa ddee HHeerrmmaann LLuuddwwiinngg FFeerrddiinnaanndd vvoonn HHeellmmhhoollttzz,, PPhhyyssiioollooggiiccaall OOppttiiccss,, qquuee ccoonnttiieennee llaa tteeoorraa YYoouunngg--HHeellmmhhoollttzz ssoobbrree llaa vviissiinn ddeell ccoolloorr,, tteeoorraa ddee llaa iinnffeerreenncciiaa iinnccoonnsscciieennttee yy ddee uunnaa tteeoorraa eemmpprriiccaa ddee llaa ppeerrcceeppcciinn..
11885599 PPuubblliiccaacciinn ddee TThhee OOrriiggiinn ooff SSppeecciieess bbyy MMeeaannss ooff NNaattuurraall SSeelleeccttiioonn oorr tthhee PPrreesseerrvvaattiioonn ooff FFaavvoorreedd RRaacceess iinn tthhee SSttrruuggggllee ooff LLiiffee,, ddee CChhaarrlleess DDaarrwwiinn ((11880099--11888822)),, uunnaa pprreesseennttaacciinn ddee ssuu tteeoorraa ssoobbrree llaa eevvoolluucciinn,, ssuuppeerrvviivveenncciiaa ddeell mmss aappttoo yy llaa ddooccttrriinnaa ddee llooss iinnssttiinnttooss..
11886600 FFoorrmmuullaacciinn ddee llaa LLeeyy ddee FFeecchhnneerr((11880011--11888877)),, ffuunnddaammeennttoo ddee llaa ppssiiccoollooggaa eexxppeerriimmeennttaall yy llaa ppssiiccooffssiiccaa,, oobbrraa:: EElleemmeennttss ooff PPssyycchhoolloopphhyyssiiccss..
11886611 DDeessccuubbrriimmiieennttoo ddeell rreeaa ddee BBrrooccaa ddeell rreeaa ddeell hhaabbllaa,, eenn eell cceerreebbrroo,, ppoorr PPaauull BBrrooccaa ((11882244--11888800))..
11886666 TTeeoorraa ddeell iimmppuullssoo nneerrvviioossoo ccoommoo uunnaa oonnddaa nneeggaattiivvaa,, ddee JJuulliiuuss BBeerrnnsstteeiinn..
11887700 LLooccaalliizzaacciinn ddee cceennttrrooss mmoottoorreess eenn eell cceerreebbrroo mmeeddiiaannttee eessttiimmuullaacciinn eellccttrriiccaa,, ppoorr GGuussttaavv FFrriittsscchh ((11883388--11990077)) yy EEdduuaarrdd HHiittzziigg ((11883388--11990077))
11887733--11887744 PPuubblliiccaacciinn ddeell pprriimmeerr lliibbrroo ddee tteexxttoo ssoobbrree ppssiiccoollooggaa ffiissiioollggiiccaa,, WWiillhheellmm WWuunnddtt ((11883322--11992200)),, PPrriinncciipplleess ooff PPhhyyssiioollooggiiccaall PPssyycchhoollooggyy..
11887755 DDeessccuubbrriimmiieennttoo ddee llaa ddeeffiicciieenncciiaa mmeennttaall ccoommoo hheerreenncciiaa,, ppoorr RRiicchhaarrdd LLeewwiiss DDuuggddaallee ((11884411--11888833)),, ccoommoo lloo iinnffoorrmmaa eenn ssuu oobbrraa TThhee JJuukkeess,, aa SSttuuddyy iinn CCrriimmee,, PPaauuppeerriissmm,, DDiisseeaassee,, aanndd HHeerreeddiittyy..
11887766 PPuubblliiccaacciinn ddee llaa oobbrraa ddee DDaavviidd FFeerrrriieerr ((11884433--11992288)),, FFuunnccttiioonnss ooff tthhee BBrraaiinn,, qquuee ccoonnttiieennee ssuuss eessttuuddiiooss ssoobbrree llaa llooccaalliizzaacciinn ddee llaass ffuunncciioonneess cceerreebbrraalleess,, ee iinnvveessttiiggaacciinn ssoobbrree lloobboottoommaa ffrroonnttaall ddee mmoonnooss..
11887766 IInnttrroodduucccciinn ppoorr FFrraanncciiss GGaallttoonn,, ddee nnaattuurree aanndd nnuurrttuurree ccoommoo ssiinnnniimmoo ddee hheerreeddiittyy aanndd eennvviirroonnmmeenntt..
11888811 PPuubblliiccaacciinn ddee llaa oobbrraa ddee TT.. AA.. RRiibboott,, DDiisseeaasseess ooff MMeemmoorryy.. 11888833 11888833 PPuubblliiccaacciinn ddee llaa oobbrraa ddee FFrraanncciiss GGaallttoonn:: IInnqquuiirriieess iinnttoo HHuummaann
FFaaccuullttyy aanndd IIttss DDeevveellooppmmeenntt,, eessttuuddiioo ccoommppaarraattiivvoo ddee vvaarriiaass rraazzaass hhuummaannaass qquuee mmuueessttrraann ssuu eevvoolluucciinn ccoommoo rreessuullttaaddoo ddee aaddaappttaacciinn aa ccoonnddiicciioonneess aammbbiieennttaalleess eessppeeccffiiccaass..
11888844 PPuubblliiccaacciinn ddee LLaa ppaauurraa,, eessttuuddiioo eexxppeerriimmeennttaall ssoobbrree eell tteemmoorr yy llaa eemmoocciinn ccoonn ssuu rreellaacciinn ffiissiioollggiiccaa,, ddee AAnnggeelloo MMoossssoo ((11884466--11991100))..
11888888 DDeessccuubbrriimmiieennttoo ddee llooss nneerrvviiooss sseeccrreettoorriiooss eenn eell ppnnccrreeaass,, ppoorr eell rruussoo IIvvnn PP.. PPaavvlloovv ((11884499--11993366))..
11889900 FFuunnddaacciinn ddee llaa ppssiiccoocciirruuggaa,, ppoorr GGoottttlliieebb BBuurrcckkhhaarrddtt,, uunn ppssiiqquuiiaattrraa ssuuiizzoo.. 11889900 FFuunnddaacciinn ddee llaa rreevviissttaa aalleemmaannaa,, JJoouurrnnaall ooff PPssyycchhoollooggyy aanndd PPhhyyssiioollooggyy ooff tthhee SSeennssee OOrrggaannss,, ppoorr HHeerrmmaannnn EEbbbbiinngghhaauuss ((11885500--11990099)) yy AArrtthhuurr KKoonniinngg ((11885566--11990011)).. 11889900 DDeessccuubbrriimmiieennttoo ddee llaa tteeoorraa ddee llaa mmeemmbbrraannaa ddee ccoonndduucccciinn nneerrvviioossaa,, ppoorr WWiillhheellmm OOssttwwaalldd ((11885533--11993322)),, ddeessccuubbrriiddoorr ddee llaa lleeyy ddee ddiissttrriibbuucciinn ddee OOssttwwaalldd..
38
11889911 FFoorrmmuullaacciinn ddee WWiillhheellmm WWaallddeeyyeerr ((11883366--11990011)),, ssoobbrree ssuu tteeoorraa ddee llaa nneeuurroossiiss yy ccoonneexxiioonneess ssiinnppttiiccaass..
11889922 PPuubblliiccaacciinn ddee DD.. HH.. TTuukkee,, AA DDiicciittiioonnaarryy ooff PPssyycchhoollooggiiccaall MMeeddiicciinnee 11889999 DDeessccuubbrriimmiieennttoo ddee iimmppuullssooss nneerrvviioossooss,, sseeppaarraaddooss ppoorr ffaasseess
rreeffrraaccttaarriiaass,, ppoorr FFrraanncciiss GGoollttcchh ((11885533--11991133)).. 11990022 IInniicciiaacciinn ddee llaa ffoorrmmaa nneeuurrooppssiiccoollggiiccaa ddee iinnvveessttiiggaacciinn yy eell
ddeessccuubbrriimmiieennttoo ddeell rreeaapprreennddiizzaajjee ddee llooss hhbbiittooss ppeerrddiiddooss ppoorr lleessiinn eenn eell tteejjiiddoo cceerreebbrraall,, ppoorr SShheepphheerrss IIvvoorryy FFrraannzz ((11887744--11993333))
11990033 DDeessccuubbrriimmiieennttoo ddee llooss eeffeeccttooss sseeddaanntteess ddee llooss bbaarrbbiittrriiccooss yy ssuu uussoo eenn eell ttrraattaammiieennttoo ddee llaass eennffeerrmmeeddaaddeess mmeennttaalleess,, ppoorr EE.. FFiicchheess yy JJoosseepphh vvoonn MMeerriinngg..
11990066 PPrreemmiioo NNoobbeell oottoorrggaaddoo aa RRaammnn yy CCaajjaall yy aa GGoollggii,, ggrraacciiaass aa ssuu tteeoorraa ddee llaa ssiinnaappssiiss..
11991155 DDeessaarroolllloo ddeell ssuurrggiimmiieennttoo oo tteeoorraa ttaallmmiiccaa ddee llaass eemmoocciioonneess ppoorr WWaalltteerr BBrraaddffoorrdd CCaannnnoonn ((11887711--11994455)),, eenn ssuu oobbrraa BBooddiillyy CChhaannggeess iinn PPaaiinn,, HHuunnggeerrFFeeaarr aanndd RRaaggee..
11992244 RReeggiissttrroo ddee ppootteenncciiaalleess eellccttrriiccooss eenn eell cceerreebbrroo ddee HHaannss BBeerrggeerr ((pprreeccuurrssoorr ddee llaa eelleeccttrrooeenncceeffaallooggrraaffaa)) yy ddeessccuubbrriimmiieennttoo ddee llooss rriittmmooss ddee BBeerrggeerr..
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