eakcay@sas.upenn - WordPress.comDers planı 1. Eniyilik (optimalite) modelleri: yiyecek arama...

Proximate mechanisms and the evolution of cooperation

Matematiksel Evrim Yazokulu9 Eylül 2013

Nesin Matematik Köyü, Şirince, İzmir

Evrimsel ekolojiErol Akçay

University of Pennsylvaniaeakcay@sas.upenn.edu

Evrimsel ekoloji nedir?

Canlılar çevrelerine ve birbirlerine nasıl adapte olurlar?

Evrim “oyununun” ekolojik “sahne”ye konması

Bir çok konu başlığı:

~ Yiyecek arama, avcılardan kaçma

~ Eş seçimi ve üreme sistemleri

~ Türler arası etkileşimler: av-avcı, asalaklık, mutualizm

~ ve daha bir çok konu

Evelyn Hutchinson

Ders planı

1. Eniyilik (optimalite) modelleri: yiyecek arama örneği

2. Evrimsel oyun kuramı ve evrimsel olarak dengeli stratejiler

3. Akraba seçilimi ve özgeciliğin evrimi

Eniyilik modelleri

Enerji alım oranını en yükseğe çıkarmak için hangi bölgede ne kadar vakit geçirmeli?

Eniyilik modelleri

Bölgelere rastgele iniyorBölgede kalma zamanına karar vermesi gerek

Eniyilik modelleri

Geçen zaman

Kalanav

miktari

Kalan av miktarı (ve av bulma hızı) zamanla düşer

Eniyilik modelleri

Geçen zaman

Yakalananav-Harcananenerji

Net enerji alımı (kazanılan-harcanan enerji) tepe yaptıktan sonra düşmeye başlar

Eniyilik modelleri

Geçen zaman

Yakalananav-Harcananenerji

1. Bölge 2. Bölge

Farklı bölgelerin av miktarı ve net kazanç fonksiyonları farklı olacak.

Charnov 1976 modeli

pi: i tipi bölgelerin sıklığıES: Bölgeler arası seyahat ederken harcanan toplam enerjiTs: Bölgeler arası seyahat ederken harcanan zamanEAi: i tipi bölgede avlanırken birim zamanda harcanan enerjih(ti): i tipi bölgede geçen zamana (ti) göre av bulma hızıg(ti)=h(ti)-ti*EAi: i tipi bölgeden ti zamanında net enerji kazanımı

Eric Charnov, 1976, Theoretical Population Biology

Charnov 1976 modeli

Bir av arama döngüsü:

Bölgeye in (i tipi) => ti kadar zaman geçir => başka bölgeye uç

Bir döngünün beklenen süresi:

Bir döngüden beklenen enerji kazanımı:

piti +TSi∑

pigi (ti )− ESi∑

Varsayım: Doğal seçilim, enerji/zamanı maksimize etmeye çalışır

maxpigi (ti )− ES

i∑

piti +TSi∑

⎛

⎝⎜⎜

⎞

⎠⎟⎟= max H( )

Charnov 1976 modeli

Herhangi bir j bölgesinde geçen zamanı ele al

Birinci derece koşulu:

∂H∂t j

= ∂∂t j

pigi (ti )− ESi∑

piti +TSi∑

⎛

⎝⎜⎜

⎞

⎠⎟⎟=

pjg ' j (t j )piti +TS

i∑ −

pigi (ti )− ESi∑

piti +TSi∑⎛⎝⎜

⎞⎠⎟

2 pj = 0

pj g ' j (t j )−pigi (ti )− ES

i∑

piti +TSi∑

⎛

⎝

⎜⎜

⎞

⎠

⎟⎟= g ' j (t j )− H( ) = 0

∂H∂t j

= 0

pj sıfırdan büyük olduğu için, parantezin içindeki değer sıfır olmalı

Ders planı

1. Eniyilik (optimalite) modelleri: yiyecek arama örneği

2. Evrimsel oyun kuramı ve evrimsel olarak dengeli stratejiler

3. Akraba seçilimi ve özgeciliğin evrimi

Evrimsel oyun kuramı

Oyun kuramı: bireyler arasındaki etkileşimlerin modellenmesi

John von Neumann Oscar Morgenstern (1944)

Tutsak ikilemi

İki tutsak, polis suçlarını kanıtlayamıyor, itiraf etmeleri gerek

İkinci oyuncu

Birincioyuncu

Kazanç matrisi:Kimin ne yaptığına

göre kim ne kazanıyor

Strateji: bir ya da öbür davranışı seçme “planı”

Tutsak ikilemi

İki tutsak, polis suçlarını kanıtlayamıyor, itiraf etmeleri gerek

İnkar et (işbirliği)

Gammazla(ihanet)

İnkar et 3 , 3 0, 5

Gammazla 5 , 0 1, 1

İkinci oyuncu

Birincioyuncu

Kazanç matrisi:Kimin ne yaptığına

göre kim ne kazanıyor

Strateji: bir ya da öbür davranışı seçme “planı”

Tutsak ikilemi

İki şarkı serçesi, birbirlerine komşu bölgeleri var

Barışçıl ol Çatış

Barışçıl ol 3 , 3 0, 5

Çatış 5 , 0 1, 1

Nash dengesi

Bir strateji pro%li, öyle ki:

Hiçbir oyuncu, diğerlerinin stratejileri sabit tutulursa, kendi stratejilerini değiştirerek daha iyi bir kazanç elde etmesi mümkün değilç

John Nash

Evrimsel olarak dengeli stratejiBir strateji, öyle ki:

Popülasyondaki bütün bireyler aynı stratejiyi uyguluyorsa, a) o strateji bütün alternati&erden daha yüksek yetiye sahip

b) eğer aynı s.d. sahip bir strateji varsa, baştaki strateji bu alternatife karşı daha yüksek yetiye sahip

John Maynard Smith

George Price

Tekrarlanan oyunlar

...

Strateji: bir oyun planı (1. elde bir davranış, ikincide başka, vs. vs.)

Hep Çatış -- Hep Barışçıl ol stratejileri sıkıcı

Şartlı stratejiler: Önceki eldeki davranışa göre davranışını değiştir.

“Kısasa kısas”’: İlk elde barışçıl ol, sonra rakip ne yaptıysa aynısını yap.

Tekrarlanan oyunlar

Barışçıl ol Çatış

Barışçıl ol 3 , 3 0, 5

Çatış 5 , 0 1, 1

Barışçıl ol Çatış

Barışçıl ol 3 , 3 0, 5

Çatış 5 , 0 1, 1 ...

Strateji: bir oyun planı (1. elde bir davranış, ikincide başka, vs. vs.)

Hep Çatış -- Hep Barışçıl ol stratejileri sıkıcı

Şartlı stratejiler: Önceki eldeki davranışa göre davranışını değiştir.

“Kısasa kısas”’: İlk elde barışçıl ol, sonra rakip ne yaptıysa aynısını yap.

Evrimsel kazanç matrisi

Tek el kazanç matrisi

Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ

t>r>p>s

Evrimsel kazanç matrisi

HepBarışçıl ol Hep Çatış

Kısasa Kısas

HepBarışçıl ol

Hep Çatış

Kısasa kısas

Barışçıl ol Çatış

Barışçıl ol r , r s, t

Çatış t , s p, p

Tek el kazanç matrisi

Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ

t>r>p>s

Evrimsel kazanç matrisi

Tek el kazanç matrisi

Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ

11−δ

r 11−δ

r 11−δ

s 11−δ

t

11−δ

s11−δ

t 11−δ

p 11−δ

p

t>r>p>s

Evrimsel kazanç matrisi

HepBarışçıl ol Hep Çatış

Kısasa Kısas

HepBarışçıl ol , ,

Hep Çatış , ,

Kısasa kısas

Tek el kazanç matrisi

Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ

11−δ

r 11−δ

r 11−δ

s 11−δ

t

11−δ

s11−δ

t 11−δ

p 11−δ

p

Barışçıl ol Çatış

Barışçıl ol r , r s, t

Çatış t , s p, p

t>r>p>s

Evrimsel kazanç matrisi

Tek el kazanç matrisi

Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ

11−δ

r11−δ

r

11−δ

r 11−δ

r

11−δ

r 11−δ

rt + δ1−δ

p

s + δ1−δ

p11−δ

r 11−δ

r

11−δ

r 11−δ

r 11−δ

s 11−δ

t

11−δ

s11−δ

t 11−δ

p 11−δ

pt + δ1−δ

p

s + δ1−δ

p

t>r>p>s

Evrimsel kazanç matrisi

Tek el kazanç matrisi

Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ

11−δ

r11−δ

r

Barışçıl ol Çatış

Barışçıl ol r , r s, t

Çatış t , s p, p

HepBarışçıl ol Hep Çatış

Kısasa Kısas

HepBarışçıl ol , ,

Hep Çatış , ,

Kısasa kısas

11−δ

r 11−δ

r

11−δ

r 11−δ

rt + δ1−δ

p

s + δ1−δ

p11−δ

r 11−δ

r

11−δ

r 11−δ

r 11−δ

s 11−δ

t

11−δ

s11−δ

t 11−δ

p 11−δ

pt + δ1−δ

p

s + δ1−δ

p

t>r>p>s

Evrimsel kazanç matrisi

Tek el kazanç matrisi

Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ

11−δ

r 11−δ

r

11−δ

r 11−δ

rt + δ1−δ

p

s + δ1−δ

p

11−δ

r11−δ

r

11−δ

r 11−δ

r

11−δ

r 11−δ

r 11−δ

s 11−δ

t

11−δ

s11−δ

t 11−δ

p 11−δ

pt + δ1−δ

p

s + δ1−δ

p

Hep çatış her zaman evrimsel olarak dengeli (neden?)

Kısasa kısasin dengeli olmasi için koşul:

yani oyunun tekrarlanma olasılığı yeterince büyükse:

11−δ

r > t + δ1−δ

p

δ > t − rt − p

HepBarışçıl ol Hep Çatış

Kısasa Kısas

HepBarışçıl ol , ,

Hep Çatış , ,

Kısasa kısas

Evrimsel kazanç matrisi

Tek el kazanç matrisi

Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ

11−δ

r 11−δ

r

11−δ

r 11−δ

rt + δ1−δ

p

s + δ1−δ

p

11−δ

r11−δ

r

11−δ

r 11−δ

r

11−δ

r 11−δ

r 11−δ

s 11−δ

t

11−δ

s11−δ

t 11−δ

p 11−δ

pt + δ1−δ

p

s + δ1−δ

p

Barışçıl ol Çatış

Barışçıl ol r , r s, t

Çatış t , s p, pHep çatış her zaman evrimsel olarak dengeli (neden?)

Kısasa kısasin dengeli olmasi için koşul:

yani oyunun tekrarlanma olasılığı yeterince büyükse:

11−δ

r > t + δ1−δ

p

δ > t − rt − p

Population at time T1 Population at time T2

Gi

Gj

Gk

Gl

Gm

Gi'

Gj

Gi

Gm

Gl'

Price denklemi

T=1 zamanındaki popülasyon T=2 zamanındaki popülasyon

Population at time T1 Population at time T2

Gi

Gj

Gk

Gl

Gm

Gi'

Gj

Gi

Gm

Gl'

Price denklemi

Popülasyonların bir zamandan öbürüne nasıl değiştiğini beimleyen çok genel bir özdeşlik.

İletim etkisi (mutasyon, çevresel değişim, vs.)Seçilim etkisiOrtamala özelliğin

değişimi

Price, 1970, Nature; 1972, Ann. Hum. Genet.

T=1 zamanındaki popülasyon T=2 zamanındaki popülasyon

Komşular tarafından etkilenen yeti

The “%tness” version (symmetry)

The “payoff” version (separate pop. structure&dem. from fecundity)

Price denklemi

Başkalarının fenotiplerinin etkileriKendi fenotipinin etkisi

Price denkleminin “akraba seçilimi” açılımı (eklenebilir gen etkisi)

The “%tness” version (symmetry)

The “payoff” version (separate pop. structure&dem. from fecundity)

Price denklemi

Price denkleminin “akraba seçilimi” açılımı (eklenebilir gen etkisi)

“Yeti” versiyonu (simetriyi kullandık)

The “payoff” version (separate pop. structure&dem. from fecundity)Akrabalık

Price denklemi

Price denkleminin “akraba seçilimi” açılımı (eklenebilir gen etkisi)

“Yeti” versiyonu (simetriyi kullandık)

Oyun sırasındaki kazançlara dayalı versiyonu (zayıf seçilim)

Price denklemi

Akrabalık (ölçeklenmiş)

Dolaylı doğurganlık etkisi (başkalarının fenotiplerine bağlı)

Doğrudan doğurganlık etkisi (kendi fenotipine bağlı)

Price denkleminin “akraba seçilimi” açılımı (eklenebilir gen etkisi)

“Yeti” versiyonu (simetriyi kullandık)

Oyun sırasındaki kazançlara dayalı versiyonu (zayıf seçilim)

Price denklemi

Reproduction

Dispersal of young

Competition/Mortality

Cooperate Not cooperate

Cooperate

Not cooperate

R1, R2 S1, T2

T1, S2 P1, P2

p2

p3p4 a�∗

p1

Oyun kuramı

Popülasyon yapısı

Akrabalık (ölçeklenmiş)

Dolaylı doğurganlık etkisi (başkalarının fenotiplerine bağlı)

Doğrudan doğurganlık etkisi (kendi fenotipine bağlı)

Price denklemi

Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm

Gi

Gj

Gl

GkGm

Gi

Gj

Gl

GkGm

Gi

Gk

Gl

Gi Gi

Gi

GiGm

Gk

GkGi

Gk

Neden ölçeklenmiş akrabalık?

Alt-popülasyon düzeyinde yüksek

akrabalık

Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm

Yavrular arasında daha da yüksek

akrabalık

Neden ölçeklenmiş akrabalık?

Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm

Göç frekansları popülasyon düzeyine

yaklaştırıyor, ama tamamen değil

Neden ölçeklenmiş akrabalık?

Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm

Akrabalar birbirleri ile rekabet içinde!

X XX X

XX

XXXX

XX

X

XX

X

Neden ölçeklenmiş akrabalık?

Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm

Yüksek akrabalığa yola açan süreçler (yerel dağılım, popülasyon yapısı) aynı zamanda akrabalar arasında rekabete de yol açar

Yüksek akrabalığın seçilime etkisini kısmen ya da tamamen götürebilir!

Neden ölçeklenmiş akrabalık?

Akrabalığı nasıl ölçekliyoruz?

Yaşam öyküsü ve demogra%ye bağlı.

Ada modeli + örtüşen nesiller

burda

m= bucak arası göç oranı; D= bucakların (deme) sayısı; n=bucağın popülasyon büyüklüğü

Özgeciliğin evrimi

Özgecilik: kendisine zarar vermek pahasına başkasına yardım etmek.

Özgeciliğin evrimi için koşul:

Hamilton kuralıWilliam Hamilton