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TEMA 5 DESARROLLO EN EUCARIOTAS
Determinación y diferenciación. Papel del citoplasma en la diferenciación.
Genética del desarrollo en Drosophila.
1
❖ Formación de los ejes dorso-ventral y antero-posterior❖ Determinación del número y orientación de los segmentos del cuerpo❖ Genes homeóticos
ALFREDO DE BUSTOS RODRÍGUEZ
TEMA 4 DESARROLLO EN EUCARIOTAS
Determinación y diferenciación. Papel del citoplasma en la diferenciación.
Genética del desarrollo en Drosophila.
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❖ Formación de los ejes dorso-ventral y antero-posterior❖ Determinación del número y orientación de los segmentos del cuerpo❖ Genes homeóticos
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Los organismos multicelulares empiezan su vida como unóvulo fecundado a partir del cual se genera un organismocompleto.
DESARROLLO EN EUCARIOTAS
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➢ Biología del desarrollo: rama de la biología que trata de determinar laserie de sucesos a través de los cuales los organismos alcanzan su formafinal.
➢ Genética del desarrollo: rama de la genética que estudia la función delos genes en el proceso del desarrollo.
➢ Célula totipotente: célula que tiene el potencial para desarrollarcualquier tipo celular.
➢ Determinación: Es el momento en el que queda fijado el destino deldesarrollo específico de una célula.
➢ Diferenciación hace referencia al proceso por el que una célula alcanza suforma y función final.
TERMINOLOGÍA
Diferenciación
Tipos celulares
Diferenciación
¿Cómo surgen los diferentes tipos celulares?
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1. Se fragmenta tejido del floema de una zanahoria
2. Se aíslan células
individuales
3. Se coloca una sola célula en un medio
de crecimiento
1. Se obtiene una planta completa
de zanahoria
A partir de células individuales se pueden obtenerindividuos completos (Steward, 1950).
Los núcleos de células somáticas diferenciadas tienen la capacidad degenerar todos los tipos de tejidos de un organismo si son puestos dentrodel citoplasma de un huevo fertilizado. Experimento de Gurdon (1966)
Célula epitelial del intestino
Renacuajo deXenopus leavis
Huevofertilizado Enucleación
por UV
Transferencia del nucleo
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En 1996 se obtuvo porprimera vez un mamífero(oveja) a partir de unacélula diferenciada.
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Saccharomyces cerevisiae Drosophila melanogaster Caenorhabditis elegans
Danio rerio Mus musculus Arabidopsis thaliana
Los estudios genéticos de desarrollo se han realizadoprincipalmente en 6 organismos modelo.
TEMA 5 DESARROLLO EN EUCARIOTAS
Determinación y diferenciación. Papel del citoplasma en la diferenciación.
Genética del desarrollo en Drosophila.
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❖ Formación de los ejes dorso-ventral y antero-posterior❖ Determinación del número y orientación de los segmentos del cuerpo❖ Genes homeóticos
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El citoplasma ejerce influencia sobre el material genético de manera queambientes diferentes inducen la expresión de genes distintos.
Cigoto (2n)División celular
Expresión de genes del cigoto
Expresión de genes en las células
División celular
Fecundación
Óvulo (n)
Espermatozoide(n)
Ovulo (n)
Fecundación
TEMA 5 DESARROLLO EN EUCARIOTAS
Determinación y diferenciación. Papel del citoplasma en la diferenciación.
Genética del desarrollo en Drosophila.
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❖ Formación de los ejes dorso-ventral y antero-posterior❖ Determinación del número y orientación de los segmentos del cuerpo❖ Genes homeóticos
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Porciones corporales básicas de la moscade la fruta Drosophila melanogaster.
Ronzales
Antenas
Ojo Ala Pata
Cabeza Tórax Abdomen
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Huevo
1º estadio larvario
2º estadio larvario
3º estadio larvario
Pupa Embrión
Fecundación
Ciclo biológico de Drosophila.
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Microfotografía de un huevo de Drosophilarecién puesto.
Micropilo
Apéndices coriónicos
Superficie dorsal
Extremo anterior
Extremo posterior
Superficie ventral
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Estadios iniciales del desarrollo deDrosophila. (a) 30 minutos despuésde la fecundación. (b) Cada 10minutos se produce una divisiónnuclear. (c) Después de nuevedivisiones (512 núcleos). (d) 2,5horas después de la fecundación.(e) 3 horas después de lafecundación.
El núcleo diploide del cigoto se produce porla fusión de los núcleos gaméticos paternos
Nueve ciclos de división nuclearproducen un sincitio plurinucleado
Los núcleos emigran a la superficie exterior
Las células polares, precursoras de lasgerminales, se forman en el polo posterior
En la superficie de la célula seproducen más divisiones
Células polares
Los núcleos se rodean de membrana, formandouna monocapa en la superficie del embrión
Dorsal
Anterior Posterior
VentralNúcleo (2n)
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Embrión de 2 horas
Embrión de 10 horas
Adulto
Anterior Posterior
Dorsal
VentralEmbrión temprano
Cabeza Segmentos torácicos
Segmentos abdominales
El embrión sufre un desarrollo atres niveles diferentes: formaciónde los ejes, desarrollo de lossegmentos y formación de loscaracteres del adulto.
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Determinación y diferenciación. Papel del citoplasma en la diferenciación.
Genética del desarrollo en Drosophila.
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❖ Formación de los ejes dorso-ventral y antero-posterior❖ Determinación del número y orientación de los segmentos del cuerpo❖ Genes homeóticos
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El citoplasma ejerce influencia sobre el material genético de manera queambientes diferentes inducen la expresión de genes distintos.
Ovulo
Cigoto (2n)División celular
Expresión de genes del cigoto
Expresión de genes en las células
División celular
Genes de polaridad del huevo (origen materno)
Morfógenos
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La proteína Dorsal presente en los núcleos ayuda a determinarel eje dorso-ventral del embrión Drosophila. (a)Concentraciones relativas de proteína en núcleo y citoplasma.(b) Microfotografía de un corte transversal del embrión con laproteína Dorsal teñida de color oscuro.
Determinación del eje dorso-ventral
(a) (b)
Superficie dorsal
Superficie ventral
Proteína Dorsal en el interior de los núcleos
Proteína Dorsal en el citoplasma
Gradiente de proteína Dorsal
CélulaCitoplasma Núcleo
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Determinante anterior
Anterior Posterior
ARNm de bicoidlocalizado
Distribución del ARNm de tipo bicoid Distribución de la proteína Bicoid
Se forma un gradiente de concentración de la proteína siendo este mayor en el extremo anterior.
Determinación del eje antero-posterior: formación de un gradiente deconcentración de la proteína Bicoid.
Determinación del eje antero-posterior
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Anterior Posterior
Determinante posterior
ARNm de nanoslocalizado
Distribución del ARNm de nanos Distribución la proteína Nanos
Se forma un gradiente de concentración de la proteína siendo éste mayor en el extremo posterior.
Determinación del eje antero-posterior: formación de un gradiente deconcentración de la proteína Nanos.
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Determinación y diferenciación. Papel del citoplasma en la diferenciación.
Genética del desarrollo en Drosophila.
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❖ Formación de los ejes dorso-ventral y antero-posterior❖ Determinación del número y orientación de los segmentos del cuerpo❖ Genes homeóticos
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SegmentosCompartimentosParasegmentos
Embrión
Adulto
Embrión 10h Segmentación en Drosophila: alas 10 horas después de lafecundación, el patrón desegmentación del cuerpo estáclaramente definido, con laformación de 15 segmentos, cadauno de ellos dividido encompartimento anterior yposterior. La segmentación delembrión está altamenterelacionada con las estructuraspresentes en la mosca adulta.
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Genes gap Genes de la regla par
Genes de la polaridad de los segmentos
kruppel hairy engrailed
knirps even-skipped wingless
hunchback runt cubitis interruptus
giant fushi-tarazu hedgehog
tailless odd-paired fused
buckebein odd-skipped armadillo
sloppy-paired patched
gooseberry
paired
naked
disheveled
Genes de la segmentación en Drosophila.
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Los genes gap se expresan en primer lugar y definen secciones grandes delembrión.
Gradientes antero-posteriores formados por genes de efecto materno
Genes zigóticos gap que dividen al embrión en amplias regiones
Bicoid
Nanos
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La mutación del gen Krüppel causala eliminación de los segmentosanteriores (algunos torácicos yabdominales).
Genes gap
Larva normal
Larva mutante
Cabeza Segmentos torácicos
Segmentos Abdominales
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Los genes de la regla par dividenlas amplias regiones establecidaspor los genes gap en regionescon la anchura aproximada de unsegmento.
Gradientes antero-posteriores formados por genes de efecto materno
Genes zigóticos gap que dividen al embrión en amplias regiones
Genes zigóticos de la regla par que dividen al embrión en bandas de un segmento de anchura.
Bicoid Nanos
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Patrón de bandas de la expresiónde dos genes de la regla par enun embrión de Drosophila. Elembrión está teñido paramostrar los patrones deexpresión de los genes even-skiped y fushi-tarazu.
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Segmentos anulados
Eliminación de los segmentos pares
La mutación del gen even-skippedcausa la eliminación de lossegmentos pares. De igual manera,la mutación del gen fushi tarazucausa la ausencia de segmentosimpares .
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Los genes de la polaridad de lossegmentos afectan a laorganización de cada segmento.
Gradientes antero-posteriores formados por genes de efecto materno
Genes zigóticos gap que dividen al embrión en
amplias regiones
Genes zigóticos de la regla par que dividen al embrión en bandas de un segmento de
anchura.
Genes zigóticos de la polaridad de los segmentos dividen a los segmentos en mitades anterior y posterior
Genes selectores homeóticos que especifican la identidad de
cada segmento
Bicoid Nanos
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Las 15 bandas de expresión del gen engrailed de lapolaridad de los segmentos en un embrión deDrosophila.
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Eliminación de la mitad posterior de
cada segmento
La mutación del gen gooseberrydetermina que la mitad posterior decada segmento sea reemplazada poruna imagen en espejo de la mitadanterior de un segmento adyacente.
TEMA 5 DESARROLLO EN EUCARIOTAS
Determinación y diferenciación. Papel del citoplasma en la diferenciación.
Genética del desarrollo en Drosophila.
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❖ Formación de los ejes dorso-ventral y antero-posterior❖ Determinación del número y orientación de los segmentos del cuerpo❖ Genes homeóticos
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Mutación del gen Hox (homeótico) Antennapedia de Drosophila:(a) Cabeza de Drosophila de tipo silvestre mostrando las antenas yotras partes de la cabeza. (b) Cabeza de un mutante para el genAntennapedia mostrando la sustitución de las antenas normalespor patas. Esto está provocado por la activación del genAntennapedia en la región de la cabeza en vez de expresarse sólo enlos segmentos torácicos.
AntenasPatas
Mosca normal Mosca mutante
Complejo Antennapedia Complejo Bithorax
Labial Ultrabithorax
Proboscipedia Abdominal A
Deformed Abdominal B
Sex combs reduced
Antennapedia
Genes homeóticos de Drosophila.
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Genes de los complejosAntennapedia (ANT-C) y Bithorax(BX-C) y las estructuras queespecifican en el adulto.
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Los genes homeóticos presentan una secuencia común de 180 pb (homeobox)
que codifica para un polipéptido básico de 60 aa (homeodominio) capaz de
unirse al ADN.
Relaciones colineales entre el patrón espacial deexpresión y la situación de los genes homeóticos deDrosophila en el cromosoma 3.
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Dominios de expresión de los genes homeóticos
Situación de los genes homeóticos en el cromosoma 3 de Drosophila
Cabeza Tórax Abdomen
lab pb dfd scr antp ubx abdA abdB
C. Antennapedia C. Bithorax
Anterior Posterior
Anterior Posterior
lab pb bcd dfd scr ftz anp lubx Abd-A Abd-BDrosophila
Ancestro
Hu
man
os
HoxA
HoxB
HoxC
HoxD
Grupos de homologíaTranscripción
Conservación de la organizacióny de los patrones de la expresiónde los genes Hox entreDrosophila y humanos. Loscolores muestran la relaciónentre los genes y las estructurasque se forman tanto enDrosophila como los humanos.
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Huevo (embrión unicelular)
Genes de polaridad de huevo
Determinación de los ejes principales del cuerpo
Genes gap
Secciones regionales del embrión definidas
Genes de la regla par
Segmentos individuales definidos
Genes de polaridad de los segmentos
Polaridad de segmentos individuales definida
Genes homeóticos
Entidad de los segmentos individuales definida
Cascada de regulación génica queestablece la polaridad y la entidadde cada segmento de Drosophila.
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Cuestionario de Evaluación
❖ Solo una de las respuestas es válida
❖ Cada pregunta contestada correctamente suma 1 pto.
❖ Cada pregunta contestada erróneamente resta 0,5 ptos.
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1. En el estudio del desarrollo el término determinación:a) Hace referencia al proceso por el que una célula alcanza su forma
y función finalb) Indica el momento en el que queda fijado el destino del
desarrollo específico de una célulac) Indica el momento en el que el cigoto empieza a dividirsed) Hace referencia al proceso por el cual la célula deja de dividirse
2. En el estudio del desarrollo el término diferenciación:a) Hace referencia al proceso por el que una célula alcanza su forma
y función finalb) Indica el momento en el que queda fijado el destino del
desarrollo específico de una célulac) Indica el momento en el que el cigoto empieza a dividirsed) Hace referencia al proceso por el cual la célula deja de dividirse
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3. Los diferentes tipos celulares surgen debido a:a) La expresión diferencial de genesb) La pérdida específica de genesc) La alteración selectiva de genesd) Todas las respuestas anteriores son correctas
4. En cuanto al papel del citoplasma en la diferenciación celular:a) Ejerce una influencia similar en células distintasb) Ejerce una influencia distinta en células distintasc) No ejerce ninguna influenciad) Influye negativamente en la diferenciación celular
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5. En el inicio del desarrollo de Drosophila, una vez que el óvulo ha sido fecundado:a) El núcleo se divide varias veces pero sin división citoplásmica originándose un
sincitiob) Los núcleos originados se sitúan hacia la parte más externa del huevoc) Se origina una monocapa de células en la parte más externa del huevod) Todas las respuestas anteriores son correctas
6. En el inicio del desarrollo de Drosophila, el embrión temprano sufre un desarrollo atres niveles diferentes en el siguiente orden:
a) Determinación del número y orientación de los segmentos del cuerpo,establecimiento de los ejes antero-posterior y dorso-ventral y desarrollo de cadasegmento para dar lugar al individuo adulto.
b) Establecimiento de los ejes antero-posterior y dorso-ventral, desarrollo de cadasegmento para dar lugar al individuo adulto y determinación del número yorientación de los segmentos del cuerpo.
c) Establecimiento de los ejes antero-posterior y dorso-ventral, determinación delnúmero y orientación de los segmentos del cuerpo y desarrollo de cadasegmento para dar lugar al individuo adulto.
d) Determinación del número y orientación de los segmentos del cuerpo, desarrollode cada segmento para dar lugar al individuo adulto y establecimiento de los ejesantero-posterior y dorso-ventral.
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7. En la determinación del número y orientación de los segmentos del cuerpoen el desarrollo de Drosophila, la secuencia de actuación de los diferentesgrupos de genes de segmentación es:
a) Primero los genes gap, luego los de la regla par y por último los genesde polaridad del huevo
b) Primero los genes de polaridad del huevo, luego los genes gap y porúltimo los genes de la polaridad de los segmentos
c) Primero los genes gap, luego los de la polaridad de los segmentos ypor último los genes de la regla par
d) Primero los genes gap, luego los de la regla par y por último los genesde la polaridad de los segmentos
8. Los genes homeóticos que participan en el desarrollo de Drosophila:a) Determinan las estructuras que se formaran en cada segmento
corporal mediante el control de la expresión de los genes quecodifican cada estructura específica de un segmento
b) Son activados por concentraciones específicas de proteínas producidaspor los genes gap, los genes de la regla par y los genes de polaridad delos segmentos
c) Su expresión es colinear a la posición que ocupan en el cromosomad) Todas las respuestas anteriores son correctas
Cuestionario de Evaluación
SOLUCIONES
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1. En el estudio del desarrollo el término determinación:a) Hace referencia al proceso por el que una célula alcanza su forma
y función finalb) Indica el momento en el que queda fijado el destino del
desarrollo específico de una célulac) Indica el momento en el que el cigoto empieza a dividirsed) Hace referencia al proceso por el cual la célula deja de dividirse
2. En el estudio del desarrollo el término diferenciación:a) Hace referencia al proceso por el que una célula alcanza su
forma y función finalb) Indica el momento en el que queda fijado el destino del
desarrollo específico de una célulac) Indica el momento en el que el cigoto empieza a dividirsed) Hace referencia al proceso por el cual la célula deja de dividirse
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3. Los diferentes tipos celulares surgen debido a:a) La expresión diferencial de genesb) La pérdida específica de genesc) La alteración selectiva de genesd) Todas las respuestas anteriores son correctas
4. En cuanto al papel del citoplasma en la diferenciación celular:a) Ejerce una influencia similar en células distintasb) Ejerce una influencia distinta en células distintasc) No ejerce ninguna influenciad) Influye negativamente en la diferenciación celular
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5. En el inicio del desarrollo de Drosophila, una vez que el óvulo ha sido fecundado:a) El núcleo se divide varias veces pero sin división citoplásmica originándose un
sincitiob) Los núcleos originados se sitúan hacia la parte más externa del huevoc) Se origina una monocapa de células en la parte más externa del huevod) Todas las respuestas anteriores son correctas
6. En el inicio del desarrollo de Drosophila, el embrión temprano sufre un desarrollo atres niveles diferentes en el siguiente orden:
a) Determinación del número y orientación de los segmentos del cuerpo,establecimiento de los ejes antero-posterior y dorso-ventral y desarrollo de cadasegmento para dar lugar al individuo adulto.
b) Establecimiento de los ejes antero-posterior y dorso-ventral, desarrollo de cadasegmento para dar lugar al individuo adulto y determinación del número yorientación de los segmentos del cuerpo.
c) Establecimiento de los ejes antero-posterior y dorso-ventral, determinación delnúmero y orientación de los segmentos del cuerpo y desarrollo de cadasegmento para dar lugar al individuo adulto.
d) Determinación del número y orientación de los segmentos del cuerpo, desarrollode cada segmento para dar lugar al individuo adulto y establecimiento de los ejesantero-posterior y dorso-ventral.
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7. En la determinación del número y orientación de los segmentos del cuerpoen el desarrollo de Drosophila, la secuencia de actuación de los diferentesgrupos de genes de segmentación es:
a) Primero los genes gap, luego los de la regla par y por último los genesde polaridad del huevo
b) Primero los genes de polaridad del huevo, luego los genes gap y porúltimo los genes de la polaridad de los segmentos
c) Primero los genes gap, luego los de la polaridad de los segmentos ypor último los genes de la regla par
d) Primero los genes gap, luego los de la regla par y por último los genesde la polaridad de los segmentos
8. Los genes homeóticos que participan en el desarrollo de Drosophila:a) Determinan las estructuras que se formaran en cada segmento
corporal mediante el control de la expresión de los genes quecodifican cada estructura específica de un segmento
b) Son activados por concentraciones específicas de proteínas producidaspor los genes gap, los genes de la regla par y los genes de polaridad delos segmentos
c) Su expresión es colinear a la posición que ocupan en el cromosomad) Todas las respuestas anteriores son correctas
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