Briofitas - dbbe.fcen.uba.ar · Monoclea gottschei (hepática) Hepáticas talosas: Marchantia sp.,...

Introducción a la Botánica

DBBE FCEyN - UBA

Briofitas

Libros Nabors Introducción a la Botánica, cap. 20. Raven Biology of Plants 2013, cap 16. Sitios web para explorar Resumen con buenas fotos: http://www.aulados.net/Botanica/Libros/Laminas_Botanica_General_1_2015.pdf Sobre Briofitas, muy completos: http://bryophytes.plant.siu.edu/index.html http://www.greenlight.f2s.com/photos/pages/bryology/bryointro.htm Con taxonomía y muchas fotos: http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3602 Muy buenas fotos: http://www.hiddenforest.co.nz Buen resumen sobre musgos: http://plantphys.info/plant_biology/copyright/moss.html

El clado de las Archaeplastida

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Guía TPs, pág. 76

Archaeplastida

Charophyceae Las algas verdes más parecidas a las plantas terrestres: • Forman filamentos ramificados • División celular con formación de fragmoplastos • Numerosos cloroplastos discoidales por célula • Esbozo de organización en tejidos con conexiones intercelulares (= plasmodesmos) • Fecundación por oogamia (aunque ciclo de vida haplonte) • Forman anteridios y oogonios: las gametas están protegidas por células estériles • Anterozoides flagelados similares a los de las briofitas

cigota Coleochaete

Hábito similar al de las hepáticas (briofitas)

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Cigota protegida en la planta madre pero no forman embrión

http://www.clfs.umd.edu/labs/delwiche/Charophyte.html

Chara sp.

núcula (oogonio)

glóbulo (anteridio)

Charophyceae

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Las Charophyceae comparten además características moleculares con las plantas terrestres •ADN mitocondrial •ADN cloroplasto •ADN genómico •Esporopolenina en la cigota •Glicolato oxidasa (fotorrespiración)

Son más parecidas a las plantas que a las otras algas Comparten un ancestro común con las plantas terrestres

Nitela tenuisima

Coleochaete

Relaciones evolutivas entre las algas verdes y las plantas terrestres

Intr

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Eras geológicas

Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA

de Wikipedia

colonización del ambiente terrestre

praderas

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EyN

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BA

Principales eventos en la historia de la vida en la Tierra

Pangea

Principales eventos en la historia de la vida en la Tierra

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¿Cuándo aparecen las plantas terrestres? In

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EyN - U

BA

Período Ordovícico: Hace 470 millones de años Únicos fósiles conocidos: esporas

http://commonfossilsofoklahoma.snomnh.ou.edu/terrestrialordovician

Un paisaje ordovícico: ancestros de briofitas

La colonización del ambiente terrestre por las plantas

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Embriofitas: plantas que forman embrión

Tres divisiones: •Anthocerophyta (150 especies) •Hepatophyta (6.000 especies) •Bryophyta (Musci o Bryopsida, 13.000 especies)

Briofitas Traqueofitas

con vasculatura sin vasculatura desarrollada

hábitat terrestre

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA Anthoceros musgo

Intr

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El clado de las briofitas y su relación con las plantas vasculares

Embriophyta

Bryophyta Polysporangiophyta

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Tejidos vasculares desarrollados: lignina

Esporofito de vida independiente Ramificado

Esporofito fotosintético persistente

Estomas

Embrión multicelular Anteridios y arquegonios con cubiertas estériles Esporas con esporopolenina

> 450 millones de años

compartidas con las Charophyceae

Hábitats de las briofitas

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En bosques fríos y húmedos

Tortula obtusissima en el desierto de Méjico:“resucita” en 15 minutos después de una lluvia

En la Antártida

cubriendo rocas

Briofitas: Características generales

• Tamaño pequeño, poca diferenciación anatómica

• Asociadas a ambientes húmedos pero algunas con extrema tolerancia a la desecación

• Distribuidas en todos los continentes, incluso Antártida

• Ecológicamente algunas son pioneras porque pueden crecer en suelos con muy bajo contenido orgánico

• Sensibles a la contaminación bioindicadores

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Anthoceros musgo

Briofitas: Características generales

• Ciclo de vida haplodiplonte con alternancia de generaciones heteromórficas: gametofito ≠ esporofito

• Las únicas plantas terrestres donde el gametofito es la generación dominante

• Oogamia: gameta femenina inmóvil y masculina biflagelada requieren del agua para la fecundación

• La cigota se desarrolla en un embrión multicelular que da origen al esporofito y está protegido por el gametofito femenino son embriofitas

• En algunos grupos el gametofito se reproduce también asexualmente

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Anthoceros musgo

(n)

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(n)

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Ciclo de vida haplo-diplonte generalizado • Dos adultos: diploide (2n) = esporofito, donde ocurre meiosis

haploide (n) = gametofito, sólo mitosis • Meiosis espórica • En todas las embriofitas

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En las briofitas el gametofito es la generación dominante, el esporofito depende del gametofito para anclaje y nutrición

gametas femeninas: oósfera=ovocélula

masculinas: anterozoides (si son flageladas)

Estructuras reproductivas multicelulares protegidas por células estériles

en el gametofito

gametangios femenino: arquegonio masculino: anteridio

en el esporofito esporangios generan esporas por meiosis (meiosporas)

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Briofitas: Características del gametofito

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o folioso (diferenciado en talluelo y filodios)

Puede ser taloso…

El gametofito se desarrolla por germinación (mitosis) de la espora, inicialmente como una estructura globular (hepáticas y antocerofitas) o como un filamento (= protonema) en los musgos

protonema

espora

Briofitas: Características del gametofito

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Los filidios cumplen la función de las hojas de plantas vasculares pero corresponden al gametofito y no al esporofito

Desarrollo de cutícula delgada y permeable Rizoides filamentosos (uni- o multicelulares) principalmente con función de anclaje Absorción de agua en toda la superficie de la planta

División Hepatophyta

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• Gametofito taloso o folioso, con simetría dorsiventral

• Esporofito no fotosintético

• Ausencia de estomas • Oleocuerpos

Div. Hepatophyta: características celulares

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http://blogs.ubc.ca/biology321/

www.flickr.com/photos/r-rico/493007361/in/album-72157628123690197/

oleocuerpos

Plasmodesmos con continuidad de citoplasmas (en todas las embriofitas)

Monoclea gottschei (hepática)

Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp.

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3363

escamas

rizoides unicelulares

vista ventral vista dorsal

cámaras aéreas con poros (vista dorsal)

ramificación dicotómica del talo

Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp.

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escamas pluricelulares

parénquima

epidermis

clorénquima

rizoides unicelulares

ostíolo (no son estomas) cámara aérea con células opuncioides

Cámaras aéreas

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parénquima

epidermis

clorénquima

ostíolo

células opuncioides

www.flickr.com/photos/r-rico/sets/72157600202046649/with/3066484760/

Género Marchantia

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Reproducción sexual en Marchantia

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arquegonióforo

anteridióforo

talo vegetativo

Dependiendo de la especie el gametofito puede ser monoico (produce arquegonióforos y anteridióforos en el mismo talo) o dioico (gametofito femenino y gametofito masculino en talos separados)

oósfera (o cigota si ya hubo F!)

pie

cuello

vientre

Reproducción sexual en Marchantia

CL de arquegonióforo

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gametangio femenino=arquegonio numerosos arquegonios portados por una estructura pedicelada

llamada arquegonióforo

CL

arquegonios en CL (distintos grados de diferenciación)

arquegonióforo

Reproducción sexual en Marchantia

anteridio

CL de anteridióforo

anteridióforos

CL

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gametangio masculino=anteridio numerosos anteridios portados por una estructura pedicelada llamada

anteridóforo

CL de anteridio

cubierta estéril

tejido gametogénico

• Estas estructuras forman parte del gametofito

• Los anterozoides (gametas masculinas) se forman en el anteridio por mitosis

anterozide biflagelado

Esporofito de Marchantia sp.

pie (2n)

seda (2n)

caliptra (n, pero maternal)

tejido esporogénico (2n) produce esporas (n) por meiosis cápsula (2n)

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El esporofito (2n) consta de cápsula, pie y seda, todo envuelto en tejido (n) maternal, la caliptra, que se rompe al madurar

Esporofito no fotosintético depende nutricionalmente del gametofito

arquegonióforo con esporofitos maduros

CL del esporofito

Esporofito de Marchantia sp.

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El esporofito (2n) produce esporas (n) por meiosis y células diploides estériles llamadas elaterios que contribuyen a la dispersión de las esporas (movimientos higroscópicos)

esporas (n)

elaterios (2n)

anteridio

anteridióforo

gametofito masculino (n)

gametofito femenino (n)

arquegonióforo

Reproducción asexual: propágulos

arquegonio

arquegonio

singamia

cigota

esporofito (2n) dependiente del gametofito esporas femeninas o

masculinas (o puede ser monoico)

meiosis

Ciclo de vida de Marchantia

anterozoide

ovocélula

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Reproducción asexual en hepáticas

propágulos

Marchantia Lunularia

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propágulo

conceptáculo

CL a nivel del conceptáculo

Marchantia: modelo para el estudio de la evolución de mecanismos celulares y de diferenciación

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http://pcp.oxfordjournals.org/content/57/2.cover-expansion

http://www.haseloff-lab.org

Marchantia: modelo para el estudio de la evolución de mecanismos celulares y de diferenciación

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Eklund et al. (2015) The Plant Cell 27, 1650-1669

Ejemplo: Estudio comparativo del rol de las auxinas

• Utilizando mutantes y métodos de transformación genética

• Genes involucrados en la señalización de auxina: una red más sencilla, con todos los componentes presentes en plantas con flor ¿ancestral?

• Sitios de síntesis en el gametofito: ápices del talo dorsiventral

• Mecanismos de transporte • Funciones: diferenciación y

crecimiento Flores-Sandoval et al (2015). http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1005207

esporofito

Riccia sp. una hepática más simple Talo (gametofito) dicotómico con simetría dorsiventral Esporofito esférico sin pie embebido en el gametofito

Div. Hepatophyta: Riccia sp.

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Corte del gametofito

gametofito

Riccia sp.

esporas

Hepáticas foliosas

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Porella sp.

http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml

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Hepáticas foliosas

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3363

se mantiene la simetría dorsiventral

esporofito erecto con seda elongada a la madurez

gametofito folioso: filidios de una capa de células, organizados en dos hileras laterales y una ventral

Hepáticas foliosas

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA .gametofito femenino http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml

anteridio

anteridio

arquegonios

Células con oleocuerpos

www.flickr.com/photos/r-rico/sets/72157628123690197/?view=sm

.gametofito masculino

Hepáticas foliosas: esporofito

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http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml

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Div. Anthocerophyta

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El menos diverso de todos los grupos Distribuido en todos los continentes

Anthoceros sp.

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vagínula

estoma

Anthoceros sp.: gametofito

•Gametofito taloso con simetría dorsiventral similar al de hepáticas •multicapas de células, las superiores con cloroplastos, no hay poros •un cloroplasto por célula, con pirenoide (como en algas verdes) •rizoides unicelulares en la cara ventral

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cloroplasto con pirenoide

CT del gametofito

Anthoceros sp.: gametofito

•Gametofito en general monoico: anteridios y arquegonios en el mismo talo

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arquegonio

CL del gametofito

anteridio

Anthoceros sp.: esporofito

•Esporofito cilíndrico, erecto, fotosintético pero protegido por el gametofito y dependiente de él para el transporte de agua y minerales •no tiene una seda sino una columna central estéril (columela) •la epidermis del esporofito presenta estomas

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gametofito (n)

esporofito (2n)

vagínula

gametofito

esporofito

Anthoceros sp.: esporofito

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pseudoelaterios

esporas (n) en tetradas

epidermis con cutícula y estomas

esporas (n)

células fotosintéticas

Aspecto general y CL del esporofito CT del esporofito

gametofito (n)

esporofito (2n)

espora (n)

arquegonio

anteridio

anterozoide

Anthoceros sp.: ciclo de vida

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Div. Bryophyta = Musci

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Bryophyta: Musgos - Gametofito

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Gametofito folioso con un talluelo o caulidio, rizoides multicelulares y filidios en disposición radial

rizoides

filidios

caulidio

Bryophyta: Musgos - Gametofito

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protonemas: cada uno forma muchas yemas o brotes

protonema

esporas

El gametofito se origina por germinación de la espora (n) que inicialmente forma un filamento, el protonema, que luego origina brotes que dan lugar al talo folioso

espora germinando

Bryophyta: Musgos - Gametofito

Filidios o filoides

• Filotaxis espiralada

• Lámina uniestratificada y nervadura multiestratificada o más complejas

• Ausencia de estomas

• Presencia de cutícula

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Bryophyta: Musgos - Gametofito

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cortes transversales

vista superficial pueden tener borde con “dientes”

“nervadura”

Bryophyta: Musgos - Gametofito

Filoides más complejos: láminas de células fotosintéticas lamelas

Aumentan la superficie de intercambio gaseoso

Retienen agua

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lamelas en la cara ventral

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lamelas en la “nervadura”

lamelas

Raven Biology of Plants 2013

Bryophyta: Tejidos rudimentarios de conducción

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En los talluelos del gametofito y seda del esporofito Hidroides similares a traqueidas, vacíos pero sin pared lignificada Leptoides similares a elementos de tubo criboso

Bryophyta: Tejidos rudimentarios de conducción

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epidermis

corteza

Palo

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Reproducción sexual en musgos

La parte apical del gametofito se desarrollan gametangios: anteridios, oogonios o los dos (monoicos o dioicos)

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gametofito masculino con anteridios (gametangios masculinos)

anteridios

filidios

anterozoides (gametas masculinas bi-flageladas)

Arquegonios en musgos

gametofito femenino con arquegonios (gametangios femeninos)

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arquegonios

filidio

oósfera

Una sola gameta femenina (oósfera) por arquegonio

Arquegonios en musgos

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Palo

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Ciclo de vida de los musgos

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA anterozoide

Ciclo de vida de Physcomitrella patens

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Una briofita utilizada como organismo modelo en experimentos de laboratorio Genoma completo secuenciado en 2008 (Rensing SA et al. Science 2008, 319:64-69. Pasaje al ambiente terrestre: aparecen vías de auxinas y ABA para la coordinación de respuestas del desarrollo a la deshidratación.

Bryophyta: Musgos - Esporofito

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cofia (gametofítica)

cápsula

seda

opérculo urna

peristoma

• 2n

• Dependiente del gametofito

• Consta de pie, seda y cápsula terminal

• Seda de longitud variable dependiendo de la especie

• La cápsula contiene el tejido esporogénico

• Puede estar protegida por una cofia derivada del arquegonio La epidermis de la cápsula contiene estomas

Bryophyta: Musgos - Esporofito

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Palo

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Bryophyta: Musgos - Esporofito

Ej. Funaria sp.

Cuando el esporofito madura la cofia (o caliptra) y el opérculo se caen

Los dientes del peristoma ayudan en la dispersión de las esporas

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Bryophyta: Musgos - Esporas Esporas con pared celular impregnada de esporopolenina

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peristoma

esporas

urna

Corte de espora visto al ME

plástido núcleo

vacuolas (reserva)

Bryophyta: Musgos - Esporofito

La morfología de la cápsula y del peristoma y el tipo de dehiscencia son caracteres taxonómicos

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El musgo de las turberas: Sphagnum sp. h

ttp

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32

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Importante ecológicamente: reserva de CO2 y económicamente: turberas

un material muy absorbente

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filidio

Filidios con dos tipos de células

Yacimientos de turba (Sphagnum sp.)

http://historiatdf.com.ar/turba.htm

Tierra del Fuego: los yacimientos más grandes de América del Sur

Briofitas: Peguntas de repaso

1. Cuáles son las diferencias y cuáles las similitudes entre las briofitas, las algas carofíceas y las plantas vasculares en cuanto a:

Tipo de ciclo de vida y generación dominante Morfología del esporofito si lo hay Morfología del gametofito si lo hay Tipo de gametas Presencia de células estériles protectoras de estructuras reproductivas Presencia de embrión Características celulares: pared, cloroplastos, tipo de mitosis Presencia de tejidos lignficados

2. Comparar las tres divisiones de briofitas en cuanto a

Morfología del gametofito y del esporofito Presencia de mecanismos de reproducción asexual Organelas específicas del grupo Presencia de estomas

3. ¿Cómo obtienen agua y nutrientes los gametofitos y esporofitos de las briofitas?