View
4
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
Alexander Jüterbock
“Climate change impact on the seaweed Fucus serratus, a key foundational species on North Atlantic rocky shores”
PhD in Aquatic Biosciences no. 10 (2013)
“Climate change impact on the seaweed Fucus Serratus, a key foundational species on North Atlantic rocky shores”
Alexander Jüterbock
A dissertation for the degree of Philosophiae Doctor (PhD)
PhD in Aquatic Biosciences no.10 (2013) Faculty of Biosciences and Aquaculture
PhD in Aquatic Biosciences no. 10 (2013) Alexander Jüterbock “Climate change impact on the seaweed Fucus Serratus, a key foundational species on North Atlantic rocky shores” � University of Nordland ISBN: 978-82-93165-09-5 Print: Trykkeriet UiN University of Nordland N-8049 Bodø Tel: +47 75 51 72 00 www.uin.no All rights reserved. No part of this book may be reproduced, stored in a retrieval system, or transmitted by any means, electronic, mechanical, photocopying or otherwise, without the prior written permission from University of Nordland.
�������
���� �������� �� �������� � ���� �������� �� �� ��������� � ��� �� ������ ��
����������� ����� ����� �� ����� �� ������� ��� � !�������� ���!�" # �$��%
��� �� &���� � �#�&" ���ø" &��'��* ��� ��/��� ������ �������� � ��� ��������
������� ����� � ������� ������ �� �$�� ������ �� ���� ����" ���� ;<*;=*>;<;
� ?<*;@*>;<?" � �� �� �� ���E�� GH�������� � �$����� �� ����� ��� � �����
'��� � � �� ��'��� ����� �������" K�� ��� ��� � ������� � �� &��� !� ��
� �����G* ��� ���E�� '� �� ��� �� �� L������ M�� ��� �� &��'� �O!QRVW� ���E��
<X=Y;Y" >;?@?X" � ><=Z@Z� � ��������� [���� O���*
��� ���E�� �� � ������ �� �����'� � �������\
������� ��������" ]W�" #�&" ��� ����
����� ������" ���������" #�&" ������ �����$����
���� ���� ���������" ���������" #�&" ��%�����$����
������ �� ����" ���������" # �$����� �� [�� � �� " ��� &����� ��" ��%�����$����
!��^ ��� _������K
���ø" _� � >;<?
`
���������������
���� �� �� ` '���� ��K� � � K �� ��*� �����$����� [���� O���" _���� ��� ��� �
_� � � j��� �# �$����� �� [�� � �� " ��� &����� ��� ��� ���� ���� �� � ������
�� � ��� ���E��* ` � ��� ��� �� ������ �� � �� �� ��*� � �� ���� �� ��� �
������� � � $��� ������ ��� �� ���� ������� �� �� ���E��*
[����" � K ��� ��� ���� �� ���� ������ �$�� �� �� ���� ����* ` ������ �������
���� �/�� � ����� � �� ������ � �'��K � �� ���� �� ��� � �������* �� K ���
��� ��$� � �� �� ������ �� � ��� � �����$��� ���� �" ��� ���� ���� �� � ��
�^������ � ����� � ��� ���� � ���� K �'����� � �^����� �� � ������� ���%
������ �* ` � $��� ������ ��� ���� ���� �� ������ �� �� � ��� ��z��� ��� ��
�� ��*� '�� ����� � $��� ������� �$����* ` '��� ��� � ����� � E����� ���� �K�� �"
��K� � � �� ��� � � � �$� � �� � Q� ��{���* _����" � K ��� ��� ���� � ����
�^������ � �� �� � �^������� ������ � ���� ���� '�� �� � �����* _� � �"
� K ��� ��� ���� ������ � ���$�� � ���� ��������� � � �� � � ������ ���
�����*
` '��� � � K �� ������� �� �� �������� ��������\ M����� � ]���" &�����
���� � � R�� � �� ��� ���� ��� � �/�� ��� �$� ��� � �$��� ��� ������
� ��� ����� � � ������� � �� ���� �� �� ��� �����*
W����� � K� � W����� R�����* V�� '��� ��� ���� � �� �� � ` ������� ����
��������� � �� ������ � �� L&! ����� '��K| � � K ��� ��� ��� �}� � �� ���%
���~ ` '���� ��� ��K� � �K �'����� ������ �� R�� � �� � R��� H� � ���� � ��
�� � ���ø* R���" � K ��� ��� ��$� � �� �� ������ �� � ��� �� L ������ % �
'� �� * ` � K j$� &������� ��� �� ���� ��'��K � ���� � �� L ������* �� K�
��� � _��� ���� &������� ��� ��� �}� � �� ��*� ���� ��* ����������" ` '���� ��K�
� � K O� � � L����" W� E� �����'" R��� H� �" M� �� O�� /" !�� ]���� �
]� � OK�� ��� $����� ����� � � ���� � �����$� �� �� ���� �� ����� %
�� �* �� K� � R�� L���� ��� ��� � �� � ��' � ������� �� ����� ��������� * `
� ��� ������ � ��� j$� R���� � ����� ]��� ��� ��$� � �� �� ������ �� �
�� ����� � ���� ������� �� ����� ������ � !� �� ���*
W�� � �� �� �� ����� �^������ � '� ����� �� � ` '���� ��K� � � K ����
'�� �� ������ � �� ����}�� \ L �� L��� WEø$�K" �� } !���� �� �� " ��� j$� ���%
� �" ]��� R�����" W�� � _�� �� " R��� R�������� � L���� H����� * W�����
� K� � L �� ��� ����� � �� �� ��� �}�� � ����� ���" � ]��� ��� ��� �}� �
�� #Q%���� � � W�� � ��� K� � �� � ���'�� ���� �������� �* W��� �����%
�� ��� �� �^������ � '� K� ��� ���$���� �� ]�K ��'��� � ��� ����*
``
` '���� ��K� � � K R�$� R�� � " ]��� WK�� &���� � L� � ������� R���� ���
� ������ � �� � �� �� � $��� �� '�� ` ���� �� ��*�* ������" � K ��� L� �
��� ���� ��� ���� � �� �� �������� �� �� ���� ����* ] � � K� � ����� ��
����� ��� �� O]W '��K � �� ��� �}�� � � H��� W�� �� � ��$ _�� �� ���
���� '�� ������ �*
` ��� �� � ' � ����� �� �� � �� � ������ �� �� ������ � ��� ����� %
� K ��� ��� �� ���� �/���~
` � � � K � ���� _�� M���� �M�� ��� # �$�����" #W!� ��� ��� �� ������ � ��
� � '��* _��" � K ��� ��� ����� � �� ����� � � W�� " ��� ���� ��� ���� � ��
����������� '��K � ��� �� ��� ��� ��� � �� ��K � ���� '��� � �� �� ��
����� �^������ �* �� K ��� ��� ��� ���� ��� �� '�� ��� � ������ �� ����� ���
����" ��� ���� ������� ����� � � ���� � ��� ��� �� �����$�� �� ����� ��
�� � ��� �������� * !���" � K� ��� ���� ���$� � '����*
` >;<<" ` $����� ��������� �� ��������� L������ [���� �� j��$��� �� M����K ��
[�� # �$����� � �������* ` '���� ��K� � � K O���� Q�������� � �� �� ��%
������� ��� ��� �}� � ��� ��* �� ��" � K ��� ��� � ������ � �� � �� '����
�� &���� ]����� �" ��� ���� ���" ��� ��" � ��� � � $����� ��������� � ���� � ��
��* O���� " � K ��� ��� ���� ������ � ���� ��������� � � �� � �� &���� ]����%
� � '��K* ������ � K� � R�� ���� � j��$��� �� M����K ��� ���� � ���� K �'�����
� ����*
` ��� '���� ��K� � � K �� ������ ����� �����$����" [������ [����� �# �$����� ��
j��� ����" [��� ��* [��" ` '��� �'�� �� ������ ��� ���� ���� �� ������ �� ����
���� �� �� ����� � ��������*
[�� � K� � �� ������ ����������� W����� ��� �� `�� � ]� � ����� '��
�� =;� ! �� �� �� ]��� � � >;<>* ` '� ��� ���$�� *
` �K �'����� � ��� ������ ���� �� L������ M�� ��� �� &��'� �O!QRVW� ���E��
<X=Y;Y" >;?@?X" ><=Z@Z" � �� ��# �� ���* ` '���� ��K� � � K �� �����'� � ���%
�������" '�� K� ��� ���'�� ��������� ��� �� ����� �� ���� ���������� ������\ ���
&�� � !����� �� W��� ��� �#W!�" W��� ���" � _�� ����� � W� �*
` � $��� ������ � �� ���� �� � ��������� ��� �� �� � E����� ���� � '�
����� � � �� �� '��K\ W� E� �����'" ]�� ]���� �" M� �� O�� /" ]�����
��� ��" W����� R�����" ]��� �������" !�$� � W� ���" ���� ������� � " !
!����$" `�� �����" O� O���" �� �� LE " ������� ��}�����" M���� � ��" M���
�}��" R}�� � ]���K� &��'" ! ��� ��}� " O� � � � � R�� L����" ]�����
����$���" ������� R����" ! ��� �� ����" M�� M����" W��E� W$� ��� " � !����
```
W ø���� R�����* ` '���� ��K� � �� ��� ��\ ]�� " � K ��� ��� ����� � �� ��$� �| M� ��"
W� E�" W�����" O� � �" ]����� � R�� ��� ���� ������ � ���$�� � �� � �
���� ������ ��� � ` '� �� � ������� � �� � � �������*
` ������ '���� ��K� � � K �� ����� � ��� ����� ��� � � � E����� ���� �
���� � �� ��� �� ���� $���� � ������ [��� � �$�� ���� ����*
` � K �� �������� �" `�� W���� * `�� " ��� ���� �$� ������ ���� �� ������%
�� �� �K �'������� � ������ � '���� � � � � �����* ` � K ��� ��� ����
���� � ��� � �� � ��/��� � ������ �� ��%����� �^������ �* !���" � K ��� ���
���� � �� � � ��������� � �� �� ����� '���� '����� � ����� ���� � ���� � �%
!� �� ������* V�� �$� ��� �� ���K �������� �� �� ������ �� '��� � � ` '����
��K� � � K ��� ��� �� �� ��� ���� � '� ����� % � K ��� ��� �� ���� ��$�*
` � $��� ������ � �� ��� �" '�� �'�� � ������� �� � �������� �� ������%
�� �� ����* �� K ��� ��� �'�� ��� � ����" ����� � ������� ���� � '���� ` �
���� ��K � �������*
`Q
��������
������� !
��������������� !!
�������� "
���� �� ������� "!!
������# !$
���� �� %�%��� $
�������� &
& !�������'�� (
M���� �� �� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?
L��� '��� � * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?
M���� �� �� �������� � * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * Y
H�������� � �$����� �� ����� ��� � ����� '��� � * * * * * * * * * * * * @
��������� � � �� ���� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * X
��� ����� ������� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * X
!���� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <;
! ��}� � ����� �� �� ����� ��� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <<
������� � ��������� � ����� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <<
!������ � �� ������������ �������� ���� �� * * * * * * * * * * * * <Z
`�� ���� � �� ��� ���� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <�
Q
M���� �� �� ���� � &���%!� �� ���K� ������ * * * * * * * * * * * * * ><
��� �� ���$�� �� ��� � � ����� ������� � ����� �� �� * * * * * * * ><
��� K�� ���� �� ��'���� � �� ���K� � ����� * * * * * * * * * * * * * * ><
������� ������� � &���%!� �� ���K� ������ * * * * * * * * * >?
��� � ���%����� � ��'��� ����� ������� * * * * * * * * * * * * * * * * >Z
]� ��E���$�� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >�
) *��������� )+
]� �� ������ � * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >@
L���� � � ��� �� �� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >X
H^� ��� ���K �� ������ ���� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >X
H^� ��� ���K � ���� � * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?<
������� �� � �� R��� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?<
M��� �}�� ��� �� � !���� ����� � * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?>
M���� �� �� ����� ��� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?>
M���� �� �� � $��$�� ������� ����� ���� �������� * * * * * * * * * ?>
M���� � ��%����� ������� �� ������� ��$�� * * * * * * * * * * * * ?Z
O� ����� ���� �� � ��/�� ��'�� ���� ���� * * * * * * * * * * * * ?Z
( ������ %���%��',�� (-
` ����$� ���� ������ � ������ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?=
&�^ �� ���� ����� �� � ��� � �� ������%�� ��� � %����� ������� * * * * ?�
. ���������� (/
0 1��������� .2
Q`
���� �� �������
< M� ��� � �� ��������� Mj> �� �� ��� �$�� �� �� Z;;";;; ���� ?
> ]� ������ � �� ������ �������� ������ * * * * * * * * * * Z
? ������ Mj> ������� �" Mj> �� �� ��� � � ����� �� ��������
���E���� � � ��� �� ���� WLHW ������� ��� ���� �<" !<�" � !> * * =
Z ]���%����� �� �� �� �� ������ '��� � * * * * * * * * * * * =
Y �������� �� ��� � �� ������� �� �� �� '$�� � ��� �� ���� WLHW
������� ��� ���� �<" !<� � !> * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * �
= M���� �� �� ���� � ������� ����� ��� * * * * * * * * * * * * * * * @
� �������� �� ������� � �� ����� � ��� ����� �� �� '�� �������$�
H�������� &���� ]����� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <?
@ ������������ ����� ��� � ���' � ����� �������� ���� �� ����� <Z
X &�'��K �� ��%����K ����� �OW�� �� ��� � � ��� �� ����� * * * * * <Y
<; H/�� �� �� ����� � ������ ����� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <=
<< ��� j_`� ���$� �� �������� �� � ��� ��� ������ �� �� ��K ����
��$� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <�
<> [� ��� �� ��� ������ ���� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <X
<? W�����$� �'��� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <X
<Z `�� ���� � ������ ���� '�� �� ������ !������� * * * * * * * * * * * * * >;
<Y M ���%����� � ��'���� % ��� ��� � K�� ������� � &���%!� ��
���K� ������ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >>
<= ��� ������ &���%!� �� ����� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >?
<� &���'�� ���� �� �� <Y °M WW� ������� * * * * * * * * * * * * * * * * * >?
<@ ������� � ���%����� � ��'���� � ������ &���%!� �� ���K�
������ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >Z
<X ��������� � ����� � ���� �� �* ������� � �� &���%!� �� � ����� >Y
Q``
>; [���� ������ �� ����� ������� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >=
>< ������� �� �� ����� ������� �� ������ ��������� � ���� �
����� W�� �L������ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >=
>> R�� � �� �� * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?;
>? ` ����$� ���� ������ � ������ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?�
Q```
�����,��'���
��3 !������ ��������� ������ !������� ����� �� �� ������������
�*4� M������� �� �&!
*���� ������$�� j^��� *4� ����^����� ������ !���
54� H�������� &���� ]����� �567 H^������� W���� �� ��
��� [��� ����� [��!6 [�������� ` ������ W������� [��� �� M���
� O����}�������6� O� W���K ����� �61 O� W���K L���� ��
!��� ` ����$�� �� � � �� � M���� M� ��
��� �� [���� ]^����
��*4� ]����� ���� �&!
4�*� &���� ���� !�� � � �� �������� ��������e H/���$� ������� W�}�4�6 &�^ [� ���� W���� �� �
��1 ��������� M�� L���� ��Abs !������ ������ ���� ������� �� ` ��^ ���%%��6 ���������
14� L��� ������ !���
6�7 W����� !�� ���������6*� W������ ��������� ]����� �64� W� ��� &�������� ������������6156 W����� L���� � H������ W�� ���� �&K��� �$�� �
��" >;;;�667 W� W����� ���������
`�
���� �� %�%���
��%�� ! ��������� ��" ��������� �*" Q�������� O*" M���� _*!*" j��� _*�*" O��� [*
�>;<?�
M���� �� �� ���� � ��'��� ����' ��������� � �� &��� !� ��
���K� � �����
�� �� ��� �� �� � ? �Y�" <?Y=%<?�?
��%�� !! ��������� ��" R����� W*" W���� `*" ��� ��� _*]*j*" M���� _*!*" j��� _*�*"
O��� [*
������ ����� ����� �� �� �� ���' �� ����� ������� �� � �� &���%
!� �� ���\ ������}�� ��� �� � ����� �� ��
W������� � ������ ��� ����
��%�� !!! ��������� ��" R����� W*" M���� _*!*" j��� _*�*" O��� [*
! ����� �� ����� �� �� � &��� !� �� ���K� ������ % � �� ��'���
����� ������� �� � ���� � ����������
] ������
�
��������
!��������� Mj> �� �� ��� �� � ������ ������ �� �� �� <@� �� ��� ` ������
L�$����� " ���� � � ����� ����� �� ��* ��� �� � �� �' ��� � �$����� ��
�� � � ��� '�� ����� �������� �����* ��� �������" �� �^� ��� ���K � ��� ���%
�� �� �� ���� �� � �� ��� �� � ����� � $�\ <� ��������� � � �� �����| >�
��� ����� �������| � ?� ���� * M��� ��������� � �� ���" � � �����
������ � �������" �� ��K��� � �� ������ ��� /���� �� ����� �� ��* ]�� �%
�� � � ����� ������� �^�� ����� � ���� ����� �������� ���� �� ����� � ��� �
���� ���� �� ���$�� � ���� � ���������" ���� ����� ��� � �� �� ������� � ����
'� � � ��� �� ��� �� ���� �� ����� �� ��* j ������ ���K� ������" ����� ���
�� ��� ��� � ��'��� ������� � ����� �� �� � � ��� �� �� � ��� � �����
��������* ������ ��� �O����K� ����| �������� �� ������ �������� � ��%
��� �������" ����� � �� $� �E���� �� �� ���K� � ����� ������ �������� ��
&��� !� ��" ���$��� � ���� � ������ ��� ������� � $������� � ����� �� ���
��/��� � �� ����� �� ���� � $��� �� � �� ���* !������ ���" �� �$���� ��E���$�
�� ��� �������� '� � ��� ��� �� ���� �� ����� �� �� � ��'��� ����'�
� �� &���%!� �� ���K� � ����� '�� ����� � �� ���' � ���%����� � ������
����� �������*
# ��� ����� �� �� ��� ����" H�������� &���� ]���� �������� � ������ � ���%
���$���� � � K�� ������� � &���%!� �� ���K� ������ ������ �������" ����� ������ �
���" � ��� ����� � � ���� '��� ���� ���'��� � �������� �� G� �G* ���
������ ������ � !���� ������ � M �" [��� � �" � W�������� '��� ������
������ ��� �� ���� ������� �� ><;;* W����� ���� �� ZY° &��� '��� ������ � ������
��� ��� '� �� �� ���� ���� ������� � ��� �� &���'��% � &�����%!� ��
���� �� >>;;* ����� �������� �" ��'�$��" �� � K� ����� � ���$� ����� ��$�%
��� � � ���� *
�� ����� �� ����� ����� �� �� �* ������� � ���� ������ � �� � � �� ��������
��������� � �� �&��'�" �� ��K" ���� � � W�� �" �� ������ ���� ������%
� �� � � ��������� ��%������� �� �� ����K ����� �� �� '� ������� �
����� %���� �� ����� �^������ �* ��� ����� � ������ ��$���� ������� %
������� ��/��� ���* ` �� ���� ������� �" ������ ���� ������� �� '��� ��� ��%
� �� ������� ��������� ≥ >Z °M ��������� � �� ������ � �� �� � W��
�� >>;;�" �� �� � ��� � W� ��� ������� � ���'�� ������ ��%����� ������� ��*
O�'�$��" �� �� ����$��� ���� ��� �� � �^������� ��$��� �� �� W� ��� �������
�� ��K��� � ������ �� ����� ����� �� � �������� ���� ���������*
<
�� � $����� �� ���$� ����� ��$� ���" ������ � ���� �� ��� �� �%
����� '� ���� � �* �������* ����� � � ����������� ���� '��� �� ����� � ����� �
��� ��� ������ ���� ����$��� � ��� ������� �" �� ��� � �/���$� ������� ��}�" �
�� ��� � �� ��� ��$����� �$�� �� �� ����� � ���� ������� � �&��'�" �� ��K"
���� �" � W�� �* ��� ���� � � W� ��� ������� � ���'�� ������ �$����� ��
�� �� '�� �������� �� >?� � <?� ������ ����" �������$���* j � HW�%�� K�� �����
'� �� ���� ������ ��'�� ������� � ���� ���� �&��'�� $����� '�� ��� %
��K" �� �� � W�� � ����� ������� � ��'�� ������ ������ ������ ��
� � �����* ��� &��'��� � W� ��� ������� � �� &�<Y;" '���� �� ���� �
������� '� �� ������ � �������� ���� &��≤><;� � �� ��� ��$�����* j$��
�� �� �����" �� W� ��� ������� ��/���� ��� ��� ���� � ������ ���� ��� �
�� � �� ����� � �� ��� X;�*
` ������" ��� �� ������������ ������}�� ��� �� � �� ���$� �����
�� �� ������ ���� �� �* ������� �� ��K��� � ��z��� � ���$� �� �������� �^� �%
�� * `� �^� ��� ���� ���K� ������ � ������ H����� '��� ��K��� ������ �E�� ���%
������ �� ��� � �� � ��� ������� ��������* ��� ���� ������� ��}� � ����
�� ��� ��$����� � �� ���� � ������� �� �* ������� ������ � � �� ���$� ��
�������� �^� ��� * ��� '��K � ��� ����� �������� �� ��� �� �� ������������ ��
������" � ���� � ������ �" �^������ �" � ������� �� ���� � ����� � � $��%
��� �� ��������� � �$����� �� ����� ��� �� K�� ������� � ����� '��� �* ����
��������� �� ��� ��� � ����$� ������ � ����� � ������ � ���� � � ������ ��
�/�� �� ����� �� �� � ��� ���������*
>
& !�������'��
������ �3����
!��������� Mj> �� �� ��� $���� ���� ���� � ������� ���� �� ��� � � ��
������ ����� �� �� �� <@� �� ��� ` ������ L�$����� � ������ � ������ ���� ���%
� ������ ��$�� �� >@; ��� � >?@; ��� ������ � ��" >;;Z| W�� � � ��" >;;Z�* ` ]�
>;<?" Mj> ��$��� �$� �� �� Z;; ��� ��K ����\������*�����*����>;<?�;Y�Z;; ���*����
� �� �' ��� <;; ��� ������ � ��� �$� ��� '��� �� �� �Z;";;; ����
���� � ��" <XXX| !����� � ��" >;;Z| O����%[������� � ��" >;;�� ����* <�* ���� � %
����� � Mj> �� �� ��� �� �� �� � �� � �� ����� ��� ��� ��� �� �" ���� ���� �
�� ����� �������� �R�����" >;;X�" ����� �� ��������� ���� ���� ���� � ��"
>;;�� � ��� �������� �O����%[������� � ��" >;;�| ������ � �� ���" >;;X�* ���
������ � ����� � $��� �� � �� �� �� ������ � � �� �� �E�� ����� ��� ��� �
��� ������* *
������ &8 M� ��� � �� ��������� Mj> �� �� ��� �$�� �� �� Z;;";;; ����* ��� � �����'� �� ���� ���� � Mj> � ?@; ��� �� �� �� ` ������ L�$����� � �� <@� �� ���* �������\��'''*���z��*��$*�K�" �� � � ������ ����� � ������ ���� ��� � ��� �� j�� [�$�� �� ���� �� $<*;*
1����� �������
Mj> �� ���� ����� �� �[O[�" '������ � ����� � �� �� ��� � �� ���� �����
� �� ����� ��" �$� � ������ �� ����� $���� ������ �� �������� �� ���
< °M ���� � �� >;� �� ��� �������� � ��" >;;@�" � �� � >*< °M � �� !���� ����*
>�* M� ���� ��" �� $���� ����� ��� �������� � ������ �� ;*Y °M ���� �
?
�� >;� �� ��� �������� � ��" >;;@� �;*X °M � �� ����� �;; �" ���� ���� � ��"
>;;@� � ����� �� �>;;< % >;;Y $����� � K� �� � �� ������ ��$��� �������� ���%
� � �� �� <*Z ������ ���� �O �� � ��" >;;=�* ` �� ���" �� !� �� j�� ��
'���� ���� ���� ���� � ��" >;;�| ��� � ��" >;<<� � � ����� ����� ��� ��
� ��" >;;Y� � �� ����� �� �� ` �� j�� �* ]��� ����������" �� ������ ��%
������ �WW�� � ������ �� Z*Y °M � �� &�����%!� �� ����* >��* ]����$��" �� ���%
��� �� � � � ��� �� '�� ����� �^����� �� � ������ ���$��'�� � H����� � �
��" >;;;| ��� ���� � ��" >;;��* W����� '�� �^����� �$� � ������ �� ��� <;�
�� �� �� <X=;�� � <X�;�� � M�� � H����� �V � ��" >;;>| R��� � K � R� � "
>;;?| !��^ ��� � ��" >;;=� � �� H����� �� '$�� � ������ >;;? � >;<;
��� ��� � W���� �� " >;;Z| W�� � _� ���}K�" >;;Z| ���������� � ��" >;<<� �����
�E�� ����� �� ����� � ���� ������� �^� ��� � ��*�* [����� � ��" >;;X| W���
� ��" >;<;�*
9�:
9�:
������ )8 ]� ������ ��" ����$� � <XY< % <X@;" ����� �� �;*YZ °M� � �� ������ ��" ����$� �<@�; % <X;;� �������� ���� �°M� ��� >;;< % >;;Y* L���� �� ���� O �� � �� �>;;=" ���* < �� ����* ? ���� '�� ��������� ���� �� &�� � !����� �� W��� ���" #*W*!*
Z
������ �3���� %�����'���
W� �� � ����� � ��������� [O[ �� �� ��� � �� �� �� ���� �� ����� �� ��"
� �� �������� � ������ ������ �� ��� � ��� ��/��� [O[ ������� ��� ����* ��� ` %
����$�� �� � � �� � M���� M� �� �`�MM� ������� �� �� ��^ WLHW �W����� L�%
��� � H������ W�� ����� ������� ��� ��� ������ �&K��� �$�� � ��" >;;;� �� '����
���� �������$� ��K�� ��� ���� '��� ����� � ��$���� ����� �� �� ���E���� � �
�� `�MM ����� !������� L���� �]���� � ��" >;;��\ �<" !<� � !>*
;& 6������� �< �� �� ��� ���%���� ��� �� �� ���� ��� ����" � � ������ '����'���
� ���� �� $������� ������� � �� � $��� �� � � ��� ����� ���� ���%
�� �&K��� �$�� � ��" >;;;�* ����" �������� [O[ ������� � �� ��'�� � ��� ��
�< ��� ��� �]���� � ��" >;;�� '�� ��K � Mj> ������� � �� �* <> ���� ��
���� [M� ��%< �� >;Y; ����* ?�" ��� ���� � '�� �^����� ��K � ��� ���%
���� ��}� �&K��� �$�� � ��" >;;;�* Mj> �� �� ��� � �� �������� � ����
�* YY; ��� � ><;; � ����� �� ��������� �� �������� � ���� �� ����
> °M ����* ?� � �� ><;; '�� ���� �^�� � ������ �������� � ����� �� �� �
Z*Y °M � �� !���� ����* Z�*
�&; 6������� ��� !<� ��� ��� �� ���� � ���� ��� ���� � ��� ������� ��$����%
�� '�� �� ��� ��� �� �� $����� � ���� ������� �&K��� �$�� � ��" >;;;�*
�������� [O[ ������� � ��� ��'�� �� ������� � �� �� �< � �� !> ��� ����
�]���� � ��" >;;��* !� ��� �� �< ��� ��� " ��� ������� ��}� �&K��� �$��
� ��" >;;;� � Mj> ������� � �� �^����� � ��K � �* >;Y; '�� <? [M ��%<
����* ?�* Mj> �� �� ��� � '��� ���� �;; ��� � ><;; � ����� �� �����%
���� '��� ���� �� �* ? °M ����* ?� '�� ���� �^�� � ������ �������� � �����
�� �� � � °M � �� !���� ����* Z�*
�) 6������� ��� !> ��� ��� ������ �� � ���� ��� ������� ���'� � ��
���� � ����� �� � ����� ��� ���� �� ��� ��� �&K��� �$�� � ��" >;;;�*
�������� [O[ ������� � �� ������ � ��� �� !> ��� ��� �]���� � ��" >;;��
'�� Mj> ������� � ���� � �� � ������ �� � �* >@ [M ��%< � ><;; ����*?�* Mj>
�� �� ��� � '��� ���� �^�� �� �* @@; ��� � ����� �� �������� ��
�������� � ���� �� �* Z °M � �� ><;; ����*?� '�� ���� �^�� � ������ �����%
��� � ����� �� �� � @ °M � �� !���� ����* Z�*
Y
������ (8 ]���%����� �� �� ������ Mj> ������� �" Mj> �� �� ��� � � ����� �� �����������E���� � ���K ����\ ±< � ��� ��$��� � �� <X ������* ���� ����\ �� �� � � ��� ��$��� '�� ��'��������� � ������ ���� ����� ������K� ��� �� ���� �������$� WLHW ��K�� ��� ���� �<���' ������� ��" !<� ������� ������� �� � !> ����� ������� ��* !���� ���� ]���� � �� �>;;�" ���*<;*>=�*
������ .8 ]���%����� �� �� �� �� ������ '��� � ������� �� �������� �� ��" °M� ��� ����� ���� �< ����" !<� �������� � !> �������" � ���� ��� �������" >;<< � >;?; �����" >;Z= �>;=Y �������� � >;@; � >;XX ������* ! ������ �� ����$� � �� $���� �� �� ������ <X@; � <XXX*������ '�� ���� ���� � ����� �� ���� ]���� � �� �>;;�" ���* <;*@�*
=
������� � ����� � �� ���������" �� WLHW ��� ���� ������ ������ � �����
� �� ������ �� � � � ��� �� �� '$�� �$�� �� ���� � �� ��� �]���� � ��" >;;��"
����* Y�* O� '$�� ���� � �� H����� O� �$�� � >;;? � >;<; �� ��������
� ������ Y � <; ���� ���� ������� �$�� �� �^ Z; ���� ��� � � ����� � ����
�������� $������� � �� ����� ���������� ����������� � ��" >;<<�*
9�:
9�:
������ 08 [���� $���� �� ��� ���������� �� �� �� '$� ����� � ��^* ��� � ��^ �� ��� �� � ���^���� ������ �� ��� Y �� �����$� ��� '�� �^���� �������� ������ �� ��� Y °M � �� ����������� ��� ��� �� ��� ��� �� �� ���� � � ����� ������� ����� ������| 9�: ��������� �� ���� <@�; � >;X; � ��� �� ���� WLHW ��� ���� �< ���' ������� ��" !<� ������� ������� �� �!> ����� ������� �� '�� � ��%����� $������� ���' � � � � ��� ��$��� �� �� � ������ �� �� �� ����� ����� �" � 9�: ���� ���� � �� �� �� � ��� �� WLHW ��� ��� !<�* L��������� ���������� � �� �>;;=" ���* >" � ���* ?� '�� ��������� ���� W��� ���*
�
5������� ��� �,��'����# ���%����� �� ���� �������
&������� ������ ���' � ������� �� ����� �� � ������ �� � ������� �� ���%
�� �� �� �O�����" >;;;| ����� � V���" >;;?| L�� � ��" >;;?| ����� " >;;=|
L��� }'��� � ��" >;;@� ������� � � �� �� � ���� �$����� �� �� � � ���
'�� ����� �������� ����� � ��� �^� ��� � ��� ��K� � ��" >;<<�* ���� �
�������� ���� �� <*@%>*; °M � �� >;Y;" <Y� % ?�� �� ������� '��� �������� � ������
�^� � � ����� ��$��� � >;� �� �� ����� �������� ������ ������ � ��" >;;Z�*
&�$��������" �^� ��� ���K � ��� ����� �� �� ���� �� � �������� ��� �� �
������ ����� � $�\ <� ��������� � � �� ����� ���$� � � � ���� '�� ����� ���%
�� �� ���� ��| >� ��� ����� ������� �������}� � ��� ����������������������� �
� ����� � ����������| � ?� ���� ��$��$� � �� ������ ������ �� �����$�
������� �� ������ ���$��� � �$ �� � '���� ������� �L����� � ����" >;;�|
��E��� � �������K�" >;<>� ����* =�*
7��%��������������� ��,��
6��������#�3�< �����
�����=��'��
�����'��������'��
���%��'��
6%�����
������ -8 M���� �� �� ���� � ������� ����� ���* ! ������� ���� � � ����� � � �� ����� ������� �� �� ��� '$��" ��� �������� " ��*� � � �� �� ���� ��� �� ��'�� ������� "������� � ���� � �� ���� �� '�� �^� ��� *
@
*�������'��� ����� �3�<
M���� �� � � �� �� �� ����� ���� � ������� � �� ����� ������ � V���" >;;?|
�����" >;<;� � � ��K �������� ����� �� ��" ������� ��� ���� ��� �� ?;
� Y; K� ��� ����� ��$�� � W�'" >;;<�* ! ����� '��� � ����� � �� ���� � �
������ ���� �� ��� '��� ������ �� ���� � �� >;� �� ��� ��� ���� � ��
�� ^� ���� � �� ��� � ������ � ��� �� ��� � � �� �������� � $��� ��
��*�* ��� � �����" ����" ���������" �����" �����" }���� K� � � ����� � $��%
������ ������ � ��" >;;>| ����� � V���" >;;?| O��K�� � � ��" >;;=| ����� "
>;;=| W��� � ��" >;<;�* ]�� � ������� ������ �$�� ����� �� �� ���� ���� �<X;
K� ��� ����� �W��� � ��" >;<;�� � �������� ������� �=*< K� ��� ����� ����'��
� =*< � ��� ����� ������" ����� � V���" >;;?� '�� �^�� �� ��� >Z K� ���
����� � H����� ��������� ������ � ��" <XXX� � >Y; K� ��� ����� � ��� �
�� ��� �������� ������ � � ��" >;;>| ����� � � ��" >;;X�* L��� ��������� �
���� ������ � ��$���� ������ " ��'�$��" �� � �� �������� ��� ������� �� ���� �����%
��* ��� ���� �� � ������� ������� ��K� � ��$� � � ���� '�� ��� ����� �
�$�� �� � ��� ���" � �� ����� ������� ��$��� �� ���� � � � $��$� ���� �������
�^� ��� � �� � �� �������� '�� ��'%����� ���� � ���� �}�� �� �' ����
�� � ���� �^� �� � ���� ���� ����� �����'��� ���� ������ � ��" <XXX| �$�� �
W�'" >;;<| ����� � ��" >;;<| O��� � ���" >;;Y| !�K� � ��" >;;@�*
�3����#%�� %��'���#
` ��$����� �� ��� � ��� ���� ��� ���� � �� �� � ������ �� ���� �" ������
������������" ���$���� �� ������������ �E���� � ������ " >;;=| ��� �� � ��%
����" >;;@�* ]�� �� �� �������� �����%�� �� ����� ��� ����� �E���� � �$��
�� >;� �� ��� �$� � ��� � ���� � ��������� �������" �� � �����%�� �� ��%
��� ���� ��� ����� � ������ � ���� ����� �" ���� � ������ � �� �� ���� �
� ����� ��� ���'� � ���� ������' � O��}����" >;;=| ����� " >;;=| ]����
� ��" >;;�| �����' � O��}����" >;;@�* ! ����� ��% ����� �� ����� � � �� <�>
������� �� �����" ������" ����" �����" ��������� � ������ �� ��$���� � ��� �%
������ ���� � �$� � ��K� ����� �" ��'��� �" ���� � ������ " ��� � �� ������ �" �$�
�$ ��� �� $���� �� >*? ��� �����%< ������ � V���" >;;?�* ! ���� ��%
����� � ����� � ��� �;; ������� ��$���� $���� �$ ���� �� Y*< ±;*< �� %
��� ������ ��� �����%< �$�� �� ���� � ��� �� �� >;� �� ��� '�� �^���� �� >Z
��� ������ �����%< ��� �� � �� �� ������ � �� �� ����� ����� ���� ���� � &���
!����� �L�� � ��" >;;?�* ` ��� � �������" ��� ������� �� ��� � ��� �� � ><
X
'��K �����%< �= '��K� '��� ZY ����� � ���" '��� �� �������� ���� � ��
$���� ���� �� ��$��� ��� � �������� ������� �H�'���" >;;X�*
!������}�� �� K�� ���� ��� �� '���� ��� ���� � ���� '�� ���� � $��� %
�� � �� ��� � ����� �^����� ��K� �� '$��" �� �� � ������ '��� �� �������
�� � ��$����* O�'�$��" ��� ����� ������� �� ������ '��� �� ����� ��� ���
_� �" >;;Y� � ����� �� ��� ���� � ���� ����� �� ����*
���%��'��
����� ��� ����� ������� � ���$��� ���� �� ������ ����� �� � ����� �� ��"
�� ��� ���� �� �� � �� �� �%��� ������ � ��������� ���� � ��������� ���%
E��� � �������K�" >;<>�* L�� �$��� �� ��� �� ��� ���� � ����� �� �� �� ���
� � � ����� ��� � �� ��� ������� � �� �$����� �� ���$� '��� ���
���� � � %�� ��� � � ��� ����� �$� ����� ��� ��� �������� ����� �� %
��� �[�� �� � ��" >;;@�* !������ ����� ��� ���� �� ��� �� �������� ��$�� �
��� � ��������%���$� �� ��� � ����� �� ��� �W�����" >;<;�" �� �$�����
�� � ������ �� ���� �� � ����� �� � ����� '��� � �� � ��� ������� ��
������' � O��}����" >;;=| R���� � ��" >;<<�*
O�'�$��" � ������ ������ ��$� ���'���" �$��� �� ��� �� ��� ���� �
����� �� �� ����� ���� ��� ����� �� ������ � ������' � O��}����" >;;=" >;;@�*
��� �^����" � ����� �� � ������ ������ �� � �������� " �� ���� � �� �� �����%
�� ��� �� ��$� � ����� �� �� V�K� ��� �������� ������������ ���� ����� ������ '���
<; ���� �� �<?�� � '� ���� �^��� �� �� �$����� �� �� �� �L��� � ��"
>;;?| �����^ � ��" >;;Z�* j$�� >Z%��� ������" �� ������ ���������� ���� � �
������ � �� ������%�� ������� ���� ���� ������� ������ � ������ ��%�� ���
� ����� �� � ����� ��� ���'� � ���� ������' � O��}����" >;;<�* ! ���� ����
��$���� �" �$�� <@%��� ������" �� ��� ���� � �� �� �� '� �� ��� ������
����� !������ ������ ��� �� ��� �� ��� �'��� ��� ��� � ���� � � �� ���� �}�
'�� �� ���� �� �� �� ��� ��$�� � �� ���� �� "������ � !�� �Q !��� � ��"
>;<?�*
W��� �� �� ��� �^����� �� �� ��� �� ��� � ����� �� � ����� �� �� �� ��
���'�� ����� �� ������ '��%���� �� ����� � #� � ���� ������� �[�� ��
� ��" >;;@�" � ����� � ���� �� ��� � �� ������ ���� �� ������ ��������� �� �!���
������ �#�� � ��" >;;Y� � ���������� ���� ���� � ���$� " >;;?| ��$� �
H���" >;;Y| �� � � ��" >;;=�* !�� �� ���� �^����� ���' � �$����� �� ����� ���
� �� ����" �� ��$� �� ����� �� ���� ����� �� ��" � �� ������ ��� '����� ��
<;
���$� ����� �� ��� ��� ���� �� ��z��� �� ���� � ��K �������� ����� �� ��
��$�� � W�'" >;;<| O����%[������� � ��" >;;��*
!���$� ����� ��$� ��� � ���� � $��� �� � �� �� ������ � �� � �� � ��$�� ��
���$� �� ��� $���� � �' �� ����� ���� � �� ��K��� �� ������ � ��� ����
��� ���� ���� �j�� � # �K����" >;;@| ���� �� � ��" >;;X�* �������" �� ��� ��$��%
��� ���� �� � �� �/���$� ������� ��}� �$e� ����� � L�}} �" >;;@�" ��� �� �
�� ��}� �� ���� ������� � '���� �� � ��$����� ��������� ������ � � � ���%
���� �� ��� �� �� �� ��� ���� � �� ��� ������� �M�����'���" >;;X�* `� Ne ��
��'" �� ��� ���� ���� ������� ���� � ������ ������ �� ��� ��$����� ������
������� �^�� �� ���� �� ������ $���� � ����� � L�}} �" >;;@| M�����'���"
>;;X�* ����" ������� � �� ��' $e � ��/�� � ������ � ��������� ������ � ������
����}������ � ��� �^������� �� ���������� �������$� ������ �L���" >;;Y| ���� �
L�}} �" >;;@| ��^ � L���" >;<<| ��E��� � �������K�" >;<>�* !������ ���" � � �����
������� � ��$���� �� ���� �� ����$��� ���� Ne ����� � L�}} �" >;;@� � � %
������ � '� ��� � � � ����� �^� ��� ���K � ������� ������� � ��*�* W������ �
��" <XX@| &���� � � ��" >;;<�* O��� �� ���$�� � �� ��� ���� ������ �K�� �������
�/���$��� ���� � �� ����� �� ������� ���$� ����� ��� � ��'��� �� ��� %
�� � ������ � ��� � $��� �� � �� �� �M�����'���" >;;X| ��E��� � �������K�"
>;<>�*
���#>��� ������ �3���� ���%�����
�� ����� �� �^� ��� ���K �� ������� � ��� ����� �� ��" � �� ���� �� � � $��%
��� �� ����� ��� � ���� � ��������� ��*�* ������� � ��" >;;@| W��� � ��" >;<;|
W��� � ��" >;<<�* ��� � $������ �� ��� �� �� ���� �E�� ����� �� �� ����� ���
���������� � ����" ��� ����� �������" � ���� � �������� ��/��� ��������*
��� �����'� � ���� ����� � � ������ '���%��������� ������ � '��� ���� � ���
�������� � <� ������ ��������� � �����" >� ����� �� ������������ ��������
���� ��" � ?� ��� ��� ���$��� �� ������ ���$� ����� ��� � ����� �� ��*
������'�� ��������'��� �3�<�
&���� ������ � �� ��'����� ������ � ������ �� ��������� ���� ���$��� � ���%
��� ��� ��� ������� � � �� ��� ���� � ������ ��������� � � �� ����� � ���
����� �� ��* �'� �� ��� ��� ��/��� ������ � �������� �$� ��� ��������
�R�� ��" >;;=�*
<<
��� G���� ����G ���� ������ � ������ �� ���� � �������� ������������ ���%
�������� � ���E��� �� �� ��� � ��������� ���� �� ���� � �� � ��� � � ���%
������ ���� �R�� �� � �����" >;;X�* W��� ������ '� ��� �^���� ���� � ������
�� ����� ��������� �� �� � � �� %�& ������� �� >;Y; � !����� � ��� �� ���%
�� �� �� ��� ��� WLHW �< ���� ����� <� �R�� �� � ��" >;;@�* ! �E�� ��'��K
�� �� ���� ���� ������ �� � �� ������� �� �������� �^� ��$� K �'����� �
�������� ���������� � ���� ������ �! ������" >;;X� � �� ����� ������ �� �� %
��� � ���� �� �� ��� ������� �� � ����� � ���� ���� $���� �� � K�
� � ���� ������ � �'�� " >;;?| R�� �� � �����" >;;X�*
` �� ��" �� G�������$�G ���� ������ � ������ ���� ����� GH�������� &����
]����� �G �H&]� �� GW������ ��������� ]����� �G �W�]� �H��� � ���'��K" >;;X|
R�� �� � �����" >;;X�� �� ���� � �������� ��������� ��������� � �� � $��� %
�� � �� ���� � �� ������� �� ���� ���$��'�� � [��� � ������� " >;;;| H���
� ���'��K" >;;X� � ���E��� �� ����}�� ���� �� ������� �� ���� � ��� ���%
����� � � ��������� ���� ����* ��* [`W ����������� �� � $��� �� � ����� � ��
� $��$�� � ��� � �������� ��������� � �� ����� ��*�* �������� � ��� �� ���
��� � �������� �� ���� � ��� ��� �� ����}�� ���� ���� ��� �� �� �� ���� � ���$��%
� � ������ ����* ���� ��� �������� �� �� ���E���� ��K � � ��������� ����"
'���� �� ������� �� �� [`W ����� �� � � � ��� ��� ��^�� � � ��� ����� �" � � $���
��� ��� �� �� ������� � $��� �� � �� ���� �* ` �� ���E���� ��������� " ����
��^��� '�� ��� ������ �� ���� � �� ��� ���� � ��� ���$��� � ������ ��� ���%
�����* ��� ����� �� �� �$���� �� ������ � �� �� ���� �� ��'�� ���E����
��� �������� � ��� ������� �� �H��� � ���'��K" >;;X�* `� ��� ��������
�������� � �� �� � ����" ��� � �� �� $���� � �� �� �� ������ �������� � �
������ ���� � %������ ��� �� ������ � �������� ���� � ����� %�� �������
��������� ���� ���* ��*
���� ������ �� ��� '����� ���� � ������ ��������� � � �� ����� � ��� �����
�� �� ��� ���� ���������" >;;?| ���� " >;;�| H��� � ��" >;<;| !��� � Q &���"
>;<<�" � �� � ���� ��� � ��������� �!���� � ��" >;<<� � ��� � ����� ������
� ��" >;;Y� � �������� �� � ���� ������� ���������" >;;Z| W��'�} � ��" >;;=|
��� � � ��" >;;X�* ��� ��� �������" �� ����}�� ���� ���� �� ������� �� ���E����
��K � � ��������� ����" '���� �� ���� � [`W ����� '�� �� ����� ��� �� ��
������� � $��� �� � �� ���� � � ��� '��� �������� ���� ����� �� �� ��� ����
����* ��*
<>
Present-day conditions Georeferenced occurrencesDissox (ml/l)
SST (◦C)SAT (◦C)
Realized niche space
2000 2100 2200
Mapped distribution predictions
Climate change scenario predictionsSST (◦C)
SAT (◦C)SST (◦C)
SAT (◦C)
SSTSAT
Dissox
������ ?8 �������� �� ������� � �� ����� � ��� ����� �� �� '�� �������$� H�������� &���� ]�����*[��%������ ��� ������� �� ���� � [`W ����� �� � $��� �� � �� ���� � �� ��� �^����" �� �����'� ������ '��� ����\ �����^" ������$�� �^��� | W!�" ������ �� ��������| WW�" �� ������ ���������'��� ���� � ��� ��� �������� ����}�� ���� ���� ��� �� ������ � $��� �� � �� ���� ��* O���������� '� �� ���E���� � � ��������� ���� � � ������� � �� �� ����� �� ��������� � ������� ����� ���� � %������ ������ ���� �� ����� � �������� ��� � �� ��'�� ��� � ��� ����� %�� �>;;;� �� ���� ��* ��� ���E���� ��� �������� �$���� �� � �� �� ����� � �� ��������������� �� �������* ��� �������� ����}�� ���� ���� '� ������ ���� � ���E�� �� ��� ��������� ��� ����� � $��� �� � �� ���� �" ������� �� �� [`W ��� � '��� �������� ���� ����� �� ����� ����* ���� � H��� � ���'��K �>;;X" ���* <�*
<?
��������� �3� %3#�������� ���%������� ��������
` $����� � �� ������������ �������� ���� �� �� ������� �$�� �� �������%
�� � � �� � ��$�� ���� � �� ���� ����� ���� � ��� ���� ��� '����
�������� ����� �� �� '��� �^���� ���� �� ����� � ��� � ����� � �� ����� �O��%
� � ������" >;<;�* �'� ����� ��� �� �������� ��$�� �� � ������� ��� ����%
�� ���� ��� ����� �� ����� �� ���� � ����� ��� ����� �������� ���� ��
�������}�� � ���* @�\ <� �� � ������� � ��%������� �� �� ����K ����� � � >�
�� ���� � ������ ���� ������� ��*
Fitness
Temperature
BenignStressful StressfulLethal Lethal
Photosyntheticperform
ance
Hsp
expression
������ +8 ������������ ����� ��� � ����� �������� ���� �� �����* ! ��� ����� ������� � �% ��� ���� �� �� � ������������� �� ���� � �� ����� �� �� �� � ��� �� ^%^��� �� �������� �� ������� � ������ ���� ������� ��* ` �� ��" �� �^������� �� OW� ����� � �� � ���� � ����������� �� ���� �* OW� �^������� ��$��� ���� '�� � ����� � ����� � ���� ��K ������ ������� ��� �'��� �� ���� �����* ]������ ���� Wø�� �� � �������K� �>;;�" ���* <�*
! � �$���� �������� ����� �� � �������� ����� �� �� � ������� � �������%
�� �� � ������� �� ����K ����� � OW�� ���� ����� �� �� ����K ����� �� OWL� �
� � �������� ������ �� � ����� �� ���� ���� ������ � �/��� �� �� ����
�� ������� ����� � ������ � O��� " <XXX| ��� �K" >;;@| O��� � ������"
>;<;�* ��� ���� �� ���$�� �� OW� �� �� ����� � � ������� � ���� ����� �� � ���%
���� K� �� �� � $��� �� � ����� ��*�* �������� �� ������ ������ ������� ���
� � �$���� ����� �����K��� ������ � O��� " <XXX| ��'�� � ��" <XXX�* W��� �� ��
�� �� ��� � �� ����� �� � $������ OW��" ���� � ����� �����}�� " ������� �
� ������� ������ � O��� " <XXX| � � � ��" >;;Z� �� ������}�� � ���* X*
!������ ��� ��� �^����� �� � �� ����� ������}�� � '���� ��������� ��
�$���^������ � OW��" �� OWL �� ������ �� ����^�� �/��� � �� � ������ ���� � %
$��$�� � !��%���� �� ������ � � �� ��� � ���$��'�� � ����� � O��� " <XXX|
�����/" >;;Z| Wø�� �� � �������K�" >;;��*
<Z
Protein denaturation
Aggregation
Refolding
Resolubilization
Prevention
Stabilization
sHSP
HSP60
HSP70
HSP90
HSP100
������ /8 &�'��K �� ��%����K ����� �OW�� �� ��� � � ��� �� �����* �� ���� � ������� ���%�� � ����� �� �� �� ���� �� ��/��� ��%� ����� OW� ������ ������ � �$� �������� �� ����� �$������ � �� ��� � ����K�* ����� ����������}�� � ������� � �� !��%���� �� ���������*!������� ����� � � � � �� ����������}�� �� �������� �� ������� �� ������* OW��; � OW�X;������ �� ����� � �� ��%� ����� � ������� ��$�� �� ���� �����%����� �� ����� � � OW��*���� � � � � �� �>;;Z�*
OW� �^������� ��$��� ���' � ����� ������������ �������� ���� �� ����� �
�������� $�� ������� � ����� �� ��* ��� �^����" �^������� ��$��� �� �� �; K� OW�
�OW��;� ��$���� ���� � �� ���� ����� ������� ����� �� ��������� � � �� ��
�� ������ �� ����� �'� ��� ���� �� ���������� �j��$�} � O��� " >;;Y� �
� ����� � ������ ���� ������� � �� �� ���'���K $���� ��������� �� � %
��� ������ ����� �� �� ���K �W��� � O��� " >;;Z�* W������ ���� ������� ����
� $��� �� � �� ����� ��K OWL � '���� ������� ���� �������� $����� � $��� %
�� � �<<; °M� ��%������ OW�� � �� � ��� �^����� ���� ���� ���������" ����
���� ������ $����� � $��� �� � �>>; °M� � ���� OWL ������ �� � � ����� �� �
��������� ��� ������ �^����� �� �������� �� �� ���� �K" >;;@" >;<;�* ���
����� ��K �� OW� �^������� � ������� ���� $��� ���� � $��� �� � ��*�* ! ��%
�� ������� � ���} � ��" >;;<| M��K � ��" >;;@�| M��K � ���K" >;;X" �� ��� M��K �
��" >;;@� �K�� ��� $�� ����� � ������ �������� �� ��� � ��� � �����
�� �� ��� ��� ���K��� � W�����" >;;X�* !��� ������� ���� ������ $����� � $��� �� �
��*�* ��� � � ������ �� ��$� � ����� � ���� ����� �������� ���� �� ����� ��
��� � ��/��� ���� \ �� ����� ��/��� �� ��'�� �^����� ��� ���������
� ����� ��������� � ���' ��� OW� �^������� �� ���� ���� �K" >;<;�* ����"
������ ��� � � ����� ������� ��$� � ������� ������ $����� � $��� �� " ����
��' ������� ��� �� � ������ ���� � ��������� ����� �K� ��� ��� $�� ��%
��� � ����� ����� �� �� ���� �K" >;;@| W�����" >;<;| ��� �K" >;<;�*
W� �� ������ ����� �� ��������� �� ���$� � ���� ��������� ������ � �E��K� "
<X@;| �� � � W��K��" >;;X| W�� �$ � ��" >;<<�" ������� � ������ ���� ���%
���� �� � ��� ��%����� � � ���� �� ����� ���� �� ����� �� ������ ����
��� ���� ����* @�* O��� ��������� �$� ���$� �/�� � ������ � ���� ������
<Y
� �E��K� " <X@;| ����" <X@>| ���� � ��" >;;Z� � ���� �������� ��������� Mj>
��K�� � �� ������ ���� ����� ����� � �����" <X@@| W�$���� � M���%�� � ��"
>;;Z| W��K��" >;;Y�* ��������� ��W� `` '� ��� � � �� ��� �� �� ���$� �O$�^"
<XX?| ]^'��� � _�� �� " >;;;| L�KK � ��" >;;;�* ��� ���� �z��� �� ������� ����
� ���� � �� ���� ��� ������ �����" �� ���� �� � ����������� �������� �� ��
������ ���� �� '� ������ ���� ����� �� ��� ��=@; � �W `` � ��;; � �W `�
�W�������� � ��" <XXZ| �K��" >;;@� ����* <;�*
PS IIP680
PS IP700
NADPHCalvin CycleCO2 fixationdecrease
Photochemistry
e− transportdecrease
Photochemistry
e− transportdecrease
Heat
Fluorescence
measurableincrease
Heat
Fluorescence
h ∗ V h ∗ V
������ &28 H/�� �� �� ����� � ������ �����* ���� ��$�� � ���� �h ∗ V� � �� ����� �� ����� ��������� ��W� ` � �W `` �� ���� ��� ����������� '��K � ������ � ���� �� �� � �����������%�������� ��* ����������� '��K ������ � �� ������� �� &!��� � &!��O" '���� �� �������� ��� ��%�� �^�� � �� M�$� M����* ������ ����� �� ���$� �/�� � �� ������ � ���� � ���� �^�� � �� ������ ���� �����" ��� ������ � �� � ���� ���� ��� ����������� '��K* ` �� %����� ��" ����������� �������� �� � ������ � �� ��� �� � ����� � ��� ��/��� ���������������� �������� ���� ��* ���� � j^������� �>;;Z�| �K�� �>;;@�| � W�������� � �� �<XXZ�*
! ������� � ������ ���� ������� �� ���� � � � ������ ����������� ���%
����� �� �������� �� � �W `` �W�������� � ��" <XXZ| ������ � ��" >;<;��" � ��
�������� '�� ���������" �� ������ � �� � ����� � �������� �� ��� ������%
�� �� ��K ���� ��� ������ �� R��K� �/�� �R��K� �<X=;� � ]^'��� �
_�� �� �>;;;��* ]������� � ���� ���� ���� � ��� �������� �� � ��� �j_`�
���$�" ���* <<� �� �� �^���� ���$��'�� � ]^'��� � _�� �� " >;;;| �K��" >;;@|
������ � ��" >;<;| W�� �$ � ��" >;<<�* ��� ��� �������� F0 ��� �� ���
�'���� � � �� ������ � ���� ���� j � �� j_`� �������� �� � ��� " ���* <<�"
������ � �� �� ��� ����������� �������� �� '�� �� ����� �� ��� �� ��� �� �
��K%���� ��� ��� ��� � � ������� �� ��������� �^���}�� � � ���� ����%
�� ��* W������� ��" ���� � ���� ����� �� ������" � '���� �� ����� �� ���
�� ����� � ��� ��� � � ������� �� ������� � ������ � ��� � ���� � ������
������ ��" ����������� �������� �� � ������ � �� �^���� $��� Fm ���� � � �� j_`�
�������� �� � ��� " ���* <<� �]^'��� � _�� �� " >;;;�*
! '����� ���� �������� �� ������ � ����� �� �^���� �� �� ����� �� �W
`` � ���^� ������ �� ������ ������ � ��� � ����� �� ������������ �� ���� " ��
<=
Fm
F0
������ &&8 ��� j_`� ���$� �� �������� �� � ��� ��� ������ �� �� ��K ���� ��$� �$�� �������� Y;; ��* ��������� �� �������� �" K� ��� j �F0� � � �Fm� �� ����� ������� ���� ������ ������ ���� ������� ��* ��� ������������ ��������� ���� ���� � ������ ����� ����������� � �� �^* !���� ���� ������ � �� �>;<;" ���* <�*
�� Fv/Fm ��� Fv/Fm = (Fm−F0)/Fm �]^'��� � _�� �� " >;;;| ������ � ��" >;<;�*
���� ��� �������� � ��� �� �����" ��� � � ����� � F0 � � ��� ������� � Fv�
����������� �������� �� ������ � �E��K� " <X@;�* O�'�$��" � '� ����� ��� � �
���� ���� ���� � ��� ����� ���$�K � ��" >;;@| ������ � ��" >;<;| ]�ı �} � ��"
>;<>�| � ���� �� ���$� ����� � �����" �� ������� �� � ��^ ()Abs '� � �������
�W����� � ��" >;;;�* ���� � ��^ ������� �� �$���� ������ ���� ������� �� ��
����� � � ���� ������� ���$�K � ��" >;;@| ������ � ��" >;<;| W�� �$ � ��"
>;<<�\ <� �� �� ��� �� ����� �� ���" >� �� ������ � ���� �� � �� �� ������%
�� " � ?� �� �^���� � ���� ��^ ����� � �� ����� �� �� � �W ``* ��K� Fv/Fm"
()Abs � �� ������� ����$�� ���� �������� �� �������� � �� � �� j_`� ���$� ���%
������� � ��$�K � ��" >;;@| ������ � ��" >;<;�*
�� ��� ��� �� ��� ����� �� ������������ ��/��� ��� ��'�� ������� � �� ����
� �� ��� ��/��� ��� � ��� ���$� ���� ���� � �������� ��������� � ���
�^������ � �� ����� ���� ���� ���$��'�� � R'��K� � H���" >;;Z� '���� � ��%
$����� ���� ��/��� � $��� �� � �� K�� � ��� �� ��� � $��� �� � �� ���� �
� �� ���� ���������� � ��� �^������ � �� �� ������� ������ ���� �^���%
��� �* !������� � ���� �� ���� � �$�� ��$� ��� ������ ���� �� ���}� ��� �%
���� $���� � �� � ���� � �� ��� ��/��� ��� *
!���'�#��� ����'� ���%��'��
�'� ��� �$� �������� ���' � ����� �� �������� ���� �� ����� ����
���$��'�� � Q����� � �������" >;;Y| L����� � ����" >;;�| O �� � ��" >;<>�\
<�
<� � �� ���� ������" ����� ������ ���� �� ������� ��'�� ������� � ��$� �
� ���� $����� '�� �� ���� �* >� � �� ������ ������" ����� ������ �� ����� ��
��� ���� ��'�� ���������$� ������ ������ �� � ��$����� �^����� ����$� � � %
��$����� � �^����� � �� G �'G � $��� �� �L����� � ����" >;;��* ��� ���� �%
����� �� ����� �� ������� ����� ������ �_��� � ��" >;;�| ] �� � ��" >;<;��
� � �� ��$� � ����� �$��� �� ��� �� ��� �� ��� � ���� �� ���$� � ��� �����
�� �� �L����� � ����" >;;�� �� ���� � �� � �� ������ �� ������ ������ �� �
$�����* ��� $������� �� �������� ���������$� ������ �� ������ �� ����� �����
�$� ���'��" ��� �^����" � � $����� ���$� �� ���� ����� ��� � ��� �
��������% �� ���� �%� ����� ������� � !� �� ��� ��*�* &����� � ��" >;;X| ����K���%
�� � ��" >;<?�" ���' ��� �O �� � ��" >;<;� � !� �� ���� ������� � ��"
>;<<�* O�'�$��" � ��� ������� ������ � $��$�� ����� ���� �� ��� � �������
� $��� �� � �����" � �� ��z��� � ������� ���$� ����� ��� '�� �� ������$�
�� � ����� ��� � ��*�* j��� � � ��" >;<>�*
`�����" �� '� �������� �� ����� �� � � ����� �� ��� �� � �� �������
��'�� ���$� �� ��� ����� � � � $��� �� � �����* ����" �� ���� ����� �
��� ���� � �� ���$� � �� ��� � ����� � $��� �� � � �$�� ��� ������
�� ����� �� �� �� ��K��� � ��� ���� � ����� ���� * ��� �^����" ����
���� � �� ��������� ����� #������ ����� �� �� ��� �� � � ���� � ����%
�� ������ '�� �� ��� �� � � � ��$����� ���� �^������ � �$����� ������ �
��� ��� ���� �� ��� ����� � � ��K��� ����� ���� � �� ���� � � � ���" ���
������ �� ������� �j��� � � ��" >;<>�*
! ����� ������ � ��� ��� �� ��� ����� ��� � � $��� �� � �� �� �� � ���
'���� �� ��� �� � ��� ������ ���� ��*�* ������������" W&�� �� !����� � �� �������
�� K�� � � ������K� �W��� � O���" <X�Z� '�� ���� � ��� ������� ����* <>�* ����
������ �� ��� ��� ����� G����%��K� �%���� �G �� �� � ��� ���� ����������
����� � � �� ������� �� K�� � ���� ����� �� � � ������� � ������� �Q����� �
�������" >;;Y�* j����� ���� �� �������}�� �� �^����� �� ����� ������ �� ���� �
��/��� � ���� ���� � �� �� ��� ���� � �� � ��'" '���� /�� �� ���� � �� ���
�W��� � O���" <X�Z| ���K� � ��" >;;?| Q����� � �������" >;;Y�*
��� ����� ������ �� ���� � �� ���� � ��� ������� � ������� ��/�� ���� ���� � ���
�� �� � ������� * ���� � ��� ������� � ������� ������ ����� �������� ����%
��� " ���� � G������$� �'���G �� ����� � ������ �� �� �$����� ������ � �������
�� K�� �� ���� ����� �" ���* <?� � �� �������}�� �� ������� � �� ��� $����
������ �� ������� � �����}������ H� � ���� �� ��� ��/��� ��� ��'�� ��%
�������$� ������ ������ ������ �� ������� �� �� �� ��� ��/��� ��� � ��^
FS T �&��" <X�>�� ����K� � ��" >;;?| O�� � M��K" >;;�� ����* <>�*
<@
cM0 100 200
0
0.5
1
0
0.5
1
FST
Heterozygosity
Genotyped loci
Outlier locus
Selective sweep Selective sweep
������ &)8 [� ��� �� ��� ������ ����* W����� ���� ��/��� ������� ������� �� �� ����� ��� ��% ��� ��K��� ��*�* ������������" W&�� �� !����� � �� ��������� �������� �� �� ��� �� �� ����������* ��� �%^�� ���'� �� �� ��� ��� �� �� � ���� �� ���� ����� � �� ����� � �M]�* ������ ��K��" �� �� ��� ��/��� ��� ����� � �� �^�� � ��^ FS T �&��" <X�>�� � �� ��� � ��% ��� $���� ������}������ *� ��'�� �� '� ������ �� ��}��* W�����$� �'���� ����* <?� ���������}�� �� �^����� ���� ���� � ��' * $����* ` ��� ��������� �^����" � �� � � �� �� '������ � � ��� ������� '� ������ '�� �� ������� ��K���*
Before Selection After Selection
Selective Sweep
������ &(8 W�����$� �'���* ! ���$� ���� ����� ������ � ���� �� ���� ����� ��� � ������� � < �� �� <; ������� ������* ��� ������ �� �� ��� ����� � ������ ������ � �� ������� �'� ��� � � ���� �� � ������ ��� ��' �� ���� �* W�����$��� ���� ���� ������ ������K� '�� �����$� ����� �� ��� �� ������� �� K�� � � ������ ���� ������� ��� ��� � ��� ��' ������� �� ������ ����* L��������� ���� Q�� � �� �>;<>" ���* <� '�� ��������� ���� �� &�� � !����� ��W��� ���" #*W*!*
` �� ��" �� �� � ������� �$��� ��$��� ������ � �� �������}�� �� ���� ��%
��� ��$����� � ��' �� ��� ��/��� ��� ��'�� ���������$� ������ ������*
]������%��K��%���� ������ ��� � ������ �����%������� �����}������ H � ��
������ �� ��/��� ��� �FS T � �� �' ������� �� � ���'�� ��K��� ���� � !�%
������ �H^��z�� � �������" >;<;� ���� ���* <Z ��� �^���� ������" �������� ����\
���\��'''%���*�E�%��� ����*������������*��� �� ����" ��/��� � � ���� ������ �����
���� �Q���� � ��" >;;<| ���K� � ��" >;;?| Q����� � �������" >;;Y�* ` �� �����
��� G������$� �'����G" �� ��������� � G��G �� ���� ����� � ��� ������� � ������
<X
'�� �� ����� �� �� ��� ��K��� ����* j �� ��� ����" ��� �� ������� ���'�
� ��� �� �� � �� ���$� ������� � ���" � � ���� � ��' ������� � �� �
� $��� �� � �� �� ��*�* [�� �� � ��" >;<;| M���� � ��" >;<<�*
������ &.8 H^���� ������ �� �� ������ !������� $��* ?*Y �H^��z�� � �������" >;<;� ��� �� ��� ���%�� �� ������ ����* H�� �� ������� � �� ����� ��'�� �� �^�� � ��^ FS T � �� �����}��������$�� H ��� �� ��� �����* ��� �� �� �� ���� � ������� � � � ���� ��������'�� ��$��� �� ������ ��� ��$���� �� � � �� �^����� � ���� �� �� ��� ���� ��'�� �� ������� ��� �� �����%�� �* ��� ���� ���� ��� ���� � ��$� �� ����� XY� �� ��� ��� ��������� �������� ������ ������ �� ������� ���� � �� ���$��� � ��� �����$� ������� * ��� ���� �� ���� � ����' �� Y� �� ��� ��� ��������� �������� ������� � ����� � �� ���$��� � ��� �� �� � ������� *
O�'�$��" ������� ��� ���� '�� �� ��� �� � � ������ ������ ������ �� �
��������� �$� � �� ���$� � �� � $��� �� � ���� � ��/��� ��'�� �� ��%
����* �����'� � �� ����� �� �� ���� � � �� �>;<<�" � ���� ������� ��� �����
������ �� �� Y%<;� �� �� � $������ ���� � ������K� � ����� � ��� � ���$�
�� �� �� �� ����� � ������ � Y K� �<;*;;?� �� �� �� ���� ���$��'�� � ���� � �
��" >;<<�" ���� �� �� �� �� �������� �� �� ��� '���� �$� � �� ���$� � ���%
� � $��� �� � ����* ` ��� �� ��� � ���$�" ��� �� ���� ������� ����� �����
� �� ��� �� ��� � ������������ ����� � � ��" >;<<�* [� ��� � ������������ ����
� �� ������ � � ��� � � �� � ��' ������� � ��� �� ����� �� � �������
>;
'�� �^�� ��� ������� ������� �� ��$���� ������� " ��� � ����� ���$� ����� ���%
��� �� ����� �$�� �� �� ��� � � $��� �� � �� �� � $������ ������� � ����� �
� ��" >;<<�* M� ����� ��" ���� �� ��� �� � ��� �� �������� �� �� ������
�� ��� �� � � �^������ � �������� � �� ��� �� ���$� $��� �� ��� ����
������ ����*
������ �3���� ��%��� �� 4���3@����'� ����# �3����
73� �����',��# �� ������ �����'�� �%����� �� ������ �3����
M���� �� �� ����� ��� �� ��������� ��� �� ��� � ��� � ��������� �W���%
'�� � ��" <XXY| O����%[������� � ��� �" >;<;| W��� � ��" >;<;�� ������ <"<�* ���
���� ����'�� ���� �� ������ ������� � ����� �� � ����� �� �� ������ <� �� �$����
�� ���� �� ����� ���� �������� ��� �� � ���� � ���� ����� � $��� %
�� ��� ��������� ������ � � ��" >;;X| H�'���" >;;X| W��� � ��" >;<;��* `
�� ��" � $��� �� � $������� �� ����� � � ����� �� ��� ��$����� � ��� � %
� �� ������� �� ����� � ���� '�� ����� � $��� �� � �� �� ������%[�� �
� M��� ��" >;;�| ����� � � ��" >;<?�* ����" � � ���� �^��� � ��� � � �����
������� �� ���� � ���� ����� ����� � ���" �� ���� '�� �� �������� ��%
������ � �����" ��$� �� �^���� �������� $���� � ��� �^����� �� � ����
��� ���* O�'�$��" ��� � ����� ������� ����� ��$� ����� � ���� ����� ��%
������ ���� �� ����� � ���� ������� ��� �� � ������ ���� � ���������
�� ���������� ��' �W�����" >;;Y| O����� � ��" >;;=| W�����" >;<;| ��� �K" >;<;�*
H$� ���� �������� � ����� � �� ���� � �� �^��� '�� �� �����%�� ��
����� ����'�� ���� '� ��� ������ � � ����� � � �������� ������� �W���'��
� ��" <XXY| O����� � ��" >;;=| ����� � ����� " >;;@| W��� � ��" >;<;��* ��� �
���� ���� �� ���$�� � ���� � ���������" ����� ��� �� ��� � � ����� ������� �
��� �� �� ������� � ���� '� � � ��� �� ��� �� ���� �� ����� �� �� �O�����
� ��" >;;=�*
73� ��# ��� �� �������� �� �3� ����# �����'��
M���� �� �� ����� ��� �� ��� ��� ������� � /�� � ��� ��������� ���%
�� �� �W ����" <XXX| R���� � ��" >;<<�* j ������ ���K� ������" � ���%����� �
��'���� ����* <Y� �� ��� ��� � ������� ��� �� ��� �<X�>�� �M������ � ��" >;;X|
��� � ��" >;<<| O���� � ��" >;<>�" � ���\ <� � ����� �� ������ ������ �� ��%
�� �� ���� ����� " <XX=�" >� ������ ������^ ���� '�� '�� ���� � ��� �M���
><
� H��� " >;;?| [����� � ��" >;<;�" � ?� ����� ���� � �� �� ������� �������
�� � $���� �������" �������� �����" � ���� �������� � ��� �� ����%
�� � �M��� " <XXY| ��EK�� � ��" >;<>�*
9�: ��� ���%����� � ��'���� ��� ������ � ��� ���� � ����� ������� ������� ���%� � ����%���*
9�: L��K� ����� ���� � ��' ���" ��$���� '����� ����� � � ���*
������ &08 M ���%����� � ��'���� % ��� ��� � K�� ������� � &���%!� �� ���K� ������| 9�:����� �� ���� _�������K � �� �>;<?" ���* <�*
��� ��������� �� ��� � ��'���� �� ������ ������� ������ �� ���� ��������
���� �� ������ " <X@@| H����" >;<>| W� �� � ��" >;<>� � ��� ������� �����'�
WW� �������� ��� � � � ��" <XX;�* j$�� �� ><� �� ���" �������� �� �������� � ����
�� � =;; K� ���'�� � ��� �� WLHW `�MM ��� ��� !> ���� ����� <� �O �� � ��"
>;;=��" � '��� ��K��� ���� ����� � �� ����� �� ������ ��'���� � ����� ����
�]����� � ��" >;;X| ��� ���� � ��" >;<<�* ��� �^����" � �� ������ �� W���'��%
� W�����%!�����" �� � >Y� �� �� ��$���� ������ ��'��� ��� �� ��������
� ���� ���� � �� $������� �� ���K� ������ � �� ������ �^� � '��� ��
><� �� ��� ���� ���� � ��" >;<<�*
��� ����'�� ���� �� � ���%����� � ��'���� � �$� ������ � ���� � ��
���K� ����� ����� ��* ��� �^����" �� ������� �� �� ���%���$��� � �����%
�� '� �� ����� �����'�� �� ���� �� �����$����� � �� ���� �� �� ���� ���
������ � �� ������ ��$���� �� ���� �����%����� ������� ��� �� ��� ��� ���
�W��� � ��" <XXX| ���� � ��" <XXX| W����� � ��" >;;Z| M� ���" >;;Y| ������ � W�����"
>;;=| W����� � ������" >;;�" >;<<�* ����" �� &���%!� �� ���K� ����� ����� ���� '���
� ����� ���� �� �� ��� �$�� �� �^ �� ����� ���� �� ������ � �� �� �� ���%
���� ��'��� ������� � ��� �������� ����� �� ��*
>>
����������� ��������� �� 4���3@����'� ����# �3����
&���%!� �� ������ ���$��� ������ ��� ��� � ���%����� � ��'��� ����'�
������� �� � �� ������ ����� �Q �� O��K" <X�Y� ����* <=�* �� �� ���
�!���� ����� �" � ���%����� � ������� ������ ������� ���� �� � ����� � �� ���%
����� �� � �� � �� ������ �Q �� O��K" <X�Y| ��� �K� � !�����" >;<>�* j ��
���� � �" � �� ���� ��� ������� �����$���� ������ � ����� ��� ������� �
� ���%����� � ��� �� ������� �� ���� ��� � ������� ��� ��� �� ������ ���'�%
����� �Q �� O��K" <X�Y| �� � � � ��" <XX;�*
������ &-8 ��� ������ &���%!� �� ����� ����� �" � �� �������� � �� ��� �� �� <Y °M ������ � � �� ���� �� �� >; °M '� �� �������*
��� <Y °M ������ WW� ������� ������ �� '��% ���� �� ����%������ �����
� �� &���%!� �� �Q �� O��K" <X�Y� � �� ���� ���� �� ??; K� ���'��� ����
<X@Y � >;;; �]�]�� � O��" >;;=� ����* <��" ���� ���� � ����� ��� ����
���� � !� �� WW� �;*Z °M % <*= °M �$�� �� �� Y; % =; ���� �O �� � ��" >;;=�� �
�$� ���� ���� � ������� '���� ��������� � � �� ����� �� �� �� WW� ��������*
������ &?8 ������ �� �� <Y °M WW� ������� � !���� <X@Y ����� � >;;; ������" � ���� � ���'������ �� ??; K�* L���� �� ���� ]�]�� � O�� �>;;=� '�� ��������� ���� _�� ����� � W� �*
��� ������� ��'���� � ���� � �� ���K� � �����������' ������ �� �� &���%
!� �� ������ ����� � �� ����� �������" �� ������ ��� � ��� ����� � � ���
����* <@�* ��� ������ ��������� ���� �� �* ������ ��� ������ �$�� �� �� ?; ����
����^����� <<° ����� �<">Y; K�� ���'��� �&����� � ��" >;<?�* W����� %����
������� � �� ���� ������� ������� ����� ��� �������� '�� ���� ���'��
>?
���� �� ���� � <;; K�| <@; K� �� �� <X�< � �� ��� �� +�� ����� ������� ���� �
��" >;;�| ���$ � ]���" >;<>� � <Y; K� ��� ,�������� �����! ��� � ���� K���
������� ��������� ��� � ����� ��'���� � �� ���� '�� � >;;@ �]����� � ��" >;;X|
]����� � ��" >;<;�* ]����$��" ��� ���� ������� � �� �* � � ��� ��/���� � � ���
������ � � $���� � ����� ��� � ���������$� ���� �� �^�� �� �� ���'� �
����� ������ �!��E� � ��" >;<<�*
9�: ����� ������� 9�: ����� ������ ��� 9�: ��� ����� � � ���
������ &+8 ����� �� �� ��� ������� � ���%����� � ��'���� � ������ &���%!� �� ���K�������*
73� ����%#@������� ������� ���� ��� �
����� ������� ���� �� � WW� �������� � ���" ���$���� �^����� ����� ���
��� ���� � �� ���� �� ����� '��� � � &���%!� �� ���K� ������* ` �� ���� ��
�? % Z �����" ��������� ��'��� � �� ��'�� � ����� �� &���%!� �� ���K� ������ �
���������� ���� '�� �� ���� ��� �� < % > ���� �M���� � ��" >;;=�* !��� ����
��K �� ������� � ��� �� K �� � ����� � ���� �� E��� � ������}�� �����
�� ����� ����� <<> � ���� ���� ��� � ���� �!��� ��" <XX?" >;;>�* ��� ��' ��������
����� �� �* ������� �^��� � �� ���� � ����� � � �� ;*Y % > K� �M���� � ��" >;;?�
� �� ���' ��� �������� �� �� ;*> % ;*= K� ��� ��� �M���� � ��" >;;=| ��'���
� ��" >;;X�*
j �� H�%!� �� ���" �� ��������� �� �* ������� �^� �� ���� �� ���� W�
��� � � � ��" <XX;� ���� � &����� ������ �!��� ��" <XX?| ����� � ��" >;;X|
Q��E� � ��" >;<<| ]�ı �} � ��" >;<>� '�� ��������� � ��� � �� ������ &���
W� � � �� �� �� ����� '���� ���K� ������ �� ��K� � �Q �� O��K" <X�Y| �� � �
� ��" <XX;� ����* <X�* j �� ���%!� �� ���" ��� ������ � ��$���� �������
�� � ������� �� � ������� � &�$ W��� ���� H����� ��� '��� � �� �� <@=;�
���'��� � ��" >;;X| _�� �� � ��" >;<>�* ` '� ������ � ������� � `��� � ����
������ &��'� ���� � �� <X� �� ��� � ���� `��� � � �� ����� � �� �� >;�
�� ��� �M���� � ��" >;;=�*
>Z
9�: j������ �� ���� 9�: W���� � ���� 9�: ! ��� ����� ������
������ &/8 ��������� � ����� � ���� �� �* ������� � �� &�����%!� �� � �����* j������ ������ 9�: ����� �� ����� %�� ��������� �� ��� ��'���* W���� � ���� ��� ��� �������� 9�: ��$���� �������� ����� � � �� �� ��������� � � ����� '� ��� ����� ������ 9�:*
���� � �� �� ����� �^���� ��[]" �* <@ � >; K��" �* ������� '� �������� �
���� �E�� ����� ������\ �� &���'��%`���� �� � ���" W���'��%`��� � � ��
O�����%���� ����� �/ �� ��� �� ���� � ��� ��� �M���� � ��" >;;?| O��� � ��"
>;;�� ����* <X" >;�* ����� ��� ������� ������� � �������� �$�� �� � ���%������
� ���'�� ��� �� �$����� �� ���� � � ���� �� ��� ��$����� � ��� �������
�O��� � ���" >;;Y| ]��� � ��" >;;@| ���K� � W����" >;<>�" ��� �� � �� ��� ���
�� ���� '� ������ �� �* ������� �M���� � ��" >;;?| O��� � ��" >;;��* ` �� ��"
�� &���%`���� ���� ������� � ��� ��� �� ���� �� ��� ��$����� �$�� �������
� ����� ������ �� �^� ��� � ������ �}�� �M���� � ��" >;;?�*
W����� � ��%���� ������� � �� �� &���%`���� �������� �� ������ $�� ��%
��� � � ����� � ���������* O���" �* ������� �� ����� � �� � �� ���'��"
��'���� � ����� �� ���� ���� '��* M� ����� ��" �* ������� �� '� ������ �����%
���� � �����\ � � � ����� W�� � �� ���� � ����� ������* ` �����
W�� " �� ������ ��������� ���� >> °M � ������ ����' �� ���� ���� �� �* ����
���� �>Y °M ��� � �" <X@Z| �� � � � ��" <XX;��" �� ���� ��������� � ���� ���'�"
������������ ������� �� � ���������$� ����� �!��� ��" <XX?" >;;>| Q��E� � ��"
>;<<| ]�ı �} � ��" >;<>�* j$�� �� �� �����" ���$������ �� � �������
� �� W� ��� ���%��� �� L������ ����� ���� �^� � ���� ���* ><�" ���$��� �
��� �^���� ��� �� �� ���� �� �* ������� ������� � �� � �� M ��� �����*
` ����� ������" ��'���� � �$� � K��� �� ������ ��������� ����' <Y °M"
�� � ����� � ��%�������� ����� ��������� �� ����� }� �� � ��� ��� ���� ��
�* ������� ������ � ��" >;;X�* ]����� � �� ����� ��� ���� � ������
� �� ��� ��� '� � ����� �� ������� �� ����� ������� �� � � ������ ��
����K ����� �� ������� � ������� ���� �� �������� ���%� �� �� ���������
� �� ����'�� ��� �� �� #R ������ � ��" >;;X�* ���� ������� � �� �����%
>Y
������ )28 [���� ������ �� ����� �������* ����� ��� �� ������ �L<%L?� � W���'��%`��� �" ���� ���� ��� � �� &���%`���� �� � ��� �� ��� ����* ��� ��� ���� ������� �� ���� ��������� ������ � ���� � ����� �� ������� �� ��/��� ��&! �������� �� ����� �� ��/��� �������* ������� � �� ���'� �� ��� ��$�� ������ � ����� � ����� � � � '� �^����� �� �� ����� �^�����<@ % >; K��* L���� �� ���� O��� � �� �>;;�" ���* <� '�� ��������� ���� _�� ����� � W� �*
9�: <XXX 9�: >;<;
������ )&8 !�� � �� ����� � �� ����� ������� �� ������ ��������� � ���� � ����� W�� �L��%����* ��� ��$���� �� �* �������" �������� � 9�: <XXX � 9�: >;<; ����� �� �� ��� X;� �$�� <<%��� ������* L��������� ���� _�������K � �� �>;<?" ���* W=�*
>=
�� ��� �� �� �* ������� �� �� � ��z��� � ���$� �� �^� ��� �� �� ������
��������� � ���� � �� &���%`���� �� � ���*
���� ��B��',��
��� �$���� ��E���$� �� ��� �������� '� � ��� ��� �� ���� �� ����� �� ��
� ��'��� ����'� � �� &���%!� �� � �����* ��� ������� ��� '��� �\
• ��%�� !\ ������ �� ��������� � ���� �� ������� ������� ���� �� ��%
���� &��� !� �� ���K� � ����� ���� � ����� �� �� ���E���� �*
• ��%�� !!\ `�� ��� �� ������� ��� �� �� �� ��'��� �* ������� � � ����� �
��������� ���� � '� ����� � ������\ �� ������ ���� ������� �� �
�� �^������� �� �� ����K ����� �� ��*
• ��%�� !!!\ `�� ��� ���$� �� ��� �� ��� � �� ��'��� �* ������� � ����� ��
� &���%!� �� '��� � �$�� �� �� ����� � ����� �� ���$� ��� ��
� ������ � $��� �� � �� ��*
��� � $������ � � %�%�� !! � !!! '��� ���� � ���� ������� � � ��$�� ��
� ��� ����� � � �� �� �* ������� � �� H�%!� �� ����* <X�\ <� &����� &��'�
�R��K� ���" ����� � �� �������� ����� ��������� ����| >� �� ��K ������ø��| ?� ���%
� �L����/�" ��� ������� ������� �� ���� �� ��� ��$����� �M���� � ��" >;;?|
O��� � ��" >;;��| � Z� W�� �L������" �� ������ ���� � ��� ������� ���%
���� �� ��' �� ��� ��$����� �M���� � ��" >;;?| O��� � ��" >;;��* ������� ��/��� �
� ������������ ������" ���� ������� � ������ ������� ��/��� ����� �������*
&��'� ������� � ���� ����� ������ �������}�� �� �� �������� � ��
�> ° % <? °M� � �$����� � �� ���� '�� �� � �� �� ��� �� �@ ° % <@ °M� � �����
'�� �� � �� �� W� ��� �<> ° % >< °M� ����� �" ��� ������� � � '�� �����
�������* ��� � ��� ����� �^����� ��� ������ ����� $������� '�� �� ��%
������� � �� � ���� �* <°M � ><°M*
>�
) *���������
���� ��������'���
M���� �� �� � �� &��� !� �� � $��$�� ���� '��� � �]����� � ��" >;;X| ���
� ��" >;<<� � � ����� � ������ �� �� '$�� �W��� � ��" >;;Z| ���������� �
��" >;<<�* ��� �$� � ����� �� �� ����� � ���$� ����� �� � ��� �� �� ��� �
�������" ��������� ���� ������� � ���� � �� ���K� � ����� �W�����" >;<;| ��� �K"
>;<;�* j ������ ���K� ������" ����� ��� �� ��� ��� � ��'��� ������� � �����
�� �� � � ��� �� �� � ��� � ����� �������� �M������ � ��" >;;X| O���� � ��"
>;<>�* !������ ���" �� �$���� ��E���$� �� ��� �������� '� � ��� ��� �� ���� ��
����� �� �� � ��'��� ����'� � �� &���%!� �� ���K� � ����� '�� ����� �
�� ���' � ���%����� � ������ ����� �������* ]� ��� �� �%�%�� !� '� � ��� %
��� ����� � '���� ����� �� �� '��� �$� �E�� ���� � �� ����� ��������� ��
��'��� ����'� � ���� ������� ����� �� �� � &���%!� �� ������* !���%
�� ���" ` ���� � ��� ��� �� �� ������� ��'���� '��� ���� � ������ �������
�������� �� �� �� ���� '��� � �� � $��$� ����� �� ����� � �������* ]� ���� � ��
�%�%�� !!� '� ���� � ���� �������� � � ������� ��' ����� ���� �� �� �� ���%
���� ��'��� �* ������� $���� ������ � ����� ����� �� �������� �^� ���
���� �� ������ %��� ��������� �`���� �� � ����* ]� ���� ������� �� �%�%�� !!!�
'� � ��� ��� �$����� �� �� ��� � �* ������� �� �������� ��$�� �$�� �� ��
����� � � ����� �� ���$� ��� �� �� ���� ������� � �� � �� H�%!� ��
�����* ]� K�� � �� ��" $�����}�� � ������ >>" '���\
• ��%�� !\ # ��� ����� �� �� ���E���� �" H�������� &���� ]����� � �H&]� ���%
���� � ������ ��'��� ��� '��� ������ �� � !���� ������ � � ��%
'��� ����'� '��� ������� ���� ������ ���� �� ZY°����� &��� �� >>;;* ���
������� &���%!� �� ��'���� '��� ��K��� ���� � ������ ������� ����%
����*
• ��%�� !!\ ��' �� ����� ������� �� � �� �� � ������� ����� ��$� ��� �� ����
�� ��� �� � �^������� � � ������ � ����� � ��������� � ����� W�� � ��%
�� � �� ������� �� �* ������� ���� �� � ��z��� � ���$� �� �^� ���
���� ��� ����� ������ �� � �� ������ ��������� � ����*
• ��%�� !!!\ [� ��� �� ��� �$�� �� �� ����� '��� ������ � �� ������ %
��� ����� ������ �� �* ������� � � ������ ���$��� ���$� ������ �����*
��� �/���$� ������� ��}�� �$e� '��� �� ����� ��' ��� ��� ���� ������ � ��
�������� ���$� �����* ����������" ���� �� �� ��� ��$����� � � ������ �
>@
��������� �� ���� �� W� ��� ������ ���� '�� �^� ��� * j �� �� %
��� ����� �������� � �� �� �� ��K��� ��z��� �$����� �� ��� �� � ������
� ��� ����� �� ��*
1������ ����� �3����
W�'���� �� ��� ��� � ������� ��*�* M������ � ��" >;;X| O���� � ��" >;<>� �
� ���� ����� � �� ���� �� ����� �� �� � �� ������� ���K� ����� ���%
�� ��* M� ����� ��" �� ��� ��� ��� ����� '��� ��K��� ����� � '��%������
&���%!� �� ����� � '���� ��'���%����'� �� �������� � ������� � � !��%
�� ����� � '���� ������ ��'��� ��� �� �������� � ������ ������ >>;; �%�%�� !�*
��� �^� � '���� ���� �������� � '��� �� ����}�� ���� �� ������ � '� ����� �
�� H&] ����� ��� � ������\ �� �������� ����� � ���$� ����� �� � ��� ��
��������� ��� �* ������� � %�%�� !! � !!!�* ��� ����� ��� �� �� ���� �* ������� ����%
��� � �� ��K��� ������� �$� ��� �� �������� ���%� �� � � ��%���� ������� �"
� �� �� ��� ����������� �%�%�� !!!� ����� �� �������� ������������ ������ � ��
� ������ '�� ������ � �� �� �M���� � ��" >;;?| O��� � ��" >;;��*
5'��'�� ���� �� �3� ����3��� ����
��� ������ � �� ���� �� �* ������� � �� &���%`���� �� � ��� '� ��������
� ������ �^� � �� ><;; �� �� ���$� � ����� ����� ��$� ��� �� ��' �%�%�� !�* !
���$� �� ��� ���� �$�� �� �� ����� � �� W� ��� ������� '� � ����� ��
�� ����� �� �� ������� ������ ���� �<? �" %�%�� !!!�* O�'�$��" ��� ����� �� � �����%
�� � $��$�� ���� ���� �j�� � # �K����" >;;@| ���� � L�}} �" >;;@| ���� � [� }��}"
>;;X� � �� � �� ����� �� �� X;� ������� W= � %�%�� !�" � ������ ���� ��� ����� ��
��� ��� �� �%�%�� !!!�* ������ �� �� ���� �/���$� ������� ��}�" �� W� ��� ����%
��� �� �$� ��' ���$� ��� �� � ������ � $��� �� � �� �� � � ������ �
�� ����� ����� � L�}} �" >;;@| M�����'���" >;;X| ��E��� � �������K�" >;<>�
�%�%�� !!!�* ]� � ���� ������� '�� ���� W� ��� ������ ���� ������� � �� �*
������� ���'� � ��' � ��� �!��� ��" >;;>| Q��E� � ��" >;<<| ]�ı �} � ��" >;<>�
� ������ �� ��������� � ���� �� ����$� ��� �� � �^������� �� ������� ��
������� �� � ���� �� '�� �������� ����� � ������� �� ����� ����� ��
� ������ ����� ����� ���� �K" >;;@| W�����" >;<;| ��� �K" >;<;� �%�%�� !!�* `
�� ������ " � �� ��K��� � �* ������� �� � ��z��� ����� � ���$� ��� �� �
���$� �� �������� �^� ��� ���� �� &���%`���� �� � ��� '��� �� �^ >;;
���� �%�%�� !�* ��� ������ ���� ������� � �� �* ������� ���� ������ �� ���$%
>X
Predicted range shift(Paper I) (Hoarau et al., 2007a) (Paper III)
F. serratus, 2200, SRES A1B scenario, ,
Gain Remaining Loss
Biogeographic history
Glacial refugia Allelic richness Ne
Phenotypic plasticity - Accllimatization potential(Paper II)
ResiliencePhotosyntheticperformance
in 2200
ConstitutiveHSP expression
Heat shockresponse
Genetic changes over the past decade(Paper III)
Genetic change(Dest)
Change inallelic richness
Change in NeTemporaloutliers
������ ))8 R�� � �� �� �� �� ���� �����%������� ����� � ����� �� �� ����� ��� �� �� ��'����* �������* ��%�� !! � !!! �� ���� � �� ��� ���� ����� � ����� � � ����� �� �� ��� �� ��� H�%!� �� �����* ��� ����� � �� ��� ����� ������ �� ���� � O��� � �� �>;;��* ��� ��}��� �� ��� ������� � � �� �E�� � �� �� �� %�%�� !! �� � �� ��$� �� � ������$� � �� �������}� ��/��� ��� � �� ������� �� �� ����� ����� �� $������ ������� ��� � ���� G����G ��G�����G�* ������� ���� ������� �� � >>;;� � ����� �� ������� �� �^���� WW� �������� ������ >>;;* ��� ������}�� � �� �� �� %�%�� !!! � �� ����� %�� �/���$� ������� %��}� �$e� ������� ���� ��� ��� ����� �� ������ ��� ������ �� ���� � �� ��$� ������* M� ��� � Ne ������� ���� ��� �$�� �� �� ����� �� ����$� � $���� �� �� ����� ������ ��������� ��� � >;;;�*��� �� ��� '��� �� ���� � �� ���� � ������� � �� �������*
?;
�� �/��" ��������� ������ �� ��� � ���� ��/��� ��� �M���� � ��" >;;?�" � �����
� ����� �� �� ��� ���� ��$� ��� �O��� � ��" >;;�� � ��� ���� ���� ����� �
�� �%������� ��$����� �O��� � ���" >;;Y| ���K� � W����" >;<>| &��$ �
��" >;<>�*
5'��'�� ���� �� ;��C��#
�* ������� '� �������� � ������ �^� � ���� �� [�� ���� �� >>;; �%�%�� !�
� ���" ���� �� ��� ����� �������� � ���� �* ���� � �������� �� ������ ��%
��� ��$����� �%�%�� !!!�" ���������� ����� �� ��� ������� ������� � �� $��%
��� ���� &���%!� �� ������� '�� �� ��� ������������ ������ ���$��'�� � ]���
� ��" >;;@�* O��� �� ��� $���� �� �� ����� ������� '�� � ������ ���$� ��%
� �� ����� �� � ��" >;;X| ��E��� � �������K�" >;<>�" '���� �� ���� ��� �� ����
�������� �� ������ ������ ���� �%�%�� !!!�* &�$��������" �� ���� � ������� ���
� ���' � ������ ������� �� � �� ����� �%�%�� !!�" ��� �� ������� � ������%
�������� �������� ��������� �≥ >Z °M� �� �������� �� >>;; �%�%�� !!�* O��� �/���$�
������� ��}� � �� ��� ��$����� �%�%�� !!!� ������ � ���� � �� ���� �� ���$� �
�� ��� ���� �/��� ����� � L�}} �" >;;@| M�����'���" >;;X� � ���� �$� ���%
���� ���$� ���� ����� ��� �� � ���$� �� �������� �^� ��� � ��� �����
�� �� �%�%�� !�* ��� ���� � ����� ����� ���$� � ������ ��� ���$� ������ ����� �
[� }��}" >;;X" >;<<| ��E��� � �������K�" >;<>� �� �� �������� ���� �� ������
���� � �� �� ��� ��$����� �� �* ������� � ��� ����� �� � � �� ������� �� �� ��
� ��� ��'���%������� ����� �� �O����� � ��" >;;@� �� � '� ��� � ��� ������
���� �O����� � W���'��}" >;;Z| L����� � ��" >;;Y| ������� � � ��" >;;�| H����� �
��" >;;@��* M� ����� ��" � �� ����� � ��K �� � ��� �� �� �* ������� � ��
���� � ����� � ����� � � ��� �/���$� �� ���$�� �������*
����������� �� �3� D�C����
��� �� �������� � �� �� � ��� ����� � ��� �>; °M� '� ���� ������
� �� ���� ���� ����� � ���� �X °M % << °M� �%�%�� !! � !!!�* !���� � � %
������ ����� $������� ����� �^��� �� � ������ �� ����� ������� �� �����$���
���� �� � ?> °M" %�%�� !!� � � �� ������ � � �������� �� �� ��� �� ���
����� ���� �-�& ����" '���� ���'�� � ������ ������ ���� ������}�� ��� ��
� ������� � ���� � $��� �� '�� � ������ ����� $������� ������%[�� �
� M��� ��" >;;��* !������" ������ �������$�" � ������ ������������ ������� ��%
� �� �%�%�� !!� ����� ���� ������$� �������� ����^�� ������� �W ���%L��� � ��"
?<
>;<;�� � ���� �^��� '�� �� ���$� ����� �� '� ������� ����� ������ ����� ���%
���� � �� ���� � � W� ��� ������� � ����* >>" %�%�� !!!�*
�����>�'�� %����'� �� ���'� �������
!���� ����� � �M �" [��� � � � W�������� � '��� �������� � ���$��� ������
��� ��� ������ ��'���� �� �� � � �� �� ><� �� ��� �%�%�� !�* ��� ����� ��
������ ��'���� � ���� �}� !���� ���K� ������" ��'�$��" �� �� �� ����� �� ��
���� ���������� �� �� � ��^ �� �� �� ��K ���* ��� &��'��� ����� ���� ����%
��� �� �* ������� �������� ��' �� ��� ��$����� � �/���$� ������� ��}� �%�%��
!!!�" ������� � � �� ���$� ��� �� � G �'G � $��� �� � �� ���� � �� �� ��'
����� � L�}} �" >;;@| ��E��� � �������K�" >;<>�* !������ �$����� �� �� ��
����� �E�� ���� � � �� ����� ������ � ���� �������� ����� �� �� ��$�� � W�'"
>;;<| ����� � ��" >;;<�" ���� � ���� ������� � �� �������}�� �� ��' �� ���
��$����� ����� � ��" >;<?" � ������ ��� ����� �* ����� ���$�$� �� ��� � � ��� ��
�� ����� �� �� �$����� ���� � � � ������ � ����� � ������ �� �$�� �����
��� ��� �$� � �R������� � ��" >;;=| H^��z�� � L�" >;;@| ]�` �� � � ��" >;;X�*
����" �� ��' �� ��� ��$����� �� �* �������� ����� ���� ������� � ���� � ����%
����� � ���� ���� � �� � $��� �� � �� ���� � � !���� ������* !���� ������
�� [��� � � � W$���� �� �� ������ �� �* � � ��� � �* ������ ���" � ���
��� ���� $�������" � ������ ��� ���' �� �%��� �� �������� ����� �� !� ��
�_�� " <X�Z| Q �� O��K" <X@�| j��� � ��" >;<;�* ` �� ��" �� �%��� �� ��������
�� �* ������� � `��� � � M � '� ������ �� ��� ������ � � ���� �M����
� ��" >;;=| ��'��� � ��" >;;X| _�� �� � ��" >;<>�" � � ��K� ���� $������� �
�� K� �� � ����� � ���� �� E��� ���������� � %�%�� !�* ����" ���� ���� ��� �� �*
������� �� � �� ����� �� �������� ����� ����" �� '��� H����� ������
'�� ������ ������ � �z� � �� ����� ���� ����� �*
������ �3���� ���%�����
������ �3���� ��,�,�� ��'%� ����������� ���������
M���� �� �� � $��$�� ����� ���� �� ��� �� $����� ����� � ����� ����� �
� ��� ��� /�� ��� � ����� ���� �O���� � ��" >;;=| ��� � ��" >;<<| O���� �
��" >;<>�* ��� �^����" �� �� � ����� � ����� � � ������ �E�� ����� �� �����%
�}�� �" � ���� ���� �� ������� �^����� �� ����� ������ � '���� ����$� ��
K�� ������� ���'� ���� ������� � ������ ���� �H��� � ����� �" <XXY| &�����
?>
� ��" >;;;�* O�' �� '��%������ ����� �� '��� �� �� � ��� ��� ��� � � %
����� ��� �� �����$� ���� �� � ����� � WW� � �� ���$� ���� �� ��� ���%
����� � ������� �����$���� �� ���� ������ � ������� ���$��'�� � O���� � ��" >;<>�*
��� H&] �����" ��'�$��" ��� ���� WW� ����$�$�� � ��� ����� ��������� ���
�� ��������� ��������� �� ��� ���� ��'��� ������� �%�%�� !�* !� ���� ��������� �
� ��� '��� �� �� ������ �� ��������" �� ��'���� '��� �������� � �����' ��
���'�� ������� ���� � ������ �������� �%�%�� !�* ����" ��� ��'���� �
��� ��� ���� � � WW� �������� ������ " <X@@| H����" >;<>�" H&]� ��� � ���� �
�������� �� ��� �%�%�� !� � � ���� ���$��� ��� ���� ����^���� �� �����
�� �� � ����� ���� ����� ������ � �'�� " >;;?| !��E� � [��� " >;;=�*
O� ����� ���� �� ���� �� � ��$��� � $��� �� � ����� � �� � �� ��� ����%
��� ��� ��* ! ��% ����� ��$���� � �� �/�� �� ������� ����� �������� �
����� ���* � �� ����$�" �� ������� �� �� ���� ���� � ��" >;<<�* ��� �^����"
�����%��� �� '� ��� � � � ����� �� ����� ���� �� �� ������ ������� � ��%
���� �/��� ��� � ��'���" >;;Z�* �� �%��� �� ����� �^������ �" �����$��" ����
��$�� ������ ���� �� ����� � ���� �������� � ��� ��� �� ����� �^������ �
�� ���� ��� ���� �� ���'�� � ������}� ������� � ��� �� ���� ���� ��
���� �� � ����� �� ���� � �W�����" >;<;�* ! ������� �� '$� �� �����' ��%
������ � ����� �� < °M % > °M ��%< ���� <X °M � >= °M" �����'�� �� ����� ������ �� ?
'��K� >= °M ��� ��� � ��" >;<<�" ���� � �� �������� ������ �������� ���� �
�� O� �$� � ������ >;;? �L����� � ��" >;;Y�* ` �� ��" %�%�� !! � ���$����
�� ����� �^������ � � �* ������� '��� ������� � ��� �������� ����� ��� � �"
<X@Z| `��� � � ��" >;;Z| ����� � ��" >;;X| ����� � ��" >;<;�* ����� �� ���%����
����� ���� �^������ �" ��'�$��" ��� ���� ������� ��/��� ��� � �� �����
���� �� �� �* ������� � ��� �� �� ��� $��� � ����� ���� $���� � �� �^%
� ��� ���K '�� �������� �� �� ������� �� ��� � $��� �� � ���� �%�%��
!!" ���� � � ��" >;<>�*
!������ ���" �� ������ ������ ���� ���� ���� � %�%�� !!!� ����� �$� ����� ���
� $����� ���� � $��� �� � �� ��� � ��������" ��������� � �� &���%
!� �� �� ����� � �� �^����� ��� ���� ��� ���� �$�� �� �� �����" ���� �
������� ������� " ���������� " ��� �������� � #Q ����� �O���� � ��"
>;;@�* !������ �� �� ���� ����� /�� ��'��� � ��� ��*�* !���� � � ��" >;;?|
���}�� � ��" >;<<| ��� � ��" >;<<�" �� H&]� �$� ���' � �������� �� �� ���
����� ����� ���� ��� �� ���� ���� ��'���� � %�%�� !* ` ����� � ��}� � ����%
���� � W���%H����� ������ �W���'�� � ��" <XXY| O'K� � � ��" >;;@| O���� �
��" >;<>� ���������� � %�%�� !� �� �� ���� ������� �������� � ����� �^��� ��
���� �������� �� ������ ������ ���� � �� ������ � �� �� �* ������� �%�%�� !!!�*
??
j � ����� ��<X�" ��'�$��" ��$���� ���� � ������ ��� ���� �� ������� �" �
����� �� " � ������ �� ��� �� � �������� '� ��K��� �E�� ������$� �����*
����" ����� �� ����%������ �� ��� �� �������� � �� ��'����� ����� �
�� ��� �� ���� /���� �� ������� ������� ��������� � ��� ������� �� � $��� �� �
�� ��� �j��� � � ��" >;<>�* O�'�$��" � ������� �� ��� �� ������� �� �$����� %
�� �� ��� �� �������� ��$�� '�� ������� ������$� �� � �������� �������� ��
� $������ � � �� ���� � ��*
��%������ 3���@������ %�����'�� �� �3� ����� �,�
������� �� ����K ����� �" ������� � ���� ����� � �E���� � � �$� ��
������$� �� ��� � ������ � O��� " <XXX| Wø�� �� � �������K�" >;;�| H����" >;<>�*
��� �^����" �� � ��������� ��%����� ����� �� �� �� ��� �� +� ����� �������
�������� $� ��&! ���������� ��$���� � �E�� �������� ������ � � �� �� � %
���� � ���^���� � � }���� ��� '��� � $��$�� � '�� �������� ������� �M����
� ��" >;;��* ����������" HW� �������� �� ��%����K�� �* ������� � �* ������ ���
��� ��� ���� �^������� �� �� �� �������� � ����������� ������ � ��" >;<;�*
����" ��� �� � �^������� ��� �� ���� � ��������� � ���� �� ��������� �� ��
������������ ������� '��� ��� ���* ]����$��" � ������� � ��� �� � �^����%
��� �� � ������� ������� '�� �� ����� �� �� �� ��� � ��%����� ����� �" �'� �
� ���%� ������� � � %� ���� � �� �%������� ���� ���� ������ � �����"
>;;Y| O������ � ��" >;;@�* ����" ������� �� �� �� ����� ����� �� �OWL� �
���� ��� �� �� '� �������� �� '�� �������� � �� ������ ���� ������� ��
�%�%�� !!�* ����� �������� � ���$�� � �� ��� ��� �� ��� �� ��$�� �� ���� �����%
������$� ���� ���� � ����� �^��� � �^����� ��� �� � �^������� ���� �* !�
������ ����� �� ��������� �� ���$� � ���� ��������� ������ � �E��K� " <X@;|
�� � � W��K��" >;;X| W�� �$ � ��" >;<<� � �� � ���� �� �/�� �� �����%
��� � ��� ����� �� ��������* ����" ������������ �������� ���� �� �����
� �������� $�� ������� � ����� �� �� �� ������ ������� �� ������ � ������%
�� �� ����� � ������" ��K� ��� �� � �^������� � ������ ���� ������� �� ��
���'� �H����" >;<>�*
���� ������ �������� ��� ��E�� ������� ��� ������
_�$� ��� ���� �� ��� ���� ���������� � ��� � ��$����� ��*�* ��'��� � _�� %
�� " <XX<| W����� � �����" >;;=�* ��� �^����" '���� �* ������� ������ ���������
��'�� ; °M � >Y °M ��� � � � ��" <XX;� � �� ��� ���" ���'� �� E�$� ��� ���� ��
?Z
� ������ ��������� ><@ °M �!��� ��" <XX?�* ��� ����� ���� �� �� �* �������
'� ������� � ��� � ��$����� �%�%�� !!� � E�$� ���� �� ��z��� � ���� � �� ��*
M� ����� ��" ��������� '���� ` ��� � ��� ��� ����� � �� ��� ��� �≥ 24 °M� �� ���� ������� �" %�%�� !!� ����� � ���� ���$� ���������� �������� �� E�$�%
��� ����* ! �� W� ��� � ��� �� ����� � ����" '���� '�� ��������� '���
�������� � ������ �� ���� >Z °M �� >>;; �%�%�� !!�" �* ������� � �* ������ ��� ��
��� �^����� �� ���� �� � �� ����� � ��� ���� � ��� �������� � � %�%�� !� � ���
���� � ���� �� �������� '�� �� ���� ��� �� < % > ���� ��*�* M���� � ��"
>;;��* M� ����� ��" ��� ������$� ��������� �� �� ������ � �� E�$� ��� ���� ���*
����" ������� ����� �� ����%������ �� ��� �� ������ �%�%�� !!!�" ����
������� � ������ � ��� ��� ������ ���� ���� � ���$� ���� � ����� ���� "
'���� �� � ��K ����� ������ �� ����� � �� ��� ��K��� ���� � ��$� ��$������
� ��� �� �����* ���� ������ ��$����" ��� �^����" ���$� �� ��� ����� ��� �
�� ����� ��$� � ����� �� � ��'�� �������� ������ � � ��" >;<?�*
?Y
( ������ %���%��',��
!������',� ���3� ������� �%%����3
H&]� �� �������� ������ � ������ � �� ����� �� ��'���� � ��� �����
�� ��" � ���� � �� ����� �� ����� ������� ������� '�� WW� �������� ������ "
<X@@| �� � � � ��" <XX;| H����" >;<>�* &�$��������" ���� ������ � � �� ��$�
��� ����� ����^���� �� ����� ��������� � � ��� �� � K� ��������� �����
�� �� ���%�$����� �� ����� �� � ��� �� �� �� ���� ������� � � ���� �����%
� � V���" >;;?| O�E� � � [���" >;;=| !��E� � ����" >;;�| �������� � ��" >;;@|
�$��� � � ��" >;<;�
` � $������ �� ������������ ������}�� ��� �� �%�%�� !!� � ���$� ��%
��� ��$� ��� �%�%�� !!!� �� �* ������� � ��� ��� �� ���� ����� ���$� �� ��������
�^� ��� ���� ������ ���� �� [�� ���� �%�%�� !�* O�'�$��" � ��� �� �������� �
��' ���%�$����� �� ����� ��� ����� ��� �� �������� ���� �� �������$� ���� ���%
���" �� ����� �� �� � � ���� � ������ � �������� �������" �������" ���%
����� ��� ��" � ����� � ����� � � � �� ��� ������� � ������ �]���� � ��"
>;;�| �$��� � � ��" >;<;� ������� >?�* !������ �� ��� ��� � ����$� ������
�� '��� ����� �}�� ��*�* ����� � �'�� " >;;?| [��� � ��������" >;;Y| [��� � ��"
>;;=| �$��� � � ��" >;<;| W� ���� � ��" >;<;�" ������� �� �� ������ � �^������
� ��K� �� �� ���*
H&]� �� �������$� ���� ������ � � ������� ������� � ����� �* ��� �^����"
�� ��������� �� ������ �� ����� � ��� �� � ������ '��� �� ������� ����� $��%
���� � �� ���� ������ �� � � ����� ���� � ������� ������� ������� � ��" >;;@�*
H������ ��/��� ��� � ����� � ���� ���� $���� ��� '� � ������ � ������%
�$� ����� �������� � �� ����� � � �� ������ ����� ��� �]����� � ��$��%����"
>;;��* ]��� ���� �������� ���� ����� <� �$� ��� ��� �� � � ������� �$���%
�� �� �� ��� �! ������" >;;X| R�� �� � �����" >;;X�" � ��� ���� � ������ ���� %
��� ��*�* R�� �� � ��" >;;@" >;;X| R���� � ��" >;<;�* ��� �� �������$� �
���� ���� ������ '��� ���� � ������ � �� ����� � ��� ����� �� �� ���������"
>;;?| M��}��� � �'���" >;;=| ���� " >;;�| ���K���" >;;@| H��� � ��" >;<;| !��� �
Q &���" >;<<� � ����� �� ����� �� � � ����$� ������� � ������ �R�� ��
� �����" >;;X| ]��� � ��������" >;;X| ]�K � � �������" >;<<�* !��� ������� � �� ����%
������ ������ � ����'��K '���� �������$� ���� ������ ����� �� ����'��K ��
����� ���� ���� '���� ����� � �� �� ������� �� ���� ����%����� � ��%
��" '���� ����� � ����� � � �������� ������ ����� ���� ���� ����� ����%
�� � �'�� " >;;?| [��� � ��������" >;;Y�* `������ � � ���� �������� �� ���%
?=
Futuredistribution
Niche modeling
Phenotypicplasticity
Adaptation
DispersalBiotic
interactions
Eco- evolutionary responding potential
Present-day occurrence
Heat shock response Outlier loci
Occurrence records Environmental conditions
Stable realized niche
Niche shift/evolutionMitigation of habitat-lossIncreased invasive potential
������ )(8 ` ����$� ���� ������ � ������* M���� � � �� ��� �� �� �������$� � ���� ���� ���� ����� �������� � � ������� ����� � ���$� ����� ��� � '��� � �������� ����� ������ � ����� � �� ������� ���$���� ������� � � ����$� ������� � ������ � ������ ������� � ������� � ��� ����� �� �� ���� ����������*
�� �� � �K �� '��� ���� �� �����$� �� ��'�� �� ���� ������ � ������ � �� �����
� � ����� ������� �^� ��� ���K� � ��� ����� �� �� '�� ���� ������� �����%
�� �*
4�� ������'�� ��F������� �%��� �3� G�����@��� ��� ���@���� �%�����
! ��� ��� � ���� � �� ������ ���� ��� ���� � %�%�� !!! � �� ��� � ���������
�� ��� � � ������� ��� ��� ���� �$����� �� ����� ��" '���� �� � ����%
��� ������ �� �� ��� �Q����� � �������" >;;Y� � ����� � ��� ��� �� �� ����
������ � �� �� ��� ������ �� �� �� �� �������* ��� �� ��� ����� �� �� �� ��%
�� ��� ���' �� �� ������ ����� ��� '� ���� �� ��������� �M��K � ��" >;<;"��*
O�'�$��" ������ �� �� ���� ������� ��� ��� �� �� � ��/��� ^ �� ���' ���
������K� ����� �R���� � � ��" >;;Y�" � �� ��K��� � $�� ��� ��� �� ���� �� �����
�� ��� � ���" �� ������ $��� ��� �� ���� ������ � �����* #� � � ����� �� �
�� � %����� ������� �� ���� �� ������ �������� ����$��� ��'%��� '�� �� �%
$� �� &�^ [� ���� W���� �� � �&[W ]�}K��" >;<;� ���$��'�� � W���� � ��"
>;<;| HK���� � [�� ��" >;<<�* !������� � �� ����� �� ��� ��* <"<;; ]�� ������
� ��" >;;Z�� '��� �� ����� ���� ������������ ������� ���� � �* �������� � �� � �%
� ��$���� �� ��� $���� �� ��'�� ������� � ��������� ����������" ���� � �* ����
?�
����* O�'�$��" � '��� K� ���� �/�� � ��� � ��� ��� �� �� ��� � $��� �� ��
�^������� �� ��� �� ������ '� � ���� ��/��� ��� �� �������� ��$�� � �� �%
�� � ��/��� ��� � �� ��� ���� ���$� $���*
��� ������ �� ������ �� &[W ��� �$����� �� ������ � � %����� ������� �� �
� ���'� �� ���� � �� ���� �� �� �� ��� ��K��� � ������" �������� �� ��� ���� �
W&�� �W�� � ��" >;;X�* O��� ��$���� �� ���� �� � ���$��� ������ �� ����� ���%
��� �� $���� � �������� �� �� ��� � ���� �������� � ���� ��K��� � ���� �$�%
���� �� ����� �� ���� ����� ��� �[��� � ��" >;;X| W���� � ��" >;<;| HK���� �
[�� ��" >;<<�* &[W �������� '��� ��� ������ � � %����� ��� ���� � >;;� ����
� ��" >;;�| HK���� � [�� ��" >;<<� � ���� �� ��� ���� ���� � ������ � ������� ���%
���� ��� � '������ ������� + ��� ��� ���* �L� � � ��" >;<;�" �� ���� ����
�� .��� ��� � � ��� �W��'�} � ��" >;;X� � �� ��� � � �� ,�/ ���� ��-����
�[�� �� � ��" >;<;�* &[W �� ������ � �������� ����� ��� ���� ��� ��� ���� �
�$����� �� ����� $���� �� �������� ��$�� � � %����� ��� ����*
! ���� $����� ������ ��� � &[W �� L&!%��� �� '���� � �������� ������ �"
'���� ��� ���� �� � ������� ���� � �� � ��������� ��$�� �� � � ��" >;;X|
Q����� � ��" >;<;| O�� �� � ���" >;<>�* ����� �� ��$� ���%��� �ML ���ML�
������ �%�%�� !!� '� ��z��� � ��� ��� �^������� ���� � �� ������ �� � ����
�� ��" L&!%��� ��K� �������� $���� �$�� �� � ��� � �������� � ��� ����
�' � ���� �� �� � �� ��� K�� ���� � ����� ���� �� � ���� ����
�HK���� � [�� ��" >;<<�* L&!%��� � $��$�� ����� �� � �� ���� �� �� HW� � ������
���� ��&! ���$���� � ������� �L&!� �������� � �� ��� �������� $���� ���
� ����� '�� ���� �������� �[��� � ��" >;;X| � � � ��" >;;X�* ��� �^����" ���
������ ��� ���� ��$���� �� � �^������� ���� � ���� � �� ����� ����$��� �
�� ��� ��� ������� 0 ���� ������ ������� � ���� ����� ���� ��� ��� �
��" >;<<�* ! ��� �$� � �� ���� � �� � �^������� � ��� ��� ���$��� ���$�
�� ��" �� � ����� �� ����� ��� ���� ��� � ������ '�� ���� �������� �� � %
�� � ����� �������� �" � � '� �� � � ������� ����� �H���� � ��" >;<;� � �K�
'������ ������� ���� �L� � � ��" >;<;�* !������ L&!%��� � $��$�� ���� ��� �
�� �%�^������� �� ����� ��'� � � ���%��������� �� ��� �� �� �� � �������
���� � ������ ������� �� ���%���� �� �[��� � ��" >;;X| HK���� � [�� ��" >;<<�"
� �� ������� � ������ � � ���� � � ��������� �� � ������� � �� �����%
��� ���� �� ���� ���� * M��� ��" &[W � ��� � �� ��� ������ � �'�� ��
�� ��� � ������ �� '���� �� �� � ������� ��������� �� ��� � �� � $��$�� �
���� ���$� ����� ��� ��*�* W� ������� � O��K��" >;;�| HK���� � [�� ��" >;<<�
� ���� ����������" �� � ��' ��'���� ���� K��� ��� '�� ������� �� �����
�� ��*
?@
. ����������
j$�� �� �^ '� �� �����" ����� �� �� �� �������� � �$� �E�� ���� �
�� ���K� � ����� ��������� �� �� &��� !� �� '�� �� ������� �� �� �� �%
E�� � ��� ����� � ������� �� � ���� ������ ��������� � � �� � �� ��� � � ��
�' ��� � �� !����* H/���$� ������� ��}� � �� ��� ��$����� '��� �� �� K���
� ���� ���$� � ����� ��� �� � �������� ������� �� � ��� ����� �� ��*
��� ��� � �������" ����� ������ �� ��� �������}�� �� ���� �� ��� $���� *
����� ��$����� �� ����" ���� � �� ���� � ��" �� ��K��� � ��� �� ������ ����
� �� ������� �� �� ���� �������* O�'�$��" �� ������ ���� �� �� ��'��� �*
�������" ��� �� �������� ������������ ������}�� ��� �� � �� ���$� �%
���� �� ��K��� � ��z��� � ���$� �� �������� �^� ��� * H^� ��� �� �* �������
� ���� ������� ���� ���K� ������ � ������ H����� '��� � �������� ������ �E��
��������� �� ��� � �� � ��� ������� ��������* ��� '��K � ��� ����� ��������
�� ��� �� �� ������������ �� ������ � � $����� �� ��������� � �$����� %
�� ����� ��� �� K�� ������� � ����� '��� �* ���� ��������� �� ��� ��� � ����$�
������ � ����� � ������ � ���� � � ������ �� �/�� �� ����� �� �� � ���
���������*
?X
0 1���������
!�K� W&" V�� W" O������ _!" � � �" � M����%]�� � W �>;;@�* !���� " ������ �� �^����� \����� �� �� ������� ��� ��� ������� �* �� � ���� &" XY–<<<*
!���� _" O�� � _" � ���� ] �>;<<�* M���� �� �� � �� ����� ��������� � �� ���� �������������� ����� ����� �* 1� %� �� ��� (+" ?@?–?X?*
!��^ ��� �Q" �� � �" ������ �M" M��� _" [���� �" R��� � K !][" � �� �>;;=�* [���� �����$���� ��� � ���� ����� �^����� �� �������� � ��������� * 1� �� ����� .��� � ��� &&&*
!���� � ]" ������%]�� !" R���� K�� L" � ������� �� �>;;?�* W��%���� �� �� ���$�� � ���%$���� ����� � }����� �� �� ���' �� ����� �������* 0�� �" &&" <;<–<;=*
! ������ ]_ �>;;X�* ������ ���� \ �������� � �������� �� �����* &�' V��K\ j^���� # �$��%��� �����*
!��E� ]� � [��� ! �>;;=�* ��$� ��� ��� ����� ��� ��� ������� ��������� ������� �* 1� %� �� ��� (("<=��–<=@@*
!��E� ]� � ���� ] �>;;��* ��� ����� �� �� ����� � ����� � ��� ������� � ������� ��������� �� ��� ����� �� ��* � !� �� � %� �� ��� &-" �Z?–�Y?*
!��E� L" W���� H!" W���%�� � `" � ���� � �>;<<�* ��� ����� ��/��� ��� ������ ���� �������\��� ��� ���� �� '� ������ ������� ������� '�� ��/��� ����%������ ���* 1� (��� � .?" ZY<–Z=>*
!��� �� _ �<XX?�* ��� ��� �� �� ��������� � ��� ��� �� ����� ������� � �� ��� ����� �� W�� *���� �� � (� �� '��� /(" <@?–<X?*
!��� �� _ �>;;>�* ]��� ���� �� � �� �^� ��� � �� � ����� ���' �� ����� ������� � ����� W�� * ���� %� � &.&" <;YX–<;=�*
!����� �" ��� � M" �� �� �L" �� �� _]" ������ ]" M���� � H" � �� �>;;Z�* H��� ����� ������ ���� ! ���� ��� ����* $����" .)/" =>?–=>@*
!��� ]� � Q &��� R� �>;<<�* `����$� � ������� ��������� ������ ��� ����� �� �� ������\ $������������ � ����* 1� %� �� ��� (+" <–@*
�K�� &L �>;;@�* M���������� �������� ��\ ����� �� ������ ����� �� ��� * ����� .��� (�� %� � 0/"@X–<<?*
�� � _" j���� _]" O��� L�" [������� [�" � W��� � �>;;=�* [���� �� ��� �� �� ��K� ����� �����'��� � � #� � ���� ��! !�����* '������" (&(" <��?–<��Y*
�� �� ��" ������ ��" !���L� R]" [���K��� �_" W �� ��" [������ _]" � �� �>;;Y�* �� ���� ����� %� ����� '��� � � � �� '������ ��� �* '������" (2/" >@Z–>@�*
�� ��K� !�" ]}K� &" ����� W" ��� [j" W'�} �" ��� � ��" � �� �>;<<�* O� �� H���� ��^� ����^� ��� ����� ���$��� $����" .?&" Y<–Y�*
���������� �" ������� H]" ��������� _" ����� L]" � [���%O����� L �>;<<�* ��� �� ������ �� >;<;\����'� � �� �������� ������ �� �� H�����* '������" (()" >>;–>>Z*
����� � [" ���}K M" � H�'��� ] �>;;X�* L��� ������������� �� K� ����� � �� &��� !� ��j�� * � !� +����� %� � &0" <�X;–<@;?*
����� � [" L��� �M" `� �} �" �� ���� _!" � H�'��� ] �>;;>�* L���� �}�� �� &��� !� �� ��� �������� �����$����� � �����* '������" )/-" <=X>–<=XZ*
Z;
���� [ � [� }��} ! �>;;X�* H$����� �� ������ � ���$� �^� ��� �����'� � � $��� �� � �� ��*�� � ,�/� &)" XZ>–XZ@*
���� [ � [� }��} ! �>;<<�* !���� � �$����� �� ������ � ��������� � �^����� �� � � $��� %�� � ��������� * '������" (()" <?>�–<??;*
�� ��� ] � W���� �� � �>;;Z�* H^���� ������ �$� � � ���� �$����� � ��� �� �� � �������� ���� �* � !� (��� +�����" .." <–X*
����� _ � �E��K� j �<X@;�* ������ ���� ����� �� � ���� � �������� � ������ �� �*����� .��� (�� (���� � (&" ZX<–YZ?*
�����^ �" L��� �" ]�!�� ![" � ���� W �>;;Z�* R���� � ��� '�� �� ����� �� ��\ � ���� ������� � �$����� � )����� + ��� %� � .." <Z;–<Y<*
���� � &" ����� _" H�� � �" �� ����� �" � �$�� � �>;<<�* ��� ������ � ���������\ '�� �� ��� �� ��� ��� � �� ���� ���� �� ��* � � �� � )2" >;ZZ–>;�>*
��E��� L � �������K� Q �>;<>�* [� ��� ������ ������� ���$� ����� ��� � �������� � $��� �� �*�� � ���� 0" <<�–<>X*
���� �_W �<XX=�* O�� ���$���� ��� ������ �� ����� ������� ����� '�� ������� � � ���'��� � � ���� �����* ���� �� � &?" =�–�Y*
������ Q" j�L����� �" M�� _" ���� �" � ��� ���} � �>;<<�* ������� �� �� � �� ��� � ����� ����������� �� ���� ���� � '��� !� �� ���� �'�� ����� ������� �����'� � � ��������� �� ������������* *������" &2-" Y;;–Y<;*
�����' �H � O��}���� M] �>;;<�* [� ��� ���� � ������������ ����� �� �������� '�� ����� '��%� �* (� �� $�� ����� '��� /+" <ZY;X–<ZY<<*
�����' �H � O��}���� M] �>;;=�* M���� �� �� % �$����� �� ����� �� � ���� ����� �� ��*'������" (&)" <Z��–<Z�@*
�����' �H � O��}���� M] �>;;@�* [� ��� ����� �� � ���� ����� �� ��\ ��� ���� � ��� � ������* � � �� � &?" <Y�–==*
��'��� WO" M���� _!" ��K����� !]O" O��� [" _�� �� �H" ����� _H" � �� �>;;X�* O������� � $��� � ���� � ����� }� � �� !� �� &��� !����� ������� '�� ���� ��$� ���� � �� ��� � ������� *(� �� $�� ����� '��� &2-" @>?X–@>ZZ*
��'��� WO � _�� �� �H �<XX<�* '������ & &�� �� ��!�� � �� �� ������� 2 �� ������� �� � ���� ������ ���� ��� ��!��*
����� !] �<X@@�* L���$� ����� �� �� �������� � ���� ����� � ������ � � ������������ ����� �� ��'����\ �^������ � � ��� ������� �$��� ��* *�� � ���� .��� .)" <XX–>Z<*
���K��� �! � W����� [& �>;;X�* ��&! �������� ����� ��$��� �� ����� �� �� ����%���� ! ��%�� ��� ����� ��� !��������� � ��� �� � �^������� � ����� �� � �� �����* H �����* ( �� %� � ()"Z;?–Z<Y*
���K��� �� �>;;@�* �� K� � ��� � � ������� � ������� �� ���� � ������ ��}�� � ��� � �� �� �� $��� �� �* H �����* ��� $�� &?&"
������ �" ������� L" ������� � ]" � M���� M �>;<;�* ��� _`� ��\ ��� � ����� �� ����� �� �� ���� � ����� �� ��* '����� 1� � ��� .��� )0" Z?–Y;*
M��� �& � H��� �! �>;;?�* ���� � �� ������� ��'�� ���" ����� � ���� ���� � ����� �������� �� ���K� ������ }� � �� W����� �� ����* ������ + ��� '��& '��� 0+" >=Y–>��*
Z<
M��� !Lj �<XXY�* �� ��� � ������� �� ������ ���\ '� �%���� ���� �� ��������* (��� ���" (."<–?>*
M�����'��� � �>;;X�* H/���$� ������� ��}� � ���� � �� �������� �$����� � $���� * $��.��� ����� &2" <XY–>;Y*
M������ O" &�������� R]" � ������K�� W �>;;X�* ]�������� � ��� ��� �� * ���� �� � (� �� '���(/-" >><–>??*
M��K ]W" ����� R�" � ���K �W �>;;@�* ! ���� ��� � �������� �� �$� OW��; �� ����K ����� ��*H �����* +� '���� +����� ���" &(" ?X–ZX*
M��K ]" ����� R" � ���K � �>;;@��* ��K �� OW��; �� ����K ����� �� � '� ! ���� ��� � � $��%�����* H �����* ( �� %� � (&" <;YX–<;=Y*
M��K ] � ���K � �>;;X�* OW��; O� ����K ����� � � � $��� �� � ����� � ! ���� ��� � ��� %����\ �� �%��$��'* ���� ��� ����" )" <<–<@*
M��K _]" M����� W]" ���' ��� M" � ����� !L �>;<;�* ��� �� ������ �� ��� ����� ��\ � ����� � ����' ��� ������� � �� �$����� �� ��$����� �� �� ��K�����* $�3 (�� � &++" <–Z*
M��K _]" W���K �" L��}� �" W��� � �" !��� !H" !���}�� [" � �� �>;<;��* ��� �� ������ �� ��� ��� � ���� �� �$����� �� ������������� � ���' ���* $����" .-0" =<�–=><*
M���� _" [�����%]�������� `" ����� __" � ���� M �>;;��* L���� �� �� �� � �������� �� �� � ����� �����'��� +� ����� ������� � �� ������ � ��� �������* $�3 (�� � &?-" ZY–YY*
M� ��� W� �>;;Y�* !������� � �� � �� �� ������ ��� ������� ���\ �� ������� �/��� �� ������ ���� � ������ �� * ���� �� � (� �� '��� )+/" Y?–=<*
M���� _!" O��� [" ����� [" ]� M" _������K !" !����� �" � �� �>;<<�* [� ���� �� � ������� ���� �� ������� �� � ��� �� ����� � ������� � �� �� � ����� ��'��� ����� ������� � <> K� ����* ���� ��� ����" ." Z<–ZX*
M���� _!" O��� [" WK�� ]" W� ��" � j��� _� �>;;=�* j���� �� ����� ������� �O����K� ����"������� ������� � � `��� � � �� �����\ �����������%���� ������� * ���� 1� (��� � .&" >?Y–>Z=*
M���� _!" O��� [" W� ��" � j��� _� �>;;��* O������}�� � � ��������� � ��^�� ������� ���� � ����� ��'���� ����� ���������� � �� �������* 1� �� � %� � )2" >?>>–>???*
M���� _!" ����� !�" W� ��" � j��� _� �>;;?�* ���%��� �� ������ �}�� � ��/��� ��� �� ������������ �* �����������" ������� ������� � � &����� H�����* � � �� � &)" <@<�–<@>X*
M��}��� � � �'��� [ �>;;=�* M���� � � ������� %�� ��� � ��������������� ������ � ������ �����%� ����� � ��� � �� �����* ��� $�� &-?" @Y?–@==*
�����/ H� �>;;Z�* ���������� � ������ �� ����� � ��������\ ������� � ��� ��� � ���������������* ����� .��� (���� � --* �]`�\ <ZX��Z;<" <@?–>;�*
�$�� ]� � W�' L[ �>;;<�* L �� ����� � ���$� ����� ��� � ���� �� ����� �� ��* '������")/)" =�?–=�X*
��� � �<X�>�* * (� �������� & �� + 4���� � + ������� � (� !���* H�* �� � ��K��* �'�� ��"R ��\ !��� �����* M��* ��'��� � ���� �� � �� ����� �� ������� �� � �� ��� �� �/��� ��� ������ � �� �� ��� ]�]���� W�� �" ! ����" @<–X=*
�� _� � [ �>;;Y�* H$����� �� ��� ����� �������\ ���� � �� ������� � �� ������ �� �� �������*$�3 (�� � &--" <;<–<<@*
Z>
���K� jH � W���� H! �>;<>�* L ��%���� �� ��� ��$�����\ ������ ���� �^ ������ ����� �� %� ����� ��� ��$���� ����� � �� ������ 0 ���� ������* � � �� � )&" <=Z�–<=Y�*
��EK�� _!" ������� _" � ��� � ] �>;<>�* W������%������� ������ �� �������� � ����� ��� ����� � �� ������� ��� ��� �������* ��5 �" &)&" =Z=–=YZ*
���� ���� M]" M����� _!" ���� &_" [���K��� �_" ��E/��� WH" ��K�� �]" � �� �>;;@�* `����$�� �������� �����%��� '��� � � ����%����� ��%��$�� ����* $����" .0(" <;X;–<;X?*
���� M� �>;;��* ������� � �� ������ [���� �� �� ���E���� � �� ������� ��������� �* %���� ������ � +" ?@�–?X�*
H����� � �L" ]���� [!" ����� M" M� � � W!" R�� �L" � ]�� � �j �>;;;�* M���� �^�����\ ��%���$�� �" ������ �" � �����* '������" )+/" >;=@–>;�Z*
H�'��� ] �>;;X�* * +���� ������6 !������ ������ � ���� ����* H�* �� �] ������* j^����\ H���$���W��� ��* M��* W� ���� ������� � �� K� �� ���������� � � ����� �� ����� � ����� �� ��">??–>Y<*
H���� ! �>;<>�* * '��3��� %� ��6 $ �� )������ �� �� ����� ��7 �� �� ��� ���2�� �* H�* �� M��� �K� � R �������* ����� " [��� �\ W��� ���%Q����* M��* W�'��� ����� ��� � ��������" Z�–==*
H����� !" ���� �" � L����� ��O �>;;@�* `���� �� �� �� ��� ��$����� � ������� 0 ���� ������ ��� ��������� �� � ����� '��� �* ���� �� � (� �� '��� (00" <–�*
HK���� L � [�� �� _ �>;<<�* !������� � �� �^ �� ���� ����� �� � � �������� ������� �� � %�������� ����* *������" &2?" <–<Y*
H��� _" R�� �� ]" � �������� W �>;<;�* ��� � �� ������� � � ��%����� � �������* ��� �� �� �� �� ����� �� �" &" ??;–?Z>*
H��� _ � ���'��K _L �>;;X�* W������ ��������� ������\ ��������� �^�� �� � �������� ��������� � ���* H �����* ����� .��� �� � �� � '��� .2" =��–=X�*
H���� RL" � W" [� �� O]" _� �� _M" ���K��/ W" R��K� W" � �� �>;<;�* L��� �$����� � ������� � ������ ���� �� � ��������� �� ������� ���� �K� ������� �����* � � �� � &/" <X�–><<*
H��� _! � ����� � �j �<XXY�* W� ����� � K��� ������ � !��K\ �� ����� � $���� � ����� ����������� ������* �� � � � ��� -0" �Y–<;;*
H^��z�� � � ������� OH� �>;<;�* !������ ���� $�� ?* Y\ �' ������ �� ������� � ������� ������� �� ���� ����� � ��� �� �^ � �� ��'�* � � �� � .�� ��� &2" Y=Z–Y=�*
H^��z�� � � L� & �>;;@�* W��� � ���� � ������� �^� ��� � ������� �� ��� ��$����� � � ����%���� * ������ �� � �� � )(" ?Z�–?Y<*
����� ]H � O��� [H �<XXX�* O�%����K ����� �" �������� ������ ��" � �� ����� ����� ��\�$����� �� � ��������� ����������* ����� .��� (���� � -&" >Z?–>@>*
����� ]H � ����� _M �>;;Y�* ��� ��������� ������ � �� � ���������� � ������� � ����� � ���������� ���* 1� �� � %� � &+" X;<–X<;*
����� L!" W�� � M�" ��� R" ������� �" R����� _" ���� Q_" � �� �>;;Z�* `��� �� ������� �� Mj � �� MMj ����� � �� ��� �* '������" (20" ?=>–?==*
��^ M� � L��� �O �>;<<�* ` ������ � ��������� � ������ '�� � $��� �� � �����\ �^������ ����� � ��% �����* �� �� �" -0" >Z=–>Y@*
Z?
�� ��� W#" [� _" ����� &" �� ��� [" R���������� #M" L��� ���� �" � �� �>;<<�* �� ���������������� �� � ����� '��� � � �� ������ 0 ���� ������" ��� � ��� ��� �������* (� �� $�� �����'��� &2+" <X>�=–<X>@<*
[�� �� _" [���� _�" � ���� LR �>;<;�* ! HW�%���� �� ��� �� ��� � ZYZ ����� �� � � �� ��� �� �� ,�/ ���� ��-����* 1� �� � %� � )(" >;;Z–>;<=*
[����� _" M�� L" �� ���� &" ���� ]" M��$��� � �" M���� � ]" � �� �>;;X�* ]�� ������ � &���'���� ]������ � ���K� �� ��� ����� ����\ �/��� �� �� >;;? �� '$�* � !� +�����%� � &0" <;X;–<<;?*
[�� �� �" ������K� M" !��� _W" ]���� _!" � ]���� _ �>;;@�* M���� �� �� � �$����� \ ���� ��� �� $��� �� � � �� ��� ����� ���* H �����* � � �� � &?" <=�–<�@*
[��� V" ������� _R" � ���� � R �>;;X�* M������}� � ��� $���� ��� � �^%�� ���� ����� �%� � ��� �������* ������ ����� )0" Z=?–Z�<*
[����� M" L��� �" � �$��� � �>;<;�* M�����^�� �� �� ���� '�� ������� �� �� ��� ����� � � ���}� � �$��� ��� �� ��� M%<? � ��� &%<Y ����* 1� '�� .��� -." ?;Z–?<>*
[��� ! � ������� &H �>;;;�* �������$� ��� ��������� ������ � �������* �� � � ��� &(0"<Z�–<@=*
[��� !" ���� !" ������� W" !��� ]" j$��� _]M" !��� �� L" � �� �>;;=�* ]K� � ����� ������%������� �������� � �� �������� ��������� �* 1� ���� �� � .(" ?@=–?X>*
[��� ! � �������� � �>;;Y�* ������� � ������� ��������� \ �/��� � ���� � ������ ��� ������*�� � ,�/� +" XX?–<;;X*
O������ L" [�� � !" W������� �" � [����� ! �>;;@�* ���%� ������� � �� � ������� \ ���� �� ���%'��� ������ � ��� ������* H �����* +�� � � ,�&� '��� -0" �X@–@<?*
O���� �W" �������� W" W��K�� R!" R���� MQ" ]������ �" ��!���� M" � �� �>;;@�* ! ����� �� �� ��� ���� � ��� � ���������* '������" (&/" XZ@–XY>*
O��� ! � ��� L_ �>;;Y�* M� ���$� � �����$����� � ��� ����� �� ��\ �� ��� ���� �����* �� � ,�/�+" Z=<–Z=�*
O �� _" W� ]" L���� L" �� R" �� ��" � ]��� %H��}�� ] �>;;=�* [���� �������� �� ��* (� ��$�� ����� '��� ��'��� &2(" <Z>@@–X?*
O �� ]]" ]���� R" � ]� ����� R�� �>;<;�* `�� ���� � ������ � �� ������� � ���K�� ���' ���������� �\ ����%������ ������* � � �� � &/" <�@�–<@;;*
O �� ]]" j��$���� `" ����� �]" &����� HH" � [���� �[� �>;<>�* ]� ���� � ���$� �� ��� ����� ���� � $��� �� � �� ��* � � �� � )&" <?<<–<?>X*
O���� M�[" ! ����� R]" ����� R�" _��$� _�" R���� L�" M���� �!" � �� �>;<>�* H/��� �� ����� �� ��� ����� ��'��� ����� ����* 1� (��� � .+" <;=Z–<;�@*
O���� M�[" L ��� O����� !" O����� R]" ]� �� �[" W��� M_�" ���� ��� MW" � �� �>;;=�* ��� ������� ����� �� �� � ���� ��� � ������* �� � ,�/� /" >>@–>Z<*
O�� �� � M��K ![ �>;;��* ��� ������ �� ������� �� ����* Z�* WYL?%=\ W� ��� !�������*
O$�^ ] �<XX?�* M������}�� �� ����� ���� � �� ������ ���� ������ � ���� ����� � ��� ��$��* (�� '��� /." <X–??*
ZZ
O'K� � W_" ]���� �_" �����'� ]�" �����} �K H" ]���}K�'�K &" O����� L_O" � �� �>;;@�* M�����^� ����� � � ������ �� �� � '����\ ����� ��� �� ���K� ����� ����� ���� � ���� ����� �� ��*+��� .��� (?" <>?–<??*
O����� �" ]���}K�'�K &" ]���� �" � O'K� � W_ �>;;=�* ��$� � � �� ���� �� '� �� �� � '�����\������� � �� ����� ��� �� ���K� � ����� ��������� � ����� �� ��* ����� .��� �� � �� � '��� (?"?�?–Z;Z*
O��K�� � L" L�� ��" O��� _R" ��^ L" � ����� M� �>;;=�* ��� ��������� � �� '��� � �� �� ^� ���� �������� �^� �� � ����'���* � !� +����� %� � &)" ZY;–ZYY*
O�E� � L_ � [��� MO �>;;=�* ��� ����� �� ����� � $����� ������ � ������ �� �/�� �� ������� �� � ������� ��������� �* � !� +����� %� � &)" >>�>–>>@<*
O��� [" M���� _!" Q����� K _O" W� ��" � j��� _� �>;;��* [���� ������ � ������ �}�� ��'��� �� ���' ��'��� ����� �������* � � �� � &-" ?=;=–?=<=*
O����%[������� j � ��� � _� �>;<;�* ��� ���� �� ����� �� �� � �� '������ ��� � ���������*'������" ()+" <Y>?–<Y>@*
O����%[������� j" ]���� �" O��� !" W� ��K L" [��� ���� �" [���} H" � �� �>;;��* M��� ����� � ������� ����� �� �� � ��� �������� * '������" (&+" <�?�–<�Z>*
O��� [H � ������ !H �>;<;�* ��$� � � �� �'\ ������������ ���� ���� � ����� ������ �� �%� � � $��� �� * ����� .��� (���� � ?)" <>�–<ZY*
O�� �� H � ��� M �>;<>�* �� ��$� L&!%W�� ����� � � %����� �������\ ������ � � �����%��� ��������� � ��/��� � �� ����� �� �$����� �� ��$���� �� ���� ������ �� �������* %�+��� ����" &(" ?=<*
O����� !L" ` ���� ��" _�� �� ]�_" # ���'��� &" � Q���� � ] �>;;@�* H�������� �� ����� ��� �� ��% ��� ��$�����* �� � ,�/� &&" =;X–=>?*
O����� !L � W���'��} __ �>;;Z�* [� ��� ��$����� � � ��� �� ����� �� �� ������ �������� ������� ��* (� �� $�� ����� '��� ��'��� &2&" @XX@–X;;>*
O����� � �>;;;�* ��������� �� ����� ��� �� ����� '��� �\ �� �� ��� � ����� ���� � ������ �� ��� � &0" Y=–=<*
`��� � OH" O��� � W_" �� '��K [!" _� �� ]" W��� M_" � ������� _OO �>;;Z�* H$���� �� �� ����K����� �; � �����K�� �� � $��� �� � ����� � ����� ������� � ,���� ��� �* %� ���5���" /" <?X–<YY*
_�� �] �<X�Z�* &�' ������� �� ��� ����� � � ��� ��*� �� _��* ���� �� '���� ��� �� �� !� ��j�� * 1� (��� � &2" >Z?–>ZZ*
_�� �� �H" ��'��� WO" � !��� �O �>;<>�* W��� ��� ����� �� � $��$� �������\ ������� ���� � �� ������ � ���� ���� �� �� �� � �� � � $��� �� �� H����� ���K'��� ����� ������� � ���� &��� !�����* %� � )����� ��" &." �X–X�*
_��� W" �� � !" ������� ]�" ������� �" M� ��� M" H���� [" � �� �>;;��* ! ���� ����� ����� �W!]�� ���� � ���� ���� ��� ������� \ �'��� � ����� �� ����� ������ � ���� * � � �� � &-"?XYY–?X=X*
_�������K !" ��������� �" Q�������� O" M���� _!" j��� _�" � O��� [ �>;<?�* M���� �� �� ����� ��'��� ����' ��������� � �� &��� !� �� ���K� � �����* �� � �� � (" <?Y=–<?�?*
R'��K� �_ � H��� � �>;;Z�* M� ����� ������ � ���� ���� * �� � ,�/� ?" <>>Y–<>Z<*
ZY
R�� �� ] �>;;=�* O��" � $��� �� � ����\ '� �� '� ������� �� ��5 �" &&0" <@=–<X<*
R�� �� ]" �������� ��" ���� ML" M����� R!" ���� [" � ����� �� �>;;@�* ]������ � ������� �������%�� � '���� ��� � ������� ��������� �\ �� � � �� � !����� � ��� ����� � ����� ������*�� ������" (&" Z>?–Z?Z*
R�� �� ] � ����� � �>;;X�* ]��� ���� ���� ������� �\ ����� � � ������������ � ���� � ������� �������� � ���* �� � ,�/� &)" ??Z–?Y;*
R�� �� ]" ����� ��" ������� M" L����� W" � O�/� !! �>;;X�* ` ���� � ���������� ������ ��$����� �� ����� � ������ ������ ����� � �������� � ���\ �� �� ��� ������� ����� ������ � !�����* ����� �� � )(" Y>@–Y?@*
R���� � �_" ������ [" ��� ���� �[" � � ��" ��� L�" ����� LH" � �� �>;;Y�* ��� ��� �� ��K�����*������ �� � �� � )2" =�;–=�=*
R����� M� �>;;X�* [���� '��� �\ ��$��' �� ��� ����� ������ �����* H �����* ' ��� ����� �� .��� .��5������� )(" =Z?–=�=*
R��� � K !][ � R� � [� �>;;?�* ��� �� � � ����� �� ���� �������� � ��������� �^����� � H�����" <XZ=%%XX* 1� +��� &-" ?==Y–?=@;*
R������� W" M��� ]" � H^��z�� � �>;;=�* ��� �� �� ���� � ���� � � �� '$� �� � �� �^� ��� *� � %� � �� � )(" Z@>–ZX;*
R���� L�" O���� M�[" � j�M� �� ]` �>;<<�* M���� �� ������� � '��� � '����\ ��� � ��� �� ���������� � � ��������� � ����� � � ��� � ������* 1� �-�� ���� %� � �� � .22" ><@–>>=*
R���� R" ���� �" �������� _" O��K��� �" �������� �" W�K�� ]�" � �� �>;<;�* � ��� �� �� ��� ����������" )0/* ��� ������� � ���$������� �� �����\ ���� �� � � � �����" >><?–>>>>*
� ���} !" �� [" ]����� M" � ������ � � �>;;<�* ��$���� �� ��'�� '� ! ���� ������� �� �� �������� ��" �* & ������ � �* � !���" � �� �^������� �� ��%����K ����� �; �� ��* � � �� � &2" <;=<–<;=�*
�$��� � W" ]����� &" �������� �" � L� �� j �>;<;�* �����$����� � ����� �� ��\ � ���� � �$�%���� �� � ��������� ����� ��� �� ������� � ����� ����* ����� .����3 & �� �� �� �� �7 ���'��������" .&" ?><–?Y;*
��� WR" ��K �" $ W������ H" � � M" H ���� ��" V���� W" � �� �>;<<�* �� ����� �� ��� ��� � ������ !� �� j�� �� �� � �� �� �� ���%>;� �� ���� �� ����� .��� ,�/� (+*
������ �]" ��* �>;;X�* M���� �� ��\ �����$�� ����� � �� � H��* j^����\ H���$��� W��� ��*
��$� ] �>;;?�* M����� ����� � � ������ ������ ���� �� ������� � ���������� ����� � ���������� � �� #� � ���� � !���* �� � �� � .��� 0" YX�–=;Z*
��$� ] � H��� �_ �>;;Y�* M���� �� �� � ���� �� ��� ��^ � ������� � �� #� � ���� � !���*%�+ �� � %� � 0*
��'�� W" O �� L�" M���� �" ����� ����� �" � �������� ]O �<XXX�* W���� ����� � �OW����\ ������ �������� � ���� ��� � � $��� �� � �����K��* �� -�� ��" + �Y�* <;*<;>?�!\<;;@X@>Z><>XX"?Y<–?=@*
�� L � ��'��� W �>;;Z�* `����$�� ���$�$� � ��� �� ����� � � ����� ������� ������ ���*� ����� �%����� �^����� � �������� �� � �� �/�� �� ��� � ����� ������* ���� %� � &.." >;Y–><?*
������ W! � W����� �L �>;;=�* M���� �� �/��� �����'� � �� ������ �� ���%����� � �� ���� ���K���� � ������* ��� ���" &.+" =�>–=@<*
Z=
��� ��" L������ �!" ������} &" O'K� � W_" � W �� !] �>;;��* �� ��������� � ����� �� ����� ������� ������� �� ��� ��� �� '��� � ���� � � !� +����� %� � &(" >YX>–>=;Z*
���K� [" H �� � �L" ����� �" _��� W" � ������ � �>;;?�* ��� ��'�� � ������� �� ������� �� �����\ ���� �� ���� � � �� ��� ��� �* $�� .��� ����� ." X@<–XXZ*
�� � � R �<X@Z�* ��������� ���� �� � ����������� �� ��'���� % �� ��� � ��� ��� �� O����� ��&���%W�� � �^����* *�� � ����������� (+" ?;Y–?<�*
�� � � R" V���� M" � R��K� O �<XX;�* W�'����\ ���� � $��� �� " �����������" � �������������*&�' V��K\ _�� �����* Y>� ��*
]��� M!" M����� L" ���} �" O� }��� M" _���� ]�" R���� _" � �� �>;;@�* H$��� � ��� ���� �� ����������� ��� &��� !� �� �� ��� ��� � ^* �� ��" +/" <;@–<>>*
] �� W" _��� W" H������ �R" O���������� L" W����� !" L��� ���� ]W" � �� �>;<;�* ��������$�� � ����� �� � ����� �� ���� � ���� �� ��� ���$� $���� � �� ����* � � �� � &/" ?�=;–?��>*
]�ı �} �" !�� � �" L��� ]" ������� W" H��� L" [��ı%��}�� `" � �� �>;<>�* ������� ����� ���$� �� ����� ������� ��������� \ ������������ ����� �� ���� ������ �� ������ ����* ��� ���"&?2" ?Z<–?Y?*
]^'��� R � _�� �� [& �>;;;�* M���������� �������� �� % ������ �����* 1� �-�� % � 0&" =YX–==@*
]�` �� � [" ��� �� _" �� � O" ��$�� _" � �� � � �>;;X�* O�' � �� ����� � ����� �� ����� �� ��/�� ���� �$����� * (� �� .� ' �� , �� �7 '��� %" )?-" <Y>�–<Y?Z*
]�]�� ML � O�� [M �>;;=�* ������ ����" ����%���� ��$��� � � �������� � �� ����� �� ����� �������� � � ����� ��� � $������* � !� +����� %� � &)" <??;–<??@*
]���� [!" W��K�� ��" M���� � ��" ������� ���� �" [�� !�" [������ _]" � �� �>;;��* [���� M���� ���%E���� �* +���� +����� 899:6 �� ������� ������� !����6 � ���!�� � & 3 �5��� �� �� ) �� & ������������ ��� � & �� ����� �������� ���� � ����� ������* H�* �� W W����� " � �� " ] ] % � �" � M�� " ] ]�����" R� !$���" � �� M�������" # ��� R� ���� � &�' V��K" &V" #W!\ M�������# �$����� �����* M��* [���� M���� ���E���� �" �ZX–@Z=*
]�}K�� ]� �>;<;�* W���� �� � ��� ���������� �^ �� ���� * $�� .��� ����� &&" ?<–Z=*
]�K � R � ������� W �>;<<�* ������� � ����� �� ����� �� �� � �����$�����\ ���� ��� ����%���� ��������� ��%��$�� ������� �* H �����* #������ #����!� &?" ?�Z–?@;*
]���� �" O'K� � W_" � ������� LM �>;;��* L��� �� ��������� ��� �������� � ���� � �� ����$������ ��� �� �� �� ���� ������� � ����� �� ��* ���� �� � (� �� '��� ((." <<–<X*
]��� � � �������� � �>;;X�* M����� � ����% � �������%���� ������ � ������ �������� � ���� �� ������� � �� ����� � ��� ����� �� ��* �� ��" /2" <?;<–<?<?*
]����� L" ������ �" ����� `" ��� �K� M" � �� �>;;X�* `��� �� ��� �� '��� � � �� ��������� ����'���� � ���� � ����%������ '���* % � ���� 0)" =<�–=?@*
]����� L" ����� `" ������ �" � ��� �K� M �>;<;�* * %� �� & � �� !����� ����* H�* �� M ��� �K�* ����� "���� \ ���� �� [�����* M��* `��� �� ��� �� '��� � � �� ��������� �� ��'���� � ���� �����%������ '���" >?�–>�;*
]����� O� � ��$��%���� _ �>;;��* !���� � � ��� ����� � ���� $���� � ��� �������� ������*��5 �" &&-" XX–<<;*
Z�
&K��� �$�� &" !���� _" �$�� [" �� Q���� �" �� � _" [z W" � �� �>;;;�* `�MM >;;;\ W����� ������ ������� � ��� ����\ ������ ����� �� ���K� � [���� ``` �� �� ` ����$�� �� � � �� � M����M� ��* M�������" #R\ M������� # �$����� �����*
&�� ] �<X�>�* [� ��� ��� �� ��'�� ������� �* ��� $�� &2-" >@?–>X>*
&��$ _" ����� [!" Q���� ]" � W���� H! �>;<>�* ����� � ��� �� � ����� � ������\ � �� �� ����" ������������ � ��� ������ ���� �� ������� ������� �� �� ����� � ��'��� ����� ����� ����*1� %� �� ��� (/" <<=�–<<�@*
&����� RL" ���� [`" ���^��� W" &��$ _" W���� H!" � ����� [! �>;<?�* W��� ���� �\ ���� � ���� �� %���� ������� '�� ���� '��� � �� �� ���� � ���� � �� ��� �� ��� � �� ��� � ����������� ������ ���* %�+ %� ��" &&" =*
&����� HH" O�����%O �� _" ������ &!" �������K� Q" ]�� �" _�� �� �" � �� �>;;X�* [� ���� ��� %���� �� ���� ������� � ������� � ���� �� � ��' ��� � ��� ���" �� !� �� ��� ������ � �����*%�+ �� � %� � /*
&���� � ]" W� ��� ]M" �������� �" W����� R" � O �K� ` �>;;<�* H^������ � �� ����� � � �����%� � ��������� � ������ �^� ��� ���K � ������� ������� �* ��� $�� &0?" >?�–>ZZ*
&����� ]" ���K� M" � ]����� � �>;;;�* M��� ���� ������ �� � ������� �� � ��� %���� �� � %$��� �� * ������ �� � �� � &0" Z<?–Z<�*
j��� _�" ����� ��" O��� [" M���� _!" W� ��" Q���� ]" � �� �>;<;�* ��� �������������� ����%����� �� �� ������ ��'��� ��� ����� � � ���\ � ����� ���� � ���� � ���$�$�� �� ���� � � � �����%� ������� �����* 1� %� �� ��� (?" @Z>–@Y=*
j�� O! � # �K���� L� �>;;@�* ������� �^� ��� � �� �� ���� �� ���� * ��� $�� &?)" <=;–<=X*
j��� � �" W� ��� R`" � �� ]����� � �>;<>�* [� ���� ��� ��� �� ��� � ������� �� ����� � '���������� � �� �� '���� #������ �����\ $����� � ����" ��� � �^������ � �$����� * � ��� � )&" ><=;–><�Y*
j��$�} M_ � O��� [H �>;;Y�* ������ ������%���� �� �^������� �� �� ���:9 �� � � ������ ������� �\ ������������ ���� � � �� �/�� �� �������� ������� * 1� �-�� ���� %� � �� � ()?" <?Z–<Z?*
j^������� R �>;;Z�* `��� � �� ����������� �������� ��\ �������� � ������ ����� �� ������ ���� ���� ��� �� �� ���� � �� ������ ���� ������� ��* 1� �-�� % � 00" <<XY–<>;Y*
�����%[�� � _� � M��� �� LM �>;;��* W��� � ������}�� �� ������� ���� �-�& ���� �L������������ ��/��� ������������ ����� �* ,��� � ����� ��� 0)" @??–@Z>*
���� �� � L�}} � �H �>;;@�* [� ��� ������ �� �� ������� �/���$� ������� ��}�\ '� � ��� ��� �� ��� �� ����� �� �� �� ��� ��������� ��� '��� ������� ������� ��� � � �� � &?"?Z>@–?ZZ�*
����� M �>;;=�* H�������� � �$����� �� ����� ��� � ���� ����� �� ��* ����� .��� �� � �� �'��� (?" =?�–=X*
����� M" L������ &" W�� ���� M" O��� _" ����� M" ������� O" � �� �<XXX�* ����'�� ����� � ���%������� � ��� �� ������� ������� ������� '�� ����� � '��� �* $����" (//" Y�X–Y@?*
����� M � V��� [ �>;;?�* ! ������� ������ � ������ �� ����� �� �� ����� ����� ���������* $����" .)&" ?�–Z>*
���� W#" &�'K M" ���� ]" � ��� � ��� ] �>;<?�* ��� ���� �� ����� ����� �� �� � �� ��� ��%$����� '��� ������� � � �������* � � �� � ))" X>Y–XZ=*
Z@
����� [!" ���%���� !" � ]� M �>;;X�* ����� �� �����\ ������$� �������� � ���$� ����� ��� ����� �������� �� �������� � ��' ��$����� ���� ������� �* 1� �� � /?" ZY;–Z=>*
����� [!" O��� [" ���%���� !" M���� _!" R��� ]" L�� ��� L" � �� �>;<;�* ! �^������� ����� ��� ����� �� �� � ����� ���' ��'���� ����� ������� ��*� � �� ������ ��� ��*� �O����K� ����"����������� � ����� �� � ����� ��������* ���� %� ���� � &)" <XY–><?*
����� L[ � �'�� �� �>;;?�* ������� � �� ����� �� ����� �� �� � �� ��������� �� �������\�� �������� � $����� ������ ������� � !� �� � %� �� ��� &)" ?=<–?�<*
���� � W�" ���� � WH" ]��� O" H����� !]" [����� &_" W ���� &_" � �� �>;<>�* M���� ���� �^%������ � ��$�� � ����� ����� ��� ����� ���������" ����� �" � ������� �� �* �� � �� � )"?;;X–?;<Y*
����� !�" ��' �_" H���� _L" � L�� ���� _� �>;;Y�* M���� �� �� � ��������� ����� � ��� � �����*'������" (2+" <X<>–<X<Y*
����� � ]O" W ���� H" [����� �" O��� �]" O����� _�" _��� OR" � �� �>;<?�* H$����� �� �� �� ���� ��^������ � ��� �������� * (� �� $�� ����� '��� &&2" =X?�–=XZ>*
����� !�" ]��� �" W��� � �" R����� �" � ]�K M��K _ �>;;Z�* ������� �� �� ������ ����� ��� �H��%�����" ����������� � ����� ��� ��� ��� ���' ��� �� ���� � �� �����* 1� (��� � .2" <;�X–<;@@*
��� _L" _��}�� _" L� �� �" ��K�$ &" �� �� _]" ����� `" � �� �<XXX�* M���� � ��������� �������� ����� � ��������� ������ �� �� Z>;";;; ���� ���� �� Q���K ��� ����" ! ����* $����"(//" Z>X–Z?=*
��� �� O � ������ ! �>;;@�* ���������� � ����� �� ��* '������" ())" =X;–=X>*
���}�� �" ��� ]M" � O��%W�� ��� _] �>;<<�* H/��� �� ��� �������� � ������� ����� ����* 1��-�� ���� %� � �� � .22" >�@–>@�*
������ R�" L�� ����� _�" L��K L!" � !��� ]� �>;;@�* O�� ����� �� � � ����� ������� � ��� ���������� �� ���� �\ ����� �� �� ����� � ����� �* � !� +����� %� � &." >Y;<–>Y<Y*
������� � [" j��� _�" � L����� �� �>;;��* M� ������ �� �� ���� � �� ����� � ������ ������� ��� ���$�� * 1 ���� & �-�������� ������ %� �� ��� �� ��" (02" >?Z–>YX*
���$ _ � ]��� M! �>;<>�* # ���� �� ��� $���� �������� ��� ���� �� � ��� ��� ���� ���������� �� ��* (� �� .� ' �� , �� �7 '��� %" )?/" ?X–Z�*
L��� �" �����^ �" ]�!�� ![" � ���� W �>;;?�* ������� ������� � ������� ����%������ ��� � ��� ������� �� ��� ���������* �� �� �" 0?" >Z<=–>Z>?*
L��� �O �>;;Y�* L���� ���� ��'�� ������� ��}� � � ���* + ������ %� � &/" Y=?–Y=@*
L� � W" &��� !�" � ��� ���} � �>;<;�* ]� � � � �������� ����� ��� �'��� ��� ���� � ���$��� ��� �������� ������������� � �K� '������ ������� ���� �+ ��� ��� ���* W��� ����* � � �� �&/" <<Y–<?<*
L����� �" H����� !" O������ !" � ���� � �>;;Y�* H������� ����$��� ��� ������ �^����� � � ����� �� ����� ��$�����* H �����* (� �� $�� ����� '��� ��'��� &2)" >@>=–>@?<*
L����� ��O � ���� �H �>;;��* ]������� ������� �� ����� �� ��* H �����* � � �� � &-" ?X�?–?XX>*
L�KK !" !�� H" O���� L" ! ������ �" � Q� �� ! �>;;;�* �������������� �� ��������� `` ���%�� �� �� ����� � � �� ������ ���� ����� �� � ������� ����� �� � ���� ���$�� ����������* (�� (���� � &)(" <Y>Y–<Y?=*
ZX
L�� ��" ����� _�" O�� RL" W�� ����� WO" L��� }'��� M" � ��� �� _! �>;;?�* �� ������ � �� ����� '��� �� '��� ���� � �� �* $����" .)&" Y�–=;*
L��� }'��� M" R���� �" Q������� ]" &������ �" �� �" M��� [" � �� �>;;@�* !������ � ������� ���������� ����� � ������� �� ����� �� ��* $����" .0(" ?Y?–?Y�*
W�� � M�" ����� L!" [����� &" R�� L]" ��� R" �������� _�" � �� �>;;Z�* ��� ��� �� �� K ��� ������� ��Mj* '������" (20" ?=�–?�<*
W������ `" R������ ]" R K�� ]" Q�K� �" �������� �" � O �K� ` �<XX@�* ` ������ � � �^� ��� � ������� ��������� * $����" (/)" ZX<–ZXZ*
W��� L�" ���� _�" [��� WH" � �^�� MO �<XXX�* M����%����� �� �� � � ����� ����� ���$�� ���� � �� � ��� �����* �� � � � ��� -/" Z=Y–ZX;*
W�$���� ]H � M���%�� � �� W_ �>;;Z�* L���� ���� ��'�� �� �� ���� �� �� ������ ����� ��� ����� ������ �� L������ ��$�� � �� � ���� �� ��� � ����� � $��� �� �* (�� (���� �&(." <Z=;–<Z�;*
W ���� H �<XXX�* L������ �� K���� � ������ �� ���� �� ��� � ��� ��������* '������" )+(">;XY–>;X�*
W��� M" Q���� ��" ���� �" ���� M" O����� M" �� ���� ]!" � �� �>;;Z�* ��� ���� �� � ����� � ��������$������� � H����� ������ ��'$��* $����" .)?" ??>–??=*
W����� �L � ����� ]W �>;;=�* ��� ������� ������� �� ���� ���' ��'����\ ��������� �� ����� ����� �������� ���� �������� � �� ��� ���� � $��� �� �* ����� .��� �� � �� � '��� (?" ?Z?–?�>*
W����� �L � ������ W! �>;;��* [���� � �� ������ �� � ��� � ��� � �� �������� �� � ���������� ��* ���� �� � (� �� '��� ((/" <–<<*
W����� �L � ������ W! �>;<<�* `���� � ���$� ������K� � ����� �� ����$��� �$�� ���� ���� ���%��'� � ����$� �� ���%����� � �������* 1� �-�� ���� %� � �� � .2?" <;@–<<Y*
W����� �L" W�� ���K _L" � ����� ]W �>;;Z�* �� ���� �� � ����� ��� '��� � ����� ��������� ��$��� ��� � ��� � �� ��� ����� ����* �� ��" +0" <@??–<@?X*
W�������� #" ������ �" � &������ M �<XXZ�* M���������� �������� �� � � � ����$� � ����� ��� ����������� �� �� ��� ������ �����* H �����* �� ����� �� & (� ��������* H�* �� H� W����}� � ]M��'���* Q��* <;;* W��� ��� W��� H���� * ����� " O���������\ W��� ���" ZX–�;*
W��'�} ]�" `$���� �L" ���� !]" ]���'� W&" � j�M� �� L_ �>;;=�* ������� � �^� ��� � � ������� ����� �� ��* �� ��" +?" <=<<–<=<Y*
W��'�} �" L������ O" ����� _" Q�� R" O���� ]" L�� � [" � �� �>;;X�* W������ ��������� �����%�� ���� ��������� �� �\ ����� � �� � �������� �� �� ���� ���� .��� ��� � � ���* %�+��� ����" &2" =??*
W�� M � _� ���}K� [ �>;;Z�* M���� �� ��\ �� �'� ���� ������ >;;?* $����" .()*
W��K�� �� �>;;Y�* H/��� �� ������ �� ����� � ������ �����\ ����� �� �� ���K��� ����� �"������� ����$�� " ����$� �^��� �������" � ��������� �� ���$���� �� ������ �* (�� +� ������ �� )+" >=X–>��*
W� ���� W_" ���� ]�" � &�'��� [L �>;<;�* O�' ������ �� ������� ��������� ������ ��� � �� � ���%��$����� � ��� ����� ������* �� �� ��� ' ����" &0" @*
W�� _" [��� _" ������ �" W���� _" O�� ]" � ������� _ �>;;X�* [� � ���� � � �� '��� '�� W&��\������� �� � ����� ������� �* H �����* �������" &(-" X�–<;�*
Y;
W��� _] � O��� _ �<X�Z�* ��� ����%��K� � �/�� �� �$����� �� �* ����� .��" )(" >?–?Y*
W ���%L��� HM" Q ��K� _�" M����K�� K �" ��� ]_" � ]��}�K !� �>;<;�* ��'�� ������� ��% ��� ����'��K �� ��$������ � �$����� \ �� ����" �����" � �� ����� ��� �� ��� ����� �������*%� ������" ()" �<–@<*
W����� W" �� �" ] � � ]" M�� �" ]����� ]" !$��� R�" � ��" ���* �>;;��* M�������" # ��� R� �%��� � &�' V��K" &V" #W!\ M������� # �$����� �����*
W����� [& �>;;Y�* �� K� � ����������� � ����������\ �$����� �� � �������� �E���� � �� ���%�� �����* �� �� 0 � )*
W����� [& �>;<;�* ��� ���������� �� ����� �� ��\ ��' ��� ��� ��� ������}�� � �� ��� ��%�� '��� ������ � �'� ���� � ��������* 1� �-�� %� � )&(" X<>–X>;*
Wø�� �� _[ � �������K� Q �>;;��* W���� � ����� ����� ��� � �� ���%�� ���� ��\ �� ��������� ��$����� �� ����* 1� %� �������" ()" ZZ�–ZY=*
W��� M_�" ������ !" � ���K� ]HW �>;<;�* `���� �� ������� �� '$� � ��������� �� ��� ������ ��* ��5 �" &&/" <X;X–<X<@*
W��� M_� � O��� [H �>;;Z�* M� ��� � ������" �� ��� � ������\ $���� ��������� �]������\ [������� �� ���� ������� �� � �� ����* ���� �� � (� �� '��� )?." >=?–>=@*
W��� M_�" ������� W�" � M��� _� �>;<;��* ]�� � � �� ����� � ������� � ������� �\ ������$������ ��� � ����� �� �����* � !� �� � %� �� ��� &/" ?;?–?<=*
W��� M_" _� �� W_" � ]����� �� �>;<<�* [�������� $���� � �������� ���� �� � � ����� ����� �� ������� ����� ��� � ����� �� ��* 1� �-�� ���� %� � �� � .22" >;X–><�*
W���'�� !_" O'K� � W_" � �����'� ]� �<XXY�* W�$� � ����� �����$�� � �� �� ��� � ��������� � �� � �� �� }���� K� � � ����� ��� ���� � �� '���� H ����� M� �� � ����� � ���� ��� ��������* 1� ������ %� � )2" <>�–<YY*
W���� _" L���� _" ���� �� �[�" W��E M" [�� �� _" HK���� L" � �� �>;<;�* !���� �� �����\ �� �^�� ���� * ������ �� � �� � )0" �;Y–�<>*
W�� �$ �" ��K�$ Q" � �� �$ `� �>;<<�* W���� � � ��� �� ���� �� � ����� �� �(���� �� ��������*� �� �� � ����$�� ��� � _`�%��* '��� * ���� &)+" <–=*
W� ������� _ � O��K�� O �>;;��* M���� � � ������� �� ����� � �� ��$� �� ����\ � �� � ���� �� � ������ � ����������� ����� ���* *������" &22" <Y@–<�;*
W����� L" W��$�$ !" ��������%]����� ]" � �� �>;;;�* * (� !��� �� ��������6 ����������7 ������ ���� ������ �* H�* �� ] V� ��" # ����" � � ]�� �* �� �� \ ����� � �� ���* M��* ��� �������� ��� ��� � ��� � �������}� � ����� ������ ���� ������" ZZY–Z@?*
W� �� _]" ��� !H" � ���$� &R �>;<>�* ������ ���� �� � �� ����� ����������� �� ����* $��+��� +����� )" =@=–=X;*
������ M" O���� RM" !������ _]" � ]���� [! �>;;=�* [�� � � �� �^�����* H �����* +��� +�����" ?/�?%Z�" <@Y–><<*
���� �� O" M���� `]" ����� ]" L��� ]L" � �� � !� �>;;X�* H^������ � �$����� ��$��� ��� �����%�� � � �� � �� ��� $���� * $�� ����� .&" >Y<–>Y�*
����K����� &j" O�����%O �� _" !�� ��" W'� ��" ]��� ]_" ������� H!" � �� �>;<?�* ]�����$����� � ��� � ����\ W&� ����� �� �������� �&! ��$��� �� ��� ��� ���� �� ������� � !� �� ���*� � �� � ))" >Z>Z–>ZZ;*
Y<
����� M� �>;<;�* M����" ����� �� �� � � �� ��� �����* #������ #����!� &-" Z@@–ZXY*
����� M�" ����'��� H_" ����� L_" W���� � !�" �$��� �[" ]����� ]" � �� �>;;<�* H�������� ��$����� �� ��������� �^� �� � � �� ���� �* $����" .&&" Y��–Y@<*
����� M�" M���� !" [��� LH" �KK� �� ]" ����� �_" M���� ��� VM" � �� �>;;Z�* H^� ��� ���K���� ����� �� ��* $����" .)?" <ZY–<Z�*
������� ��_" R� ��� __" ����� _]" � _� �� �� �>;;@�* ! ���� ����� � ��� � �� ���%'� ����� ��� � �����$�� �����%�� ������ ��������* $����" .0(" =Z=–=ZX*
�������� � �>;;?�* �`j]j� % �����}� � �������� � �� ������� ��������� � � ���E��� � ��� �� ���������� � ��� ����� �� ��* � !� +����� %� � /" <?Y?–<?=>*
�������� � �>;;Z�* ���� � � � ���� ��� �� �������� � �� ����� � ��� ����� �� ��* � !� +�����%� � &2" >;>;–>;>�*
�������� �" !���� M" !��E� ]�" ����� �]" M��} ]" [��� !" � �� �>;;@�* ������� � ����� �� ������� � �� �������� ��������� �\ ����� ����� ���* (���������� �� (�� �� ��7 �� �� � ��� '���������" /" <?�–<Y>*
��� �K � �>;;@�* ��� ����� �� �� ������������ ����� � ������ � � ������������� � �� ����� ���� ����� ����� �� ��\ �� ��%����K ����� ��* (���� � %� ����� 0 � +&" �;X–�<�*
��� �K � �>;<;�* Q���� � �� �� ����K ����� �� � �� �������� ��� ������� � �� �/�� ������� ����� �� �� � �������� ������������� ��������� � ��� � ������� ����* H �����* 1� �-��%� � )&(" X�<–X�X*
��� !�" Q�� R" &�'� �M" ]����} �H" O������ WR" ���������� �!" � �� �>;;��* ��� �� � �^������� ������� �$����� �� �� K ��'�� ��� � ���$��� � ���������* '������" (&+" ZZ<–ZZZ*
��� ���� RH" _� �� ��" !��� E� �" ��E��� L" H����� � �" R��� � K !" � �� �>;;��* * +���� +�����899:6 �� ������� ������� !����6 � ���!�� � & 3 �5��� �� �� ) �� & ��� ��������� ��� � & ������� �������� ���� � ����� ������* H�* �� W W����� " � �� " ] ] � �" � M�� " ] ]�����" R�!$���" � �� M�������" # ��� R� ���� � &�' V��K" &V" #W!\ M������� # �$����� �����* M��* j�%���$�� �\ W����� � !��������� M���� M� ��*
������ M � �� ��� OW �>;;X�* * +���� ������6 !������ ������ � ���� ����* H�* �� �] ������* j^����\H���$��� W��� ��* M��* j�� �������� � � ����� ��� ����� �� ��" ?=�–?X;*
#�� �!" ���K� !L" R�� �� ]L" ]�R��� �� W�" � O�/� !! �>;;Y�* ! ���� ���� � ������ ��� ����� � #� � ���� ������ � ����� �� ��* '������" (2+" =X<–=X?*
Q����� M" M���� !" `�� ��" � !������ M �>;<;�* # ��$��� � �� ������^�� �� � ��������� '�� L&!%���* 1� %� ���� %� ���� � )2&2*
Q !��� ]" W��� �" O����� �_]" $ ��� �" � Q����� ]H �>;<?�* H$����� �� ����� �� �� �� ��� ���� ��� �� �����$����� � ��� � ��� ����� �� ��* $���� +��� +�����" (" >ZZ–>Z@*
Q �� O��K M �<X�Y�* ������������� ���$� ��� �� � �� ���� �� �� ����� !� �� j�� * (��� ���"&." ?<�–??;*
Q �� O��K M �<X@��* ��� �������� ��� ��� �� �� �� �%� �� �������� ��� �� ����������� �� ��'����**�� � ����������� .&" >=<–>�>*
Q����� ! � ������� ML �>;;Y�* M���� ��� ��� ��� ���� � �� ��� ��� ����� �� ��� $���� \ ��������� �� ����� � � �������� �� ������� �������* � � �� � &." ?=>?–?=Z>*
Y>
Q��E� L]" ]�� �} �" !��� �� _" !������� M" � O�� ��} � �>;<<�* L��������$� ���� � � �� �� ����� � ������� � �� ���� ���' ��'���\ ����� �� ��� �� ������ � �� ����* �� ������"(." �Y–@Z*
Q���� L" �'�� R" � ������ � �>;;<�* ` ������� �� $���� ����� ��K�� ���� � �$��� �� �� �����%�� * �������" &0+" <@<<*
Q�� __" M�� ]R" ����K�/ W!" � W��� �M �>;<>�* O�� �$����� �� �� �����\ ����� � � ������$�������* ������ ����� )+" <?�–<ZY*
��� ]" _����� � � Q" H��K��� } �R" M���� _!" ]���� ]" W������ O" � �� �>;<<�* W���� ������� � �����\�����" ����� � �� ��� � ����� �* �������� �� ������ %� ��* H�* �� ] ������* j^����\ !�����������" ?�–<;Y*
����� [L" ��� H" M� $�� �" ]� }�� !" ����� M" ������ �_M" � �� �>;;>�* H�������� ����� ��� ����� ����� �� ��* $����" .&-" ?@X–?XY*
� � �" Q� ���� �" W������$ j" � !�� ! �>;;Z�* L��� �� �� ��%����K ����� � � �������� ���%��� �� � �� ����� ����� ����� ��* ������ (�� '��� /" >ZZ–>Y>*
� � �" [����� ]" � W ���� ] �>;;X�* L&!%W��\ ��$����� �� ��� ��� � ����������* $�� .��� �����&2" Y�–=?*
���� H �<X@>�* ` ��� �� �� ���� � �� �� �� ���$�� �� �� ������ ���� ����� � ������ ��� ������������* (�� (���� � ?2" <Y?;*
���� H � ����� _ �<X@@�* �� � � ���� �������� �����* '��� ��� & �� ' ���� & � �-��������%� ��* Q��* Z>" ?>X–?Z=*
��� ���� �" L������ ��" ������ ]W" [����� M��" �����' M_" �����} �K HW" � �� �>;<<�* W�'�������� ���� � ���� ���� ��� '��� �* +���� %� � )&" <@>@–<@?>*
����� �W � ����� W! �>;;@�* H�������� �� ���� � �� ������������ ����� ��� � ����� �� �� � �� H����� � ����� }� �* *��� !� ���" -2-" <?X–<Y<*
��� �K� M � !����� M� �>;<>�* W�'���� � ���� ����� ���� � ���� ����� �* '��3��� %� ��* H�* ��M ��� �K� � R �������* Q��* ><X* H�������� W�����* ����� O���������\ W��� ���" >=Y–>X<*
��� � _" W������ �" _� ����E� �" O�'��� M" � W ���� ] �>;;X�* &�����" ������" � ����� �� ��\������ � �� ������� � � � ���� ���* (� �� $�� ����� '��� &2-" <X�>X–<X�?=*
������� WH" W��� ��" `�� _�" O�/� !!" � � ��� [ �>;;@�* ��'��� � ����� ����'��K ��������� � �� $�� ������� �� ������� � ����� �� ��* (, ' %� � -" �?>Y*
���� LL" j��� !_" W������ W]" � W��K�� �� �>;;Z�* H����� � ���� �� �� �� ��� � ������ �������� ����� � ����%���' (��� ���� �� � ���� ��������* (�� +� ����� �� )?" �<�–�>Z*
���� �" ��}� OR" ������ M" H �K$�� L" �� ��K� Q" � W����� # �<XXX�* ]�� � ��$����� ���� �� K��� � ����� � �� � ��}���" ���� � � �������� � K�* ���� �� � (� �� '��� &+0" ?;X–?<Z*
V �" _� �� �" �$��� �" ]����� !" ������ � O" M��/� �" � �� �>;;>�* ��� �� �� �^���� ���������� H����� � M�� ���� � ���� �����$�� �* H �����* +��� +�����" 0( �<%?�" ?YY–?X>*
�� � L � W��K�� �� �>;;X�* ������ ���� ������ � ���� � ���� ��^ � ��� ������ �������* (� ����� .��� &22" >X–Z?*
��$�K ]" ������ ]" j���$�K R" � W��K � �>;;@�* ������� �� � ��^ � �� ���$� � ����� �� '������� � ������� ������� �* (�� ' � ����� �� 0. �Z�" <??–<?X*
Y?
Recommended