DESCRIPTION
k
Citation preview
Acest grup taxonomic cuprinde animalele propriu-zise, pluricelulare
i heterotrofe. In cadrul acestui regn exist o
singur categorie taxonomic cu rang imediat inferior
– subregnul Metazoa.
Subregnul M E T A Z O A
Cuprinde totalitatea animalelor pluricelulare; din punct de vedere
al structurii corpului, metazoarele se împart în dou mari
grupe: animale didermice sau diblastice, care au corpul alctuit
doar din dou foie embrionare i animalele tridermice sau
triploblastice.
D I P L O B L A S T E A
Metazoarele diploblastice sunt organisme pluricelulare cu corpul
alc tuit din doar dou foie embrionare - ectodermul - foi a
extern - i endodermul - foia intern. Din acest grup fac
parte trei încrengturi - Porifera, Coelenterata i Ctenophora,
grupe la care cea de-a treia foi embrionar -
mezodermul - nu se dezvolt, la care se adaug grupul
Myxozoa.
Increngtura P O R I F E R A
Cuprinde cele mai primitive metazoare, cu corpul spongios datorit
elementelor de schelet coninute. Denumirea grupului vine de
la numrul mare de pori existeni pe suprafaa corpului, pori prin
care apa ptrunde în cavitatea intern. Sunt înregistrate peste 6000
de specii de spongieri, în marea lor majoritate marini (doar 150
specii sunt dulcicole), r spândii mai ales în mrile calde ale
globului
Corpul spongierilor (Fig. 39) este format doar din dou foie
embrionare - ectodermul i endodermul - între care se gsete o
ptur gelatinoas - mezogleea - iniial anhist.
Tesuturi difereniate nu exist. Forma corpului este foarte variat:
unele specii sunt ramificate arborescent, altele au form de
cup sau se întind pe substrat ca o crust. Ca structur ,
spongierii
prezint o cavitate paragastral învelit de
corpul propriu-zis, cavitate care comunic cu exteriorul
printr-un oscul prin care apa iese la exterior. Apa ptrunde în
cavitatea paragastral
Tipul Leucon
Tipul Sycon
Endoderm EctodermMezoglee
Figura 39 Porifera Structura peretelui corpului i tipurile de
organizare Ascon i Sycon la spongieri (dup Radu)
Pori inhalan
perioadele nefavorabile - secet sau înghe
puternic, spongierii genereaz formaiuni de rezisten -
gemule (Fig. 41) sau sorite, alctuite dintr-un strat de sclerite
speciale (amfidiscuri),
2
3
4
5
6
7
37
36
Figura 40 Porifera 1, 2 – tipuri de
structur post-Leucon. Tipuri de sclerite: 3 – monaxon, 4
– triaxon, 5 – tetraxon (Calcarea); 6 – tyl, 7 tox, 8 –
subtylostyl, 9 – strongyl, 10 – subtylostyl (mrit), 11 –
tornostrongyl, 12 – subtylotorn, 12a
– styl, 13 – subtor, 14 – spiraster, 15 – steraster, 16 –
spirorhabd, 17 – ox, 18 – ortotrien, 19 – sigma, 20 – rhabdostyl,
21, 22 – isancora, 23 – anisochela palmata, 24 – anisochela, 25 –
chela, 26 – ancora, 27 – acanthostrongyl, 27a – acanthothylostyl,
28 – spherancora, 29 – rafide (Demospongieri); 30 –
strobiloplumicon, 31 – amfidisc, 32 – acanthoaster, 33 –
discohexactin, 34 – hemidiscohexaster, 35 – pentactinpinul,
36
– oxyhexactin, 37 – oxyaster (dup Radu i
Kaestner).
12a
27a
Porifera
80
care izoleaz în interior celule germinative i celule încrcate
cu substane nutritive. Aceste structuri de rezisten r mân
pe fundul apei i dup ce condiiile de mediu revin la normal,
din celulele germinative se regenereaz un nou spongier.
Spongierii pot fi hermafrodii sau pot avea sexele separate. In
cazul formelor hermafrodite, acestea sunt proterandrice. Inmulirea
sexuat este o anizogamie, gameii masculi fiind flagelai în
timp ce gameii femeli sunt sferici, imobili. Reproducerea este
destul de interean ca mod de desf urare. Astfel, gameii
masculi, flagelai, sunt eliberai în ap, în vreme ce gameii femeli,
sferici i imobili, r mân în mezoglee. Gameii masculi ptrund
prin porii inhalani i sunt fagocitai f r a fi
deteriorai de ctre coanocite, care îi transfer unor
celule amibocite (celule - cr u) care la rândul lor
transport în interiorul unor vacuole spermatozoizii la
ovocitele situate în mezoglee. In alte cazuri, coanocitele pot
transfera direct spermatozoizii ovocitelor, dup ce se
dedifereniaz i îi pierd flagelul i guleraul. Segmentarea
oului este de tip radiar, iar în decursul ciclului de dezvoltare se
formeaz la început o stomoblastul în care ptrund
prelungiri ale coanocitelor care au rolul de a hr ni masa de
blastomere în diviziune. Ulterior se formeaz
blastula i mai apoi larva amfiblastul, care devine
liber i înoat un timp în masa apei. Prin formarea
cavitii gastrale ia natere astrula, care mai târziu se
transform în parenchimul. Aceasta se fixeaz în final pe
substrat, dând natere spongierului tânr. O
alt tr stur interean a spongierilor este
marea capacitate de regenerare. Un spongier rupt în mai multe buci
va da natere la tot atâia spongieri noi; de asemenea, dac se
mrunete foarte fin un spongier, iar fragmentele rezultate se trec
printr-o sit i ulterior se adun într-o
gr m joar , acest grup de celule va regenera un
spongier întreg. Acest aspect este pe de alt
parte o dovad a primitivitii grupului, deoarece un
astfel de comportament regenerativ nu se întâlnete decât la grupele
inferioare. In plus, capacitatea spongierilor de a regenera un corp
întreg pornind de la un agregat de celule disparate este unic
pentru lumea vie.
Ecologie. Spongierii tr iesc pe o gam larg de
substrate din mediul acvatic. Ca organisme filtratoare,
reprezint unul din grupele r spândite de regul în
apele puin adânci, chiar dac exist i specii
r spândite în zonele abisale. Spongierii reprezint pe de
alt parte, datorit sistemului de caviti interne i
scheletului care îi face necomestibili, o veritabil ni de
habitat pentru un mare numr de nevertebrate i chiar vertebrate
marine i dulcicole, de la
protozoare pân la peti. Sistematic. Principalul criteriu
sistematic la spongieri este reprezentat de structura
scheletului i de tipul elementelor scheletale dure i mai puin de
morfologia corpului. In func ie de tipul dominant de elemente de
schelet se disting trei grupe taxonomice de spongieri: Calcarea,
Demospongiae i Hexactinellida.
Clasa Calcarea (Calcispongiae)
Cuprinde specii marine, la care scleritele sunt constituite din
carbonat de calciu. Microscleritele lipsesc, iar macroscleritele
sunt monaxonice sau triaxonice. Spongierii din aceast
clas pot fi izolai sau coloniali. Se întâlnesc în apele
litorale ale mrilor calde, la adâncimi reduse, lipsind din zonele
profundale. Talia acestor spongieri este mic, de la câiva mm la
câiva cm. Sunt incolori, rar colorai brun-rocat. In aceast
clas sunt cuprinse trei ordine: Homocoela, Heterocoela,
Pharetronida, acesta din urm incluzând mai ales forme
fosile.
Ordinul Homocoela
In acest ordin sunt cuprini spongieri primitivi de tip Ascon, la
care cavitatea paragastral este c ptuit în
întregime cu coanocite. Doar 6 specii sunt cunoscute în prezent.
Cea mai cunoscut familie din acest ordin este familia
Leucosoleniidae (Fig. 42) din care face parte
Leucosolenia botryoides.
81
Ordinul Heterocoela Include specii de spongieri
organizate pe tipul Sycon, cu coanocitele c ptuind
tuburi
situate în grosimea peretelui corpului i cavitatea
paragastral tapetat cu celule asemntoare
pinacocitelor. Datorit acestui tip de organizare,
peretele corpului este mai gros, iar filtrarea se face în mod mai
eficient comparativ cu tipul Ascon.
1
3
2
amfidiscuri
spicule
por
Figura 41 Porifera 1 – gemule de Ephidatia fluviatilis pe
suport; 2 – gemul izolat; 3 – structura gemulei
(dup Radu)
Porifera
Homocoela), 2 – Sycon
2
4
3
1
82
In Marea Neagr reprezentantul acestui grup este
Sycon ciliatum (Fig. 42) (fam. Sycettidae) de circa 1-2 cm,
de culoare hialin, întâlnit frecvent în biocenoza cu
Modiolus
pohaseolinus între 30 i 80 m adâncime. Osculul este
înconjurat de spiculi lungi, iar din ectoderm proemin spiculi
monaxonici.
Clasa Demospongiae
In acest grup sunt incluse cele mai multe specii de spongieri
actuali (circa 95%) cu mai muli osculi, cu structur
foarte complicat i cu schelet eterogen format din macro i
microsclerite silicioase de diverse forme sau/i din fibre de
spongin - care domin în structura scheletului. Peretele
corpului este organizat pe tipuri evoluate - Leucon i post-Leucon
(Fig. 40), caracterizate prin formarea în grosimea peretelui
corpului a unor structuri cavitare mici c ptuite cu coanocite
(coulee vibratile), a cror suprafa însumat
reprezint o suprafa de filtrare mult mai mare decât cea
a cavitii paragastrale, c ptuit de asemenea cu celule
asemntoare
pinacocitelor. Apa ajunge la couleele vibratile printr-un
sistem complicat de spaii i canale inhalante la nivelul crora se
deschid porocitele ce comunic nemijlocit cu couleele. Din
acestea, apa ajunge în cavitatea paragastral prin canale i
spaii exhalante.
Spongierii din aceast clas se întâlnesc atât în ape dulci
cât i în ape marine. Talia lor variaz de la câiva cm pân
la peste 1 m (Poterion neptuni - gigantul grupului), iar forma
lor este de asemenea diferit. Din punct de vedere sistematic, clasa
este subîmpr it în mai multe subclase; subclasele
importante din punct de vedere al numrului de specii sunt
Tetraxonida (Tetractinomorpha) i Monaxonida
(Ceractinomorpha).
Subclasa Tetraxonida cuprinde specii caracterizate prin prezena
macroscleritelor de tip tetraxon. Include mai multe ordine -
Astrophorida, Desmophorida, Hadromerida, Axinellida – din care le
prezentm pe cele mai importante.
Ordinul Hadromerida. Suberites domuncula (Fig. 42)
(familia Suberitidae) este reprezentantul unei familii cu
specii cu aspect globulos, de culoare rocat-portocalie,
f r papile
pe suprafaa corpului, r spândite mai ales în mrile calde
ale globului. In Marea Neagr din acest grup a fost citat
Suberites carnosus prezent i în dreptul coastelor româneti.
Familia Clionidae cuprinde spongieri capabili s secrete
substane acide cu ajutorul crora îi sfredelesc galerii în
interiorul cochiliilor de bivalve sau gasteropode. La exterior
r mân doar osculii, ca nite mici
papile ascuite, rozee, de 2 - 3 mm. Din aceast familie,
în Marea Neagr este frecvent Cliona
vastifica (Fig. 43).
Ordinul Axinellida cuprinde spongieri ereci, cu aspect variat,
arborescent sau de cup. Axinella damicornis (familia
Axinellidae) este o specie de culoare portocalie, relativ comun
în Marea Mediteran i Atlanticul de Nord, cu aspect
arborescent i ramurile lite.
Subclasa Monaxonida cuprinde specii de spongieri la care
domin macroscleritele monaxonice. Include mai multe ordine:
Poecilosclerida, Halichondrida, Haplosclerida, Dyctioceratida,
Dendroceratida.
Ordinul Haplosclerida cuprinde atât specii dulcicole cât i
specii marine. Spongilla
lacustris (Fig. 43) din familia Spongillidae (grup ce include
peste 120 specii), este o specie larg r spândit în apele
dulci stttoare europene. Colonia are culoare verde-mslinie iar
aspectul este
Porifera
Figura 43 Porifera 1 – Spongilla lacustris (Demospongiae,
Haplosclerida), 2 – Cliona
vastifica (Demospongiae, Hadromerida) pe cochilie de Ostrea, 3
– Aplyssia
aerophoba (Demospongiae, Dictyoceratida), 4
– Euplectella aspergillum (Hexactinellida)
(dup Radu)
1
3
84
variat, de regul ramificat. Spongierul se fixeaz pe
substrate variate. In sezonul rece rezist prin formarea de
gemule (forme de rezisten ). Din aceeai familie face parte
i Ephidatia fluviatilis, de asemenea r spândit în
ape dulci. Spongilidele sunt specii larg r spândite în apele
dulci, îns
pentru o dezvoltare optim au nevoie de ape bine
oxigenate. Ordinul Dictyoceratida include specii
marine. Euspongia (Spongia) officinalis (Fig.
42)
este un spongier cu diametrul coloniei de pân la 15-25 cm,
comun în Marea Mediteran. Era exploatat în trecut ca burete de
baie, scheletul fiind alctuit preponderent din fibre de
spongin.
Clasa Hexactinellida (Triaxonida, Hyalospongiae)
Cuprinde specii exclusiv marine, cu schelet silicios. Scleritele -
de tip triaxonic dublu - sunt dispuse adesea în fascicule lungi, de
peste 1 m, dând scheletului un aspect caracteristic. Aceste
mnunchiuri de spiculi sunt solidarizate de celule ale peretelui
corpului spongierului, care capt astfel un aspect
caracteristic. Formele acestor spongieri sunt variate, dar de regul
schema de baz a unui coule alungit se regsete la
multe specii; dimensiunile pot depi adesea 0,5 m. Spongierii din
acest grup populeaz fundurile adânci ale mrilor i oceanelor,
fiind întâlnii la adâncimi de 200 - 5000 de metri sau chiar mai
mult. Despre fiziologia i ecologia lor se cunosc realtiv puine
lucruri, i unii specialiti au mers pân acolo încât
s propun desprinderea lor într- o
încrengtur separat. Cele 12 familii de spongieri
silicioi sunt împr ie în dou subclase: Hexasterophorida
(cu scleritele terminate cu vârfuri ascuite i simetrie pe tip 6) i
Amphidiscophorida (cu sclerite terminate la capt cu amfidiscuri).
In Marea Neagr acest grup taxonomic nu este
reprezentat.
Familia Euplectellidae include mai multe specii indo-pacifice cu
aspect caracteristic, de co ule alungit. Euplectella
aspergillum (Fig. 43) r spândit în zona
arhipelagurilor Filipine i Moluce are circa 30 cm lungime, cu un
opercul prev zut cu osculi; deasemenea, numeroi osculi se gsesc i
pe lateral (osculi parietali). Scheletul este alctuit din fibre de
SiO2 strâns împletite i terminate inferior într-un mnunchi
lung cu care colonia se fixeaz în substratul nisipos.
+ Clasa Sclerospongiae
Include un grup extinct de corali paleozoici, cu structura corpului
de tip leuconid, cunoscui din cambrian. Aveând schelete calcaroase,
f ceau parte dintre formele constructoare de recifi. Spre
deosebire de celenterate, sclerospongierii se dezvoltau la adâncimi
mai mari sau în locurile umbrite ale recifilor paleozoici.
Evoluia i filogenia spongierilor Cu toate c spongierii
au o structur simpl, care pstreaz un mare numr de
tr sturi de
primitivitate, ne aflm în mod cert în fa a unui grup extrem
de specializat, adaptat aproape la perfeciune unui anumit tip
de via i de hr nire.
Date recente demonstreaz c spongierii reprezint unul
din cele mai vechi grupe care au lsat forme fosile. Astfel, în
China de sud au fost descoperite structuri celulare fosilizate
asociate cu spiculi, întreg ansamblul având dimensiuni cuprinse
între 150 i 750 µm, cu o vechime de circa 570 milioane de ani.
Resturi fosile de spongieri tipici (forme cu schelet de tip
calcaros sau silicios) se gsesc începând cu depozitele cambriene,
grupul atingând un maxim evolutiv în
jurasic i cretacic. Spongierii cornoi ar putea fi mai receni,
dup cum o dovedete de altfel faptul c în prezent ei
reprezint cea mai dinamic grup în ceea ce privete
speciaia, fiind totodat i grupa cea mai numeroas.
spongieri choanoflagelate coloniale de tipul Proterospongia, care
se aseamn destul de mult cu stadiile larvare ale
spongierilor.
Intre spongierii actuali, cei mai primitivi apar a fi cei de tip
Ascon, veritabile fosile vii care i-au pstrat structura
iniial nealterat (clasa Calcarea, ordinul Homocoela).
Ulterior, structura peretelui corpului începe s se complice,
acest fapt permiând creterea suprafeei filtrante i totodat
creterea eficienei procesului de filtrare (celelalte ordine de
spongieri calcaroi i spongierii de tip silicios). S-a avansat de
asemenea ideea c spongierii vechi
prezentau elemente scheletale de tip preponderent anorganic,
formele cu schelet de spongin fiind mai recente i oferind noi
posibiliti de evoluie - cucerirea mediului dulcicol printre altele.
Acest fapt pare a fi sugerat i de regresul clar în care se
afl în prezent spongierii silicioi i calcaroi, mult mai
numeroi în trecut.
In ce privete relaiile filogenetice cu alte grupe de metazoare,
spongierii apar ca un grup difereniat extrem de timpuriu. Cele mai
apropiate legturi le au cu celenteratele, de care îi apropie tipul
radiar de segmentare i cu placozoarele, cu care se aseamn în
ceea ce privete structura corpului. Aceast ultim
înrudire este îns mai degrab rezultatul unei convergene
evolutive, aa încât singura legtur filogenetic
clar a spongierilor – atestat i de studiile
materialului genetic extranuclear r mâne cea cu
celenteratele.
Analiza comparativ a ARN ribosomal efectuat în ultimii
ani arat îns unele date extrem de interesante. Potrivit
acestor analize, spongierii apar diviza i în dou grupe:
spongierii calcaroi pe de-o parte, care apar mai apropia i de
ctenofore i celenterate în timp ce spongierii cornoi i silicioi
apar ca un grup paralel cu toate ctenoforele, celenteratele i
metazoarele tridermice, iar diferenierea lor a avut loc mai
devreme. Unii specialiti au propus chiar separarea spongierilor în
dou încrengturi pe baza acestor dovezi – Silicispongea –
incluzând hexactinelidele i demospongierii – i Calcispongea –
incluzând spongierii calcaroi, îns aceast
ipotez apare puin probabil inând cont de datele de
biologie molecular care indic faptul c
întregul grup al metazoarelor este monofiletic.
Grupe fosile cu poziie sistematic apropiat de
spongieri Arheociatidele (Archaeocyatha,
Archaeocyathida) Reprezint primul grup de organisme
care a realizat în mrile continentale ale
cambrianului recifi. Aprute brusc la începutul cambrianului, acum
530 de milioane de ani, arheociatidele au devenit într-un timp
extrem de scurt - circa 10 milioane de ani - un grup extrem de
înfloritor, cu un mare numr de specii i genuri. Ulterior îns,
dispar la fel de brusc cum au aprut - la sfâr itul
cambrianului este citat doar o singur specie.
Arheociatidele aveau aspect de cup, cu perei groi - extern i intern
- care erau str btui de numeroi pori i unii de
pseudosepte dispuse longitudinal. Gura cupei era deschis iar
la polul opus animalul (sau colonia) era fixat de substrat printr-o
serie de prelungiri care amintesc de modul de fixare al
spongierilor silicioi din grupa hexactinelidelor.
Din punct de vedere filogenetic, arheociatidele sunt considerate
apropiate de stromatoporide i de demospongieri.
Stromatoporidele (Stromatoporoidea) Alturi de unele tipuri de
spongieri, de tetracoralieri i de arheociatide,
stromatoporidele
86
Increngtura C O E L E N T E R A T A (CNIDARIA)
Cuprinde organisme acvatice cu simetrie radiar , cu corpul
format din ectoderm i endoderm între care se gsete mezogleea -
strat gelatinos anhist la origine. Sunt forme solitare sau
coloniale, cu dou faze în ciclul de dezvoltare - faza de polip
i faza de meduz. Denumirea grupului vine de la faptul c
întreaga cavitate intern funcioneaz ca un intestin
primitiv (coelom - cavitate, enteron - intestin), sau de la prezen
a celulelor urticante (gr. cnide - urzic)
Talia celenteratelor variaz de la dimensiuni de ordinul
milimetrilor la dimensiuni de ordinul metrilor sau chiar al zecilor
de metri. Cavitatea intern a corpului (simpl sau
complicat) este plin cu ap, la acest nivel realizându-se
digestia, motiv pentru care este denumit cavitate gastral;
cavitatea gastral comunic cu exteriorul doar prin
intermediul orificiului bucal. Ectodermul (Fig. 44) este format din
celule mioepiteliale (Fig. 45), senzoriale, glandulare, nervoase i
cnidoblaste (Fig. 46, celule urticante), acest ultim tip de celule
fiind caracteristice celenteratelor. Cnidoblastele sunt celule
mioepiteliale modificate, prezentând o vacuol mare
plin cu lichid urticant - actinocongestin, acoperit de un
c pcel de pe care este fixat un filement spiralat. Citoplasma
cnidoblastului prezint miofilamente puternice, iar baza
celulei urticante vine în contact cu o terminaie nervoas. Capacul
ce închide vacuola prezint dorsal un cil senzitiv -
cnidocilul - care proemineaz la suprafaa ectodermului. Orice
atingere sau curent de ap determinat de deplasarea unui animal
în apropierea cnidocilului determin contracia brusc a
miofilementelor i expulzarea filamentului spiralat, care se
întoarce pe dos sub presiunea lichidului urticant i penetreaz
tegumentul victimei. For a de penetrare a filamentului
spiralat este enorm, aciunea durând circa 3 milisecunde iar viteza
atins este de 40 000 de ori mai mare decât for a
gravitaional. Actinocongestina este injectat prin intermediul
a numeroi pori aflai în lungul filamentului. In plus, pe
toat lungimea filamentului urticant ca i la baza exist
un sistem de spini ascuii orientai posterior care
asigur o fizare trainic. Cnidoblastele sunt de mai
multe tipuri. In af r cnidoblastelor urticante,
descrise anterior exist i cnidoblaste volvente, care au
filamentul masiv, scurt i musculos, asigurând reinerea
mecanic a pr zii i cnidoblaste glutinante, care au
filamentele extrem de lungi i de subiri, i care secret o
substan cleioas (Fig. 47). Cnidoblastele sunt organizate
în grupuri, denumite
baterii, mai abundente pe tentacule. Recent, în 1993, a fost
propus pentru cnidoblaste o teorie simbiotic care
indic formarea ectodermului cu cnidoblaste prin asocierea
unor protiste
purttoare de cnidociste cu metazoare simple, didermice. La
multe tipuri de celenterate, ectodermul secret structuri
scheletale dure sau elastice, caracteristice grupului. In cazul în
care aceste structuri protejeaz la exterior o colonie de
polipi, formeaz perisarcul (partea vie a coloniei
reprezint cenosarcul). Endodermul este alctuit din celule
mari, flagelate, cu unul sau doi flageli, capabile s
emit pseudopode i s înglobeze
particule alimentare i celule glandulare care
sintetizeaz enzime digestive. Sistemul nervos este simplu, sub
form de reea difuz iar organele de sim sunt bine
dezvoltate doar la meduze i sunt complexe; poart numele de
ropalii, sunt situate pe circumferin a umbrelei i reprezint un
organ de sim complex, cu celule sensibile la stimuli luminoi,
celule olfactive i un statocist. Sexele sunt de regul
separate, existând i specii hermafrodite. Gonadele sunt fie de
origine ectodermic - la hidrozoare, fie de origine
endodermic - la scifozoare i anthozoare. Meduza este
totdeauna sexuat; când meduza lipsete din ciclul de dezvoltare,
polipul este sexuat.
ENDODERMECTODERM
Figura 44 Coelenterata 1 – Hydra viridis – morfologie
extern 2 – Hydra sp. – structura intern 3 –
Structura
peretelui corpului la celenterate – faza de
polip (faza medozoide se deosebete doar prin marea
extindere a mezogleei) (1,2 – din Radu, 3 –
dup Hundgen, din
Figura 45 – Coelenterata 1 - Celul mioepitelial, 2 - structura
fibrelor musculare la hidroide (dup Radu)
Coelenterata
pr zii (dup Barnes)
epi de fixare
89
Astfel, inferior se formeaz discul adeziv iar superior se
difereniaz tentaculele i se deschide orificiul bucal, care
este unica deschidere prin care cavitatea
gastral comiunic cu exteriorul.
Din punct de vedere sistematic, celenteratele se împart în trei
clase Hydrozoa, Scyphozoa i Anthozoa. Acestor clase li se mai
adaug în unele clasificaii i o a patra - Cubozoa, pe care ali
autori o includ între scifozoare, cu valoare de subclas sau de
ordin.
Clasa Hydrozoa
Hydrozoarele sunt cele mai primitive celenterate, caracterizate
prin cavitate gastral necompartimentat la polipi i
sistem de canale radiare slab dezvoltat la meduze. Meduzele sunt de
dimensiuni mici i prezint cavitatea subumbrelar
protejat de un velum. In ciclul de dezvoltare, faza de polip
i cea de meduz au aproximativ aceeai pondere (cu toate
c exist i specii la care lipsete fie polipul fie meduza).
Gonadele hidrozoarelor sunt de natur ectodermic. Sunt
solitare sau coloniale, libere sau fixate; marea majoritate a
hidrozoarelor sunt marine, existând îns i forme dulcicole sau
salmastricole.
Polipul hidroid (Fig. 44) este de talie mic, cu aspect saciform, de
cup sau alungit, prevzut cu un peduncul de fixare cu
ajutorul c ruia se fixeaz de substrat. Superior se gsete
orificiul bucal, înconjurat de discul peristomial. La multe specii,
orificiul bucal se afl situat pe o
proeminen a discului peristomial - proboscisul. In jurul
discului peristomial se gsete coroana de tentacule, dispuse fie pe
un singur cerc, fie pe diferite nivele; la unele specii,
tentaculele pot fi mciucate. Cavitatea gastral este
necompartimentat, ajungând pân în vârful tentaculelor i
în
pedunculul de fixare. In cazul în care polipul este sexuat
(în lipsa meduzei din ciclul de dezvoltare), gonadele se
dezvolt la nivelul ectodermului; de obicei sexele sunt
separate, dar exist i specii la care ovarele i testiculele se
dezvolt pe acelai polip. Testiculele se afl situate de
obicei sub coroana de tentacule, iar ovarele, mai voluminoase, la
nivelul pedunculului de fixare.
Hidromeduza. Este de talie mic, în form de clopot sau umbrel.
Prezint o parte bombat - zona
exumbrelar i una concav, la nivelul creia se deschide
orificiul bucal aflat în vârful unui manubriu (echivalent al
proboscisului), denumit zon subumbrelar . Pe
marginea umbrelei atârn un numr variabil de tentacule, goale
pe dinuntru. Subumbrela este par ial închis de o
formaiune circular , cu aspect de diafragm, format doar
din ectoderm i mezoglee - velumul. Orificiul bucal se continu
cu un faringe care str bate manubriul i se deschide
într-un stomac saciform de la care pornete sistemul de canale
gastrovasculare. La meduzele hidroide exist de cele mai multe
ori doar patru canale radiare care se deschid pe marginea umbrelei
într-un canal circular, de pe care se desprind la rândul lor
canalele tentaculare. Sistemul nervos se caracterizeaz prin
prezena unui inel nervos situat pe circumferina umbrelei. Gonadele,
de natur ectodermic, se gsesc situate fie pe manubriu,
fie sub stomac.
Polimorfismul colonial este un alt aspect întâlnit la hidrozoarele
coloniale, unde membrii coloniei, unii între ei prin intermediul
cavitilor gastrale au diferite forme i îndeplinesc diferite funcii.
Astfel, într-o colonie exist indivizi normali, cu tentacule
bine dezvoltate, i care au rolul de a hr ni colonia; acetia
poart numele de gastrozoizi; gonozoizii sunt indivizi cu
aspect masiv, de mugure, care prezint tentacule atrofiate sau
absente; acesti indivizi sunt singurii care poart gonade;
dactilozoizii sunt indivizi alungii, cu aspect digitiform, lipsii
de tentacule, dar cu numeroase baterii de cnidoblaste urticante;
rolul lor este acela de a proteja colonia i de a ucide
Ciclul de dezvoltare al hidrozoarelor (Fig. 54) include o
faz fixat - polipul asexuat - i una liber ,
sexuat - meduza. Fecundarea are loc în apa mrii, rezultând
larva planul, care înoat un timp în masa apei dup care se
fixeaz pe substrat i se transform în polip. La un
1 2
3
4
5
Figura 47 – Coelenterata 1 – Cnidoblaste de tip volvent; 2 –
cnidoblaste de tip glutinant; 3 – schema reelei nervoase difuze de
la Hydra sp. 4 – structura ropaliei la scifozoare
– Aurelia
aurita; 5 – larva planul la Aurelia aurita. 1,2,3,4 –
dup Radu; 5 – dup Kaestner)
Foset olfactiv
91
moment dat pe polip apar muguri meduzoizi, care dau na tere
meduzelor. Polipul se poate înmuli i asexuat, prin înmugurire sau
stolonizare.
Sistematica acestei clase este destul de complicat, incluzând trei
ordine: Hydroida, Trachilida i Siphonophora.
Ordinul Hydroida include peste 2300 de specii la care
polipul poate fi fixat sau liber - pelagic sau bentonic,
hermafrodit sau nu; meduza lipsete la unele grupe. Grupul
este împr it în mai multe subordine, uneori acestea putând fi
împ r ite la rândul lor în infraordine.
Subordinul Hydrariae (Hydrina). Hidrarii sunt specii lipsite
de forma de meduz, solitare, destul de larg r spândite în
apele dulci, existând de asemenea i specii marine. Polipii au talie
mic, pot fi fixai, sesili sau semivagili, cu tentacule sau uneori
f r . Familia Hydridae include cele mai multe specii ale
grupului, r spândite mai ales în ape dulci: Hydra
vulgaris (r spândit în apele dulci europene),
Chlorohydra viridissima (care îi datoreaz denumirea
zooclorelelor simbionte), Pelmatohydra oligactis (Fig.
48) , .a. Familia Protohydridae include hidrozoare cu aspect
vermiform, lipsite de tentacule. Tr iesc în ape salmastre sau
marine, în sedimente nisipoase. Protohydra leuckarti (Fig. 49)
care face parte din aceast familie este citat i din
dreptul litoralului românesc.
Subordinul Halammohydrina include forme la care generaia
polipoid este redus, iar meduza este profund modificat,
umbrela lipsind aproape total (Fig. 48). Tentaculele lungi ce dau
animalului un aspect caracteristic se prind în partea
superioar a corpului, sub acestea urmând un manubriu
masiv, la nivelul cruia se gsesc i gonadele. Unele specii sunt
pelagice, înotând în masa apei cu tentaculele, altele tr iesc
în sedimentele nisipoase. Halammohydra sp.,
Otohydra sp.
Subordinul Tubulariae (Athecata), cuprinde specii
predominant marine, coloniale, cu sau f r meduz.
Colonia este protejat de un perisarc de natur
pseudochitinoas care nu acoper polipii. Meduzele
sunt bombate, în form de clopot, cu patru sau multiplu de
patru tentacule (antomeduze). Gonadele sunt de origine ectodermic,
fiind situate pe manubriu sau pe
pereii stomacului. In funcie de forma tentaculelor polipului
pot fi subîmpr ite în dou infraordine: Filifera (cu
tentacule filiforme) i Capitata (cu tentacule mciucate). Podocoryne
carnea (Fig. 49, familia Hydractiniidae) este o specie de
talie mic, ale crei colonii sunt citate de pe cochiliile
gasteropodului Hinia ( Nassa) reticulata; Coryne
tubulosa (Fig. 49) (familia Corynidae) este o alt specie
frecvent în Marea Neagr ; polipii sunt alungii, cu
tentacule mciucate dispuse neregulat, meduza fiind de 8 - 9 mm,
alungit ca un clopot i cu un manubriu foarte lung; de
marginea umbrelei atârn patru tentacule lungi, goale pe
dinuntru. Cordylophora caspia (Fig. 49) este o specie
colonial frecventa în apele salmastre din complexul lagunar
Razelm-Sinoe, lipsit de faza meduzoid. Polipii sunt alungii,
cu proboscisul
proeminent i cu tentacule numeroase. Familia Milleporidae
este un grup de celenterate coloniale, tropicale, ridicat de unii
specialiti
la rangul de ordin. Ectodermul indivizilor coloniei secret un
schelet calcaros extern masiv str btut de partea moale a
coloniei. Indivzii sunt polimorfi, cu tentacule m ciucate: se
disting gastrozoizi (mai mici i cu tentacule puine) înconjurai de
dactilozoizi (mai înali i cu tentacule numeroase) care au la
nivelul cnidoblastelor o substan urticant extrem de
virulent - atingerea cu o astfel de colonie produce o senza ie
asemntoare cu aceea generat de atingerea unui obiect metalic
înroit în foc. In caz de pericol, indivizii se retrag în interiorul
perisarcului calcaros. In mezogleea acestor celenterate pot fi
adesea întâlnite zooxantele. Citm din acest grup genul
Millepora (Fig. 49), cu mai multe specii în zona
indopacific ( M. nodosa, M.
alcicornis)
(Podocoryne) echinata – aspectul coloniei pe cochilie de
gasteropod
purtat de Eupagurus bernhardus, 6 - polimorfismul
colonial la Podocoryne carnea (1, 2, 6 - dup Radu, 3,4,5
– dup Kaestner)
1
6
5
4
3
2
gonad
manubriu
meduz
93
Familia Moerisiidae (Fig. 50) cuprinde un mic grup de
celenterate carecterizate prin polip solitar sau pseudocolonial, cu
tentacule lungi, sub iri i mciucate dispuse neregulat i orificiul
bucal deschis în vârful unui proboscis alungit. Meduzele sunt
înalte, în form de clopot, cu un mare numr de tentacule.
Sistemul gastrovascular este fie simplu, fie de pe canalul circular
se îndreapt spre interior numeroase canale radiare care nu
ating stomacul. Moerisia maeotica este o specie de 4 - 5
mm, citat din apele litorale ale Mrii Negre ca i din lacul
Belona, iar Maeotias
inexpectata (Fig. 50) a fost citat de Ioan Borcea din
apele lacului Razelm. Aceasta din urm are umbrela înalt, uor
ascuit superior, cu tentacule lungi i foarte numeroase; talia
meduzei atinge 2 cm.
Subordinul Campanulariae (Thecata, Thecophora) Include specii
coloniale, la care perisarcul înconjur i polipii,
pân la baza tentaculelor,
aceast zon având aspectul unei mici cupe sau clopot.
Speciile din acest grup sunt preponderent marine dar se întâlnesc i
forme salmastricole (foarte puine). Meduzele sunt în general
turtite, cu umbrela puin înalt - leptomeduze. Tentaculele pot
fi lungi sau scurte, în num r redus sau nu. Subordinul include
circa 13 familii r spândite în toate mrile i oceanele
globului, din care o
parte au reprezentani i în Marea Neagr . Familia
Eudendriidae cuprinde specii coloniale, ca Eudendrium
ramosum (Fig. 50) specie
comun la litoralul Mrii Negre, cu colonia
ramificat putând atinge 20-30 cm înlime. Colonia este
arborescent, specia recunoscându-se dup cele 3-4 inele situate
la baza fiecrei ramificaii. Blackfordia virginica (Fig.
51, fam. Campanulinidae) are o meduz caracterizat prin
faptul c
prezint un numr mare de tentacule mai lungi decât raza
umbrelei. Manubriul este scurt. Prezent i în bazinul
pontic, B. virginica este o specie nord-american,
ptruns dup 1930.
Familia Campanulariidae include mai multe specii întâlnite la
litoralul românesc. Obelia
gelatinossa (Fig. 51) este comun în infralitoralul
stâncos dominat de midii. Colonia sa este mic, de circa 7-10 cm
înlime, având un ax principal de pe care se desprind ramifica ii.
Culoarea coloniei este brun-glbui deschis, iar forma sa este
alungit. Alte specii înrudite sunt O.
geniculata, Campanularia johnstoni. La toate aceste specii meduzele
sunt mici, sub 3 mm diametru, cu un sistem gastrovascular foarte
simplu i tentacule de lungime medie dispuse pe
toat circumferina umbrelei.
Familia Plumulariidae cuprinde specii cu colonia în form de
pan, indivizii fiind dispui pe “ramuri” dispuse paralel de-o parte
i de alta a unui rahis central; pe lâng indivizii normali ai
coloniei, pe unele ramificaii apar formaiuni veziculoase -
gonozoizii. Din acest grup citm pe
Aglaophenia pluma (Fig. 51) o specie destul de
rar în Marea Neagr .
Subordinul Velellina
Figura 49 Coelenterata
1,2 – Coryne tubulosa (Hydroida, polip si meduz), 3 –
Cordylophora caspia (Hydroida Athecata, fragment), 4,5
– Millepora sp. (Hydroida, Athecata) – aspectul coloniei,
6, 7 – detalii (1,2,7 – dup Kaestner, 3 – dup
Morduhai-Boltovsko 5 6 – du Radu
tentaculemanubriu
gonad
dactilozoizi
gonozoid
sporociti
95
Ordinul Trachylida Include peste 100 de specii exotice
(Fig. 52), marine, excep ional dulcicole sau
salmastricole, cu tentacule pline (trachis - tare, linom -
filament). La aceste forme faza de polip lipsete sau este extrem de
redus: la unele specii apare un polip rudimentar care înmugure te i
d natere unei meduze sau se transform în meduz el
însui. Grupul se subîmparte în dou subordine - Trachymedusae
i Narcomedusae.
Ordinul Siphonophora Cuprinde de asemenea specii exotice,
pelagice i coloniale, la care polimorfismul
colonial este extrem de accentuat; toi indivizii coloniei
comunic între ei. Colonia de sifonofore (Fig. 53) are un plan
de organizare unic, cu toate c exist o destul de mare
varietate de tipuri. Sifonoforele primitive au colonia dispus
pe un filament axial mai lung sau mai scurt, cu indivizii situai la
nivele diferite, în timp ce la speciile evoluate to i indivizii
coloniei se gsesc
prini la acelai nivel. Superior, exist un aa-numit
pneumatofor (individ modificat, plin cu un gaz produs de glandele
gazogene) care plutete la suprafaa apei i poate servi i ca
vel pentru întreaga colonie la unele specii. Sub pneumatofor
se gsesc mai multe rânduri de nectozoizi - indivizi lipsii de
tentacule, cu musculatura bine dezvoltat, care prin expulzarea
brusc a apei din cavitatea gastral ajut la
deplasarea coloniei prin înot. Sub nectozoizi se gsesc cormidiile;
fiecare cormidie este alctuit din mai multe tipuri de
indivizi: un gastrozoid prevzut cu filament prehensil dotat cu
cnidoblaste foarte virulente, ca i dactilozoidel, un gonozoid,
un
palpacul i un individ aplatizat, cu aspect foliaceu i cu rol
de protecie - bracteea. Acesta din urm este situat spre
exterior, protejînd întraga cormidie
Din punct de vedere sistematic, sifonoforele se împart în trei
subordine: Cystonectida, Physophorida i Calycophorida. Una din cele
mai cunoscute specii de sifonofore este Physalia
physalis (Fig. 51) - fregata portughez (familia
Physaliidae, ordinul Cystonectida), cu pneumatofor mare,
colorat în albastru i portocaliu, cu dimensiuni de pân la 30
cm. Este destul de frecvent în Oceanul Atlantic, unde apare în
aglomeraii de mai multe zeci de indivizi.
Clasa Scyphozoa
La cele mai multe specii din acest grup domin în ciclul de
dezvoltare faza de meduz; exist i unele specii la care meduza
lipsete, polipul fiind sexuat (ordinul Stauromedusida). Sunt
exclusiv marine, cu gonadele de origine endodermic. Meduzele sunt
de talie mare i nu prezint velum. Polipul cu cavitatea
intern compartimentat de patru septe în patru loje.
Meduzele au sistemul gastrovascular complicat, format din canale
radiare, adradiare, interradiare care se unesc la marginea umbrelei
într-un canal circular. La multe specii canalele se anastomozeaz
formând o reea extrem de complicat. Ca organe de
sim sunt prezente ropaliile.
Polipul scifoid are talie medie sau mic, cu pedunculul de fixare
îngust fa de cup. Orificiul bucal se deschide pe un mic
proboscis i are seciune ptrat. Cavitatea gastral este
compartimentat de patru septe (formate din mezoglee i
endoderm) în patru loje; septele
1 3
6 5
Coelenterata
8
6
5
3
2
1
gonozoizi
tec
gonozoid
gastrozoid
7
9
10
Figura 51 Coelenterata Obelia gelatinosa – 1 – meduza, 2 –
detaliu al coloniei, 3 – aspectul coloniei; 4 – Campanularia
1 2
Figura 53 Coelenterata, Siphonophora
1 – Physalia physalis (fregata portughez); 2 – structura unei
cormidii – detaliu; 3 – Halistemma rubra
bractee
99
Meduza scifoid (Fig. 56) are talie medie sau mare.
Velumul lipsete, iar sub umbrel se gsete un manubriu continuat
cu patru bra e bucale în lungul crora se afl anuri bucale
franjurate (cu ajutorul franjurilor de pe marginile braelor hrana
este direcionat spre colurile orificiului
bucal). Unele specii prezint pe marginea umbrelei
tentacule numeroase, lungi sau scurte -
Coelenterata
polip
meduz
ou
planul
100
uneori aceste tentacule pot atinge dimensiuni de ordinul metrilor -
în timp ce la alte specii tentaculele lipsesc. Orificiul bucal se
continu cu un faringe care se deschide într-un stomac situat
central în umbrel. Din stomac pornesc o serie de canale, care se
deschid pe marginea umbrelei într-n canal circular: patru canale
radiare neramificate, patru canale interradiare deasemenea
neramificate i opt canale adradiare bogat ramificate. De pe canalul
circular pornesc canale care ptrund în tentacule. Tot la nivelul
stomacului se afl i cele patru buzunare gastrale, sub care se
difereniaz gonadele de natur endodermic; acestea se
deschid la nivelul pungilor subgonadale care comunic cu
cavitatea subumbrelar prin patru orificii. Musculatura
este dispus sub form de fibre circulare i
longitudinale. Sistemul nervos, cu toate c r mâne
organizat ca o reea nervoas difuz, exist dou inele
nervoase care încadreaz canalul circular de la marginea
umbrelei. Ca organe de sim, meduzele scifoide prezint
structuri complexe, denumite ropalii (Fig. 47) (gr. ropalon =
mciuc). Acestea se gsesc pe marginea umbrelei în dreptul
tentaculelor neramificate, i sunt de fapt tentacule modificate,
protejate superior de o excrescen a umbrelei - lobul optic. La
nivelul ropaliei exist structuri senzoriale pentru mai multe
categorii de stimuli: dorsal,deasupra lobului optic i sub ropalie,
pe faa subumbrelar se afl dou fosete
olfactive; dorsal, pe ropalie se afl o pat ocelar ,
iar un al doilea receptor optic - un ochi veziculos invers - se
gsete ventral; în sfâr it, vârful ropaliei funcioneaz ca
un statocist, între celulele endodermului aflându-se numeroase
celule senzitive iar în interiorul canalului ropaliei se gsesc
numeroase statolite de carbonat de calciu.
Ciclul de dezvoltare al scifozoarelor (Fig. 55) prezint o
serie de caracteristici care îl difereniaz de dezvoltarea de
la hidrozoare sau de cea de la antozoare. Astfel,
dup fecundare, din ou iese larva caracteristic
celenteratelor - planula - care dup o scurt
perioad de viat
planctonic se va fixa pe substrat i se va transforma în
polip (Fig. 57). Polipul se poate înmul i vegetativ prin
înmugurire, stolonizare sau podociste (acestea reprezint
formaiuni asemntoare ca structur cu gemulele
spongierilor, fiind constituite din esut de protecie de origine
ectodermic la exterior i celule încrcate cu substane
nutritive la interior). Meduzele se formeaz printr-un proces
caracteristic scifozoarelor - strobila ia. Acest proces începe prin
schiarea unui an circular la baza coroanei de tentacule, care
se va adânci iar marginile lui se vor transforma treptat,
formându-se larve caracteristice – efirulele (Fig. 56) - care
ulterior se desprind de pe polip, îi continu dezvoltarea i se
transform în meduze adulte. In momentul desprinderii de pe
strobil, larvele efirule nu au o umbrel propriu-zis. In locul
acesteia exist opt lobi alungii i despicai la mijloc (în
despictur se gsesc ropalii) - lobii aliformi. Ulterior,
zonele situate între lobii aliformi încep s se dezvolte,
formându-se umbrela tipic. Strobilaia are i variante, existând de
exemplu posibilitatea ca de pe strobil s se
desprind câte o larv efirul sau mai multe.
Deasemenea, în condiii neprielnice, când hrana lipsete sau
temperetura apei este nepotrivit, strobilaia se oprete i se reface
polipul. O nou strobilaie se va declana numai atunci când
condiile devin din nou optime. La unele specii de scifozoare ciclul
de dezvoltare se poate desf ura diferit – putând lipsi faza
de
polip – ca la Pelagia noctiluca (Fig. 58). Din punct de
vedere sistematic, cele aproxmativ 200 de specii actuale se împart
în patru
Figura 56 Coelenterata Scyphozoa
–
Transformarea larvei planule direct în efirul la Pelagia
noctiluca (dup Russel, din
Figura 57 Coelenterata Scyphozoa
Formarea polipului din larva planul la semeostomee,
dup fixarea acesteia pe substrat (dup Kaestner)
Filamente gastrale
Orif. bucal
1 – Lucernaria campanulata – morfologie extern; 2
– Haliclystus
salpinx; 3 – Haliclystus sp. – structura intern (1,3
– dup Radu, 2 – dup Berrill din Kaestner
Coelenterata
Ordinul Stauromedusida (Lucernariida)
Cuprinde un numr relativ mic de specii (31) la care stadiul de
meduz lipsete iar polipul este sexuat. Polipul are
form de cup (Fig. 59) (gr. scyphos) cu un peduncul de
fixare terminat cu un disc adeziv. Orificiul bucal, situat pe un
mic proboscis are sec iune ptrat. Discul
peristomial este înconjurat de opt brae, fiecare terminat cu
câte un mnunchi de tentacule. Intre brae sunt adesea prezente
formainuni cu rolul de a ancora de substrat polipul desprins -
ropaloidele. Cavitatea gastral urc pân în vârful
tentaculelor i este compartimentat în patru loje de patru
septe; fiecare sept este str btut de o
adâncitur conic-alungit (pâlnia septal) care se
deschide la exterior pe discul peristomial. In pere ii pâlniilor
septale se gsesc fibre musculare longitudinale, a cror contracie
determin comprimarea polipului. Pe marginea intern a
septelor se gsesc filamente gastrale care proemin în cavitatea
gastral.
Din acest grup face parte Lucernaria campanulata (Fig.
59) (familia Haliclystidae) semnalat i la litoralul românesc
(este singura specie a grupului care p trunde în Marea
Neagr ). Polipul are 2-3 cam lungime, fiind întâlnit pe
diferite alge marine sau pe substrat stâncos. In prezent este
relativ rar, datorit dispariiei asociaiei dominat de alga
brun Cystoseira barbata.
Ordinul Coronata Include doar 32 specii de meduze (Fig. 60),
r spândite în toate mrile i oceanele, dar
mai ales în zonele tropicale, la adâncimi de 50 - 4500 m. Denumirea
grupului vine de la faptul c meduzele prezint un
an circular care împarte umbrela în dou zone distincte
i-i confer un aspect caracteristic, cu o zon
superioar bombat i una inferioar ,
festonat i prevzut cu tentacule. Reprezentani: genurile
Nausithoe, Atorella, Atolla, Periphylla etc. Meduzele din
acest grup au de regul talie medie sau mic. Adesea
prezint fenomenul de bioluminescen, iar în masa apei
înoat cu micri viguroase.
Ordinul Semaeostomea
Este un grup important de scifozoare, cuprinzând circa 50 de specii
cu sistemul gastrovascular neanastomozat i marginea umbrelei
prevzut cu tentacule i ropalii. Orificiul
bucal este înconjurat de brae bucale. Manubriul se
continu cu un stomac de la nivelul cruia pornete o reea
de canale radiare - unele ramificate i altele nu - care se reunesc
pe marginea umbrelei într-un canal circular. Gonadele se gsesc
plasate în saci endodermici care se deschid
prin orificii în zona subumbrelar . Cuprinde un numr
important de specii r spândite în toate mrile i oceanele.
Familia Ulmaridae. Aurelia aurita - meduza de ap rece
(Fig. 62; pân la 30 cm diametru) este
una din cele mai comune specii apar inând acestui grup, fiind
întâlnit aproape în toata zona temperat nordic. In Marea
Neagr este prezent adesea în populaii abundente,
fiind de altfel singurul reprezentant al grupului ce patrunde în
bazinul pontic. Se întâlnete tot timpul anului. Pelagia
noctiluca (Fig. 61) (circa 6 cm diametru) este o specie
mediteranean fosforescent. Interesant la aceast specie este
ciclul de dezvoltare din care lipsete faza de polip; în acest
caz
Ordinul Rhizostomea
Cele circa 80 de specii din acest ordin se caracterizeaz
prin sistem gastrovascular anastomozat i talie mare, unele specii
depind 90 cm în diametru. Aprute înc din mezozoic, sunt
organisme filtratoare, hr nindu-se cu plancton. Marginea
umbrelei nu prezint tentacule. Orificiul bucal propriu-zis
lipsete; din faringe (Fig. 62) pornesc un numr mare de canale care
se deschid la exterior prin pori minusculi, deschi i la nivelul
braelor bucale, care dau animalului un aspect caracteristic. Reeaua
de canale ce continu cavitatea gastral este mult mai
complex decât la grupul precedent, canalele radiare fiind
bogat interconectate de o re ea complexa de canale circulare.
Juvenilii au orificiul bucal normal conformat, fuzionarea bra elor
bucale i formarea reelei de ramificaii realizându-se în timpul
ontogenezei. Acest aspect arat c rizostomeele actuale
deriv din meduze r pitoare macrofage care au trecut
în timp la exploatarea altei nie trofice.
Meduza de ap cald, Rhizostoma pulmo (familia
Rhizostomatidae) ptrunde i în Marea Neagr . Este o
meduz de talie mare, adulii depind 30 cm diametru. Meduza
este uor de recunoscut dup banda îngust colorat
în albastru, violet sau roz ce bordeaz marginea uor
lobat a umbrelei. Spre deosebire de Aurelia aurita,
R. pulmo apare mai ales toamna i iarna, odat cu
apele ceva mai calde dinspre larg, uneori în aglomera ii de cîteva
zeci sau sute de indivizi.
Cubozoa Cubozoarele sunt un grup mic (doar 16 specii) de
celenterate cu pozi ie sistematic
discutabil. Unii autori le consider ca o clas
distinct de celentarate, în vreme ce în alte clasificaii apar
incluse între scifozoare, grupul având valoare de ordin sau de
subclas.
Meduzele (Fig. 62) sunt de talie mic sau medie, rareori depind
10 cm lungime. Se recunosc relativ uor datorit faptului
c structura umbrelei este caracteristic, paralelipipedic. De
umbrela înalt atârn patru grupe de tentacule cu
cnidoblaste extrem de puternice, care face animalele necomestibile
pentru cea mai mare parte a pr dtorilor (exist îns i
cazuri în care au fost observate broate estoase marine consumând
f r probleme cubozoare...). Sistemul
gastrovascular are simetrie tetraradiar iar gonadele
sunt dispuse în lungul canalelor radiare care
pornesc din stomac. Polipii sunt de talie foarte mic -
1-3 mm, cu tentaculele mciucate; în cazul unora dintre specii,
acest stadiu nu se cunoate. Cubomeduzele sunt specii pelgice de
larg. Datorit unei “musculaturi” dublate de o re ea
nervoas mai dens sunt capabile s înoate mult mai
energic în compara ie cu alte tipuri de meduze. Astfel, meduzele
din acest grup înoat cu o frecven de 120-150 contracii
ale umbrelei
pe minut, reuind astfel s contracareze efectul
curenilor. Prada lor const din zooplancton, mai ales copepode
i stadii larvare de crustacee.
Din punct de vedere sistematic, cubozoarele se împart în dou
ordine, incluzând fiecare câte o familie.
Ordinul Carybdeida. Familia Carybdeidae, cu 9 specii - Carybdea
marsupialis (Fig. 62) este r spândit în Oceanul
Atlantic (coastele Africii de vest dar i Marea Caraibilor), fiind
întâlnit i în Marea Mediteran; C. rastoni - în Marea
caraibilor; Tamoya haplonema - în zona Pacificului, de pe
coastele Californiei pân în Australia i Japonia; Tripedalia
cystophora - întâlnit atât în Marea Caraibilor cât i în
mrile din zona arhipelagului Filipinelor i Japoniei.
Coronata 1 – Nausithoe punctata; 2 – Peryphilla
hyacinthina; 3 – Stephanoscyphus sp. – oli ul 1 3 – du
Kaestner 2 – du
3
Figura 62 Coelenterata
1, 2 - Rhizostoma pulmo; 3 – Aurelia
aurita (Scyphozoa); 4 – Carybdea marsupialis (Cubozoa);
Conulariide: 5 – reconstituire, 6 –
polip, 7 – meduz (1,2,3,4 – dup Tregouboff, 5 –
dup Werner, din Kaestner 6 7 – du Radu
manubriu
stomac
epolet
Clasa Anthozoa
Include peste 4850 specii de celenterate tipic marine la care
meduza lipse te complet din ciclul de dezvoltare. Polipii au
cavitatea gastral compartimentat în loje i interloje de
septe simple sau perechi, multiplu de 4 sau de 6; tentaculele,
dispuse pe unul sau mai multe iruri în
jurul discului peristomial sunt goale în interior, prevzute
sau nu cu pinule, iar numrul lor variaz de la 8 la câteva zeci
sau sute. Orificiul bucal are form de fant i se
continu în interior cu un scurt faringe. La nivelul acestuia,
se diferen iaz o zon distinct, cu ciliatura celulelor
ectodermice dispus spre exterior, care are form de
an - sifonoglif - i pe unde se evacueaz apa în exces din
cavitatea garstral. Gonadele sunt de origine endodermic i se
gsesc plasate în
pereii unora dintre septe. Adesea polipii
prezint schelet calcaros, cu structur complicat;
mai rar, scheletul este flexibil, de tip cornos. Antozoarele
formeaz colonii extinse, caracteristice
pentru mrile i oceanele tropicale - recifii de corali. Din
punct de vedere sistematic se disting trei subclase: Tetracorallia
- cu forme exclusiv
fosile, la care polipul era organizat pe tipul 4 (asem ntor cu
scifopolipii actuali, prezentând în plus un schelet calcaros
cu patru sclerosepte); Octocorallia - la care polipul este
organizat pe tipul 8 i Hexacorallia, cu polipi organizai pe tipul
6.
Subclasa Octocorallia
Cuprinde circa 2300 de specii de anthozoare cu sau
f r schelet; scheletul poate fi calcaros, neseptat
la nivelul polipilor sau flexibil, format din substan e cornoase
sau chitinoase. La unele specii, în mezoglee apar sclerite. Numrul
tentaculelor (Fig. 63) este de 8, acestea fiind
prevzute cu pinule. Orificiul bucal are form de fant, cu
un singur sifonoglif; cavitatea gastral este
împr it în 8 loje: una dorsal - de origine
ectodermic, una ventral i 6 laterale, în pereii crora se gsesc
benzi de musculatur longitudinal. Loja dorsal, de
origine ectodermic, nu
prezint benzi de musculatur longitudinal;
loja ventral are dou astfel de benzi iar lojele
laterale au câte una.
Scheletul (Fig. 63) poate fi reprezentat de simple sclerite dispuse
într-un cenosarc gelatinos în care se afl plasai polipii,
poate s fie cornos sau calcaros. Formele cu schelet calcaros
particip la formarea recifilor; formele cu schelet flexibil
(gorgonarii) au de cele mai multe ori aspect de tuf
ramificat într-un singur plan, în acest fel reuind s
exploateze la maximum curenii subacvatici care
antreneaz planctonul. Formarea scheletului are loc
similar:
polipul tânr îi secret la început o plac care se
interpune între substrat i discul de fixare, dup care peste
aceasta depune straturi succesive concomitent cu apariia de noi
indivizi prin înmuliri vegetative. Astfel, fiecare polip va
continua s dezvolte scheletul coloniei, acesta c ptând
în final aspect ramificat. Scheletul dur sau cornos este acoperit
la exterior de perisarc, la nivelul cruia cavitile gastrale ale
polipilor comunic prin intermediul unor canale.
Din punct de vedere sistematic, aceast subclas se împarte
în patru ordine: Alcyonaria, Gorgonaria, Pennatularia i
Helioporida.
Ordinul Alcyonaria
Grupul include cele 800 de specii grupate în alte clasificaii în
ordinele Stolonifera i Alcyonacea. Sunt forme coloniale, sesile, cu
sau f r schelet calcaros. Polipii sunt de talie
medie.
Familia Cornulariida (Stolonifera) include specii coloniale la care
oozoidul d natere unui stolon pe care prin înmugurire se
formeaz polipi noi. Colonia are aspect de re ea pe suprafaa
substratului, din loc în loc aprând polipii. Exemple Cornularia
sp., Clavularia sp. (Fig. 63) Familia Tubiporidae este un grup
cunoscut cu fosile înc din mezozoic. Polipii sunt
coloniali,
Figura 63 Coelenterata, Anthozoa Octocorallia
1 – Morfologia octopolipului – Gorgonia sp.; 2 – structura
octopolipului; 3,4 – seciuni prin polip; 5 – seciune prin
sept; 6 – formarea scheletului; 7 – Cornularia cornucopiae; 8 –
Clavularia viridis (2-6 dup Radu; 1 – dup Abel, 7,8
– dup Hickson, din
Coelenterata
7
6
5
4
3
2
1
8
sifonoglif
109
La baza coloniei exist un stolon bazal, de pe care se
desprind polipii; acetia cresc în dimensiuni, formându-i schelete
calcaroase; la diferite nivele ale coloniei, exist septe
calcaroese orizontale - tabulaii, prin care cavitile gastrale ale
polipilor comunic. Tubipora
musica (Fig. 64) este o specie indo-pacific, frecvent
în recifii de corali. Polipii au culoare verzuie, iar scheletul
este brun-viiniu.
Familia Alcyoniidae include forme la care polipii sunt înconjura i
de un cenosarc gelatinos la nivelul cruia se gsesc sclerite
calcaroase. Polipii sunt difereniai în autozoizi i sifonozoizi,
acetia din urm fiind indivizi care nu prezint tentacule
i care au rolul de a întreine un
permanent curent de ap prin colonie. Alcyonidium
palmatum (Fig. 65) r spândit în Marea Mediteran i
Oceanul Atlantic are colonia de circa 20 cm lungime, cu cenosarcul
cu aspect de mân cu 5-6 degete pe care sunt înfipi
polipii.
Ordinul Gorgonaria. Cu circa 1200 de specii coloniale,
arborescente, ramificate în form de tuf sau
de
evantai. Scheletul este cornos, flexibil, sau calcaros, învelit în
cenosarc. Polipii prezint dimorfism, existând i la acest
grup autozoizi i sifonozoizi.
Subordinul Scleraxonia cuprinde 7 familii de octocoralieri cu
schelet calcaros, cu aspect de tuf ramificat, care este
învelit de cenosarcul coloniei; polipii se afl în
legtur unii cu ceilali printr-o reea de canale situate
în cenosarc. Cea mai cunoscut grup din acest subordin
este familia Coralliidae, la care scheletul calcaros are culoare ro
u-orange. Corallium rubrum (Fig. 64), odinioar
larg r spândit în Mediterana a devenit în prezent rar din
cauza exploat rii
pentru confecionarea de obiecte de podoab.
Subordinul Holaxonia, cu peste 10 familii, include formele cu
schelet flexibil. Colonia
are de regul form de evantai (Fig. 64), dispunerea ei
fiind perpendicular pe direcia curenilor de ap, astfel
c hr nirea se poate realiza în mod optim. Din acest grup
face parte familia Gorgoniidae - cu specii cu aspect de
tuf dispus în evantai, colonia putând atinge
dimensiuni de
peste 1 m. Speciile acestui grup populeaz ape de
adâncimi reduse: Gorgonia setosa i G.
verrucosa sunt specii comune în Marea Mediterana. In Marea
Neagr reprezentanii subordinului lipsesc.
Ordinul Pennatularia (Fig. 65) include circa 300 de specii
actuale. Grupul este foarte vechi, unele opinii plasând originea
lui în precambrian. Speciile din acest grup sunt lipsite de
schelet, cu aspect caracteristic; astfel, prezint o parte
bazal - pedunculul, lipsit de polipi, care se
fixeaz în sediment, de pe care pornete un rahis pe care sunt
dispui polipii. In vârful rahisului, se gsete polipul terminal care
prin înmugurire d natere celorlai polipi - colonia crescând
în lungime. Dispoziia polipilor difer de la o specie la
alta, de cele mai multe ori fiind dispui pe dou iruri
paralele.
Veretillum cynamorium (Fig. 65; familia Veretillidae) este
r spândit în Marea Mediteran i Oceanul Atlantic; polipii
sunt dispui neregulat pe un rahis cilindric. Genul
Pennatula (Fig. 65; familia Pennatulidae) cuprinde mai multe
specii cu aspect de pan, r spândite în Marea Mediteran,
Oceanul Atlantic i Pacific. Pe rahis se gsesc dispuse la stânga i
la dreapta lame
polipiere pe care se fixeaz polipii difereniai în
autozoizi i sifonozoizi. In Marea Neagr exist un
singur reprezentant al acestui grup - Virgularia mirabilis (Fig.
65; familia Virgulariidae), la care rahisul este subire i alungit
iar polipii sunt de talie mic. Este o specie rar în
Marea
Anthozoa Octocorallia 1 – Tubipora musica; 2
– Alcyonidium palmatum (Alcyonaria); 3
– Corallium rubrum (Gorgonaria, Scleraxonia); 4 -
Gorgonia verrucossa , 5 – Gorgonia flabellum (Gorgonaria,
Holaxonia) 1,2,3,4 – dup Radu, 5 – dup Kaestner)
Coelenterata 2
3 – Veretillum cynamorium; 4 – Virgularia
mirabilis5 – Renilla koellikeri; Helioporide: 6 – aspectul
coloniei la Heliopora coerulea, 7 – detaliu, 8 –
–
Subclasa Hexacorallia
Cuprinde specii exclusiv marine, cu polipi solitari (Fig. 66) i
coloniali, de talie mic, medie i mare, cu sau
f r schelet calcaros, organizai pe tipul 6.
Tentaculele sunt numeroase, dispuse pe mai multe cercuri, în numr 6
sau de de multiplu de 6 i nu prezint pinule. Orificiul
bucal în form de fant, cu dou sau mai multe
sifonoglife, se continu cu un faringe de origine
ectodermic (care nu este altceva decât proboscisul invaginat
al hidrozoarelor sau scifozoarelor); cavitatea gastral
compartimentat în loje sau loje i interloje de septe perechi
(dou septe delimiteaz în interior o loj, între
dou loje succesive existând o interloj); exist îns i
specii la care septele nu sunt perechi - antipatarii. Numrul
lojelor i interlojelor este mare, modificându-se (crescând)
odat cu vârsta. Modul de apariie a septelor ce
delimiteaz lojele i interlojele este specific fiecrui grup de
hexacoralieri, constituind criteriu de clasifica ie. La multe
specii fiecrei loje îi corespunde un tentacul. Intre loje se
disting i la acest grup o loj dorsal i o
loj ventral, lipsite de
musculatur longitudinal în interior i un numr
variabil de loje laterale, care prezint fascicule de
musculatur longitudinal. Gonadele se dispun la baza
septelor lojilor laterale. In pereii corpului pot apare orificii -
cinclide - pe unde ies la exterior filamente lungi, denumite
aconitum, prevzute cu baterii de cnidoblaste foarte virulente,
folosite la aprare. In pereii septelor, exist ostii, care
permit apei s circule între loje i interloje. Scheletul
calcaros, secretat de ectoderm este deasemenea complex. Septele
calcaroase - scleroseptele - apar întotdeauna în interloje, iar un
sclerosept format din lama calcaroas învelit de esut
moale reprezentat de ectoderm, mezoglee i endoderm este flancat de
dou sarcosepte formate din mezoglee i endoderm. Scheletul
calcaros are diferite forme i dimensiuni, în funcie de
specie.
Reproducerea este sexuat, produsele sexuale fiind eliminate în masa
apei în acelai timp (sincronizat). Dup fecundare rezult
larva planul (Fig. 67) care se fixeaz pe substrat dând
natere polipului. Inmulirea poate avea loc i asexuat, prin
înmugurire sau stolonizare.
Multe specii de hexacoralieri tr iesc în simbioz cu alge
unicelulare de tipul zooxantelelor, care asigur o mare
parte din aportul nutritiv, acesta fiind i motivul pentru care o
mare parte a speciilor de corali nu se dezvolt decât în apele
limpezi din primele zeci de metri adâncime, lipsind în zonele cu
ap tulbure sau de la adâncimi mari.
In prezent sunt cunoscute peste 2500 de specii de hexacoralieri,
r spândii mai ales în mrile calde ale globului, i împr ii
în urmtoarele ordine: Actiniaria, Ceriantharia, Madreporaria,
Coralliomorpharia, Zoantharia i Antipatharia.
Ordinul Actiniaria
Cuprinde specii de talie mic, medie sau mare, uneori cu dimensiuni
ce pot atinge 1,5 m (diametrul discului peristomial). Polipii sunt
solitari, lipsii de schelet calcaros, semisesili. Miscrile pe care
le fac aceti polipi sunt posibile datorit puternicii
musculaturi parieto-bazilare
pe care actinarii o prezint la nivelul discului de
fixare. Cavitatea gastral compartimentat în loje i
interloje. In ontogenez, primele apar lojele dorsal, ventral i
primele patru loje laterale. Ulterior, în interloje apar loje
laterale de ordinul 2, 3, 4, etc, astfel încât la maturitate,
polipul are un numr mare de loje i interloje.
Cele peste 1000 de specii actuale se împart în numeroase familii
distribuite în dou subordine - Protantheae (cu specii
primitive) i Nyantheae, acesta din urm subîmpr it la
rândul lui în infraordine: Boloceroidaria, Abasilaria, Mesomyaria,
Endomyaria.
Cele mai multe specii de actinii sunt r spândite în mrile i
oceanele calde ale globului, la adâncimi de câteva zeci de metri.
Datorit condiiilor sale particulare, în Marea
Neagr nu au
Figura 66 Coelenterata Anthozoa
Hexacorallia 1 – morfologia polipului; 2 – sec iune
longitudinal prin polip; 3, 4 – seciuni transversale; 5 –
seciune longitudinal
prin polipul retractat (1,3,4,5 – dup Kaestner, 2 –
dup Radu)
1
2
4
5
3
aconitum
114
Actinothoe clavata (Fig. 67; familia Aiptasiidae,
suprafm. Metrioidea, infraord. Mesomyaria) este o actinie de
pân la 2 cm lungime, cu polipul verzui-oliv translucid când
este adult i transparent când este tânr, cu tentacule
ascuite i de culoare glbui. Este o specie euribat i eurihalin,
populând atât fundurile adânci cât i apele de mic adâncime
din apropierea rmurilor, formând uneori aglomeraii. Actinia
equina (Fig. 67; familia Actiniidae, suprafam. Actinoidea,
infraord. Endomyaria) este cea mai r spândit actinie din
mrile circumeuropene. Polipul poate atinge pân la 5 - 6 cm
diametru, are culoare verde-oliv sau rocat, discul adeziv
prezentând un inel violet sau rocat. Este o specie
caracteristic asociaiei dominat de midii ( Mytilus
galloprovincialis) întâlnindu-se în zona infralitoral pe
fundurile stâncoase, formând
populaii mari.
Ordinul Ceriantharia Cuprinde circa 50 de specii cu
aspect vermiform, de talie medie sau mare, semisesile,
f r schelet calcaros care tr iesc pe funduri
nisipoase sau mâloase înfipte în sediment. Corpul este protejat de
un tub c ptuit cu o secreie mucoas secretat de
ectoderm, secreie pe care se lipesc diverse particule. In jurul
orificiului bucal se dispun dou iruri concentrice de
tentacule, uneori dungate, viu colorate, grupate în tentacule
bucale i tentacule laterale sau periferice. De regul
tentaculele bucale sunt orientate superior, în vreme ce tentaculele
laterale stau pe sol. Faringele prezint un singur sifonoglif,
în dreptul lojei dorsale. La acest grup, în partea
inferioar a corpului se gsete un mic orificiu (por) al
crui rol este acela de a elimina apa din cavitatea gastral. Septele
sunt lipsite de musculatur longitudinal, aceasta
aflându-se în peretele corpului. Lojele sunt simple, interlojele
lipsind.
Ceriantarii sunt r spândii în toate mrile i oceanele. Sunt
forme sedimentofile, întâlnite pe funduri mâloase sau
nisipoase. Animalul st înfundat în sediment, la exterior
ieind doar treimea superioar a tubului. Hrana este
reprezentat de locuitorii fundurilor marine - crustacee,
viermi, s.a. In caz de pericol, ceriantarii se pot retrage complet
în tub; uneori se pot târâ pe substrat iar alteori s-au observat
cazuri de ceriantari care au împr it o perioad de timp
acelai tub.
Din Marea Neagr a fost citat Pachycerianthus
solitarius (Fig. 68; familia Cerianthidae), care
populeaz fundurile sedimentare la adâncimi de 10-100 m;
polipul poate atinge 6-8 cm lungime i pân la 1 cm diametru în
regiunea discului peristomial; orificiul bucal este înconjurat de
16-32 tentacule bucale i 60 - 64 tentacule laterale. P.
membranaceus, din Marea Mediteran
poate atinge uneori 1 m lungime.
Ordinul Madreporaria Este al doilea grup ca mrime dintre
hexacoralieri, incluzând circa 1000 de specii actuale
crora li se adaug peste 5000 de specii fosile. Polipii sunt
sesili, solitari sau coloniali, de talie mic i medie,
prezentând totdeauna schelet calcaros (Fig. 69). Anumite grupe de
madreporari formeaz aglomeraii enorme - recifii de corali - în
mrile i oceanele calde ale globului (Marea Caraibilor, coasta de
est a Africii, zona tropical a Pacificului. Datorit
faptului c tr iesc în simbioz cu zooxantele, de
activitatea crora depind în mare msur , madreporarii nu pot
popula decât ape calde (între paralelele de 400 latitudine
nordic i sudic) i limpezi, pân la adâncimi de câteva zeci
de metri.
Figura 67 Coelenterata
Anthozoa Hexacorallia Actiniaria
1 - ciclul de dezvoltare, 2 – aparitia lojelor in ontogenetz
la actinii, 3 – Actinia equina (Actiniidae), 4
– Actinothoe
clavata (Aiptasiidae), (1,2 – dup Kaestner, 3,4 –
dup
1
4
3
II
II
III
III
I
III
I
2
Coelenterata
116
Polipul tânr îi secret la început o
plac bazal (tabula) mrginit de un perete circular -
teca, ce crete odat cu polipul. Ulterior, teca este
depit de polipul în cretere, care îi mrete diametrul, la
exterior formându-se un al doilea perete, mai mic, epiteca. Intre
tec i epitec se continu septele calcaroase. In
centrul polipului apar la multe specii forma iuni verticale drepte
sau spiralate - columela (central i mai mare) i mai multe
palii (mai subiri, dispuse în jurul columelei). In ce privete
apariia septelor, la început apar 6 septe în interiorul primelor 6
loje, iar mai târziu apar i altele, în interiorul lojelor noi
formate. Din timp în timp, partea bazal a
polipului trimite spre interior tabule care
compartimenteaz partea superioar , unde are loc creterea
continu de partea inferioar , care r mâne sub tabul.
Aceast parte inferioar moare,
polipul continuându-i creterea în înlime. Astfel, se
formeaz în timp scheletul coloniei de corali - polipierul.
Scheletul are aspect variat - de tuf ramificat, masiv,
globulos sau cu meandre, cu aspect de creier cu circumvolutiuni
etc.
Din punct de vedere sistematic, madreporarii se împart în
urmtoarele subordine: Astrocoeniina, Fungiina, Faviina,
Caryophylliina. Familia Acroporidae (subordinul Astrocoeniina)
cuprinde specii coloniale, cu schelet masiv de
talie mare, cu aspect de tuf extrem de
ramificat sau evantai -
genurile Madrepora i Acropora (Fig. 69). Sunt
r spândite în zona indo-pacific. Familia Fungiidae (subordinul
Fungiina) include specii cu polipi de talie mare, solitari
sau
coloniali, cu scheletul cu aspect de plrie de ciuperc, cu septele
r sfrânte, depind marginea scheletului calcaros al polipului.
Creterea în dimensiuni se face la nivel interseptal; teca lipsete;
la speciile din acest grup s-a evideniat un proces de formare a
polipilor care aminte te de strobilaia scifozoarelor, polipii
tineri desprinzându-se de pe ramura care i-a generat. Genul
Fungia (Fig. 69) include specii r spândite în zona
indo-pacific. Familia Dendrophylliidae (subordinul
Dendrophylliina), cu specii solitare sau coloniale, la care
scheletul calcaros are aspectul unei mici cupe în interiorul c reia
se gsesc septele. Genul Balanophyllia include mai multe
specii r spândite în toate mrile i oceanele, pân la
adâncimi de peste 1000 m. In Marea Neagr lipsesc.
Ordinul Coralliomorpharia
Cele circa 30 de specii incluse în acest grup taxonomic sunt
apropiate de madreporari. Polipii se caracterizeaz prin faptul
c unei loje îi corespund mai multe tentacule; la exteriorul
discului peristomial se dispune un inel de tentacule mari, urmate
spre interior de tentacule din ce în ce mai mici, dispuse în iruri
alterne. Polipii (Fig. 70 – Corynactis viridis) pot avea talie
mic sau medie, existând îns i specii care depesc 1 m
diametru (genul Discosoma). Pot fi solitari sau coloniali,
colonia având aspect de ramur ; scleroseptele lipsesc. Specii
ale acestui grup pot fi întâlnite în toate mrile globului, din
zonele arctice pân la tropice. Din acest grup fac parte mai
multe familii - Coralliomorphidae, Discosomatidae .a.
Ordinul Zoantharia Cuprinde în jur de 300 de specii sesile,
solitare (Fig. 71 – Zoanthus sociatus) sau
coloniale, asemntoare cu actiniile. Colonia cuprinde puini
indivizi, plasai unul lâng altul pe o membran
bazal stolonial. Discul peristomial este înconjurat de
dou iruri de tentacule conice; exterior fa de tentacule,
exist un inel de proeminene cu aspect triunghiular - bractee,
care în momentul retragerii tentaculelor formeaz un
acoperi protector deasupra acestora. Orificiul bucal cu un
sifonoglif, situat în faa lojei ventrale. Cavitatea
gastral compartimentat în loje i interloje, lojele
dorsal i ventral f r benzi de
musculatur longitudinal. In ontogenez apar mai
întâi septele care delimiteaz lojele ventral, dorsal, i câte
unul din septele lojelor laterale. Cu excepia septelor lojei
dorsale, toate aceste septe (macrosepte) se
prind de faringe.
Madreporaria 1,2 – structura scheletului calcaros la hexacoralieri
– sec iune longitudinal i transversal; 3 – ciclul de
dezvoltare la hexacorali; 4 –
Acropora corymbosa; 5 – Cryophyllia smithii (superior
sus, lateral jos); 6 – Fungia
rependa (vedere superioar )
118
Ceva mai târziu apar i microseptele laterale, care vor
închide lojele laterale. Mrirea numrului de loje se face doar la
nivelul celor dou loje laterale care flancheaz loja
ventral.
Figura 72 Coelenterata
Anthozoa Hexacorallia; Antipatharia Antipathes sp.
1 – aspectul coloniei, 2 – aspectul polipilor, 3 – seciune
longitudinal prin polip; 4 – seciune
transversal (dup Lewis i Pax, din Kaestner)
Figura 70 Coelenterata
Zoanthus sociatus – stânga, polipul, dreapta seciune i
structura lojelor i
1 Axa scheletului 4
119
Zoantarii sunt forme în cea mai mare parte tropicale,
stenoterme i stenohaline, care populeaz doar zonele
infralitorale. Familia Zoanthidae cu specii atât în zonele calde -
genurile indo-pacifice Zoanthus i Polythoa, cât i în
Atlantic sau în Marea Nordului - genul Epizoanthus.
Ordinul Antipatharia Cuprinde aa-numiii corali negri (circa
150 de specii cunoscute); sunt forme solitare sau
coloniale, în majoritate cu doar 6 (uneori 8) tentacule i cavitatea
gastral compartimentat în loje simple de 6 - 12 septe.
Tentaculele sunt mici; dou sunt mai mari, fiind situate în
dreptul sifonoglifelor iar celelalte patru, laterale, sunt mai
mici. Lojele dorsal i ventral se recunosc uor dup
faptul c prezint spre interior dou benzi de
musculatur longitudinal (datorit modului
particular de apariie a septelor - la început dou septe
laterale dispuse perpendicular pe axa longitudinal a
orificiului bucal, i ulterior celelalte), în timp ce lojele
laterale au doar o singur band de musculaturâ.
Orificiul bucal prezint dou sifonoglife. Colonia are
aspect de ramur , cu polipii dispui pe o
singur parte; scheletul, format din lamele cornoase
dure, dispuse concentric are culoare neagr doar
dup ce colonia moare. Pe schelet se gsesc spini, care dau
polipierului un aspect caracteristic.
Antipatarii sunt forme care populeaz apele tropicale sau
temperate, putând fi întâlnii din zona infralitoral pân
la adâncimi de peste 100 de metri. Familia Antipathidae, cu specii
numeroase (circa 50) în mrile calde - Antipathes sp.
(Fig. 72), Cirripathes sp. Familia Dendrobrachiidae -
cuprinde specii la care cu toate c tipul de organizare al
cavitii gastrale este 6, tentaculele sunt în numr de 8 i în plus
sunt prevzute cu pinule.
Evoluia i filogenia celenteratelor
Celenteratele deriv din forme pelagice de tip planuloid, cu
corpul format doar din dou foie embrionare. Grupul are o
vechime foarte mare; organisme considerate a fi celenterate de tip
meduzoid sau polipoid - ciclomeduzele sau eoporpitele din rocile
vendiene cu vârsta de circa 560 milioane de ani - apar printre cele
mai comune forme în fauna precambrian de tip Ediacara. Or,
aceste organisme apar deja ca fiind complicate, deci este de
presupus c grupul celenteratelor este mai vechi.
Dintre grupele de celenterate, cele mai primitive ca
structur sunt hidrozoarele. Dintre formele fixate, de
tip polip i cele libere - meduzele - mai primitive sunt primele,
meduzele fiind considerate ca tip derivat (larva planul se
fixeaz pe substrat, iar primul stadiu ontogenetic la
celenterate este cu foarte puine excepii stadiul de polip). Dintre
hidrozoare, cele mai primitive apar hidroidele. Formele coloniale,
cu schelet chitinos sau calcaros dintre hidroide apar ca fiind
tipuri specializate, în vreme ce hidrarii f r
meduz par a pstra cele mai multe caractere de
primitivitate. Sifonoforele reprezint o
ramur foarte specializat, la care colonia devine
plutitoare. Un posibil str mo al sifonoforelor ar
fi forme de tipul Pelagohydra mirabilis (Fig. 50.3 ), la care
baza polipului este lin cu aer i care poate pluti în masa
apei.
120
Cubozoarele sunt un grup cu afiniti atât printre hidrozoare
cât i printre scifozoare, prând a fi totui mai apropiate
filogenetic de primele (structura meduzei i întrucâtva a
polipului).
Anthozoarele au o evoluie cunoscut mult mai bine graie
resturilor fosile lsate de scheletele calcaroase. Originea lor este
de asemenea veche, unele dintre speciile faunei de tip Ediacara de
acum 560 milioane de ani fiind foarte apropiate de panatularii
actuali. Coralii tipici (tetracoralierii) apar în paleozoicul
inferior i dispar la sfâr itul erei primare, când las
locul formelor mai evoluate - octocoralii i hexacoralii. aceste
dou grupe apar ca fiind grupe paralele, care au evoluat dând
natere la diferitele tipuri de anthozoare actuale, care apar toare
ca fiind specializate pentru anumite condiii de mediu.
Studii recente de biologie
molecular indic str moii antozoarele ca fiind
grupul cel mai primitiv dintre celenterate (i formele fosile
demonstreaz întrucâtva acest lucru), ceea ce ar însemna
c anthozoarele s-au desprins cel mai devreme din trunchiul
cnidarian comun, în vreme ce restul tipurilor de celenterate sunt
ceva mai recente. De asemenea, spre deosebire de alte grupe, datele
rezultate din analiza comparativa a ARN confirm arborii
filogenetici clasici, cu antozoarele împr ite în cele
dou subclase pe de-o parte i hidrozoarele apropiate de
scifozoare
pe de alta. Un alt grup ataat recent de celenterate – uneori
chiar inclus în aceast încrengtur este
cel al myxozoarelor, fostele myxosporidii. Date de biologie
molecular indic faptul c aceste forme
parazite nu sunt altceva decât foste celenterate adaptate la
parazitism endocelular.
Increngtura Myxozoa (Myxosporidia)
Myxozoarele reprezint un grup de organisme a cror poziie
taxonomic a fost recent reconsiderat. Mult vreme au fost
considerate sporozoare, pe considerentul c în tot parcursul
ciclului de dezvoltare erau prezente doar faze unicelulare i doar
sporii aveau structuri
pluricelulare. Prezena în structura sporilor a capsulelor
polare – structuri foarte asem ntoare cnidoblastelor – a dus
îns destul de devreme la concluzia c myxosporidiile –
cum erau denumite – reprezentau de fapt metazoare adaptate atât de
profund la parazitism încât i-au
pierdut structura pluricelular (aspect întâlnit
de altfel i la alte tipuri de organisme – mesozoarele de
exemplu).
Studii recente de biologie molecular au confirmat
ipoteza enunat pe baze morfologice – structura ARN
ribosomal de la aceste organisme fiind extrem de asemntor cu cel de
la unele tipuri de celenterate. Din acest motiv am optat i noi
pentru plasarea myxosporidiilor printre metazoare, excluzându-le
din grupa sporozoarelor.
121
interiorul celulelor parazitului adult, nucleii forma i prin
diviziunea nucleului individual înconjurându-se de citoplasm
i formând spori plurinucleai, printr-un numr de diviziuni succesive
ale nucleului. Sporii de la myxozoare sunt de regul dubli, cel
mai cunoscut exemplu fiind cel de la genul Myxobolus. Intr-un
înveli comun sunt cuprini doi spori plurinucleai, fiecare
spor prezentând câte 6 nuclei. Din ace ti nuclei, doi se vor
orienta la periferia celulei unde dup învelirea în
citoplasm i diferenierea unor membrane celulare vor forma
valvele sporului; ali doi se orienteaz la unul din polii
sporului, formând capsulele polare – celule cu câte o
vacuol mare, în care se gsete un fila