1405 - Eucariotas fototrofos

LOS EUCARIOTAS FOTÓTROFOS

Bacterias fotótrofas Algas Plantas

Líquenes

Vegetales 1ª generación

Vegetales 2ª generación

Vegetales 3ª generación

Medio acuático Medio terrestre

Hongos

SECUENCIA DE ESTUDIO DE LOS GRUPOS BIOLÓGICOS

Procariotas fotótrofos Eucariotas fotótrofos

Algas Plantas

Líquenes

Vegetales segunda generación

Vegetales tercera generación

SECUENCIA DE ESTUDIO DE LOS GRUPOS BIOLÓGICOS

Eucariotas fotótrofos

Medio acuático Medio terrestre

Hongos Eucariotas organótros

EL ÁRBOL FILOGENÉTICO GLOBAL DE REFERENCIA: EL ÁRBOL DE LA VIDA (TOL)

EL ÁRBOL FILOGENÉTICO DE LOS Ek: DOS REPRESENTACIONES EQUIVALENTES DEL TOLEk

Eukaryota

APARTADOS DEL TEMA

• Los eucariotas

• El origen de la célula eucariota

• El origen de los plastos

• Plastos primarios, secundarios y terciarios

• Perspectivas filogenética y taxonómica

LOS EUCARIOTAS FOTÓTROFOS

LOS EUCARIOTAS • Sistema de endomembranas que consiste en el retículo endoplasmático, cuerpos de Golgi (5), vacuolas, lisosomas, peroxisomas y membrana nuclear.

•Citoesqueleto (3) constituido por microtúbulos de tubulina y microfilamentos de actina; las formas ancestrales tendrían extensiones celulares móviles (flagelos, cilios, undulipodios) con un axonema según según el modelo 9+2 microtúbulos (1).

•Genoma organizado en cromosomas (4) lineales incluidos en el núcleo (2). División celular que conlleva la duplicación y segregación de los cromosomas (4) por medio de la mitosis.

• Mitocondria, en la que se desarrolla la respiración aerobia; este orgánulo multifuncional tiene un origen endosimbiótico (alpha-proteobacteria) y consta siempre de dos membranas y un genoma reducido.

• Ribosomas 80S formado por dos subunidades y constituido por RNA y proteínas.

• Fuentes de energía externas: materia orgánica (organótrofos) o solar (fotótrofos).

Dm. Eukaryota

Some unifying characteristics of eukaryotes. 1. From left to right: the 9+2 microtubule structure of eukaryotic flagella. 2. The nucleus (highlighted in red) from the diatom endosymbiont of the dinoflagellate Durinskia baltica. 3. The microtubules of the Arabidopsis thaliana cytoskeleton highlighted by fluorescence. 4. Linear chromosome from a dinoflagellate nucleus. 5. The Golgi body from Microjoenia fallax. (http://tolweb.org/Eukaryotes/3)

2 1

4

5 3

ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA . LA TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS EN SERIE (SET)

• ¿Qué es un Ek?

• Origen del hospedante (membrana, cito-nucleoplasma)

• Precursor de la mitocondria

• Precursor del plasto

EL ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA. EL HOSPEDANTE

Thermoplasma (Archaea)

Es un género de microorganismos del dominio Archaea, que prospera en ambientes ácidos y de alta temperatura. Thermoplasma es un anaerobio facultativo que respira azufre y carbono orgánico. No tiene pared celular, pero en vez de ello dispone de una membrana única compuesta principalmente de un lipoglicano tetra-éter. Este lipoglicano es presumiblemente responsable de la estabilidad ácida y térmica de la membrana de Thermoplasma. Actualmente el género Thermoplasma comprende dos especies, T. acidophilum y T. volcanium. Ambas especies tienen numerosos flagelos. T. acidophilum fue aislado originalmente de una pila de carbón encendida a pH 2 y 59 °C. Numerosas cadenas de T. volcanium se han aislado en manantiales termales sulfurosos en muchos lugares. Los genomas de ambas especies han sido secuenciados.

EL ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA. BACTERIAS AEROBIAS EN EL ORIGEN DE LA MITOCONDRIA

Rickettsia (Bacteria)

Es un género de bacterias (colectivamente denominadas rickettsias) que pertenece a la familia Rickettsiaceae. Las rickettsias son gram-negativas, parásitos intracelulares obligados, de tamaño mínimo. Son altamente pleomórficas pues se pueden presentar como cocos (0,1 μm de diámetro), bacilos (1-4 μm de longitud) o hilos (10 μm de largo). En el pasado eran considerados microorganismos intermedios entre los virus y las bacterias verdaderas. Ciertos segmentos del genoma se asemejan al de las mitocondrias. El genoma de R. prowazekii se ha descifrado y contiene 834 genes codificadores de proteínas. A diferencia de las bacterias de vida libre, no contiene genes para la glicolisis anaeróbica ni genes que participen en la biosíntesis y regulación de los aminoácidos y nucleósidos. En este sentido, es similar a los genomas mitocondriales pues, en ambos casos, se utilizan los recursos del hospedante. La producción de ATP en la rickettsia es la misma que en la mitocondria. De hecho, de todos los microbios conocidos, la rickettsia es probablemente el "pariente" más cercano (en sentido filogenético) de la mitocondria.

EL ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA. CIANOBACTERIAS EN EL ORIGEN DE LOS PLASTOS

Las Synechococcales son un grupo de cianobacterias de hábitat marino, importantes componentes del picoplancton fotosintético y probablemente constituyen los organismos fotosintéticos más abundantes de la Tierra. Se caracterizan por presentar los pigmentos mixoxantina, zeaxantina2 y ficobiliproteínas.

~ Synechococcus (Bacteria, Cyanobacteria)

REPRESENTACIÓN EN TOL DEL ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS Y LOS PLASTOS

1 1

2

La SET explica el origen de las mitocondrias (1) y los plastos (2) en las células Ek. La inclusión endocítica de los dos tipos de células Pk supone una transferencia lateral de genes y, por tanto, de nuevas capacidades metabólicas para la célula receptora: respiración aerobia y fotosíntesis oxigénica, respectivamente.

Pk

Ek

SIMBIOSIS Y SIMBIOGÉNESIS

Euglena (Ek, Ft)

Simbiogénesis

Paramecium (Ek, Ot)

Chlorella (Ek, Ft)

Simbiosis

Euglena (Ek, Ft)

PROCESO SIMBIOGENÉSICO: DE SIMBIONTE A ORGÁNULO CELULAR

Integración:

• Transformación de la cubierta celular del endosimbionte:

Reducción o desaparición de la pared celular Aumento de la permeabilidad de la membrana celular

• Sincronización de la reproducción de ambos socios

• Transferencia de parte del genoma del endosimbionte hacia el núcleo del hospedante

Inclusión [= simbiosis, depredación (?)]:

• Permanencia dentro de la vesícula fagosomática de la célula depredadora

PROCESO DE DEPREDACIÓN-NUTRICIÓN COMPLETO: INGESTIÓN >>> DIGESTIÓN-ABSORCIÓN >>> EXCRECIÓN

3. Vesícula fagosomática = MC

1

2. Endocitosis

4. Lisosoma

3 + 4

6. Exocitosis

5. Digestión Difusión de nutrientes

1. Organismo unicelular de vida libre

1

1

2. Endocitosis

3. Vesícula fagosomática = MC

PROCESO DE DEPREDACIÓN-NUTRICIÓN INTERRUMPIDO: INGESTIÓN >>>

TRANSFERENCIA DE PARTE DEL GENOMA DEL ENDOSIMBIONTE HACIA EL NÚCLEO DEL HOSPEDANTE. TRANSFERENCIA ENDOSIMBIÓTICA DE GENES

1

2

H h

TERMINOLOGÍA PARA LA DESCRIPCIÓN DE LA ENDOSIMBIOSIS (= ENDOCITOSIMBIOSIS)

CADA PROCESO SIMBIOGENÉSICO (INCLUSIÓN + INTEGRACIÓN) CONLLEVA LA FORMACIÓN DE UN ORGÁNULO CON UN PAR DE MEMBRANAS

Ek0: célula hospedante; N0: núcleo célula hospedante; m: mitocondria; MC: membrana celular

• La membrana celular del hospedante (= vesícula fagosomática) • La membrana celular del huésped integrado

ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS PLASTOS. ESTRUCTURA Y DENOMINACIÓN DE LOS PLASTOS ( m x t )

?

EL ORIGEN DE LOS PLASTOS PRIMARIOS

H0

ORIGEN DE LOS PLASTOS PRIMARIOS (2 x t)

Inclusión

Ek0: célula hospedante; N0: núcleo célula hospedante; m: mitocondria; MC0: membrana celular del hospedante

Ek0: célula hospedante; N0: núcleo célula hospedante; m: mitocondria; Pl1: plasto primario; *: ADN

ORIGEN DE LOS PLASTOS PRIMARIOS (2 x t)

Integración

PLASTOS PRIMARIOS. GLAUCOPLASTOS (Glaucophyta = Glaucocystophyta; glaucófitas)

Glaucoplastos (= cianoplastos = cianelas): • 2 x 1 • Plastos que conservan la pared celular cianobacteriana con mureina • Tilacoides aislados con ficobilisomas; pigmentos y sistemas fotosíntéticos cianoacterianos • c. 200 genes

Glaucocystis Cyanophora

glaucoplastos con pared celular (¡)

citoplasma hospedante

Cyanophora

Rodoplastos: • 2 x 1 • Plastos sin pared celular con mureina • Tilacoides aislados con ficobilisomas; pigmentos y sistemas fotosíntéticos cianoacterianos • c. 250 genes

PLASTOS PRIMARIOS. RODOPLASTOS (Rhodophyta; rodófitas, algas rojas)

Porphyridium

PLASTOS PRIMARIOS. CLOROPLASTOS (Chlorobionta; clorófitas, algas verdes y embriófitas o plantas)

• Cloroplastos: • 2 x 2-6 • Tilacoides agrupados en granas; sin ficobilisomas ni ficobilinas • c. 130 genes

TRES TIPOS DE PLASTOS PRIMARIOS

(2 x t)

Glaucoplasto (2x1) Rodoplasto (2x1) Cloroplasto (2x2-6)

Grado de modificación

EL ORIGEN DE LOS PLASTOS SECUNDARIOS

H1

h1

ORIGEN DE LOS PLASTOS SECUNDARIOS (4 x t)

Inclusión

Ek: célula eucariota; N: núcleo; m: mitocondria; Pl1: plasto primario

m

ORIGEN DE LOS PLASTOS SECUNDARIOS (4 x t)

Ek1: célula hospedante; N1: núcleo célula hospedante; m: mitocondria; Pl1: plasto primario; *: ADN

INTEGRACIÓN progresiva de un Ek fotótrofo (alga)

como plasto secundario en el citoplasma de otro Ek

Ek: célula eucariota; N: núcleo; m: mitocondria; Pl1: plasto primario; Pl2: plasto secundario

INTEGRACIÓN progresiva de un Ek fotótrofo (alga)

como plasto secundario en el citoplasma de otro Ek

Ek: célula eucariota; N: núcleo; m: mitocondria; Pl1: plasto primario; Pl2: plasto secundario

PLASTOS SECUNDARIOS. CRIPTOPLASTOS. Cryptophyta

• Plastos 4 x 2:

• nucleomorfo presente

Cryptomonas

The cryptophyte alga G. theta and the chlorarachniophyte alga B. natans have plastids bound by four membranes. In cryptophytes, the outermost plastid membrane is continuous with the nuclear envelope and its surface is studded with ribosomes, which co-translationally insert nucleus-encoded, organelle-targeted proteins. Between the inner and outer membrane pairs is the periplastidial compartment (PPC), which contains the nucleomorph (NM), the relict nucleus of the eukaryotic endosymbiont. The predicted numbers of protein-coding genes in the plastid, mitochondrial (MT), nucleomorph and nuclear genomes of G. theta and B. natans are shown. Additional abbreviations: C, carbohydrate; PY, pyrenoid.

CLORARACNIÓFITAS (LÍNEA VERDE) Y CRIPTÓFITAS (LÍNEA ROJA). ALGAS CON PLASTOS SECUNDARIOS Y NUCLEOMORFOS: DISTRIBUCIÓN DE GENES EN LOS DISTINTOS COMPARTIMENTOS CELULARES

• Plastos 3 x 3: • nucleomorfo ausente

PLASTOS SECUNDARIOS. EUGLENOPLASTOS. Euglenophyta

PROCESO DE FORMACIÓN EN SERIE DE LOS PLASTOS PRMARIOS Y SECUNDARIOS

MODELOS DE PLASTOS PRIMARIO Y SECUNDARIOS

Plasto secundario con nucleomorfo Plasto secundario sin nucleomorfo

Plastos secundarios (4 x t)

Plasto primario (2 x t)

LOS VEGETALES EN EL TOLEk. DISTRIBUCIÓN DE LOS TIPOS DE PLASTOS

?

EL ORIGEN DE LOS PLASTOS PRIMARIOS

H 0

h0

UNA CIANOBACTERIAS UNICELULAR ES EL HUESPED (h0) QUE DIO ORIGEN A LOS PLASTOS PRIMARIOS

Bacteria

¿QUIÉN ES EL HOSPEDANTE DE LOS PLASTOS PRIMARIOS?

? H 0

SOBRE EL LINAJE DEL Ek HOSPEDANTE (H0) DE LA CIANOBACTERIA/PLASTO PRIMARIO

• Hace (2.000 –) 1.600 - 1.200 Ma se originaron los primeros Ek fotótrofos (= algas)

• Este periodo coincide con el comienzo de la diversificación de los Ek

• Los organismos que viven en ese momento son Pk (arqueas y bacterias) y Ek Ot unicelulares

• Habitan, principalmente, en el medio acuático planctónico

• Aumenta progresivamente la concentración de O2 por proliferación de fotótrofos oxigénicos

?

EL HOSPEDANTE (H0) DE LA CIANOBACTERIA/PLASTO PRIMARIO ES UN BIFLAGELADO DEL LINAJE DE LAS ARQUEPLÁSTIDAS

LA EVOLUCIÓN DE LOS ARQUEPLÁSTIDOS

Chlorobionta

Rhodobionta

Glaucophyta

• Las arqueplástidas constituyen un grupo monofilético cuyo ancestro común integró una cianobacteira como plasto primario, hace 1.200 – 1.600 (- 2.000) Ma

• En este grupo se encuentran todos los Ek fotótrofos con plastos primarios: glaucófitas (algas glaucas), rodófitas (algas rojas), clorófitas (algas verdes) y embriófitas (plantas terrestres)

• Actualmente, es el linaje filogenético donde hay una mayor diversidad vegetal (c. 300.000 especies), presente en el plancton y el bentos de los ecosistemas acuáticos, marino y continental (algas glaucas, rojas y verdes), y en el medio terrestre (plantas)

• Estos grupos se clasificarán en el Dominio Eukaryota y el Reino Archaeplastida

arqueplástido ancestral

EL ORIGEN DE LOS PLASTOS SECUNDARIOS

H1

h1

¿QUIÉN ES EL ALGA HUESPED QUE ORIGINA LOS PLASTOS SECUNDARIOS?

h1

SOBRE EL LINAJE DEL ALGA HUESPED (h1) QUE ORIGINA LOS PLASTOS SECUNDARIOS

• Los organismos que viven en ese momento son Pk (arqueas y bacterias) y Ek Ot y Ft unicelulares arqueplástidos

• Habitan, principalmente, en el medio acuático planctónico

• Aumenta progresivamente la concentración de O2 por proliferación de fotótrofos oxigénicos

?

SOBRE LAS ALGAS CON PLASTO PRIMARIO CANDIDATAS A HUÉSPED (h1) PARA TRANSFORMARSE EN PLASTOS SECUNDARIOS

Dm. Eukaryota R. Archaeplastida

Clorofita Rodofita Glaucofita

Posibles candidatas: ?

ALGUNAS CLORÓFITAS Y RODÓFITAS FUERON LOS HUÉSPEDES (h1) QUE SE TRANSFORMARON EN PLASTOS SECUNDARIOS

Dm. Eukaryota R. Archaeplastida

Clorófita Rodófita

LOS PLASTOS SECUNDARIOS SE ORIGINARON EN MÚLTIPLES OCASIONES POR INTEGRACIÓN SIMBIÓTICA DE ALGAS VERDES Y ALGAS ROJAS

Dm. Eukaryota R. Archaeplastida

Clorófita Rodófita

LÍNEA ROJA

Clorófita

LÍNEA VERDE

Rodófita

¿QUIÉNES SON LOS HOSPEDANTES (H1) DE LAS ALGAS VERDES Y ROJAS?

LÍNEA ROJA

LÍNEA VERDE

Clorófita Rodófita

• Los organismos que viven en ese momento son Pk (arqueas y bacterias) y Ek Ot y Ft unicelulares arqueplástidos

• Habitan, principalmente, en el medio acuático planctónico

• Aumenta progresivamente la concentración de O2 por proliferación de fotótrofos oxigénicos

¿QUIÉNES SON LOS HOSPEDANTES (H1) DE LAS ALGAS VERDES?

LOS HOSPEDANTES DE LAS ALGAS VERDES 1. RIZARIOS HOSPEDANTES DE CLORÓFITAS >> CLORARACNIÓFITAS CON PLASTOS SECUNDARIOS 2. EXCAVADOS HOSPEDANTES DE CLORÓFITAS >> EUGLENÓFITAS CON PLASTOS SECUNDARIOS

LA LÍNEA VERDE: ALGAS CON PLASTOS SECUNDARIOS DERIVADOS DE UNA CLORÓFITA • El huesped (h1) es un alga verde con plastos primarios • Los hospedantes (H1) pertenecen a tres linajes distintos: rizarios, excavados (y cromalveolados)

Dm. Eukaryota R. Excavata

2

Dm. Eukaryota R. Rhizaria

1

¿QUIÉNES SON LOS HOSPEDANTES (H1) DE LAS ALGAS ROJAS?

EL HOSPEDANTE DE LAS ALGAS ROJAS

1. UN ANCESTRO DE LOS CROMALVEOLADOS HOSPEDÓ A UNA RODÓFITA 2. A PARTIR DE DICHO ANCESTRO CON PLASTO SECUNDARIO SE ORIGINARON VARIOS GRUPOS DE ALGAS Y OTROS PROTISTAS QUE PERDIERON SECUNDARIAMENTE LOS PLASTOS

LA LÍNEA ROJA: ALGAS CON PLASTOS SECUNDARIOS DERIVADOS DE UNA RODÓFITA • El huesped (h1) es un alga roja con plastos primarios

• El hospedante (H1) pertenece al linaje de los cromalveolados

Dm. Eukaryota R. Chromalveolata

LOS DINOFLAGELADOS SON CROMALVEOLADOS CON PLASTOS SECUNDARIOS ROJOS

H1

LOS DINOFLAGELADOS TIENEN PLASTOS SECUNDARIOS DE ORIGEN ROJO.. Y VERDE

LOS DINOFLAGELADOS TIENEN PLASTOS SECUNDARIOS, ROJOS Y VERDES.. Y TERCIARIOS POR INTEGRACIÓN DE ALGAS CON PLASTOS SECUNDARIOS

R. Archaeplastida R. Chromalveolata

PERSPECTIVA FILOGENÉTICA DEL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN DE LOS PLASTOS EN EL TOLEk

2008

• En un proceso simbiogenésico intervienen un hospedante y un huesped. • Actualmente se reconocen varios modelos de plastos con 2-6 membranas en su cubierta. • Según la SET este hecho es debido a que los plastos se han originado varias veces en la

evolución a partir de distintos simbiontes. • En la primera simbiosis el huesped es un Pk, concretamente una cianobacteria unicelular. El

hospedante es un Ek organótrofo del linaje de los arqueplástidos. • El resultado de esta simbiogénesis es un Ek fotótrofo, un alga unicelular, con plastos rodeados

por dos membranas (plastos primarios). • Al parecer, la endosimbiosis primaria solamente ocurrió en una ocasión (ver Paulinella). • Las algas unicelulares derivadas del proceso anterior también pueden ser integradas como

huéspedes (Ek) que acaben transformándose, a su vez, en plastos. • En distintos momentos de la evolución, algunas clorofitas y rodofitas fueron captadas e

integradas como plastos, esta vez, secundarios. • Un Ek organótrofo y unicelular, de cualquiera de los linajes existentes de puede servir como

hospedante de estas algas unicelulares. • En la actualidad se conocen algas con plastos secundarios en tres de los cuatro linajes

posibles: cromalveolados, rizarios y excavados (no se han descrito algas en el clado de los unicontos).

• Los numerosos cromalveolados fotótrofos se han originado por inclusión de una rodofita, que se ha integrado como plasto secundario (línea roja).

• Los escasos rizarios y excavados con plastos secundarios se han originado por inclusión e integración de una clorofita (línea verde).

SOBRE EL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN DE LOS PLASTOS

Segundo evento en que, de forma independiente, se originan plastos primarios por integración de una cianobacteria en un rizario (¡no en un arqueplástido!)

Paulinella chromatophora

http://dblab.rutgers.edu/paulinella/