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第八章 生 物 氧 化 ( Biological oxidation). 主 要 内 容. 概述 生物氧化方式 线粒体氧化体系 生物氧化与能量代谢 非线粒体氧化体系. 第一节 生物氧化概述. 一、概念. [ O]. 营养物 (糖、脂、蛋白质). 能量 + H 2 O + CO 2. 生物体. 意义: 提供各种生命活动所需的能量 , 维持体温. 二、生物氧化特点: 生物氧化 体外燃烧 温和环境(37 C° 近 中性) 条件剧烈,高温、高压 - PowerPoint PPT Presentation
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二、生物氧化特点:
生物氧化 体外燃烧温和环境( 37C° 近中性) 条件剧烈,高温、高压需酶催化,使有机物氧化分解 不需酶催化
CO2 是有机酸脱羧生成的 碳和氧直接化合生成 CO2
有机物脱下的氢 , 经呼吸链生成 H2O H2O 为灭火剂
逐步释放能量并形成 ATP 能量以光和热形式骤然放出
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第二节 生物氧化方式一、生物氧化中 CO2 的生成方式
( 有机酸在酶的催化下脱羧产生 CO2)
1. α- 单纯脱羧
COOH
R-CH-NH2
R-CH2-NH2 + CO2
氨基酸脱羧酶
α- 氨基酸 胺
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二、生物氧化中物质的氧化方式
物质脱氢(- 2H )、脱电子(- 2e )、加氧(+ O2 )
—— 均称为氧化反应。
生物体内物质氧化特殊性:1. 常见氧化方式为:加水脱氢反应2. 脱氢过程包括电子转移: H H+ + e-
3. 氧化还原反应偶联进行。
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AH2
A
B
BH2
CH2
C
D
DH2
H2O
½
O2
1) 氧化还原偶联进行;
2) 氧化还原能力的大小用 EO 值表示;
3) EO 值越小,表示还原性越强,越易提供 2H 或 2e
EO 值小
EO 值大
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第三节 线粒体氧化体系
是定位在线粒体内膜上的一组排列有序的递氢体和递电子体 ( 酶与辅酶 ) 构成的链状传递体系 , 也称电子传递链 (electron transfer chain) 。
.壹 呼吸链( respiratory chain )
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2.黄素蛋白酶类 (flavin proteinases)
FMN---- 呼吸链中 , FMN 作为 NADH 脱氢酶的辅基 ;
(1) 辅基
FAD---- 作为琥珀酸脱氢酶的辅基 ;
(2) 作用 : 递氢体
功能部位:异咯嗪环的 N1 和 N10
( FP
1 )
(FP2)
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在呼吸链中: FMN (Fe-S)
(1)存在形式 FAD (Fe-S).b
(2) 作用 : 递电子体
(3) 递电子机理 Fe3+ Fe2+
and Cyt.b. C1
(Fe-S)
等复合物形式
e
e
22
5. 细胞色素类 ( Cytochromes, Cyt. )
根据吸收光谱特征, Cyt. 类分为 a 、 b 和 c 三大类:
*** Cyt.b 、 c1 、 c 、 a 和 a3 —— 存在于线粒体内膜 ,
作为呼吸链成员;
Cyt.b5 和 Cyt.p450 —— 主要存在于肝细胞微粒体,
参与生物转化。
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(1) Cyt. 类基本结构
N
N N
NFe3+
H3C-
-CH3
-CH - CH3
CH3
CH2
CH2
COO-
CH2
CH2
COO-
细胞色素
H3C-
Cys SH3C- CH
Cys S
多肽链
蛋白质部分
铁卟啉
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Cyt b 、 c1 、 c 、 a 、 Cyt a3
不能与 O2 和 可与 O2 也可与
CO 、 CN- 等结合, CO 和CN- 结合
Cyt a3 : 通过与氧结合,可将电子直接传递给氧,
Cyt a3 被称为细胞色素氧化酶
Cyt a3 : 当与 CO 或 CN- 结合,使呼吸链中断。
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在呼吸链中细胞色素类递电子的过程
2Fe2+
2Fe3+
2Fe3+
2Fe2+ 2Fe3+
2Fe2+ 2Fe3+
2Fe2+ 1/2 O2
O2- H2O
2e
2e
2e
2e2e
2b 2c1 2c 2 a.a3
COQ2H 2H+- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
2e
2H+
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CoQ Cytc
NADH-CoQ 还原酶
琥珀酸 -CoQ 还原酶
CoQ-Cytc 还原酶Cyt 氧化酶
琥珀酸等
苹果酸等 NADH
O2
线粒体呼吸链四大复合体
复合体 I
FMN(Fe-S)
复合体Ⅱ
FAD(Fe-S). b
复合体Ⅲ
Cyt.b,C1
(Fe-S)
复合体Ⅳ 复合物 Ⅳa.a3.Cu2+
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1 、将测得各组分的还原电位 (E0´) 值由小 大排列 ;2 、测定各组分氧化态和还原态两种形式的吸收光谱的 变化 ;3 、使用特异抑制剂 , 分析抑制点前后各组份的氧化 还原态的变化 ;4 、分离并提取各组份 , 在体外重组成复合物 , 以重现递
H 和递 e 功能。
呼吸链各组份排列顺序的依据
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( 二 ) 体内重要呼吸链1. NADH+H+ 氧化呼吸链(1) 组成成员 (2) 排列顺序 (3) 产生 ATP 数 (3
分子 )
NADH → FMN → COQ → Cyt.b→c1 → c→ a.a3→ ½O2
+H+ (Fe-S) (Fe-S) (Cu2+)
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2. FADH2 氧化呼吸链(琥珀酸氧化呼吸链)( 1 )组成成员 ( 2 )排列顺序 ( 3 )产生 ATP 数 (2
分子 )
FAD H2 → COQ → Cyt.b→c1 → c → a.a3 → ½O2
(Fe-S) (Fe-S) (Cu2+)
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NADH FMN CoQ Cytb Cytc1 Cytc aa3
+ H+ (Fe-S) (Fe-S) ( Cu2+)
FAD.H2
(Fe-S) II
I III IV
琥珀酸
½ O2
CoQ ( Q ) 是两条重要呼吸链的交汇点
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CH2OHC=OCH2O- P磷酸二羟 丙酮
CH2OHCHOHCH2O- P
3-磷酸甘油
NADH+H+
NAD+
QH2
Q
1/2O2
H2O
2~P 3 -磷酸甘油脱氢酶( FAD )
线粒体内膜
基质胞液
3-磷酸甘油 脱氢酶
磷酸甘油穿梭机制示意图
四、胞液中的 NADH的氧化
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胞液中 NADH 的氧化(小结)
1 、 3-磷酸甘油穿梭作用(神经组织和骨骼肌)
胞液 NADH + H+ 线粒体 FADH2 产生 2 分子 ATP
2 、苹果酸 -天冬氨酸穿梭作用(肝和心肌)
胞液 NADH + H+ 线粒体 NADH+H+ 产生 3 分子 ATP
呼吸链
呼吸链
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第四节 生物氧化与能量代谢
糖 约 60% 以热能形式 脂类 散失, 维持体温; 蛋白质 约 40% 以化学能形式形 成高能化合物 (如, ATP) ,
以驱动各种生命活动。
高能化合物: 是指水解时释出的能量≥ 30KJ/mol 的、 含有磷酸酯键或硫酯键的化合物。
[o]能量
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1 、 1 , 3- 二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 ADP ATP
3-磷酸甘油酸激酶
2 、磷酸烯醇式丙酮酸ADP ATP
丙酮酸 丙酮酸激酶
3 、琥珀酸酰 CoA 琥珀酸 + CoASH
GDP H3PO4
GTP
底物水平磷酸化
ADP ATP
琥珀酸硫激酶
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2. 氧化磷酸化的偶联部位
( 1 ) 磷氧比( P/O )值测定 每消耗 1摩尔氧原子所消耗的无机磷摩尔数,
即合成 ATP 的摩尔数。
通过加入不同底物,分别测定 P/O比值,
推测 ATP 生成数(偶联部位)。
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呼吸链形成 ATP的偶联部位
NADH 氧化呼吸链: P/O ≈ 3 , 有 3 个偶联部位, 生成 3 分子 ATP ;
FADH2 氧化呼吸链: P/O ≈ 2 , 有 2 个偶联部位, 生成 2 分子 ATP 。
苹果酸 抗坏血酸
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NADH FMN CoQ Cytb c1c aa3 O2
(Fe-S)
FADH2
(Fe-S)
52.1 kj/mol 40.5 kj/mol 102.3 kj/mol
( 2 ) 自由能变化
NADH 氧化呼吸链 偶联部位
NAD+ CoQ
Cyt.b c
a.a3 O2
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(一)抑制剂 1. 呼吸链抑制剂 CN-
FAD.H2 CO (Fe-S)
NADH → FMN → CoQ → Cyt.b → C1 → C → aa3 → O2
(Fe-S)
阿米妥 抗霉素 A
鱼藤酮
-
- -
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2. 解偶联剂
解除偶联 解除偶联
二硝基苯酚( DNP )
DNP → 解除氧化与磷酸化的偶联作用 → 耗 O2 量↑、 耗 Pi 量↓ → P/O 比值 ↓ → ATP 生成 ↓
一系列递氢、递电子体
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(二) ADP 的调节
( ADP + Pi )↑ 氧化磷酸化↑
(三)甲状腺激素( T3 / T4 )的调节
ATP ADP + Pi +产热量 ↑
氧化磷酸化↑
ATP 生成↑(耗 O2 量↑ )
Na+-K+-ATPase
+
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代谢物
氧化分解
CO2 H2O
能
热能 (散发)
化学能
ATP
ADP
Pi
C
C~P
+
能
机械能(肌肉收缩)
化学能(合成代谢)
渗透能(吸收分泌)
电能(神经传导生物电)
热能(维持体温)等
1. ATP 驱动各种生命活动
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3. 能量的储存
H2N+
C-NH2
H3C-N
CH2
COO-
H2N+ H O
C-N~P-O-
H3C-N O-
CH2
COO-
ATP ADP
肌酸激酶
肌酸 磷酸肌酸( C
P ) (储能形式)
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第五节 非线粒体氧化体系
RH + O2 + NADPH + H+
ROH + NADP+ + H2O
羟化酶(加单氧酶系)
O2
O
O
使 RH 羟化成 ROH
使 NADPH+H+ 氧化成 H2O
一、微粒体氧化体系
(混合功能氧化酶)
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二、过氧化物酶体氧化体系
(一)过氧化氢酶( catalase, CAT ,又称触酶)
2H2O2 2H2O + O2
(二)过氧化物酶( peroxidase, POD ) Ar-OH
R-HO + H2O2 R-COOH + 2H2O + NH3
R-NH2
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