Lista preliminar das espécies de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) do Estado de Santa...

1

CCCOOONNNGGGRRREEEGGGAAA UUURRRCCCAAAMMMPPP 222000000999 UNIVERSIDADE COMUNITÁRIA: há 20 anos trilhando caminhos para uma

educação sem fronteiras

7ª JORNADA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA

Lista preliminar das espécies de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae)

do Estado de Santa Catarina, Brasil

Pedro Giovâni da Silva1

Franciéle Carneiro Garcês2

1PPG. Biodiversidade Animal, CCNE, Universidade Federal de Santa Maria, 97105-900, Santa Maria-RS, Brasil. E-mail: pedrogiovanidasilva@yahoo.com.br 2Núcleo de Pesquisa em Ecologia Aplicada, Universidade da Região da Campanha, 96400-000, Bagé-RS, Brasil. E-mail: francigarces@yahoo.com.br

Resumo: A subfamília Scarabaeinae agrupa importantes besouros que se alimentam principalmente de excrementos, carcaças e frutos apodrecidos, os quais realizam a desestruturação e reciclagem desse material orgânico. Apresenta espécies com diferentes guildas alimentares e ecológicas, sendo utilizadas como inimigas naturais de parasitos de bovinos e como indicadoras ambientais. Nenhum catálogo foi feito para inventariar a ocorrência destas espécies em Santa Catarina, apenas um relato da ocorrência de 94 espécies (sem menção de quais) para o Estado. O objetivo deste estudo é listar as espécies citadas para Santa Catarina. Através de pesquisa em literaturas especializadas foram catalogadas neste estudo 96 espécies de Scarabaeinae para o Estado, sendo oito possíveis endêmicas. Poucos municípios do Estado foram bem amostrados, principalmente Seara (= Nova Teutonia) e Joinville foram os que contribuíram significativamente com o estudo desta fauna brasileira, pois várias novas espécies foram descritas com espécimes provenientes destas localidades. Um número significativo de espécies (23), não incluídas neste estudo, ainda necessita de confirmação de ocorrência, pois foram encontradas no Paraná e no Rio Grande do Sul. Assim, há a necessidade da realização de novos levantamentos em diferentes localidades de Santa Catarina, pois se tais forem confirmadas o número de espécies pode chegar a 120 no Estado. Palavras-chave: Rola-bosta, lista de espécies, sul do Brasil. Abstract. Preliminary list of Scarabaeinae species (Coleoptera: Scarabaeidae) of the Santa Catarina State, Brasil. The subfamily Scarabaeinae groups important beetles that feed

2

mainly on dung, carcasses and rotten fruit, which perform the disintegration and recycling of organic material. Presents species with different feeding guilds and ecological are used as natural enemies of parasites of cattle and as environmental indicators. No catalog was made to inventory the occurrence of these species in Santa Catarina, only one report of the occurrence of 94 species (without mention of which) to the state. The aim of this study is to list the species listed for Santa Catarina. Through research in specialized literature in this study were listed 96 species of dung beetles to the State, with eight possible endemic. Few cities in the State were well sampled, mainly Seara (= Nova Teutonia) and Joinville were those who contributed significantly to the study of Brazilian fauna, since many new species have been described with specimens from these localities. A significant number of species (23), not included in this study still needs confirmation of the occurrence, as were found in Parana and Rio Grande do Sul State, there is the need to carry out new surveys in different localities of Santa Catarina, because if these are confirmed the number of species can reach 120. Keywords: Dung beetles, species list, South of Brazil.

INTRODUÇÃO

A subfamília Scarabaeinae agrupa besouros detritívoros conhecidos popularmente

como “rola-bostas”, que utilizam principalmente excrementos, carcaças e frutos em

decomposição como recurso de alimentação e de substrato para a postura de seus ovos

(HALFFTER & MATTHEWS, 1966; HALFFTER & EDMONDS, 1982).

Esta família agrupa cerca de 5.000 espécies distribuídas por todo o mundo com maior

concentração de diversidade em florestas e savanas tropicais (HANSKI & CAMBEFORT,

1991). Suas espécies apresentam distintas guildas tróficas e funcionais, sendo, atualmente,

utilizadas no combate de parasitos de bovinos, através da desestruturação de massas fecais, e

como indicadoras ambientais, pois a maioria das espécies é suscetível às mudanças dos

ecossistemas, além de serem facilmente amostradas (HALFFTER & FAVILA, 1993;

FLECHTMANN & RODRIGUES, 1995).

Os estudos sobre essa família no Brasil começaram no século XIX, sendo,

possivelmente, o primeiro inventariamento de espécies realizado no território do Brasil, o de

Guérin-Ménéville (1855) que tratou de espécies amazônicas (VAZ-DE-MELLO, 2000).

Posteriormente, outros pesquisadores estrangeiros estudaram a escarabeidofauna brasileira,

descrevendo a maioria das espécies, sendo Luederwaldt (1911) o primeiro pesquisador

radicado no Brasil a publicar um inventário sobre Scarabaeidae (do Estado de São Paulo).

Recentemente, Vaz-de-Mello (2000) realizou um estudo sobre a lista preliminar das

espécies de Scarabaeidae citadas para ou descritas do Brasil e relatou o parco conhecimento

desta fauna brasileira, pois este autor catalogou apenas 618 espécies e estimou que com a

realização de novos inventários este número pode provavelmente dobrar. Para o Estado de

Santa Catarina o mesmo autor citou a ocorrência de 94 espécies, mas não relatou quais seriam

3

estas. No entanto, incorporadas à lista publicada no estudo de Vaz-de-Mello (2000) foram

encontradas algumas espécies não mais consideradas válidas segundo o Código Internacional

de Nomenclatura Zoologia (ICZN, 1999).

O Estado de Santa Catarina situa-se na Região Sul do Brasil (25º57’41” e 29º23’55” S,

48º19’37” e 53º50’00” O) e possui área aproximada de 95.985 km2, clima úmido

mesotérmico (variando entre Cfa e Cfb), quatro estações do ano bem definidas, com chuvas

regularmente distribuídas e média pluviométrica de 1.500 mm anual, temperaturas variando

de -15°C a 38°C devido a ocorrência de distintas regiões com altitudes que compreendem

desde zero (ao nível do mar) à mais de 1.800 m (planaltos), que veio a originar a divisão do

Estado em várias eco-regiões (Oeste, Meio Oeste, Planalto Serrano, Sul, Litoral, Vale do

Itajaí, Planalto Norte e Nordeste), todas com características próprias, abrigando distintamente

dois ecossistemas principais, florestal (Mata Atlântica e Floresta de Araucária) e campestre

(principalmente no Planalto Serrano) (GOVERNO DE SANTA CATARINA, 2008). Devido

a sua grande heterogeneidade ambiental, o Estado abriga uma fauna de Scarabaeidae

considerável ainda não conhecida em sua totalidade.

Em vista do anteriormente exposto, o objetivo deste estudo foi catalogar as espécies de

Scarabaeinae citadas para o Estado de Santa Catarina, Brasil.

METODOLOGIA

O estudo foi desenvolvido através de pesquisa bibliográfica em banco de literaturas

especializadas na superfamília Scarabaeoidea, a qual pertence a família Scarabaeidae.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Espécies citadas para o Estado de Santa Catarina

Em seu estudo, Vaz-de-Mello (2000) citou a ocorrência de 94 espécies para Santa

Catarina, não destacando nenhum endemismo para o Estado. Neste estudo foi catalogado um

total de 96 espécies de Scarabaeidae pertencentes a 27 gêneros, sendo que até a atualidade

oito foram citadas unicamente para o Estado (possíveis endêmicas) (Tabela 1), estando

destacadas com asterisco.

Cabe ressaltar que as espécies Canthon mutabilis basalis Schmidt, 1920 e Canthon

mutabilis transversalis Schmidt, 1920, citadas por Schmidt (1922) para Santa Catarina

(Joinville) e incorporadas à lista de Vaz-de-Mello (2000), não são mais consideradas válidas,

4

pois foram descritas originalmente como variedades da espécie nominotípica, critério não

considerado suficiente, segundo o ICZN (1999), para ser estabelecida uma nova espécie.

Os gêneros e o número respectivo de espécies de ocorrência em Santa Catarina são:

Agamopus (1), Anisocanthon (1), Anomiopus (1), Ateuchus (1), Bdelyrus (1), Canthidium (6),

Canthon (18), Canthonella (4), Coprophanaeus (4), Deltochilum (7), Dichotomius (13),

Eurysternus (6), Gromphas (1), Holocanthon (1), Holocephalus (1), Homocopris (2),

Ontherus (9), Onthophagus (3), Paracanthon (2), Pedaridium (1), Phanaeus (2),

Pseudocanthon (1), Scatonomus (2), Sulcophanaeus (2), Trichillidium (1), Trichillum (3),

Uroxys (1) e Zonocopris (1). Estes 28 gêneros representam quase 44% dos gêneros que

ocorrem no Brasil.

Tabela 1. Espécies de Scarabaeinae citadas para o Estado de Santa Catarina, Brasil (* possíveis endêmicas). Espécies Referência de citação Agamopus unguicularis (Harold, 1883) Harold (1883: 430) Anisocanthon strandi (Balthasar, 1939) * Balthasar (1939a: 227) Anomiopus galileoae Canhedo, 2006 Canhedo (2006: 423) Ateuchus hypocrita (Balthasar, 1939) * Balthasar (1939c: 45) Bdelyrus braziliensis Cook, 1998 Cook (1998: 636) Canthidium (Canthidium) dispar Harold, 1867 Martínez & Halffter (1986: 27) Canthidium (C.) lucidum Harold, 1867 Martínez & Halffter (1986: 28) Canthidium (C.) splendidum Borre, 1886 Martínez & Halffter (1986: 29) Canthidium (Eucanthidium) breve (Germar, 1824) Louzada et al. (2007: 201) Canthidium (E.) moestum Harold, 1867 Harold (1867: 82) Canthidium abbreviatum Harold, 1867 * Harold (1867: 87) Canthon (Canthon) angularis angularis Harold, 1868 Harold (1868: 104) Canthon (C.) lividus lividus Blanchard, 1843 Schmidt (1922: 77) Canthon (C.) lividus seminitens Harold, 1868 Harold (1968c: 84) Canthon (C.) mutabilis Lucas, 1857 Schmidt (1922: 77) Canthon (C.) ornatus thoracicus Harold, 1868 Schmidt (1922: 76) Canthon (C.) podagricus Harold, 1868 Harold (1868: 38) Canthon (C.) quadripunctatus Redtenbacher, 1867 Schmidt (1922: 79) Canthon (C.) smaragdulus (Fabricius, 1781) Pereira (1953b: 395) Canthon (C.) virens chalybaeus Blanchard, 1843 Schmidt (1922: 74) Canthon (Francmonrosia) latipes viridanus Balthasar, 1939 Pereira & Martínez (1959: 183) Canthon (F.) rutilans cyanescens Harold, 1868 Schmidt (1922: 80) Canthon (F.) rutilans rutilans (Castelnau, 1840) Schmidt (1922: 80) Canthon (F.) tetraodon Blanchard, 1843 Schmidt (1922: 81) Canthon (Glaphyrocanthon) luteicollis Erichson, 1847 Pereira & Martínez (1956: 177) Canthon (G.) oliverioi (Pereira e Martínez, 1956) Pereira & Martínez (1956: 163) Canthon (Pseudepilissus) muticus muticus Harold, 1868 Schmidt (1922: 77) Canthon luctuosus Harold, 1968 Balthasar (1939a: 226) Canthon quinquemaculatus (Castelnau, 1840) Louzada et al. (2007: 201) Canthonella barrerai (Halffter e Martínez, 1968) Halffter & Martínez (1968: 218) Canthonella catharinensis (Pereira e Martínez, 1956) Pereira & Martínez (1956: 100) Canthonella instriata (Boucomont, 1928) * Boucomont (1928: 187) Canthonella silphoides (Harold, 1867) Halffter & Martínez (1967: 112) Coprophanaeus (Coprophanaeus) cerberus (Harold, 1869) Olsoufieff (1924: pl. X) Coprophanaeus (C.) milon milon (Blanchard, 1843) Olsoufieff (1924: pl. X) Coprophanaeus (C.) dardanus (MacLeay, 1819) Arnaud (2002: 32)

5

Coprophanaeus (Metallophanaeus) saphirinus saphirinus (Sturm, 1826) Arnaud (2002: 55) Deltochilum (Calhyboma) riehli Harold, 1868 Pereira & D’Andretta (1955: 15) Deltochilum (Deltochilum) dentipes Eschscholtz, 1822 Gemminger & Harold (1869: 995) Deltochilum (Deltohyboma) irrotatum (Castelnau, 1840) Gemminger & Harold (1869: 996) Deltochilum (D.) multicolor Balthasar, 1939 * Balthasar (1939b: 12) Deltochilum (D.) sculpturatum Felsche, 1907 Paulian (1938: 284) Deltochilum (Euhyboma) brasiliense (Castelnau, 1840) Paulian (1938: 258) Deltochilum (Rubrohyboma) rubripenne (Gory, 1831) Paulian (1939: 6) Dichotomius (Dichotomius) agesilaus (Waterhouse, 1891) Luederwaldt (1929: 37) Dichotomius (D.) bos (Blanchard, 1843) Luederwaldt (1929: 50) Dichotomius (D.) haroldi (Waterhouse, 1891) Pereira (1953b: 389) Dichotomius (D.) imitator (Felsche, 1901) Pereira (1942: 43) Dichotomius (D.) mormon (Ljungh, 1799) Luederwaldt (1929: 41) Dichotomius (D.) quadrinodosus (Felsche, 1901) Luederwaldt (1929: 24) Dichotomius (Luederwaldtinia) affinis (Felsche, 1910) Luederwaldt (1929: 102) Dichotomius (L.) assifer (Eschscholtz, 1822) Harold (1869b: 142) Dichotomius (L.) bucki Pereira, 1953 Pereira (1953a: 290) Dichotomius (L.) nisus (Olivier, 1789) Louzada et al. (2007: 201) Dichotomius (L.) sericeus (Harold, 1867) Luederwaldt (1929: 83) Dichotomius (Selenocopris) acuticornis (Luederwaldt, 1930) Luederwaldt (1936: 214) Tabela 1. Continuação… Dichotomius (S.) bicuspis (Germar, 1824) Luederwaldt (1929: 129) Eurysternus (Eurysternus) caribaeus (Herbst, 1789) Jessop (1985: 1103) Eurysternus (E.) deplanatus (Germar, 1824) Jessop (1985: 1103) Eurysternus (E.) hirtellus Dalman, 1824 Jessop (1985: 1103) Eurysternus (E.) inflexus (Germar, 1824) Jessop (1985: 1103) Eurysternus (E.) parallelus Castelnau, 1840 Jessop (1985: 1106) Eurysternus (E.) sulcifer Balthasar, 1939 Balthasar (1939d: 115) Gromphas lacordairei Brullé, 1834 Harold (1869a: 62) Holocanthon mateui Martínez e Pereira, 1956 Martínez & Pereira (1956: 382) Holocephalus sculptus (Gillet, 1907) Smith & Génier (2001: 785) Homocopris ariolli sp. nov. Vaz-de-Mello (com. pes.) Homocopris torulosus (Eschscholtz, 1822) Luederwaldt (1929: 137) Ontherus (Ontherus) androgynus Génier, 1996 Génier (1996: 124) Ontherus (O.) appendiculatus (Mannerheim, 1829) Génier (1996: 78) Ontherus (O.) azteca Harold, 1869 Génier (1996: 87) Ontherus (O.) elegans Luederwaldt, 1930 Génier (1996: 121) Ontherus (O.) insolitus Génier, 1996 Génier (1996: 131) Ontherus (O.) lobifrons Génier, 1996 Génier (1996: 112) Ontherus (O.) sulcator (Fabricius, 1775) Génier (1996: 74) Ontherus (O.) ulcopygus Génier, 1996 Génier (1996: 82) Ontherus (O.) zikani Luederwaldt, 1930 Génier (1996: 110) Onthophagus (Onthophagus) catharinensis Paulian, 1936 * Paulian (1936: ?) Onthophagus (O.) haematopus Harold, 1875 Boucomont (1932: 330) Onthophagus (O.) hirculus Mannerheim, 1829 Boucomont (1932: 326) Paracanthon rosinae Balthasar, 1942 * D’Andretta & Martínez (1957: 115) Paracanthon trichonotulus Balthasar, 1938 Balthasar (1938: 217) Pedaridium caingua Martínez, 1974 Vaz-de-Mello (2003: 214) Pedaridium hirsutum (Harold, 1859) Vaz-de-Mello (2003: 209) Phanaeus (Notiophanaeus) palaemo Blanchard, 1843 Edmonds (1994: 38) Phanaeus (N.) splendidulus (Fabricius, 1781) Edmonds (1994: 22) Pseudocanthon xanthurus (Blanchard, 1843) Martínez (1947: 268) Scatonomus fasciculatus Erichson, 1835 Pereira (1954: 58) Scatonomus janssensi Pereira, 1954 Pereira (1954: 65) Sulcophanaeus menelas (Castelnau, 1840) Edmonds (2000: 42) Sulcophanaeus rhadamanthus (Harold, 1875) Arnaud (2002: 145) Trichillum (Trichillum) depilatum Balthasar, 1942 Vaz-de-Mello (2003: 224) Trichillum (T.) externepunctatum Borre, 1880 Vaz-de-Mello (2003: 219) Trichillum (T.) halffteri Martínez, 1967 Martínez (1967: 137) Uroxys catharinensis Balthasar, 1966 * Balthasar (1966: 183)

6

Zonocopris machadoi Vaz-de-Mello, 2007 Vaz-de-Mello (2007: 235)

Poucos municípios de Santa Catarina foram bem amostrados, especialmente Seara

(antiga Nova Teutonia) e Joinville (e alguns próximos a este) (Figura 1). Isso faz aumentar a

necessidade da realização de mais estudos em outras localidades do Estado, uma vez que o

mesmo apresenta uma grande variação ambiental ao longo do seu território, podendo, assim,

influenciar na distribuição e dispersão das espécies de Scarabaeinae pelo Estado e pela região

sul do Brasil.

Acerca de Seara, cabe destacar que este município fica localizado a poucos

quilômetros do Estado do Rio Grande do Sul, e possui várias citações de espécies ainda não

encontradas neste último Estado, mas por falta de maiores estudos na sua porção norte. Da

mesma forma, na porção norte de Santa Catarina há citações de espécies não encontradas no

Paraná, e vice-versa. Não cabe aqui destacarmos quais são tais espécies, mas o faremos em

estudos posteriores onde trataremos com mais liberdade este assunto.

Figura 1. Estado de Santa Catarina dividido em regiões. Quadrados negros representam as localidades com sua escarabeidofauna mais bem inventariadas.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

A fauna de Scarabaeinae catalogada para Santa Catarina é muito rica e diversa,

levando-se em consideração o número de espécies e de gêneros representados no Estado.

7

Poucos municípios de Santa Catarina foram bem amostrados, especialmente Seara

(antiga Nova Teutonia) e Joinville (e alguns próximos a este), que contribuíram

significativamente com o estudo da escarabeidofauna brasileira, pois várias novas espécies

foram descritas com espécimes provenientes destas localidades (Regiões Oeste, Nordeste e

Planalto Norte, respectivamente), mas que também deixam subsídios para o inventário em

novas regiões do Estado.

Em vista do grande número de espécies que ainda necessitam de confirmação de

ocorrência, aumenta a necessidade da realização de novos levantamentos em diferentes

localidades de Santa Catarina, pois se tais forem confirmadas o número de espécies pode

chegar a 120 neste Estado.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Arnaud, P. 2002. Phanaeini, Les Coléoptères du Monde, Volume 28. Canterbury: Hillside Books. 151 p.

Balthasar, V. 1938. Neue Gattungen und Arten der Südamerikanischen Coprophagen. (4. Beitrag zur Kenntnis der Scarababaeiden der neotropischen Region). Entomologische Blätter 34: 210-223.

Balthasar, V. 1939a. Eine Vorstudie zur Monographie der Gattung Canthon Hffsg. (10. Beitrag zur Kenntnis der Scarababaeiden der neotropischen Region). Folia Zoologica et Hydrobiologica 9(2): 179-238.

Balthasar, V. 1939b. Megathoposoma n. gen. und neue arten der gattung Deltochilum Eschz. 59. Beitrag zur Kenntnis der Scarabeiden (Col.). Casopis Ceské Spolecnosti Entomologické 36: 5-19.

Balthasar, V. 1939c. Neue Choeridium-Arten (Ins. Col.). 6. Beitrag zur Kenntnis der Scarababaeiden der neotropischen Region. Senckenbergiana 21: 44-66.

Balthasar, V. 1939d. Neue Megathopa- und Eurysternus-Arten. (9. Beitrag zur Kenntnis der Scarababaeiden der neotropischen Region). Entomologische Blätter 35: 111-116.

Balthasar, V. 1966. Neue Gattungen und Arten der Scarabaeoidea der australischen und neotropischen Region. (130. Beitrag zur Kenntnis der Scarabaeoidea, Col.). Entomologische Blätter 62(3): 177-185.

Boucomont, A. 1928. Coprophages d’Amérique du Sud nouveaux ou peu connus. Bulletin de la Société Entomologique de France: 202-207.

Boucomont, A. 1932. Synopsis des Onthophagus d’Amerique du Sud (Col., Scarab.). Annales de la Société Entomologique de France 101: 293-332.

Canhedo, V. L. 2006. Revisão taxonômica do gênero Anomiopus Westwood, 1842 (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae). Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo 37(4): 349-502.

Cook, J. 1998. A revision of the Neotropical genus Bdelyrus Harold (Coleoptera: Scarabaeidae). The Canadian Entomologist 130: 631-689.

8

D’Andretta, M. A. V. & Martínez, A. 1957. Gênero Paracanthon (Coleoptera, Scarabaeidae). Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia do Estado de São Paulo 13(9): 109-123.

Edmonds, W. D. 1994. Revision of Phanaeus MacLeay, a New World genus of Scarabaeinae dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae, Scarabaeinae). Contributions in Science of the Natural History Museum of Los Angeles County 443: 1-105.

Edmonds, W. D. 2000. Revision of the Neotropical dung beetle genus Sulcophanaeus (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae). Folia Heyrovskyana, Supplementum 6: 1- 60.

Flechtmann, C. A. H. & Rodrigues, S. R. 1995. Insetos fimícolas associados a fezes bovinas em Jaraguá do Sul/SC. 1. Besouros coprófagos (Coleoptera, Scarabaeidae). Revista Brasileira de Entomologia 39(2): 303-309.

Gemminger, M. & Harold, E. von. 1869. Scarabaeidae. Catalogus Coleopterorum 4: 979-1346.

Génier, F. 1996. A revision of the Neotropical genus Ontherus Erichson (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae). Memoirs of the Entomological Society of Canada 170: 1-169.

Governo do Estado de Santa Catarina. 2008. Estado de Santa Catarina. Disponível em <http://www.sc.gov.br> Acesso em: 11 set. 2008.

Guérin-Ménnévile, M. E. F. 1855. Catalogue des Insectes Coléoptères, recueillis par M. Gaetano Osculati, pendant son exploration de la région équatoriale, sur les bords du Napo et de l’Ámazone. Verhandlungen des Zoologisch-Botanischen Vereins 5: 573-612.

Halffter, G. & Edmonds, W. D. 1982. The nesting behavior of dung beetles (Scarabaeinae): An ecologic and evolutive approach. México D.: Man and Biosphere Program UNESCO. 177 p.

Halffter, G. & Favila, M. E. 1993. The Scarabaeidae (Insecta: Coleoptera) an animal group for analyzing, inventorying and monitoring biodiversity in tropical rainforest and modified landscapes. Biology International 27: 15-21.

Halffter, G. & Martínez, A. 1967. Revisión monográfica de los Canthonina americanos (Coleoptera, Scarabaeinae). 2. Parte. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural 28: 79-116.

Halffter, G. & Martínez, A. 1968. Revisión monográfica de los Canthonina americanos (Coleoptera, Scarabaeinae). 3. Parte. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural 29: 209-299.

Halffter, G. & Matthews, E. G. 1966. The natural history of dung beetles of the subfamily Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae). Folia Entomológica Mexicana 12/14: 1-312.

Hanski, I. & Cambefort, Y. 1991. Dung beetle ecology. Princeton: Princeton University Press. 481 p.

Harold, E. von. 1867. Nachtrag zur Bearbeitung der Gattung Canthidium. Coleopterologische Hefte 2: 60-93.

Harold, E. von. 1868. Monographie der Gattung Canthon. Berliner Entomologische Zeitschrift 12: 1-144.

Harold, E. von. 1869a. Coprophage Lamellicornien. Coleopterologische Hefte 5: 46-70.

Harold, E. von. 1869b. Révision des espèces qui rentrent dans le genre Pinotus Erichs. Abeille 6: 123-144.

9

Harold, E. von. 1883. Einige neue Coprophagen. Stettiner Entomologische Zeitung 44: 429-435.

Iczn. 1999. International Code of Zoological Nomenclature. 4. ed. London, International Trust for Zoological Nomenclature. 306 p.

Jessop, L. 1985. An identification guide to Eurysternine dung beetles (Coleoptera, Scarabaeidae). Journal of Natural History 19: 1087-1111.

Louzada, J. N. C.; Lopes, F. S. & Vaz-de-Mello, F. Z. 2007. Structure and composition of a dung beetle community (Coleoptera, Scarabaeinae) in a small forest patch from Brazilian Pantanal. Revista Brasileira de Zoociências 9: 199-203.

Luederwaldt, H. 1911. Os insetos necrófagos paulistas. Revista do Museu Paulista 8: 414-433.

Luederwaldt, H. 1929. As espécies brasileiras do gênero Pinotus. (Coleoptera – Lamellicornidae – Coprini), com algumas considerações também sobre outras espécies. Revista do Museu Paulista 16: 1-173.

Luederwaldt, H. 1936. Notas complementares “As espécies brasileiras do gênero Pinotus”. Revista do Museu Paulista 20: 207-216.

Martínez, A. & Halffter, G. 1986. Situación del genero Canthidium Erichson (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae). Acta Zoológica Mexicana 17: 19-40.

Martínez, A. & Pereira, F. S. 1956. Dois gêneros novos de Canthonini americanos (Col. Scarabaeoidea, Scarabaeidae). Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia do Estado de São Paulo 12(19): 363-388.

Martínez, A. 1947. Insectos nuevos o poco conocidos. V (Col. Scarabaeoidea). El género Pseudocanthon Bates, y algunas especies nuevas o poco conocidas de Scarabaeidae. Revista de la Sociedad Entomologica Argentina 13(1-5): 263-280.

Martínez, A. 1967. Notas para una monografía del género Trichillum Harold, 1868 (Col. Scarabaeinae-Coprini). Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural 28: 119-147.

Olsoufieff, G. 1924. Les Phanaeides (Coleoptera – Lamellicornia). Famille Scarabaeidae – Tr. Coprini. Insecta, Revue Illustrée d’Entomologie 13: 4-172.

Paulian, R. 1936. Sur quelques Onthophagus américains nouveaux ou peu connus (Col. Lamellicornes). Festschrift zum 60 Gehurtstage von Professor Dr. Embrik Strand 1: 506-509.

Paulian, R. 1938. Contribution a l’étude des Canthonides américains (Coleopt. Lamellic). Annales de la Société Entomologique de France 107: 213-296.

Paulian, R. 1939. Contribution a l’étude des Canthonides américains (Coleopt. Lamellic). Annales de la Société Entomologique de France 108: 1-40.

Pereira, F. S. & D’Andretta, M. A. V. 1955. The species of Deltochilum of the subgenus Calhyboma Kolbe (Coleoptera, Scarabaeidae). Revista Brasileira de Entomologia 4:7-50.

Pereira, F. S. & Martínez, A. 1956. Os gêneros de Canthonini americanos (Col. Scarabaeidae). Revista Brasileira de Entomologia 6: 91-192.

Pereira, F. S. & Martínez, A. 1959. Tres nuevos géneros de Canthonini americanos (Coleoptera, Scarabaeidae). Acta Zoológica Lilloana 17: 165-184.

Pereira, F. S. 1942. Pinotus da seção Semiaeneus. Arquivos do Museu Paranaense 2: 35-60.

10

Pereira, F. S. 1953a. Dichotomius da seção Speciosus. Papéis Avulsos do Departamento de Zoologia do Estado de São Paulo 11(18): 289-299.

Pereira, F. S. 1953b. Notas sinonímicas (Col. Scarabaeidae). Dusenia 4(5-6): 387-402.

Pereira, F. S. 1954. O gênero Scatonomus Er. (Coleoptera, Scarabaeidae). Revista Brasileira de Entomologia 1: 53-78.

Schmidt, A. 1922. 1. Bestimmungstabelle der mir bekkanten Canthon-Arten. 2. Verbreintungsgebiete der Canthon-Arten. 3. Neubeschreibungen von Canthon, Saprositis, Mendidius, Euparia und Ataenius. Archiv für Naturgeschichte 88(3): 67-103.

Smith, A. B. T. & Génier, F. 2001. Revision of the genus Holocephalus (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae: Coprini). The Canadian Entomologist 133: 777-791.

Vaz-de-Mello, F. Z. 2000. Estado de conhecimento dos Scarabaeidae s. str. (Coleoptera: Scarabaeoidea) do Brasil, p. 181-95. In: Martín-Piera, F.; Morrone, J. J. & Melic, A. (eds). 2000. Hacia un proyecto CYTED para el Inventario y estimación de la Diversidad Entomológica en Iberoamérica. Zaragoza: Sociedad Entomológica Aragonesa.

Vaz-de-Mello, F. Z. 2003. Species formerly in the genera Trichillum Harold, 1868 and Pedaridium Harold, 1868 (Coleoptera: Scarabaeidae). Dissertação de Mestrado em Entomologia, Universidade Federal de Lavras. 266 p.

Vaz-de-Mello, F. Z. 2007. Revision and phylogeny of the dung beetle genus Zonocopris Arrow 1932 (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae), a phoretic of land snails. Annales de la Société Entomologique de France 43(2): 231-9.