Respostas funcionais

Resposta Numérica e Funcional Prof. Dr. Harold Gordon Fowler [email protected]

Ecologia de

Populações

O comportamento dos predadores

Como os predadores respondem a:

1. Mudanças na densidade da presa?

2. Mudanças na densidade do predador?

3. Diferencias no grau de agregação da presa?

Cada predador desenvolve sua estratégia própria de forrageio – Exemplo extrema é a is hiena-malhada

Velocidade elevada Consumo elevado de energia Precisa de altas taxas de sucesso Fracasso com preço elevado

– Pintarroxo Decide onde parar e caçar Procura itens alimentares como lagartas Uma vez achado, item alimentar atacado com tentativa de captura Quando desistir de captura se não tem sucesso

– Balance energética – Retorno de sucesso – Sem sucesso – procura em outro lugar

Resposta a mudanças na densidade da presa

Resposta dos predadores a presa depende de:

1. Comportamento alimentar de predadores individuais

• Resposta Funcional

2. Resposta da população do predador por via da reprodução, imigração e emigração

• Resposta Numérica

Os predadores podem responder a mudanças de densidade da presa E isso resulta na ação como fatores recíprocas de mortalidade dependente retardados e diretos. Como isso demonstra um impacto sobre a população de presa? A natureza “de ajuste” dos fatores dependentes da densidade de mortalidade tende limitar as flutuações da presa ao redor da capacidade de suporte. A pressão biótica dos predadores é um componente importante da mortalidade dependente da densidade.

Respostas de Predadores a Densidade da Presa

Como os predadores controlam uma população? Os predadores podem demonstrar três tipos de resposta a mudança da presa: Resposta numérica: uma mudança da distribuição do predador, uma mudança da taxa reprodutiva do predador Resposta de desenvolvimento: um predador jovem que consume mais presa cresce mais rapidamente Resposta funcional: uma mudança da taxa de consumo de presas As três respostas estão relacionadas.

Resposta Funcional

Predadores podem demonstrar uma resposta numérica a mudanças da densidade da presa

Resposta numérica – usualmente não imediata. 1) Imigração e emigração de predadores em resposta a mudanças na

densidade da presa.

2) Aumento ou declínio da natalidade e mortalidade do predador. a) Para os predadores, o desenvolvimento e sobrevivência dependem do

sucesso de encontrar presas. b) Para os predadores invertebrados, a duração do estágio da larva

aumenta a densidades baixas da presa que resulta num M maior.

3) as densidades da presa podem afeitar a fecundidade (somente a energia em sobra da manutenção pode ser dedicada a reprodução).

Resposta Numérica

Resposta Numérica: Reprodução Os predadores bem alimentados se desenvolvem mais cedo e podem encurtar os tempos de geração Os predadores bem alimentados também são maiores e mais fecundos se o alimento fica abundante e produzem mais proles Tempos menores de geração e fecundidades maiores Contribuem a um aumento mais rápido da população Por fim: Mais predadores consumem mais presas Esse é o mecanismo pelo qual uma população de predadores controla uma população de presa, evitando os limites de Tempo de manuseio e a saciação

Resposta Numérica

Número de presas (R)

Número de Predadores (P)

c

rP

ac

dR

d/ac

Número de predadores depende da população da presa.

Isoclinal do Predador

Predadores aumentam

Predadores diminuam

Número de presas (R)

Número de Predadores (P)

c

rP

ac

dR

d/ac

r/c

Isoclinal Da Presa

Presa diminua

Presa aumenta

Número de presas depende da população de predadores

Número de presas [R]

Núm

ero

de

predador

es

[P]

Núm

ero

de p

resa

s ou

pre

dador

es

Tempo

Um ciclo de presas

Presa

Predador

Efeito de predadores sobre a densidade da presa

O número de predadores correlaciona com o número de presas

Os predadores mantém a população da

presa controlada, ou matam somente aquelas que são doentes ou fracas?

Necessidade de entender o

comportamento do predador

Resposta Numérica

As taxas de reprodução e mortalidade dos predadores dependem da taxa de predação

Quanto mais presas, mais energia

O número de predadores aumenta a um assintótico determinado pela interferência

Predadores Respondem Numericamente a Mudanças na

Densidade da Presa

Quando as densidades de presa mudam há duas maneiras distintas da resposta dos predadores …….

Respostas do Predador a Densidade da Presa

1. Resposta funcional – com o aumento de presas cada predador come mais presa, ou mais rapidamente, ...

2. Resposta numérica – quando os presas aumentam o número de predadores aumenta por meio da reprodução e imigração.

A idéia da resposta funcional foi proposta por Solomon (1949) e detalhada por Holling (1959, 61, 66).

Mudanças no número de presas podem causar dois tipos de respostas:

Resposta Numérica – mudança da população de predadores em resposta a disponibilidade de presas

Resposta Funcional – relação entre o consumo individual de um predador e a densidade da presa

Respostas Numéricas e Funcionais

Respostas Funcionais

– Com o aumento da densidade de presa, cada predador pode consumir mais presas

Respostas Numéricas

– Com o aumento de

densidade de presa, os predadores aumentam de número, assim um número grande de predadores consumem mais presas

Dois aspectos da resposta de uma população de predador a mudanças na densidade da presa—

1. Resposta funcional: a relação entre a densidade da população da presa e o número de presas consumidas por predador; principalmente devido as demandas relativas de

a. Tempo de procura, e

b. Tempo de manuseio

2. Resposta numérica: a mudança na população do predador em resposta a mudança da densidade da presa

Respostas Numéricas e Funcionais

Resposta Numérica Tendência do número de predadores em

resposta a número de presas

Os predadores aumentam com o aumento da densidade de presas devido a;

1. Aumento da taxa de reprodução do predador quando a presa é abundante

• Resposta numérica

2. Atração de predadores as agregações de presa

• Resposta agregada

A resposta numérica ocorre devido a

Crescimento populacional – (mas a maioria das populações de

predadores crescem lentamente)

Imigração – As populações de predadores podem ser

atraídas pelas explosões populacionais da presa

Resposta de Agregação Geralmente existe uma distribuição heterogênea da presa (ainda que a resposta funcional assume uma procura aleatória para presa distribuída uniformemente).

A heterogeneidade da distribuição da presa pode resultar numa resposta de agregação na qual o predador descobre e consume uma presa, e depois outros indivíduos observam e fazem o mesmo, com tendência de agregar os predadores em manchas de densidade alta da presa.

Resposta de Agregação A níveis intermédios de agregação, a eficiência da predação pode aumentar.

A níveis elevados de agregação, a predação pode cair devido as interações entre os predadores

Uma resposta funcional do Tipo II.

* Agregação causa a interferência entre os predadores

Resposta de Agregação A níveis intermédios de agregação, a eficiência da predação pode aumentar.

A níveis elevados de agregação, a predação pode cair devido as interações entre os predadores

Predadores Respondem

Numericamente a Mudanças na

Densidade da Presa Resposta de agregação: predadores mudam a áreas com alta densidade de presas.

Resposta Numérica – Predadores reproduzem mais

Mas a reprodução geralmente mais devagar do que na presa

– Movimento a áreas de densidade elevada Essa resposta agressiva é muito importante porque rapidamente aumenta a densidade do predador

(c) 2001 by W. H. Freeman and

Company

A Resposta Numérica Se os predadores individuais demonstram saciação (Resposta Funcional do Tipo II ou III), a resposta contínua do predador a presa ocorre na forma de: – Aumento da população do predador devido a

crescimento local da população e a imigração

Esse aumento é conhecido como a resposta numérica

Resposta Numérica: A resposta numérica pode acontecer de duas formas: - Agregação em áreas onde a presa está abundante - aumento da taxa reprodutiva O impacto direto da agregação é usualmente menor, mais critico para iniciar a seqüência intera de respostas. O aumento da taxa reprodutiva é essencial para a regulação da população alvo. (devido ao impacto limitado da resposta funcional)

Resposta Numérica

Resposta Numérica: Agregação Os predadores mudam o comportamento de procura na presença de presas, virando freqüentemente a ângulos mais agudos (procura de área restrita) Combinado com a tendência de procurar menos, o que resulta na agregação de predadores em áreas com abundância de presas Os predadores também tem maior probabilidade de ficar mais tempo em essas áreas porque não chegaram ao ponto de desistir O efeito final resulta na ocorrência de mais predadores em áreas com mais presas e, assim consumem mais presas

Resposta Numérica

Resposta Numérica Sucesso na captura depende da densidade de presas Predadores reagem a indivíduos da própria espécie por dispersão – Territorialidade – Expulsão

Interferência Interferência reduz a eficiência de procura do predador ao aumentar a densidade de predadores Interferência estabelece os números de predadores

Porque os predadores consumem mais presas se a presa é mais abundante (até um limite), os predadores as vezes crescem maiores com mais rapidez. Ao crescer maior resulta em adultos que consumem mais presas antes do limite da saciação, aumentando a resposta funcional. Ao crescer maior resulta em fêmeas mais fecundas que aumenta a resposta numérica. Ao crescer mais rápido encurta o tempo de geração e aumenta A resposta numérica.

Resposta de desenvolvimento

Claramente, não é muito provável que um predador causará a extinção da presa.

Como com as parasitas, a matança do ‘hospedeiro’ sofre uma seleção forte contra.

Resposta Funcional

Presa vive em manchas pequenas com densidades elevadas separadas por áreas de densidade baixa

Distribuição agregada

Predadores concentram em áreas de densidade alta

Predadores assim tem um efeito de regulação sobre o número de presas

Resposta Funcional

Dinâmica dos números de predadores e presas A dinâmica da presa e do predador estão

ligadas Ao aumentar o número de presas, o predador

pode reproduzir mais, e assim aumentar sua população, o que reduz o número de presa que resulta em menos predadores.


ligadas


ligadas


ligadas Podemos demonstrar isso matematicamente

por equações simples: Taxa de crescimento da presa (H):

dH/dt = rH - cHP

Taxa de crescimento do predador (P): dP/dt = ecHP - mP

Densidade populacional da presa

Dens

idade p

opulacion

al do

predador

dH/dt = rH - cHP

dP/dt = ecHP - mP

Algumas implicações dessas equações. -- o que é c e quais comportamentos estão

relacionados? -- o que é e e quais comportamentos estão

relacionados? -- são realmente constantes? -- o que acontece se P = 0? H = 0? É real?

Comportamentos associados a mudança de abundancia.

C e a abundancia da presa -- C é constante? -- se a abundancia do predador fica

constante e aumenta o número da presa, o consumo por predador da presa aumenta diretamente como função de P?

-- experimento simples.

C e a abundancia da presa em algum momento o predador fica com a barriga cheia e não captura mais presa. Por isso, c não fica constante!. A curva representa a resposta funcional. Essa curva foi desenvolvido inicialmente por C.S. Holling após blindar os olhos de sua secretaria que procurou discos de papel de lixa sobre uma mesa. Holling propus três tipos de curvas: -- Tipo I -- Tipo II -- Tipo III

A Equação de Disco de Holling Holling usou uma secretaria com vendas nos olhos e discos de papel de lixo de 10 cm de diâmetro afixados a mesa para desenvolver a equação que descreve a resposta funcional do predador.

A equação (ou uma variação) é muito usada nos modelos ecológicos de predação.

Na = a N T _

P 1 + a Th N

onde:

Na = o número de presas atacadas e mortas.

N = o número de presas

Na / P = o número de presas comidas por predador

a = a taxa constante de ataque de um predador, ou a taxa de procura com sucesso.

T = o tempo total de exposição do predador e da presa.

Th = tempo de manuseio.

A Equação de Disco de Holling

Na = a N T _

P 1 + a Th N

onde:

T = o tempo total da exposição do predador e presa.

Th = tempo de manuseio.

Ts = tempo gasto na procura por uma presa.

T é dado pela equação….

T = Ts + ( Th * Na )

mortalidade

Forma de S

Tipo I

Tipo II

Tipo III

E o que importa as curvas de resposta? Entre outras coisas são importantes para entender as oscilações de predadores e presas.

Dens

idade d

e P

resa

s

Geração

Presa

Predador Dens

idade d

e P

redador

es

Na pesquisa de Huffaker, as oscilações podem resultar na extinção do predador ou presa (ou ambos). Os comportamentos que não permitam os números de predadores e presas de explodir estabilizarão a dinâmica de predador e presa e permite a coexistência. o componente de aprendizagem e troca da curva do Tipo III pode resultar em interações estabilizadas de P-H.

Dinâmica dos números de forrageiras e recursos A. A dinâmica do predador e presa é ligada B. Comportamentos associados com mudanças em números. 1. C e a abundancia de presas 2. c e a abundancia de predadores -- a abundancia de predadores podem também influenciar o comportamento de forrageio. Exemplos pelos dois lados -- relações negativas entre a taxa de consumo e a densidade de predadores ocorrem quando existem interações competitivas entre os predadores. -- relações positivas entre a taxa de consumo e a densidade de predadores ocorrem quando existe comportamentos de forrageio em grupo, como em bandas de aves e leões e cardumes de peixes

Lotka-Volterra: presa consumida em proporção direta a sua disponibilidade (termo de cRP ) – Resposta funcional do Tipo I

– Predadores nunca com barrigas cheias!

– Sem limite do taxa de crescimento dos predadores

Resposta Funcional: uma mudança na taxa do consumo da presa com uma mudança na densidade de presas Holling (1959) desenvolveu esse conceito por meio do experimento com discos. Relacionou o número de presas individuais consumidos por unidade de tempo a densidade da presa. Dois fatores foram importantes: tempo de procura e tempo de manuseio Criou uma curva para representar essa relação. Também examinou modelos anteriores para ver sua relação com a resposta funcional.

Resposta Funcional

52

Resposta Funcional

Como exemplo, examinamos o trabalho de Holling de 1959. – Estudou 3 espécies de mamíferos pequenos:

– Peromyscus leucopus

– Blarina brevicauda

– Sorex cinereus

As três espécies consumam larvas e cada uma faz de forma distinta sendo possível determinar qual espécie consume o que.

Holling amostrou o local de estudo para determinar a densidade das larvas (presas), e estimou a densidade dos mamíferos pequenos.

Resposta Funcional

O número de Blarina e Peromyscus ficaram quase constantes independentemente da densidade das pupas.

Blarina e Peromyscus aparentem ter uma resposta numérica relativamente pequena a aumento de densidade de presa.

Sorex aparente possuir uma resposta numérica relativamente grande.

Resposta Funcional

Podemos considerar o número de pupas consumido por cada espécie relativo a densidade das pupas.

Isso fornece uma índice da resposta funcional.

Resposta Funcional

Aparece uma relação oposta do padrão observado anteriormente. Blarina tem uma resposta funcional grnde, Peromyscus tem uma resposta funcional intermediaria, e Sorex tem a menor resposta funcional. O que isso nós informa sobre esses predadores?

Resposta Funcional

Podemos combinar essas relações num gráfico único examinando a porcentagem de predação relativa a densidade da presa. Fazemos isso multiplicando o número de pupas comidas pelo número de predadores presentes, e dividindo pela densidade das pupas (= proporção das pupas comidas).

Resposta Funcional

Resposta Funcional

A proporção de presas consumidas por cada espécie tem picos diferentes referentes a densidade da presa. Por isso, ao aumentar a densidade da presa, ocorre a predação significante de Blarina, depois a predação por Sorex, e depois predação por Peromyscus.

Esse padrão é distinto da possibilidade que todas as espécies demonstram picos a mesma densidade da presa.

Resposta Funcional

A resposta funcional é a conseqüência da interação co-evolutiva entre o predador e a presa, e a biologia reprodutiva do predador.

Holling previu três formas da resposta funcional.

Resposta Funcional

Holling (1959a) definiu três tipos de respostas compartimentais (funcionais) Porem o Tipo II e III geralmente são encontrados.

Resposta Funcional


Company

Uma descrição mais real do comportamento do predador incorpora respostas funcionais alternativas, propostas por C.S. Holling: – Resposta do Tipo I: taxa de consumo por predador

é proporcional a densidade da presa (sem saciação)

– Resposta do Tipo II: número de presas consumidas por predador aumenta rapidamente e depois fica constante independente da densidade da presa

– Resposta do Tipo III: como o Tipo II, com exceção do que a resposta do predador se deprime em densidades baixas da presa

Resposta Funcional

Holling reconheceu três tipos de Resposta Funcional:

Tipo – I - Número de presas consumido por

predador increases linearly to a maximum ao aumentar a densidade da presa.

Tipo – II - Número de presas consumido por

predador increases at a decreasing rate toward a maximum value.

Tipo – III – Número de presas taken is low at first,

then increases in a sigmoid fashion approaching an asymptote (looks like the Logistic equation).

Curvas da Resposta Funcional

Fig

. 1

4.3

, S

mith

& S

mith

, 6

th e

d. (p

. 2

87

)

Tipo I: Presas consumidas por predador aumentam linearamente com o aumento da densidade da presa. A proporção da presa consumida é constante.

Tipo II: Taxa da predação rises at a decreasing rate as a densidade da presa increases, eventually reaching a maximum. Assim, a proporção da população da presa consumida decai com aumento da densidade.

Tipo III: Taxa da predação é inicialmente baixa, then increases numa curva sigmóide, finally maximizing. A proporção of the prey population taken is low at first, rises to a maximum, then declines with further increases na densidade da presa.

Tipo I - Linear

Resposta Funcional

Fig. 14.4 in Smith & Smith, 6th ed. (p. 288) Microtus spp.)

European kestrel (Falco tinnunculus)


Densidade de Microtus spp. (indivíduos/km2)

Tax

a de “

mat

ança

”

A Resposta Funcional Relaciona as Presas Consumidas a Densidade da Presa

A taxa de predação é constante com mudanças da densidade da presa

Ne = (cNpresa) Ts

Resposta funcional

do Tipo I

1. Procura a presa de forma aleatória 2. O predador tem um apetite ilimitado 3. O predador gasta um tempo constante na

procura da presa – Assim o número de presas encontradas

aumentará em proporção direta a densidade da presa

– Resposta funcional do Tipo I

Densidade da Presa

Núm

ero

de p

resa

s

Con

sum

idas

por

pre

dad

or

Densidade da Presa

Porc

ent

agem

da

popu

laçã

o D

e pr

esas

con

sum

idas

Resposta Funcional

Resposta Funcional do Tipo II – taxa de consumo aumenta inicialmente, mas eventualmente os predadores ficam com a barriga cheia (limite superior

da taxa

de

consumo)

Densidade da Presa

Presa

s C

onsu

mid

as

0

2

4

0 500 1000Ta

xa

de

ing

es

tão

(mg

/s)

Biomassa de moluscos > 30mm long(g/sq m)

Resposta Funcional

Modelos de Resposta Funcional (C.S. Holling)

Resposta Funcional do Tipo II – com aumento da população de presa, cada predador fica saciado e consuma um número constante de presa. Uma proporção menor da população da presa é consumida com o aumento da população da presa.

Resposta Funcional Na = (aTtN) / (1 + ahN)

Resposta do Tipo II Número consumido por tempo aumenta a um assintótico quando a densidade presas aumenta

Densidade da Presa

Núm

ero

de p

resa

s

Con

sum

idas

por

pre

dad

or

Densidade da Presa

Porc

ent

agem

da

popu

laçã

o D

e pr

esas

con

sum

idas

Resposta Funcional

Respostas funcionais

Tipo II -

Densidade da Presa Densidade da Presa

Fig. 14.4 in Smith & Smith, 6th ed. (p. 288)


Densidade de Microtus spp. (indivíduos/km2)

A taxa de predação diminua com o aumento da população da presa. Ao aumentar o número de presa capturada durante o período total o tempo de manuseio aumenta e o tempo disponível para procurar diminua. Resposta funcional do Tipo II

A Resposta Funcional Relaciona as Presas

Consumidas a Densidade da Presa

Resposta funcional do Tipo III – taxa de consumo é baixa em densidades baixas de presas, aumenta, e depois chegar ao limiar superior

A saciação do predador

O timing da reprodução de forma que a maior parte da prole é produzida num tempo curto.

Como a saciação reduz a predação?

1. a defesa coletiva da prole pelos adultos em reprodução.

2. Interferência na capacidade do predador de escolher presas individuais.

3. Ocorrência elevada da população de presa que os predadores podem capturar somente uma fração da presa.

** A saciação do predador funciona melhor num predador especialista com uma resposta funcional do Tipo II.

Exemplo: cigarras (13-17 anos)

Um exemplo da resposta agressiva – Aves

– Lagartas

Troca de Presa – Palatável contra menos

palatável

– Melhor retorno por matança

– Menos energia necessária para encontrar e matar uma presa abundante

Resposta funcional do Tipo III

Troca de presa

Prey Density

Num

ber

of

Pre

y E

ate

n

Per

Pre

dato

r

Prey Density

Perc

ent of

Pre

y

Popula

tion E

ate

n

Resposta Funcional

Resposta Funcional

Respostas funcionais

Tipo III -

Densidade da Presa

Por que a resposta funcional do tipo III? – Em densidades baixas, a presa pode se

esconder, mas em densidades maiores os espaços para se esconder ficam cheios

– Os predadores podem ser mais eficientes na captura de presas mais comuns

– Os predadores podem trocar espécies de presas quando viram mais ou menos abundantes

Resposta Funcional

Resposta Funcional do Tipo III

O que causa uma resposta funcional do Tipo III? – Fatores que causam uma eficiência pobre

da caça a densidades baixas da presa. Falha no desenvolvimento de uma imagem de procura apropriada sem reforço positivo.

Presencia de refúgios para a presa a densidades baixas da presa.


Company

O que poderia causar uma resposta funcional do Tipo III? – Habitat heterogêneo que proporciona um

número limitado de refúgios para a presa

– Falta de reforço do comportamento aprendido de procura devido a uma taxa baixa de encontro com o recurso

– Troca do consumidor a uma fonte alternativa de recursos quando a densidade de recursos é baixa

Resposta Funcional


As respostas compartimentais do Tipo III são criadas por consumidores que mudam de presas menos abundantes para os mais abundantes ou que agregam em regiões onde a densidade de presas é maior.


As respostas sigmóides são freqüentemente criadas por consumidores que mudam de uma presa menos abundante a uma presa mais abundante ou que agregam em áreas onde as presas tem maior densidade.

Fig. 14.4 de Smith & Smith, 6th ed. (p. 288)



Modelos de Resposta Funcional (C.S. Holling)

Resposta Funcional do Tipo III – o predador consume uma proporção menor da presa a densidades altas da presa e densidades baixa de presa. A densidades baixas da presa, os predador podem exibir uma imagem pobre de procura e uma eficiencia baixa de caça (gastam muito energia sem capturar presas). Quando isso acontece podem trocar a espécie de presa.


Parte da resposta do Tipo III é o predador facultativo e presas alternativas.

Aldo Leopold sugeriu que presas alternativas como pequenos roedores servem como tampões para corujas, raposas e falcões que também caçam outras espécies.

A troca de presa é o uso de uma presa alternativa mais abundante quando a presa primaria fica menos abundante. O predador tenta capturar a presa mais abundante e ignora a presa mais rara.

Troca de presa


Respostas Funcionais e Troca de Presa

P

N (essa presa)

KN

N (essa presa)

P Troca de presa

consumir essa presa consumir outra presa

P

N (essa presa) KN

N (essa presa)

P Troca de presa


At low N there’s no effect of predator P

N (essa presa)


P

N (essa presa) KN

N (essa presa)

P Troca de presa


A valores baixos de N não há efeito do predador

P

N (essa presa)

Independente da presa (mas sob a DD)

Grau da DD determina o nível


Isoclinal da Presa


Isoclinal do Predador com DD alta

Padrão estável quando a densidade da presa está inferior a capacidade do suporte


Existem outras combinações. Todas ficam estáveis a pesar dos valores iniciais!

Isoclinal da Presa


Predador Menos eficiente


Isoclinal da Presa

DD do Predador e presa

Isoclinal da Presa


DD forte do predador


A taxa de predação aumenta com o aumento da densidade de presas até um máximo. Mais presas, menos cobertura, mais predação Conceito da Imagem de Procura


Imagem de Procura Por que uma curva da Resposta Funcional do Tipo III

têm forma sigmóide?

Foi pesquisado muitas vezes…

Densidade da

presa

Tinbergen (1960) desenvolveu uma hipótese que quando uma nova espécie de presa (inseto) aparecem numa área, seu risco de predação é baixo porque os predadores (aves) ainda não adquirirem uma “imagem de procura” para a espécie.

Imagem de Procura

Densidade da

presa

A imagem de procura é uma mudança perceptual na capacidade de um predador detectar uma presa críptica familiar.

• Uma vez capturada uma presa palatável, fica mais fácil localizar outra presa.

• Quanto mais experiente na caça da presa nova, mais o predador concentra seus esforços de caça neste item.

Imagem de Procura

Imagem de Procura

Densidade da

presa

• Os estudos de campo demonstram que os predadores podem “obter uma imagem de procura” com pouca experiência.

A pesar de terem morfologias similares, os predadores podem aprender rapidamente distinguir espécies de presa.

Com somente 1 ou 2 oportunidades com cada tipo de presa (Notropis atherinoides e Luxilus cornutus), Morone saxatilis “aprendeu” que L. cornutus era difícil capturar e ingerir sendo mais fácil consumir N. atherinoides

O resultdo….. M. saxatilis gastou menos energia na tentativa de capturar o peixe mais dificil…..Aprendizagem é rápido, e o tipo de presa importa!

Emerald shiner

Common shiner

Imagem de Procura

Densidade da

presa

Largando uma imagem de procura

• de forma igual de aquisação de uma imagem de procura, uma presa pode ser largada rapidamente, mas a imagem de procura volta rapidamente se a abundancia dessa presa aumenta.

Imagem de Procura

Por isso predadores demonstram preferências por presas – Tamanho ótimo da presa

Os predadores podem ser presas para outras espécies Escolha da área de caça vira importante Teoricamente existe uma estratégia ótima para cada predador Plantas se defendem – Quimicamente

Qualitativa – Venenos

Fungos Quantitativa

– Taninos reduzem a disponibilidade de proteínas Arbustos em desertos

– Estruturalmente Espinhas, pelos ...

– Rosas e Acácia

Para plantas carnívoras – Estratégia de emboscada – Atrativos

Excluía – Disponibilidade de refúgios – Mais dificuldade de encontrar

presas raras – Espécies múltiplas de presas – Preferência de predador para

presa – Coevolução

Respostas funcionais – Com aumento de presas os

predadores capturam mais presas

– Mas como? Linear

– Taxa de predação é constante Taxa diminuindo até a máxima

– Taxa de predação diminua Sigmóide

– Chega a máxima e depois decai

Linear Tipo 1 Mortalidade da presa simplesmente dependente da densidade

Sem limitações sobre o sistema

Desacelerante Tipo 2 Predadores são limitados pela barriga cheia

Tempo necessária para matar e consumir presa vira limitante

Sigmóide Tipo 3 A taxa de captura é dependente da densidade

Disponibilidade de cobertura

Presas alternativas são raras

Presas não parte da imagem de procura do predador, não a fonte alimentar deseneada

Número das presas mortas/ unidade de tempo

Prey density

Nicholson, Tipo I ignora tempo de Manuseio e saciação

Holling, Tipo II

Thompson ignora tempo de procura

Sigmóide, Tipo III inclua aprendizagem, mudança de presa

Note: Final heights of

Holling, Thompson and

Sigmoid curves are not

significant, chosen for

convenience

Resposta Funcional

Tipo I Tipo II Tipo III

hipotético Comum em insetos Troca da presa, alguns insetos Muitos vertebrados

Todos demonstram a base da resposta de desenvolvimento, mais presas consumidas a densidades maiores da presa. Porém, é mais fácil entender seu impacto sobre a população de presa se olhamos os dados de outra forma

Resposta Funcional

% das presas mortas/ unidade de tempo

Prey density


Tipo I de Holling



As alturas finais das curvas de Holling, Thompson 3 sigmóide não tem significância mas foram escolhidas por conveniência

Resposta Funcional

No. of prey killed/ unit of time

Prey density


Tipo I de Holling

Thompson ignora tempo de procura Sigmóide, Tipo III inclua aprendizagem, mudança de presa

Note: Final heights of

Holling, Thompson and

Sigmoid curves are not

significant, chosen for

convenience

Resposta Funcional

Tipos de Resposta Functional Tipo I Tipo II Tipo III

hypothetical common in insects prey switching, some insects, many vertebrates

Todos os tipos demonstram a base da resposta de desenvolvimento com o alimento consumido a densidades maiores de presa. Porém, é mais fácil entender o seu impacto sobre a população de presa ao examinar os dados de outra forma.

Resposta Funcional

Outra perspectiva

% das presas mortas/ unidade de tempo

Prey density


Holling, Type II



Resposta Funcional

Número total consumido = número comido por um predador multiplicado pelo número de predadores

Pode ser representado em gráficos como curvas da resposta total

Necessidade incorporar a taxa de recrutamento da presa

Diferente tipos de curvas indicam tipos diferentes de relações – Predadores regulam a população de presa – Presa regulada pela competição intra-específica

para o alimento – Estados estáveis múltiplos

Resposta Total

Sistema de Lotka-Volterra (com crescimento sem limites da presa) O termo p(y) mede o número de presas susceptíveis a cada predador com a mudança da população da presa – isso é conhecido como a resposta funcional p(y) = gy implica que o número de presas para cada predador é uma proporção constante da população da presa O que acontece se a população da presa exploda?

xdxyct

x

xygyf

t

y

yp )(

Resposta Funcional

Na = (aTtN) / (1 + ahN)

Resposta funcional do Tipo II

Número consumido por unidade de tempo aumenta a assintótico com aumento da densidade da presa

Prey Density

Num

ber

of

Pre

y E

ate

n

Per

Pre

dato

r

Prey Density

Perc

ent of

Pre

y

Popula

tion E

ate

n

Densidade de presas Densidade de presas Núm

ero

de p

resa

s

Con

sum

idas

por

pre

dad

or

Prop

orçã

o da

popu

laçã

o de

pres

as c

onsu

mid

as

Resposta Funcional

Resposta Funcional de Michaelis-Menten ou Tipo II de Holling

yh

myyp

)(

y p(y) m 10

0 0 h 1

0.5 3.333333

1 5

1.5 6

2 6.666667

2.5 7.142857

3 7.5

3.5 7.777778

4 8

4.5 8.181818

5 8.333333

5.5 8.461538

6 8.571429

6.5 8.666667

7 8.75

7.5 8.823529

8 8.888889

8.5 8.947368

9 9

9.5 9.047619

10 9.090909

10.5 9.130435

11 9.166667

11.5 9.2

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Resposta Funcional de Michaelis-Menten ou Tipo II de Holling

2

2

)(yjyh

myyp

y p(y) m 10

0 0 h 1

0.5 0.666667 j 5

1 1.428571

1.5 2.093023

2 2.666667

2.5 3.164557

3 3.6

3.5 3.98374

4 4.324324

4.5 4.628571

5 4.901961

5.5 5.148936

6 5.373134

6.5 5.577558

7 5.764706

7.5 5.936675

8 6.095238

8.5 6.241901

9 6.377953

9.5 6.504505

10 6.622517

10.5 6.732824

11 6.836158

11.5 6.933159

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Resposta Funcional de Tipo III

2

2

)(yh

myyp

y p(y) m 10

0 0 h 1

0.5 2

1 5

1.5 6.923077

2 8

2.5 8.62069

3 9

3.5 9.245283

4 9.411765

4.5 9.529412

5 9.615385

5.5 9.68

6 9.72973

6.5 9.768786

7 9.8

7.5 9.825328

8 9.846154

8.5 9.863481

9 9.878049

9.5 9.890411

10 9.90099

10.5 9.910112

11 9.918033

11.5 9.924953

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Resposta funcional de Tipo IV ou Monod-Haldane

2)(

yjyh

myyp

y p(y) m 10

0 0 h 1

0.5 4 j 0

1 5

1.5 4.615385

2 4

2.5 3.448276

3 3

3.5 2.641509

4 2.352941

4.5 2.117647

5 1.923077

5.5 1.76

6 1.621622

6.5 1.50289

7 1.4

7.5 1.310044

8 1.230769

8.5 1.16041

9 1.097561

9.5 1.041096

10 0.990099

10.5 0.94382

11 0.901639

11.5 0.863039

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

t x y m 100 g 0.0000001 sat 200000

1 50000 60000 h 1 b 0.01

2 49525 60756.667 j 0 c 0.3

3 49054.2 61521.149

4 48587.58 62293.351

5 48125.11 63073.174

6 47666.75 63860.515

7 47212.47 64655.266

8 46762.25 65457.32

9 46316.06 66266.561

10 45873.87 67082.873

11 45435.65 67906.135

12 45001.36 68736.224

13 44570.99 69573.012

14 44144.5 70416.368

15 43721.86 71266.158

16 43303.05 72122.245

17 42888.03 72984.487

18 42476.78 73852.74

19 42069.26 74726.856

20 41665.46 75606.686

21 41265.34 76492.074

22 40868.87 77382.865

23 40476.03 78278.897

24 40086.78 79180.009

0

20000

40000

60000

80000

100000

120000

1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49

x

y

Resposta Funcional

t x y m 0.1 g 0.0000008 sat 200000

1 35000 70000 h 1 b 0.01

2 35350 74946.667 j 1 c 0.3

3 35717.11 80042.496

4 36100.84 85254.179

5 36500.68 90544.076

6 36916.09 95871.161

7 37346.52 101192.22

8 37791.42 106463.19

9 38250.23 111640.68

10 38722.41 116683.35

11 39207.4 121553.29

12 39704.69 126217.13

13 40213.74 130646.91

14 40734.08 134820.62

15 41265.21 138722.39

16 41806.69 142342.41

17 42358.09 145676.56

18 42918.99 148725.86

19 43489.02 151495.76

20 44067.81 153995.38

21 44655.02 156236.68

22 45250.34 158233.74

23 45853.47 160002.04

24 46464.13 161557.86

0

20000

40000

60000

80000

100000

120000

140000

160000

180000

1 12 23 34 45 56 67 78 89 100

x

y

Resposta Funcional

Resumo: Conservação e Manejo

A população da presa pode ser extinta – Resposta funcional do Tipo II sem refúgios para a

presa, nenhuma presa alternativa

– Importante no manejo onde ocorre mudanças no habitat

O que acontece depende de – Capacidade do predador de capturar presas

– Capacidade da presa de escapar da predação

– Reprodução

Pedrinho fez a pergunta certa...

Pai, por que os peixes não comem todos?

As interações ecológicas são altamente organizadas!

Efeitos grandes de mudanças pequenas das escalas de espaço e tempo

Resposta aleatória Reposta com refúgios

Presas consumidas

Densidade da presa

Presas consumidas

Densidade da presa

Comportamento da Presa limita consumo Manuseio limita

Taxa de consumo

Presas não disponíveis B-V

Presas disponíveis, V

Predador, P

Forrageio

v = taxa de troca por comportamento (‘vulnerabilidade’); especifica para predador e presa

aVP

Outros Modelos de Consumo e Taxa de Encontro

Modelos de predação ou consumo por predadores (C ) Fuiman e Gamble (1989) Ci = E . Pr . Pa . Pc . Pi

Onde, Ci = o consumo de presas “i”. E = a taxa de encontro entre predadores e presas. Pr = probabilidade de reconhecimento. Pa = probabilidade que uma presa reconhecida é

atacada. Pc = probabilidade de que uma presa atacada é

capturada. Pi = probabilidade de ingestão de uma presa

capturada.

Taxa de Encontro (Gerritsen e Strickler)

A taxa de encontro entre predadores e presas é instrumental no modelagem de quantas presas um predador pode capturar.

O modelo de Gerritsen e Strickler: Ei = R2 3 v2 + u2 Di

3 * V *

Onde, R = a distancia de reação (a distancia máxima de detecção de

uma presa). v = velocidade do predador (procurando) u = velocidade de deslocamento da presa D = densidade da presa i = para cada espécie de presa

Examinamos o modelo da taxa de encontro de predadores e presa de Gerritsen e Strickler…..

1) Todas as unidades precisam ser iguais.

nossa premissa é que o predador se movimenta a uma velocidade de 0,5 m/segundo e a presa a 0.1 m/segundo.

Por isso, v = 0.5 u = 0.1

2) Determinamos a distancia relativa = 3,0 m = R.

3) A densidade da presa é 0,001 m-2

Um exemplo do modelo da taxa de encontro de predadores e presas de Gerritsen e Strickler…..

A taxa de encontro (E) é:

Ei = R2 3 v2 + u2 Di

3 * V *

Ei = 32 3 (0.5)2 + (0.1)2 0.001 m

3 * 0.5 *

Que reduz a….

Ei = (9.4248) (0.76 / 0.5) (0.001)

= 0.007163 por segundo

= 0.43 por minuto

= 25.786 por hora

= 618.9 por 24 horas (com forrageio de 24 horas)

Usando o modelo de Fuiman e Gamble (1989) …..

Precisamos ter medidas as probabilidades de forrageio do predador, ou levantar essas da literatura, ou fazer premissas sobre elas. Por exemplo:

pr = 0.8 80% de todas as presas são reconhecidas.

pa = 1.0 Todas as presas reconhecidas são atacadas.

pc = 0.3 30% das presas atacadas são capturadas.

pi = 1.0 Todas as presas capturadas são consumidas.

Por isso:

C = E * (0.8) (1.0) (0.3) (1.0)

C = E * (0.24)

Usando o modelo de Fuiman e Gamble (1989) …..

C = E * (0.8) (1.0) (0.3) (1.0)

C = E * (0.24)

Se temos uma taxa de encontro de 25.786 / h no exemplo de Gerritsen e Strickler, e o predador forrageia por 6 horas por dia, então…

C = (25.786 / h) * 6 h (0.24)

C = 37.2 presas individuais por dia.

Se o predador forrageia somente 2 horas por dia, então

C = 2 h * (25.786 /h) * 0.24 = 12.4 presas individuais por dia

Muitos fatores podem influenciar os parâmetros de forrageio no modelo de Fuiman e Gamble, incluindo o tamanho relativo do predador e da presa, a motivação de se alimentar, luz ou condições de visibilidade, risco de predação para predadores), e outros.

Tamanho –

Hartman

(2000)

O tamanho (ou tamanho relativo) pode ser um variável ecológico importante nas interações entre predadores e presas. O tamanho afeita o tempo de manuseio do predador.

Usando os parâmetros de forrageio (probabilidades de ataque, captura, ingestão) de observações em laboratório, podemos identificar os melhores tamanhos da presa para um predador se alimentar.

Lucratividade da presa é uma maneira de identificar o tamanho (ou espécie) de presa de mais lucro para consumir dado a capacidade do predador de ingerir com sucesso essas presas.

P = Wpresa * W predador -1 * tempo de manuseio-1 * CS

Onde Wpresa é o peso (g) do peixe presa;

W predador é o peso (g) do predador

CS é o sucesso de captura (ou produto das probabilidades de Fuiman e Gamble).

O tamanho é importante nas interações entre predadores e presas.

Resultados similares ocorrem em aves e outras espécies que se alimentam a presa mais palatável”…

Os predadores podem consumir todos, ou a maioria dos indivíduos de uma espécie de presa em excesso de um número mínimo certo.

O número mínimo pode ser determinado por:

* a disponibilidade de cobertura para a presa.

* o comportamento social da presa.

Esse número mínimo sob qual os predadores não encontram presas é chamado o “limiar de segurança”.

* O conceito do limiar de segurança foi testado rigorosamente no campo.

Gotelli (2001)

Presa limitada pela predação e a competição intra-específica dV/dt = rV - VP - cV2

VP devido a predador cV2 devido a membros da mesma espécie dP/dt = ßVP – qP As tangentes caiam do isoclinal da presa como nos modelos de Lotka e Volterra

Nesse ponto, a população da presa se auto-regula e nenhum predador é necessário para manter a população estável.

As populações da presa e do predador alcançam um equilíbrio estável

Gotelli (2001), Holling (1959)

Saciação

Troca da presa, imagem de procura ...

Por que as respostas funcionais têm essas formas? T

axa d

e c

aptu

ra d

a p

resa

abundancia de vitimas (V)

Curvas de Resposta Funcional

Gotelli (2001)

Predadores com uma resposta funcional do Tipo II ou Tipo III : Tipo II para presa: dV/dt = rV - [kV / V+D]P Tipo III para presa: dV/dt = rV - [kV2 / V2+D2]P Onde k = taxa máxima de alimentação; D = constante de saturação meia, ou seja a abundancia de presas na qual a taxa de alimentação é a metade da máximal

O equilíbrio para respostas funcionais do Tipo II e Tipo III não é estável

Predador: dP/dt = ßVP – qP

Gotelli (2001)

Um isoclinal da presa ainda mais real pode ser uma curva cocava: Nesse caso, a posição do isoclinal do predador respeito a máximo do isoclinal da presa determina a dinâmica

Por exemplo, imagine a combinação de efeitos de Allee, redução dos impactos dos predadores com aumento do número de presas (e.g., Resposta funcional Tipo II ou III ), além de aumentar o impacto da competição intra-específica

Gotelli (2001)

Um isoclinal da presa ainda mais real pode ser uma curva concava: Nesse caso, a posição do isoclinal do predador respeito a máximo do isoclinal da presa determina a dinâmica


Gotelli (2001)

Um isoclinal da presa ainda mais real pode ser uma curva concava: Nesse caso, a posição do isoclinal do predador respeito a máximo do isoclinal da presa determina a dinâmica


Conservação e Manejo

A população da presa pode ser extinta – Resposta funcional do Tipo II sem refúgios para a

presa, nenhuma presa alternativa

– Importante no manejo onde ocorre mudanças no habitat

O que acontece depende de – Capacidade do predador de capturar presas

– Capacidade da presa de escapar da predação

– Reprodução

Tipo I: uma resposta linear entre o número de presas consumidos e a densidade da presa.

Tipo II: o consumo de presa é assimptotico.

Tipo III: o consumo de presa é logístico.

Resposta Funcional

O comportamento assimptotico das respostas Tipo I e Tipo II são conseqüências da saciação do predador, ou aumento do tempo de manuseio ao consumir mais presas a uma taxa elevada. Isso é importante em termos do efeito do predador sobre a população da presa

Resposta Funcional

Qual é a proporção das presas consumidas na amplitude de densidades da presa, para cada tipo de resposta funcional?

Resposta Funcional

Densidade da Presa

A resposta funcional de um predador descreve como sua capacidade de influenciar a população de presa é influenciada pela densidade da presa.

– A resposta funcional do Tipo I não tem efeito porque a taxa do consumo da presa é diretamente proporcional a densidade da presa

Uma resposta funcional do Tipo I é implícita no modelo simples de Lotka-Volterra.

– O consumo de presas no Tipo II decai com densidades elevadas da presa porque os predadores ficam saciados ou porque as presas se defendem em grupo.

– Os predadores que usam o Tipo III tornam mais eficiente ao aumentar a densidade da presa, mas pode desacelerar com a saciação

Resumo: Respostas Funcionais


A resposta funcional do Tipo I é independente da densidade.

A resposta funcional do Tipo II é dependente da densidade, mas desacelera com o aumento da densidade da presa.

A resposta funcional do Tipo III é dependente da densidade, mas toma sentidos diferentes dependentes da densidade da presa.

Somente a resposta funcional do Tipo III é dependente da densidade da forma que pode promover a regulação de populações.

A resposta funcional do Tipo III é a resposta mais provável para regular populações de presas.


As premissas geralmente não são reais Alguns predadores demonstram uma aproximação a resposta funcional do Tipo I – Renas se alimentando de liquens

Nenhum animal tem um apetite sem limites. Tempo de procura constante não muito provável O tempo de manuseio – mais presas consumidas por unidade de tempo, maisn tempo é necessário para o manuseio e menos tempo fica disponível para a procura


Respostas Funcionais Observadas

Pergunta:

A legenda e descrição são adequadas para interpretar esse gráfico?

Densidade de Microtus spp (no/km2)

Tax

a de M

atan

ça

Gotelli (2001)

Predadores com uma resposta funcional do Tipo II ou Tipo III : Tipo II para presa: dV/dt = rV - [kV / V+D]P Tipo III para presa: dV/dt = rV - [kV2 / V2+D2]P Onde k = taxa máxima de alimentação; D = constante de saturação meia, ou seja a abundancia de presas na qual a taxa de alimentação é a metade da máximal

O equilíbrio para respostas funcionais do Tipo II e Tipo III não é estável

Predador: dP/dt = ßVP – qP

Coexistência com ciclos de limites estáveis

Coexistência no equilíbrio estável

Equilíbrio não estável

Gotelli (2001)

Detecção e escolha da presa pelo predador

O que influencia o número de presas consumidas e a escolha da presa?

Abundancia da presa

Resposta funcional — relação entre a abundancia da presa e número de presas consumidas por predador por unidade de tempo

i. Tipo I

ii. Tipo II

iii.Tipo III


Resposta funcional ligada a dinamica população de predadores e presas dynamics

i. Presas

dN/dt = a*N – (resposta funcional)*P

ii. Predadores

dP/dt = - b*P + *N*P (onde é relacionada a resposta funcional)

Tipo I i. Resposta

funcional = *N ii. A tangente da

relação é constante

iii. = número de presas atacadas por um predador em unidade de tempo de procura

Número de presas (N)

Núm

ero

de p

resa

s co

nsum

idas

por

predador

por

un

idade d

e t

empo

(

*N

) Detecção e escolha da presa pelo predador


d. Tipo II

i. Uma forma da resposta funcional = (*N)/(1 + **N)

ii. A tangente da relação é

/(1 + **N)

iii. = tempo de manuseio

Núm

ero

de p

resa

s co

nsum

idas

por

predador

po

r un

idade d

e t

empo

(*N

)/(1

+

**N

)



e. Tipo III

i. Tangente da relação em forma de S

ii. Incorpora aprendizagem N

úmero

de p

resa

s co

nsum

idas

por

predador

por

un

idade d

e t

empo



No mundo real

Bronmark 1992

Densidade de presas

Núm

ero

de p

resa

s

Con

sum

idas

Resposta Funcional Resposta funcional do Tipo III Troca de presa

Prey Density

Num

ber

of

Pre

y E

ate

n

Per

Pre

dato

r

Prey Density

Perc

ent of

Pre

y

Popula

tion E

ate

n

Núm

ero

de p

resa

s

Con

sum

idas

por

pre

dad

or

Prop

orçã

o da

popu

laçã

o de

pres

as c

onsu

mid

as

Densidade de presas Densidade de presas

Densidade da Presa

Núm

ero

de p

resa

s co

nsum

idas

Prop

orçã

o de

pres

as c

onsu

mid

as

Resposta Funcional

O sucesso de captura depende da densidade da presa

Os predadores reagem aos indivíduos da própria espécie e dispersam – Territorialidade – Despejo

Interferência A interferência reduz a eficiência de procura do

predador com aumento da densidade do predador

A interferência estabiliza o número de predadores

Resposta Funcional

Escape devido a saciação do predador

As respostas funcionais do Tipo II e do Tipo III sugerem que sob algumas condições a saciação do predador ocorre

Janzen (1976) sugeriu que a predação de sementes é uma força seletiva principal que favorece a produção massiva de sementes em intervalos não anuais. Os bambus são exemplos dessa estratégia, com muitas espécies frutificando a intervalos de 30 a 50 anos, e algumas ainda mais como Phyllostachys bambusoides que frutifica a cada 120 anos! Outras plantas que usam essa estratégia são: Dipterocarpaceae, carvalhos, muitas coníferas, e a maioria das árvores tropicais.


Company

Resumo As respostas funcionais do Tipo III podem resultar da troca de presa.

A resposta numérica descreve a resposta de predadores a densidade de presas devido a imigração e crescimento local da população.

Vários fatores tendem estabilizar as interações de predador e presa, mas os lags temporais tendem a fazer o oposto.

Os sistemas de predador e presa podem ter muitos pontos estáveis.

Resumo: Resposta Funcional Premissas geralmente não são reais Alguns predadores demonstram uma aproximação a uma resposta funcional do Tipo I – Renas comendo liquens

Nenhum animal tem apetite sem limites. Tempo constante de procura não muito provável Tempo de manuseio – mais presa comida por unidade de tempo resulta em mais tempo gasto no manuseio deixando menos tempo para a procura

Curvas de Resposta Funcional: Resumo

Fig

. 1

4.3

, S

mith

& S

mith

, 6

th e

d. (p

. 2

87

)

Tipo I: Presas consumidas por predador aumenta linearmente com aumento da densidade da presa. A proporção da população da presa consumida é constante.

Tipo II:a taxa de predação aumenta a uma taxa desacelerada com aumento da densidade da presa e eventualmente chega a patamar. Por isso, a proporção da população da presa consumida decai com aumento da densidade da presa.

Tipo III: a taxa de predação é inicialmente baixa e depois aumenta de forma sigmoide até chegar a patamar; A proporção da população da presa consumida é baixa no começo , chega a máximo, e depois decai com mais aumento da densidade da presa.

Gotelli (2001), Holling (1959)

Resumo: Curvas de Resposta Funcional

Saciação

Troca da presa, imagem de procura ...

Por que as respostas funcionais têm essas formas?

Tax

a de c

aptu

ra d

a pr

esa

abundancia de vitimas (V)

Resposta Funcional: Resumo

% de presa morta/ tempo

Densidade da Presa Densidade da Presa

No. de presa morta/ tempo

Somente curvas do Tipo III tem tangentes maiores do que 1. Somente esses resultam numa % aumentandoda população de presa sendo morto com aumento da população de presa. Assim, são capazes de limitar o crescimento da população de presa, mas somente dentro uma amplitude Estreita de densidades de presa

Resumo: Resposta Funcional

Teoria da Dependência de Razão

Lembre que a resposta funcional mede o número de presas susceptíveis a cada predador com a mudança da população da presa.

Vimos vários tipos de funções da resposta funcional do tipo p(y).

A teoria da dependência de razão afirma que a resposta funcional deve ser dependente da razão da presa a predador (especialmente se o predador precisa procurar a presa), ou seja, em vez de ser somente uma função de y, p deve ser uma função de y/x :

x

ypp

Perguntas?

Education

Respostas funcionais