Photosynthetic reaction

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา

เอกสารประกอบการสอนวชาชววทยา 4 (ว 40144) ปการศกษา 2549 ปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

70

ปฏกรยาทเกดขนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

การสงเคราะหดวยแสง (Photosynthesis) คอการทพลงงานแสงเปลยนคารบอนไดออกไซดและน าใหเปนสารประกอบพวกคารโบไฮเดรตโดยเซลลของสงมชวตทมรงควตถทสามารถดดซบพลลงงงานแสงได เชน พชสเขยว สาหรายสเขยว ไซยาโนแบคทเรย หรอแบคทเรยบางชนด

การสงเคราะหดวยแสงในพชเปนกระบวนการทเกยวของกบการออกซไดซ (oxidize) น า สงทไดจากการออกซไดซน า ไดแก ออกซเจนอปละการรดวซ (reduce) คารบอนไดออกไซดไปเปนคารโบไฮเดรต(น าตาล) ในขณะทมการรบและสงอเลกตรอนในการออกซเดชน (oxidation) และรดกชน (reduction) นจะมพลงงานเกดขน พลงงานบางสวนจะถกเกบไวในรปของพลงงานเคม เชน ATP (Adenosine triphosphate)และ NADPH (Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) และบางสวนจะสญเสยไปในรปของพลงงานความรอน

ธรรมชาตของแสง

แสงเปนคลนแมเหลกไฟฟา มคณสมบตเปนทงคลน (wave) และอนภาค (Particle) อนภาคของพลงงานแสงเรยกวา โฟตอน (photon) พลงงานโฟตอนขนอยกบความยาวคลนของแสง กลาวคอ โฟตอนของแสงทมความยาวคลนสนมพลงงานสงกวาโฟตอนของแสงทมความยาวคลนสงกวา เชน โฟตอนของแสงสมวง (แสงทมความยาวคลนสนทสดใน visible light) มพลงงานมากกวาโฟตอนของแสงสแดง (แสงทมความยาวคลนยาวทสดใน visible light) ประมาณ 2 เทา

ชนดของแสงทมผลตอกระบวนการสงเคราะหแสง คอ visible light ซงเปนแสงทตามองเหน visible light เปนเพยงสวนหนงของ electromagnetic spectrum มความยาวคลนระหวาง 380-760 นาโนเมตร แสงทมผลตอการสงเคราะหแสงมากทสด คอ แสงสแดงและแสงสน าเงน และแสงทมผลตอการสงเคราะหแสงนอยทสด คอ แสงสเขยว แสงทอยในชวงของ visible light นสามารถกระตน biological molecule และท าใหอเลกตรอนหลดออกจากโมเลกลไปอยในระดบพลงงานทสงขนได

เมออเลกตรอนทระดบพลงงานปกต (ground state) ดดซบพลงงานแสงและไปอยในระดบพลงงานพลงงานทสงกวา (excite state) อเลกตรอนอาจจะกลบมาทระดบพลงงานปกตและมการคายพลงงานออกมาในรปของความรอนหรอแสงทมความยาวคลนมากขน หรออเลกตรอนทถกกระตน (excited electron) นอาจจะหลกออกจากอะตอมไปยงตวรบอเลกตรอน (electron accepter) ดงรปท 10



71

รปท 10 แสงกระตนใหอเลกตรอนของ biological molecule ไปอยในระดบพลงงานทสงขน

บรเวณทมการสงเคราะหดวยแสง

รปท 11 โครงสรางของใบและสวนประกอบของคลอโรพลาสต (ทมา http://www.biology.iupui.edu/biocourses/N100/images/ch9chloroplast.jpg)

e-

ตวรบ e-e-e-

ตวรบ e-ตวรบ e-e-

Photon

e-e-

Photon



72

การสงเคราะหดวยแสงเกดขนทคลอโรพลาสต (chloroplast) (รปท 11) ซงเปน plastid ชนดหนงทมรงควตถทส าคญ คอ คลอโรฟลล (chlorophyll) คลอโรพลาสตมเสนผานศนยกลางประมาณ 5-10 ไมโครเมตร ในเซลลของพชมคลอโรพลาสตประมาณ 40-200 คลอโรพลาสต หรอมประมาณ 500,000 คลอโรพลาสตตอพนทใบ 1 ตารางมลลเมตร รปรางคลอโรพลาสตของพชมลกษณะกลมรมเยอหม (membrane) 2 ชน เยอหมใน (inner membrane)เรยกวา ลาเมลลา (lamella) ซงจะเรยงตวทบไปทบมาหลายครงจนมลกษณะคลายถงเรยกวาไทลาคอยด (thylakiod) โดยไทลาคอยดเรยงซอนกนเปนตง เรยกวา กรานม (granum :พหพจนเรยกวา grana ) บนเยอของไทลาคอยดและลาเมลลาทอยระหวางกรานา (intergranal lamellae) จะมรงควตถทเกยวของกบการสงเคราะหดวยแสง (Photosynthetic pigment) และเอนไซมทใชในปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสงในชวงของปฏกรยาทตองใชแสง (light reaction) คอเอนไซม NADP+ reductase และ ATP synthase) ภายในคลอโรพลาสตมของเหลว (gelatinous matrix) ทเรยกวา สโตรมา (stroma) ซงจะมไรโบโซม (ribosome) DNA และเอนไซมทเกยวของกบการสงเคราะหดวยแสงในชวงการตรงคารบอนไดออกไซด (CO2 fixation)

ปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง (Photosynthetic reaction)

กระบวนการสงเคราะหดวยแสงประกอบดวย

ปฏกรยาทตองใชแสง (Light Reaction) ปฏกรยาตรงคารบอนไดออกไซด (Carbondioxide Fixation)

ปฏกรยาทตองใชแสง (Light Reaction) หรอ Photochemical reaction

เปนปฏกรยาทเกดขนบนเยอหมไทลาคอยด ซงจะเกดขนไดตองมแสง (อณหภมไมมผลตอปฏกรยาน) โดยจะเปลยนพลงงานแสงไปเปนพลงงานเคม โดยออกซไดซน า ผลทไดจากการออกซไดซน าคอ ออกซเจน มการสรางATP และมการรดวซ NADP+ ไปเปนNADPH ซงจะน าไปใชในกระบวนการตรงคารบอนไดออกไซด บนเยอหมไทลาคอยดมการรวมกลมของรงควตถทดดซบพลงงานแสงเรยกวา antenna complex โดยดดซบพลงงานแสงแลวจะสงตอไปยงศนยกลางปฏกรยา (reaction center) ทอยในสวนของโมเลกลของคลอโรฟลล เอ ซงเปนบรเวณทท าหนาทโดยตรงในปฏกรยาทตองใชแสง สวนรงควตถอนทประกอบอย ใน antenna complex นนจะเปนเพยงตวดดซบพลงงานแสงเทานน ดงรปท 12

http://www.samakkhi.ac.th/DEPART/SCI/BIO/b/LightReact.htm

http://www.samakkhi.ac.th/DEPART/SCI/BIO/b/DarkReact.htm




73

รปท 12 การดดซบพลงงานแสงของ antenna complex เพอสงตอไปยง reaction center

การท างานรวมกนระหวาง antenna complex reaction center และตวรบอเลกตรอนตวแรก (primary electron acceptor) เรยกการท างานรวมกนนวา photosystem โดย photosystem ม 2 ชนด จ าแนกไดจากชนดของ reaction center ไดแก 1) photosystem I (PSI) ประกอบดวย reaction center ทอเลกตรอนสามารถถกกระตนดวยแสงทมความยาวคลน 700 นาโนเมตร อาจเรยกวา P 700 กได

2) photosystem II (PSII) ประกอบดวย reaction center ทอเลกตรอนสามารถถกกระตนดวยแสงทมความยาวคลน 680 นาโนเมตร อาจเรยกวา P 680 กได

การถายทอดอเลกตรอนในปฏกรยาทตองใชแสงเกดขนได 2 ลกษณะ คอ

การถายทอดอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร การถายทอดอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร

การถายทอดอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร พลงงานแสงทกลมรงควตถดดซบไวถกสงผานไปยง reaction center ท าใหโมเลกลของคลอโรฟลล เอ ท photosystem I (PSI) และ photosystem II (PSII) ถกกระตนจงปลอยอเลกตรอนใหกบโมเลกลของสารทเปนตวรบอเลกตรอนตวแรก นนกคอ pheophytin (Pheo; เปนรงควตถชนดหนงทม



74

โมเลกลคลายกบคลอโรฟลล เอ แตแตกตางกนทอะตอมของ Mg ถกแทนทไฮโดรเจนอะตอม 2 อะตอม) จากนนกถายทอดอเลกตรอนตอไปยงตวรบอเลกตรอนตวตอไป โดยอเลกตรอนทหลดออกจากคลอโรฟลล เอ ท photosystem I (PSI) ไปยง iron sulfur protein (Fe-S) และสงตอไปยงตวรบอเลกตรอนตวถดไป ไดแก เฟอรดอกซน (ferredoxin; Fd) โดยจะไมยอนกลบคนส photosystem I (PSI) อก เพราะม NADP+ มารบอเลกตรอนไปกลายเปน NADPH ส าหรบคลอโรฟลล เอ ใน photosystem II (PSII) จะสงอเลกตรอนผานตวรบหลายชนด รวมทงพลาสโตควนโนน (plastoquinone; Pq) ไซโทโครมคอมเพลกซ (cytochome complex) และพลาสโตไซยานน (plastocyanin; Pc)ไปยง photosystem I (PSI) เมอ reaction center ของ photosystem II (PSII) สญเสยอเลกตรอนไปมผลใหสามารถดงอเลกตรอนของน ามาแทนท ซงท าใหโมเลกลของน าแยกสลายเปนออกซเจนและโปรตอน เรยกวา Photolysis ท าใหเกดการสะสมโปรตอนในลเมนจนเกดความแตกตางของระดบโปรตอนระหวาง สโตรมากบลเมน โปรตอนในลเมนจะถกสงผานไปยงสโตรมาโดยการท างานของ ATP synthase ท าใหมการสงเคราะห ATP ขนในสโตรมา และมการปลดปลอยโปรตอนจากลเมนสสโตรมา จากทมากลาวมาทงหมด สามารถสรปดงแผนภาพ (รปท 13)

รปท 13 การถายทอดอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกรบนเยอหมไทลาคอยด และการสงเคราะห ATP



75

สามารถสรปสมการการถายทอดอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกรได ดงน

H2O +2ADP+2Pi+NADP+ 2ATP +NADPH+ ½ O2

การถายทอดอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร พลงงานแสงทกลมรงควตถดดซบไวถกสงผานไปยง reaction center ท าใหโมเลกลของคลอโรฟลล เอ ท photosystem I (PSI) ถกกระตนจงปลอยอเลกตรอนใหกบโมเลกลของสารทเปนตวรบอเลกตรอนตวแรก นนกคอ iron sulfur protein (Fe-S) จากนนกถายทอดอเลกตรอนตอไปยงตวรบอเลกตรอนตวตอไป ไดแก เฟอรดอกซน (ferredoxin; Fd) พลาสโตควนโนน (plastoquinone; Pq) ไซโทโครมคอมเพลกซ (cytochome complex) และพลาสโตไซยานน (plastocyanin; Pc) โดยอลกตรอนจะยอนกลบคนส photosystem I (PSI) อกครงจนเปนวฏจกร ซงมการสงเคราะห ATP แตไมมออกซเจนเกดขน (รปท 14) จากทมากลาวมาทงหมด สามารถสรปเปนสมการได ดงน

ADP+2Pi 2ATP

รหรอไม ? สารก าจดวชพชมผลตอการถายทอดอเลกตรอนในปฏกรยาทตองใชแสง

การยบย งการถายทอดอเลกตรอนในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง โดยใชสารก าจด

วชพชนน มกลไกดงน

ไดยรอน(Diuron :Dichlorophenyl dimethylurea;DCMU) เปนสารก าจดวชพชทยบย งการถายทอดอเลกตรอนระหวาง photosystem II ไปยงphotosystem I ดงนนจงยบย งการสงเคราะหดวยแสง

พาราควอต(Paraquat :methyl viologen) เปนสารก าจดวชพชทไปแยงรบอเลกตรอนท photosystem I ในขณะทสงตอไปยง NADP+ แลวรดวซออกซเจนใหเปน O-

2 (superoxide) ซงสามารถท าปฏกรยากบสารหลายชนดในคลอโรพลาสต จงมผลยบย งการสงเคราะหดวยแสง



76

รปท 14 การถายทอดอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร

ตารางเปรยบเทยบความแตกตางระหวางการถายทอดอเลกตรอนแบบเปนวฏจกรและไมเปนวฏจกร

Cyclic electron transfer Noncyclic electron transfer

1. อเลกตรอนทหลดออกจากคลอโรฟลลของ PSI จะกลบสทเดม

1. อเลกตรอนจะไมกลบมาทเดม แตจะมอเลกตรอนจาก PSII มาแทนท

2. มการสราง ATP 1 แหง 2. มการสราง ATP 2 แหง 3. ไมมการสราง NADPH + H+ 3. มการสราง NADPH + H+ 4. ไมม O2 เกดขน 4. ม O2 เกดขน 5. ใชรงควตถระบบ I (PSI) เทานน 5. ใชรงควตถระบบแสง I และ ระบบแสง II 6. ไมมกระบวนการ Photolysis 6. มกระบวนการ Photolysis

ปฏกรยาการตรงคารบอนไดออกไซด

จากการทดลองของนกวทยาศาสตรทไดน าสาหรายสเขยวเซลลเดยวคลอเรลลา (Chlorella) และน าใสในขวดแกวทท าเพอการทดลองน ดงรปท 15 จากนนผานแสงและ 14CO2 ซงอยในรปของ H

14CO3- เขาไป

ในขวดเพอใหเกดการสงเคราะหดวยแสง ดานลางของขวดมลนส าหรบน าน าและสาหรายออกไปวเคราะหไดเปนระยะๆ เพอตรวจดสารทเกดขนในระยะตางๆกน โดยการตรวจด 14C ในสารประกอบทเกดขนในขวด



77

รปท 15 การคนควาเกยวกบการตรงคารบอนไดออกไซด

เมอสงเคราะหดวยแสงไปไดประมาณ 60 วนาท ตรวจสารประกอบแลวพบ 14C ในสารประกอบ

ของฟอสโฟกลเซอรก (phosphoglycerate) หรอ PGA ทมคารบอนอย 3 อะตอมในโมเลกล แตมเพยงอะตอมเดยวเทานนทเปน 14C สวนอก 2 อะตอมเปนอะตอมของคารบอนปกต ดงนน 14C นนาจะมาจาก 14CO2 ซงอยในรป H14CO3

- ทใสไปในน า เมอน าผลจากการสงเคราะหดวยแสงมาตรวจหลงจากปลอยใหสงเคราะหดวยแสงแลว ประมาณ 60 วนาท จะพบ 14C อยในสารประกอบทมคารบอน 3 อะตอม คารบอน 5 อะตอม และคารบอน 6 อะตอม เมอเพมเวลาสงเคราะหดวยแสงนานขนเปน 90 วนาท พบวาม 14C อยในสารประกอบหลายชนด รวมทงน าตาลกลโคสและ ไขมน จากการตรวจดผลครงแรก นกวทยาศาสตรคดวาจะตองมสารประกอบทมคารบอน 2 อะตอม เขารวมตวกบคารบอนไดออกไซดได PGA เกดขน เมอไดศกษาคนควาตอไป ไมปรากฏวาพบสารประกอบทมคารบอน 2 อะตอมอยเลย แตพบวามสารประกอบน าตาลทมคารบอน 5 อะตอมคอ ไรบโลส 1,5 บสฟอสเฟต (ribulose 1,5 bisphosphate) ทเรยกยอวา RuBP เกดขนอยตลอดเวลา ถงแมวาจะมปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสงเกดขนนานแลวกตาม ดงนน นกวทยาศาสตรจงไดตงสมมตฐานขนวา RuBP คงจะรวมกบคารบอนไดออกไซดไดสารประกอบชนดใหมทมคารบอน 6 อะตอม แตสารนไมอยตว จะสลายตวเปนสารประกอบทมคารบอน 3 อะตอม คอ PGA 2 โมเลกล



78

เอม คลวน (Melvin Calvin) เอ เบนสน (Andrew A. Benson) กบคณะ อยทมหาวทยาลยแคลฟอรเนย ทเบรกเลยไดศกษาและทดลองเกยวกบปฏกรยาการตรงคารบอนไดออกไซด พบวาปฏกรยาทเกดขนในชวงนเกดเปนวฏจกร ซงเรยกชอวฏจกรนวา วฏจกรของคลวน (Calvin cycle) หรอ วฏจกรของ คลวน-เบนสน (Calvin-Benson cycle) หรอวฏจกรพช C3

วฏจกรคลวน (รปท 16) เปนปฏกรยาทเกดขนในสโตรมา ประกอบดวย 3 ขนตอนใหญๆ

ปฏกรยาขนท 1 คารบอกซเลชน (carboxylation; carbon fixation) เรมตนจากสารตงตนคอ RuBP ซงเปนน าตาลทมคารบอน 5 อะตอมและหมฟอสเฟต 2หม โดย RuBP จะรวมตวกบคารบอนไดออกไซดดวยการท าปฏกรยากบเอนไซมไรบโลส บสฟอตเฟต คารบอกซเลส ออกซเจเนส (ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase) เรยกยอ ๆ วา รบสโก (Rubisco) ไดเปนสารประกอบใหมทมคารบอน 6 อะตอม สารทเกดขนใหมนเปนสารไมอยตว จะสลายไปเปน PGA 2 โมเลกล ซง 1 โมเลกลของ PGA จะมคารบอนอย 3 อะตอม และฟอสเฟต 1 หม ดงนน ถาเรมตนจาก RuBP 3 โมเลกล รวมตวกบ CO2 3 โมเลกล จะได PGA 6 โมเลกล ดงสมการ

3CO2 +3RuBP+3H2O 6 PGA

ปฏกรยาขนท 2 รดกชน (reduction) จะมการเปลยนแปลงจากPGAจนไดPGAL( phosphoglyceraldehyde; glyceraldehydes 3-phosphate :G3P) โดยไดรบอเลกตรอนจาก NADPH+ H+ และพลงงานจากการสลายตวของ ATP ทไดจากปฏกรยาทใชแสง PGAL 1 โมเลกล จะประกอบดวยคารบอน 3 อะตอมและฟอสเฟต 1 หม ดงนนจาก PGA 6 โมเลกลจะเปลยนเปน PGAL 6 โมเลกล ดงสมการ

6PGA+6 (NADPH+ H+) +6ATP 6PGAL + 6NADP+ +6Pi+6 H2O +6ADP

ปฏกรยาขนท 3 รเจเนอเรชน (regeneration) เปนขนตอนทจะสราง RuBP ขนมาใหมเพอกลบไปรบคารบอนไดออกไซดอกครง โดย PGAL ทเกดขน 6 โมเลกลนน จะเปลยนแปลงตอไปโดย 5 โมเลกลของ PGAL จะเปลยนไปเปน RuBP 3 โมเลกล ในการเปลยนแปลงนจะตองใชพลงงานจากการสลายตวของ ATP ทไดจากปฏกรยาทตองใชแสง 3 โมเลกล เพอใชหมฟอสเฟต 3 หม แตตองสลายหมฟอสเฟต 2 หมออกไปจาก PGAL 5 โมเลกลเสยกอน ท าใหเหลอหมฟอสเฟตทไดจากการสลายตวของ ATP เพยง 2 หม ดงสมการ

5PGAL+3ATP 3RuBP+3ADP+2Pi

http://www.samakkhi.ac.th/DEPART/SCI/BIO/b/Calvin.htm



79

รปท 16 วฏจกรคลวน

สวน PGAL อก 1 โมเลกล อาจจะน าไปใชในการหายใจ หรออาจจะเตรยมสรางเปนน าตาลกลโคส 1 โมเลกล ผลผลตส าคญทไดจากปฏกรยาตรงคารบอนไดออกไซด คอ PGAL ซงเซลลจะน าไปใชประโยชนไดหลายทาง กลาวคอ น าไปใชสราง RuBP ซงเปนสารตงตนในวฏจกรของคลวนกลบขนมาใหม อกทางหนงน าไปใชในกระบวนการหายใจ โดยเขาสชวงไกลโคลซส อกทางหนงถกน าไปใชสรางน าตาลกลโคส หรอสารประกอบทมโมเลกลใหญขน เชน น าตาลซโครส แปง เซลลโลส เพกตน และไขมน เปนตน

ดงนน การสรางกลโคส 1โมเลกล จะตองใช PGAL 2 โมเลกล จงตองตรงคารบอนไดออกไซด 6 โมเลกล ดงสมการ

6 CO2+ 18ATP +12 (NADPH+ H+) 2 PGAL +16Pi+ 6 H2O



80

เนองจากกระบวนการสงเคราะหดวยแสง ประกอบดวย ปฏกรยาทตองใชแสง (Light Reaction) ปฏกรยาตรงคารบอนไดออกไซด (Carbondioxide Fixation) ท าใหตองเกดปฏกรยาทตองใชแสงในลกษณะทไมเปนวฏจกรจ านวน 12 ครง จงจะม ATP และ NADPH เพยงพอทจะใชในปฏกรยาการตรงคารบอนไดออกไซด เพอใหไดน าตาลกลโคส 1 โมเลกล ดงสมการ

ปฏกรยาทตองใชแสง 1 ครง; H2O +2ADP+2Pi+NADP+ 2ATP +NADPH+ ½ O2

ปฏกรยาทตองใชแสง 12 ครง; 12H2O +24ADP+24Pi+12NADP+ 24ATP +12NADPH+ 6O2

ปฏกรยาการตรงคารบอนไดออกไซด 6 โมเลกล; 6 CO2+ 18ATP +12 (NADPH+ H+) 2 PGAL (1 Glucose) +16Pi+ 6 H2O

กระบวนการสงเคราะหแสง ; 6 CO2+12H2O C6H12O6 + 6O2+ 6 H2O

การตรงคารบอนไดออกไซดในพช C3 และพช C4

พช C3 ทอล าเลยงทใบเซลลหอหมทอล าเลยง หรอบนเดลชทเซลล Bundle sheath cell) ไมม คลอโรพลาสต ดงรปท 17 ตวอยางพชกลมนไดแก ขาวเจา ขาวสาล ถว และพชทวๆไปชนดอนเกอบทกชนด การตรงแกสคารบอนไดออกไซดเกดทเนอเยอมโซฟลล โดยการรวมตวกบ RuBP ใน วฏจกรคลวนแลวไดสารประกอบPGA ซงมคารบอน 3 อะตอม แลวเกดการเปลยนแปลงตามวฏจกรตอไปจนไดน าตาลชนดตางๆ

รปท 17 โครงสรางภายในของใบพช C3 และ C4


http://www.samakkhi.ac.th/DEPART/SCI/BIO/b/DarkReact.htm





81

พช C4 ไดแก พวกออย ขาวโพด ออย ขาวฟาง บานไมรโรย เซลลหอหมทอล าเลยงมคลอโรพลาสต มการตรงคารบอนไดออกไซดถง 2 ครง โดยครงแรกเกดการตรงคารบอนไดออกไซดทเนอเยอมโซฟลล โดยมสารประกอบทมคารบอน 3 อะตอมคอกรดฟอสโฟอนอลไพรวก (phosphoenol pyruvic acid) หรอ PEP มารบ CO2 โดยเอนไซม PEP carboxylase เรยกยอ ๆ วา Pepco แลวกลายเปนสารประกอบทมคารบอน 4 อะตอม คอกรดออกซาโลแอซตก (oxaloacetic acid) หรอ OAA ซงถอวาเปนผลตภณฑตวแรกของพชจงเรยกพชพวกนวา พช C4 สารประกอบคารบอน 4 อะตอม (OAA) จะเปลยนเปนกรดมาลก (malic acid) แลวจะเคลอนเขาสบนเดลชทเซลล แลวปลอย CO2 เขาสวฏจกรคลวน ท าใหปรมาณ CO2 ในบนเดลชทเซลลสงอยตลอดเวลา และไปรวมกบ RuBP จงถอวาเปนการตรง CO2 ครงท 2 ดงรปท 18

รปท 18 การตรงคารบอนไดออกไซดของพช C4

ลกษณะการตรงคารบอนไดออกไซดของพช C4 เปนกลไกการเพมคารบอนไดออกไซดในพช C4 เพอปองกนไมใหเกดโฟโตเรสไพเรชน (photorespiration) เมอมออกซเจนมาก



82

ขอแตกตางระหวางพช C3 และ C4

ขอเปรยบเทยบ พช C3 พช C4 1. ต าแหนงของพาลเสดเซลล มกเรยงแถวเดยวอยใตชน

เอพเดอรมสดานบนของใบ อยลอมรอบมดทอล าเลยง

2. คลอโรพลาสตในบนเดลชทเซลล ไมม ม 3. จ านวนครงของการ ตรงคารบอนไดออกไซด

1 ครง 2 ครง

4. สารทใชตรง คารบอนไดออกไซด

RuBP PEP (ครงแรก) RuBP (ครงท 2)

5.ต าแหนงทมการตรง คารบอนไดออกไซด

มโซฟลลเซลล มโซฟลลเซลล (ครงแรก) บนเดลชทเซลล (ครงท 2)

6. สารโมเลกลแรกทได จากการตรง คารบอนไดออกไซด

PGA (สาร 3C) OAA (สาร 4C)

7. เอนไซมทใชตรง คารบอนไดออกไซด

RuBP carboxylase oxygenase (Rubisco)

PEP carboxylase (ครงแรก) Rubisco (ครงท 2)

8. ชนดของพช พชใบเลยงค และพชใบเลยงเดยวทวไป พชใบเลยงเดยวในเขตรอน เชน ขาวโพด ขาวฟาง ออย และพชใบเลยงคบางชนด เชน ผกโขมจน บานไมรโรย

โฟโตเรสไพเรชน

การตรงคารบอนไดออกไซดของ RuBP ตองใชเอนไซมรบสโกทอยในสโตรมาของคลอโรพลาสต เอนไซมนนอกจากกระตนให RuBP ตรงคารบอนไดออกไซดแลว ยงสามารถกระตนให RuBP ตรงออกซเจนไดอกดวย จากสมบตของเอนไซมรบสโกดงกลาว ท าใหความสามารถในการตรงคารบอนไดออกไซดในการสงเคราะหดวยแสงของพชหลายชนดลดลง เนองจากออกซเจนจะแขงขนกบคารบอนไดออกไซดในการท าปฏกรยากบ RuBP ท าใหสลายไดเปนสารทมคารบอน 2 อะตอม คอ phosphoglycolic acid ดงรปท 19



83

รปท 19 การเกดโฟโตเรสไพเรชน

การตรงคารบอนไดออกไซดของพช CAM (Crussulacean Acid Metabolism)

พชวงศ Crussulaceae มการเจรญในพนทแหงแลง จงมการปรบตวใหมลกษณะดงน คอ ใบมขนาดเลก แวควโอลใหญ ไมมบนเดลชท อวบน า เปดปากใบในเวลากลางคนและปดในตอนกลางวนเพอลดการคายน า ท าใหสามารถรกษาน าไวใชในกระบวนการตาง ๆ โดยมขนตอนการตรงคารบอนไดออกไซดดงน

กลางคน อณหภมต า ความชนสง ปากใบเปด จงเกดการตรงคารบอนไดออกไซดบรเวณมโซฟลล โดย PEP ดวยเอนไซม PEP carboxylase ไดเปนOAA และเปลยนเปนกรดมาลกเกบไวในแวควโอล

กลางคน ปากใบปด กรดมาลกจะถกล าเลยงจากแวควโอลเขาสคลอโรพลาสต และปลอยคารบอนไดออกไซดออกมาจากโมเลกลของกรดมาลกเอง จงกลายเปนกรดไพรวก ซงเปลยนเปนPEP ตอไป สวนคารบอนไดออกไซดนน จะถกตรงเขาสวฏจกรคลวนปกต ดงรปท 20



84

รปท 20 การตรงคารบอนไดออกไซดของพช CAM

Education

Photosynthetic reaction