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ECOLOGÍA DE COMUNIDADES
JONATHAN FRANCO LÓPEZ
QUE ES UNA COMUNIDAD?
Una comunidad es un grupo de poblaciones que coexisten en el espacio y el tiempo y que interactúan entre si de forma directa o indirecta.
Esta definición se aplica a todos los seres vivos Plantas, Aves, Reptiles, Mamíferos, Peces, Insectos, Hongos, Bacterias, etc.
LAS COMUNIDADES VEGETALES-Terminología-Definición-Sinónimos-Límites
NATURALEZA DE LAS COMUNIDADES-El paradigma de Clements-El reto Glesoniano -La síntesis moderna
ECOLOGÍA DE COMUNIDADES
ECOLOGÍA DE COMUNIDADES
Corresponde al estudio de:– La mezcla de especies y como estan influenciadas
por las interacciones entre:
Ambiente
Poblaciones
QUE ES UNA COMUNIDAD VEGETAL?
Una comunidad vegetal es el conjunto de formas vegetales en una localidad, en la cual se excluyen Herbívoros, Descomponedores, Polinizadores, etc.
La comunidad vegetal es simplemente el conjunto de formas vegetales que ocupan un área y que circunstancialmente el investigador las estudia como un todo
Desde este punto de vista, podemos considerar que la comunidad es una abstracción
DEBEMOS DISTINGUIR:
Una Asociación que corresponde a un tipo particular de comunidad que podemos encontrar en diversas localidades y que presenta una composición específica y características fisionómicas particulares.
Una Formación que originalmente se utilizó para referir una comunidad climax en una escala regional.
Caracteristicas importantes
La escala espacial a considerarLa necesidad de definir la escala
Escalas Temporal y Espacial
EscalasLa Comunidad Forestal Total
La Comunidad de Epífitas
La Comunidad de Invertebrados sobre una Epífita
LIMITESLa definición operacional de una comunidad nos lleva a preguntar de forma inmediata sobre sus límites, o ¿Qué la delimita?
En la práctica, los límites de una comunidad se establecen de forma operativa, (por ejemplo; sobre la abundancia de la especie mas común) y el muestreo entonces se ubica en estos límites
Un conjunto se ubica en un área local y se maneja como unidad para efectos de la descripción de la vegetación, la comunidad por su parte, es descrita conforme a los distintos conjuntos presentes.
Naturaleza de las Comunidades Vegetales
Los ecólogos de diversos países, educados en diferentes escuelas, tienden a ver las Comunidades de forma distinta.Los europeos tienden a ver las comunidades como entidades distintivas y discretasPor su parte los americanos tienden a ver lascomunidades como entidades que se encuentran juntas en un gradiente continuo
Josias Braun-Blanquet(1884 - 1980)
La Comunidad Presenta una Suma de Propiedades de:
Número de Especies BiomasaEstructura ComunitariaCobertura del FollajeDisponibilidad de Nutrientes
Descriptores de la
comunidad
Una Historia de Controversias
La naturaleza de las comunidades vegetales, permanece hoy en día como una de las mayores controversias en la ecología.
Nuestro punto de vista acerca de las comunidades ha evolucionado en los últimos 100 años, distinguiendo en este tiempo 3 grandes épocas o Paradigmas, que son:
El Paradigma de ClementsEl reto GleasonianoLa Síntesis Moderna
En 1899, William Morris Davis (geólogo) presentó la noción de un Ciclo Geográfico, donde las formas se crearon a partir de un conjunto de procesos ordenados.
Este ciclo se ligo al desarrollo que tiene el ser humano desde su nacimiento, niñez, adolescencia, etc.
Este concepto se propago en la comunidad científica en la era Post-Darwiniana y se conoció como la metáfora organismal.
El Paradigma de Clements
Al mismo tiempo, Henry C. Cowles, un estudiante de geología en la Universidadde Chicago, se intereso en la Botánica y extendió el concepto de Ciclo Geográficoal Ciclo Vegetacional (lo que ahora llamamos sucesión) y desarrollo un trabajopionero en este campo en las dunas arenosas del Lago Michigan (1899).
Clements en 1904 tomo y analizó el trabajo de Cowles y pudo desarrollar una teoría mas amplia sobre la dinámica de la vegetación.
Clements usó la Metáfora Organismal (en la que las comunidades son superorganismos) para demostrar que las comunidades cambian sobre el tiempo de una forma muy discreta (como el desarrollo humano) hasta culminar en un punto final predecible denominado clímax.
En este punto de vista, la comunidad clímax presenta un punto final de desarrollo estático y de gran estabilidad.
De este punto de vista, podemos considerar dos aspectos
(1) Existen fuertes asociaciones entre las especies(2) Existe una cooperación entre las especies para beneficiar a la comunidad.
El punto de vista de Clements sobre las comunidades era intransigente: las comunidades eran entidades espaciales que se desarrollaban como un complejo superorganismo dando lugar a otro en espacio y tiempo.
Clements reconoció el papel de la competencia, el mutualismo y la depredación y su influencia sobre la estructura de la comunidad y reconoció el papel del ambiente, el suelo y la historia. Pero su enfoque estaba en la naturaleza idealizada de las comunidades
El punto de vista de Clements, acerca de la naturaleza de las comunidades dominó la ciencia de la Ecología hasta principios de 1960s.
Sin embargo, algunos investigadores eran escépticos en aceptar el punto de vista de que las comunidades vegetales estaban en paquete y con un desarrollo predecible
El Reto Gleasoniano
Henry Allen Gleason, en una serie de artículos (1917, 1926, 1939), argumentó que las comunidades eran el resultado de las interacciones entre las especies individuales y el ambiente (biótico y abiótico) en combinación con los cambios históricos
De esta forma, cada especie tiene una tolerancia ambiental y responde individualmente al ambiente
El punto de vista de Gleason sobre las comunidades vegetales se conoció como el Concepto Individualista (Punto de vista Continuo) y opuesto al punto de vista Organismico de Clements en todos los aspectos
Las implicaciones del punto de vista de Gleason eran de que las especies estaban distribuidas a lo largo de gradientes ambientales, con sus límites de distribución determinados por sus tolerancias al ambiente.
Las comunidades no se comportaban como superorganismos, como se había supuesto arbitrariamente y comparadas a las circunstancias humanas
El punto de vista continuo de Gleason sobre las comunidades Cada comunidad (A, B, C) es una sección arbitraria.
Gleason
Clements
Percepción de las comunidades según los autores
Una Batalla en aumento.
A pesar de la evidencia, el punto de vista de Clements sobre la naturaleza de las comunidades, dominó la ecología por muchos años. Su noción sobre la comunidad clímax se puede todavía encontrar en muchos libros de texto a pesar de la carencia de la evidencia sobre su existencia. Trabajos posteriores de Curtis y McIntosh (1951) y Whittaker (1956) ayudaron a consolidar el punto de vista del continuo sobre las comunidades. La evidencia que permite sostener el punto de vista del continuo, es la aparente carencia de integración de las comunidades vegetales.
La No-integración de Comunidades
La extracción de madera, representa uno de los mayores experimentos para probar la hipótesis de la integración de las comunidades.
Si la comunidad estuviese integrada como una unidad, la perdida de las especies dominantes podría resultar en un colapso total del sistema, o al menos provocaría grandes modificaciones en su estructura.
Sin embargo, los claros dejados por las especies extraídas, son inmediatamente ocupados por las especies que crecen de forma adyacente favoreciendo su crecimiento.
Evidencias posteriores
La carencia de integración en las comunidades vegetales, fue confirmada por una serie de estudios sobre el polen, desarrollados en 1870 por Margaret Davis y sus colaboradores.
Ella mostró (1981) que muchas especies que ocurren en la actualidad, no estuvieron presentes en los periodos glaciales y que la distribución de las especies en el pasado presentaba distintas combinaciones que hoy en día.
En suma, muchas de las asociaciones vegetales actuales no lo eran en la antigüedad.
¿Dónde nos encontramos?
Hoy en día, muchos ecólogos vegetales toman una posición intermedia entre los puntos de vista de Clements y Gleason, y en muchos puntos han divergido de ambos
Existe un acuerdo de que las especies están distribuidas individualistamente, y que la composición específica en la comunidad cambia a lo largo de gradientes ambientales
Los cambios abruptos que se encuentran, a menudo se asocian a los cambios abruptos en el ambiente, o a efectos históricos como el fuego o la agricultura
La Síntesis Moderna.
Las aproximaciones sobre la naturaleza de las comunidades se dividían entre los enfoques de Patrones o de Procesos.
El enfoque sobre los Patrones, se centraba en analizar como las especies y comunidades se encontraban distribuidas sobre el paisaje, si sus límites eran abruptos o se definían gradualmente?, o que tan predecibles podían ser los patrones?
El enfoque de los Procesos, se encaminada a definir cuales de los procesos (Competencia, Herbivoria, Historia) actualmente funcionaban en las comunidades naturales y cual de ellos es el mas importante en la definición de los patrones observados. Pueden algunos procesos predominar sobre otros?, Pueden los procesos variar entre las comunidades?, Son las comunidades estáticas o dinámicas?
Una visión moderna de esta disputa es la que reconocen los ecólogos sobre el problema de la escala , ya que dependiendo de la escala espacial o temporal elegida, se puede explicar la influencia de los Patrones o los Procesos.
Tipos de Comunidades
Cerradas– Límites abruptos– Ecotonos abruptos– Asociaciones
distintivas entre especies
Abiertas– Los límites son
difusos o graduales– Poca o ninguna
asociacion entre especies
abu
nda
nci
a
Rango geográfico
Abundancia de una especie
abu
nda
nci
a
Rango geográfico
La Síntesis ModernaElementos Principales
• La estructura de las comunidades es el resultado de los procesos de las poblaciones
• Las comunidades son secciones de un gradiente continuo
• Las comunidades muestran alguna direccionalidad y predecibilidad
• Las comunidades están fuertemente influenciadas por los efectos históricos
• Las comunidades no se desarrollan a un clímax estable
• Las comunidades son dinámicas y están bajo la influencia de perturbaciones
Las Comunidades son Reales?El grado en el cual las comunidades se consideran "reales" ha sido parte del debate entre los ecólogos vegetales en el siglo XX.
La concepción es realmente filosófica: ¿Qué tipos de entidades son verdaderos y cuales son solo construcciones mentales?
¿Las poblaciones y especie son las entidades verdaderas, pero las comunidades son invenciones humanas convenientemente justas?.
Muchos estudios han demostrado que, excepto donde hay discontinuidades físicas abruptas, las comunidades vegetales tienden a no presentar límites discretos. Esto puede sugerir que no hay procesos a nivel de comunidad dignos de ser estudiados.
La discusión se ha enfocado de una forma errónea, en vez de centrarse en los patrones, se debe centrar en los procesos, preguntando qué procesos son responsables de estructurar el mundo vivo.
Si los procesos son significativos en la estructuración de sistemas, se puede entonces considerar a la comunidad como una entidad con características únicas.
Composición de Especies
Uno de los elementos que mejor describen una comunidad es el reconocimiento de las especies “Dominantes”.
Este término a pesar de usarse coloquialmente, tiene un conjuto de parámetros asociados la descripción de la abundancia de la vegetación.
Estos parámetros requieren de un muestreo de la comunidad
Se puede revisar la siguiente dirección para conocer sobre metodos de muestreo en vegetación.
http://www.orst.edu/instruct/bot440/wilsomar/HowToMeasure.htm
Muestreo de la Vegetación
En estadística, nosotros requerimos colectar datos de un conjunto menor (muestra) para hacer inferencia sobre toda la población que sea sujeta de estudio.
De una forma similar, en los estudios ecológicos, se realiza un reconocimiento a partir de un conjunto de muestras sobre la comunidad de estudio, esto es porque en muchos casos, es imposible contabilizar todos los árboles de un bosque y poder hacer inferencias sobre todo el bosque.
En ecología vegetal, la unidad de muestreo típica es el cuadrante
Cuadrantes
Un cuadrante es simplemente un área predefinida que es utilizada para el muestreo de la vegetación en el área (generalmente dispuesta al azar)
Los cuadrantes pueden ser de forma rectangular, cuadrado o circular, variando de tamaño dependiendo del tipo de vegetación que será muestreada (En árboles se usan de 100 m2 y en musgos de 0.01 a 0.1 m2).
Transectos
Los Transectos son lineas que se usan para crear una linea con escala en muestreos de vegetación, una ves marcada la escala, se puede utilizar un criterio aleatorio para la ubicación de los cuadrantes
Por ejemplo: Un transecto de 35m con la ubicación de 5 cuadrantes aleatorios (medidas de 5 x 5 metros)
Abundancia de Especies
Con cuadrantes o transectos, se puede obtener información de la comunidad referida a su abundancia, de esta, tres aspectos son los mas importantes a considerar
FrecuenciaCobertura (o área basal)
Densidad
A menudo, estos parámetros se combinan en una forma sinética para calcular el Indice de Valor de Importancia (IVI), este índice se calcula para cada una de las especies en la comunidad, donde las especies con los valores mas altos de Importancia puede referir a las especies importantes o dominantes
FrecuenciaLa Frecuencia es el porcentaje de cuadrantes donde la especie i aparece.Tiene la ventaja de que se obtiene rápidamente y no requiere de contar cuantos individuos existes, (solo se esta presente o ausente).
Este parámetro suele ser poco claro cuando tratamos con especies raras o las que se ecuentran amontonadas y para especies muy comunes no aporta información relevante
Frecuencia
Considere la vegetación que presenta 5 especies: A, B, C, D, ELa presencia de cada letra en los cuadrantes representa un individuo de la especie.
En el ejemplo, las frecuencias son:A = 60% o (3/5) x 100B = 20% o (1/5) x 100C = 0% o (0/5) x 100D = 100% o (5/5) x 100E = 40% o (2/5) x 100
Área Basal Generalmente, para los árboles se utiliza una cinta para medir el diametro en lugar de la circunferencia y expresandola de la siguiente forma:
Ejemplo: d = 31.5 cmArea Basal BA = π(d/2)2 = 779.3 cm2
DensidadLa densidad es el número de individuos por unidad de área (p. ejemplo 112 tallos ha-1).
La densidad puede medirse solo para especies donde se distingan individuos (ejemplo árboles)
Importancia
La Importancia se refiere a la contribución relativa de una especie a la comunidad, puede ser usada desde un punto de vista no formal para referir intuitivamente a las especies dominantes. Los ecólogos vegetales, generalmente se refieren al valor de importancia (VI) para cada especie y definen que corresponde a la suma de la Cobertura relativa, Densidad relativa y Frecuencia relativa. A este se le conoce como el INDICE DE IMPORTANCIA RELATIVA
IIR = Cobertura Relativa + Densidad Relativa + Frecuencia Relativa / 3
Para una comunidad donde los individuos son dificiles de identificar (campos abandonados dominados por hierbas, no se emplea la densidad como medida de abunadancia y solo se ocupan dos estimadores.
IIR = Cobertura Relativa + Frecuencia Relativa / 2
Esta es equivalente a:
– La probabilidad de encuentro interspecifico– Rarez promedio
Que determina?
– 1) Numero de especies (S ) … Riqueza de especies.
– 2) Homogeneidad, o Equitatividad, o Abundancia relativa (E )
Diversidad
α diversidad: variedad de especies dentro de una comunidadβ diversidad: se refiere al porcentaje de especies similares entre lugares γ diversidad: es una combinación entre las diversidades α y β.
Clases de Diversidad
De forma más específica, nos podemos referir a la diversidad β como un estimador del porcentaje de epecies que son similares entre distintas muestras o localidades.
sa es el número de especies presente en la muestra a, y sab es el número de especies en comun de las muestras a y b. Si la colección de especies fuera identica entre las muestras, la estimación nos daria una valos de 100. (200 * N / (N + N) = 200/2 = 100.) Si no existe ninguna especie en común, la estimación seria de 0. Si hay un gradiente de especies a lo largo del mundo, podemos esperar, podemos esperar que muestras mas espaciadas tengan valores mas bajos en esta estimación (de una forma parecida a una similutud)
SbSaSab
+=
200β
S = Número de especies
N = Número de individuos
ni = Número de individuos de la especie i– i = 1, 2, 3, … , S
Σi=1ni = N
pi = ni / N = Abundancia relativa de la especie i
Números, Mediciones etc.
Un solo número combina en número de especies y la equitatividadExisten más >60 formulas diferentesDifieren en el peso relativo que asignan a la equitatividad o al número de especies.
ÍNDICES DE DIVERSIDAD
Conceptos Basicos de Diversidad de Especies
• Riqueza de epecies • Indices de Diversidad
* Indice de Simpson's* Indice de Shannon-Weiner* Indice de Brillouin
• Modelos de Abundancia Especie
Describiendo las Comunidades:
Existen dos importantes descriptores de una comunidad uno es la:
1) Fisionomia (que corresponde a la estructura física), y
2) El número de especies presentes y su abundancia relativa (riqueza de especies y diversidad).
Diversidad de Especies La Diversidad de especies, ha recibido una gran atención en la ecología de comunidades. Esta se considera como una propiedad emergente de este nivel de organización
El énfasis actual sobre la biodiversidad y la conservación ha acelerado el iteres sobre este aspecto, desde un punto de vista práctico como teórico. La Biodiversidad amenudo incluye la diversidad tanto genética como de los ecosistemas, así el enfoque de muchos esfuerzos conservacionistas se han avocado alas especies. Por ello se considera importante en concepto de la diversidad.
Riqueza de Especies
La forma mas simple de describir a una comunidad es listar la Riqueza deEspecies (S) en ella, este número de especies se consideraba como una primera estimación de la diversidad de la comunidad. McIntosh (1967).Pero, como se genera esta lista de especies? Una forma simple es definir los límites de la comunidad y compararla de forma estacional en el registro de especies, a esto se le llama flora.
Riqueza de Especies Algunas comunidades son bastante simples para permitir un conteo total de las especies presentes- esta es la forma mas vieja y simple de medir la riqueza de especies
Los conteos totales de las especies pueden a menudo realizarse en ambientes extremos como Desiertos, Regiones polares, etc. Sin embargo, en ambientes medios esta aproximación es raramente cubierta.
Estimar la riqueza total de especies de una comunidad puede ser una tarea difícil y es necesario quedar con la idea de la riqueza de especies observada para una comunidad.
Mientras que muchos estudios incluyen S como factor descriptivo asociado a la comunidad, es poco informativo, ya que no refleja abundancia relativa.
Ejemplo: supongamos dos comunidades (1 y 2) donde cada una contiene a 100 individuos distribuidos entre cinco especies (A-E):Son estas dos comunidades equivalentes?
Indices de Diversidad
En muchas condiciones, con la finalidad de tener una efectiva estimación de la diversidad, necesitamos contar tanto el número de especies y la proporción de individuos de cada una para saber como se distribuyen entre ellas.
Una forma de hacer esto es utilizando un índice de abundancia proporcional,a través de dos vías, en forma de: indices de dominancia y de indices deinformación. Mientras que podemos reconocer que existen más de 60 índices descritos, los más utilizados en la literatura ecológica son: Simpson, Shannon-Weiner, and Brillouin.
Indice de Simpson
El Indice de Simpson tambien es considerado un índice de dominancia debido a que evidencia la abundancia de las especies mas comunesEl Indice de Simpson permite estimar la probabilidad de que dos individuos elegidos al azar en una comunidad extensa provengan de diferentes especies.Por ejemplo, la probabilidad de que dos árboles elegidos al azar en una selva tropical sean de la misma especies puede ser muy baja, en cambio, en un bosque boreal como en Canada, la probabilidad será relativamente alta.
Indice de Simpson
La forma correcta del Indice de Simpson es:
donde ni es el numero de individuos en la i-esima especie.
Debido a que Ds y la diversidad estan negativamente relacionados, el índice de Simpson se expresa como el reciproco o complemento (1/D o 1 -D), de tal forma que si el índice aumenta, la diversidad tambien aumenta.
)1(())1((
1 −−
=Σ= NN
nnDss
i
EJEMPLO.
Indice de Shannon-WeinerEl índice de Shannon-Weiner pertenece a un subconjunto de índices que establecen que la diversidad puede ser medida como la información contenida en un mensaje o código, de aquí el nombre de “Indice de Información”.
La razón es que si conocemos una letra en un mensaje, podemos conocer la incertidumbre de la siguiente letra en el mensaje codificado. (por ejemplo, la siguiente especie para ser registrada en la comunidad).
La incertidumbre es medida como H', o el Indice de Shannon. Un mensaje codificado como bbbbbb tiene una baja incertidumbre y (H' = 0).
El índice de Shannon asume que todas las espceies estan representadas en una muestra y que la muestra fue obtenida al azar
Donde pi es la proporción de individuos encontrados de la i-esima especie y ln es el logaritmo (base 2).
pipiHs
iln´
1Σ=
−=
Indice de Shannon-Weiner
La mayor fuente de error en este índice es omitir especies de la comunidad en la muestra (aspecto básico raramente tomado en cuenta)
Así, un ecólogo vegetal debe evaluar cuidadosamente que tan bien ha sido su muestreo en la comunidad.
Los valores del índice de diversidad de Shannon en comunidades reales varían de 1.5 a 3.5. bits/ind.
Para que este índice alcance valores mayores a 5, es necesario que se analice una comunidad con mas de 10 000 especies.
Indice de Shannon-Weiner
El índice de Shannon es afectado tanto por el número de especies como su proporcion relativa de cada una de ellas (equitabilidad o equitatividad).Un gran número de especies y con una distribución mas homogenea de las abundancias incrementa la estimación de la diversidad H'.La máxima diversidad (Hmax) de una muestra es equivalente a que la abundancia de las especies en la muestra sea equivalente en tal caso.
Hmax = ln S, donde S es el número total de especies.
Equitatividad
Podemos comparar el valor actual de la diversidad con el obtenido de la diverisidad máxima a través de la equitatividad. La equitatividad de una meustra se obtiene de la formula:
Equitatividad = H'/Hmax = H'/lnS
Por definición, E se ubica entre 0 y 1.0. Como en el caso de H', la equitatividad asume que todas las especies están representadas dentro de la muestra.
Indice de Brillouin
Cuando la aleatoriedad de una muestra no puede ser garantizada, se recomienda utilizar el Indice de Brillouin (Hb) en lugar de H':
Donde N es el número total de individuos y ni es el número de individuos de la i-esima especie.
Consideremos el siguiente ejemplo:
N
niNHb
∑−=
!ln!ln
EJEMPLO
OTROS INDICES PARA ESTIMAR LA DIVERSIDAD
⎥⎦⎤
⎢⎣⎡ −
−= Σ
=
2
11
1pi
NNDh
s
iIndice de Hurlbert
maxniNDbp = Indice de Berger-Parker
INCREMENTO DE LA DIVERSIDAD
Algunos autores sugieren que la diversidad y la abundancia de cada nivel trófico en una comunidad esta controlada por la cantidad de energía que proviene del suelo.
Otros autores, sugieren que la diversidad en estratos superiores esta determinado por la presencia o ausencia de depredadores de niveles tróficos superiores.
* Los consumidores disminuyen la biomasa en el nivel trófico inmediato anterior e indirectamente incrementan la biomasa en su nivel.
En comunidades naturales, es factible encontrar ambos procesos.
EquitatividadLa equitatividad para el índice de Brillouin se estima como:
E =HB/ HBmax
Donde HBmax representa la máxima diversidad con Brillouin, esto es se presenta una distribución equiparable de los individuos entre las especies presentes.En el ejemplo, nosotros tenemos esta condición equiparable y por lo tanto
HBmax = HB \ E = 1.0.
Indices de Diversidad
La selección de un índice particular debe acordarse con base a los objetivos del estudio (si el énfasis es sobre las especies abundantes o sobre las raras) y el tipo de muestreo para asegurar aleatoriedad en la toma de muestras.
Existen otros factores que pueden intervenir en la estimación, pero los más utilizados son los que hemos planteado que tienen la virtud de incluir riqueza de especies y equitatividad en su determinación.
Nota: No existe una relación entre un índice y otro.
Modelos de Abundancia EspecieUna de las primeras observaciones echas por los ecólogos vegetales era que las especies no eran igualmente comunes en una comunidad dada. Algunas eran muy abundantes y otras poco comunes.
Una representación gráfica ayudo a describir este patrón dando origen a los modelos de abundancia especie.
Estos modelos fueron ampliamente utilizados por los ecólogos, debido a que enfatizaban la abundancia mientras se utiliza la riqueza de especies, proveyendo una descripción matemática mas completa de los datos.
Un modelo de abundancia especie es generalmente la representación de la abundancia de cada especie contra un rango u orden de abundancia, de 1 = mas abundante a N = la menos abundante.
Se reconocen cuatro tipos de distribución al respecto:
•Distribución Log normal •Serie Geométrica•Serie Logarítmica
•Barra partida de McArthur's
Modelos de Abundancia Especie
Existe una variedad de métodos matemáticos usados para ajustar estos modelos.
La habilidad de cada modelo es permitir determinar que tan cercana es la abundancia del modelo con las abundancias reales. Y comparar entre comunidad y comunidad con base a un modelo de distribución.
Análisis de la Diversidad de Especies
Análisis SHEEstimación de S Totales
Rarefaction
Recomendaciones
El análisis crítico de la diversidad es crucial para entender las relaciones entre S (riqueza de especies), H’ (información), y E (equitatividad) (Tambien nombrado, analisis SHE).
Hay dos problemas que suelen ser intratables en el análisis de la biodiversidad:
(1) Como separar la riqueza de especies y la equitatividad en distintos componentes dentro del mismo sistema.
(2) Como disociar la diversidad respecto al tamaño de muestra elegido, ya que siempre nos genera problemas
Análisis SHEEsto es importante porque H’ puede no variar a pesar de que se incremente el número de especies, o en otros casos, H’ puede incrementarse mientras que E permanece cosntante.
Una sorprendente y simple solución ha sido propuesta por (Buzas y Hayek 1996, Hayek and Buzas 1997).
La estimación de equitatividad es E = eH’/S y ajustando términos eH’ = S E ; donde e es la base de los logaritmos naturales.
Si tomamos el logaritmo natural en ambos términos tenemos:H’ = ln(S) + ln(E)
Esta ecuación es incisiva debido a que por primera vez hay uan descomposición directa de H’. Note que H’ no es usada como la medición de diversidad per se, sino solo como un instrumento para descomponer S y E.
Por definición, 0 < E ≤ 1. Por lo anterior, el valor de ln(E) puede ser negativo y en consecuencia nuestra ecuación nos dice que H’ puede variar como resultado del logaritmo natural del numero de especies meno la equitatividad exibida por las poblaciones.
Análisis SHEPara comprobar este análisis SHE podemos plantear 5 distintos escenarios, que son posibles cuando comparamos dos conjuntos de observaciones:
S1 = S2, H1 = H2, E1 = E2S1 = S2, H1 ≠ H2, E1 ≠ E2S1 ≠ S2, H1 = H2, E1 ≠ E2S1 ≠ S2, H1 ≠ H2, E1 = E2S1 ≠ S2, H1 ≠ H2, E1 ≠ E2
Por ejemplo, el primer escenario indica que las dos comunidades son idénticas en el número de especies y en la proporción de cada una de ellas en la comunidad
H’ permanece relativamente estable sobre grandes tamaños de muestra al igual que S puede incrementarse (esto sólo puede explicarse via un análisis SHE) debido a que E puede decrecer. H’ no puede ser evaluada sola!
RarefacciónUno de los aspectos fundamentales de la diversidad es la que establece que el número de especies encontrados en una muestra esta fuertemente relacionada del tamaño de la muestra.Esto hace ser mas intuitivo al plantear las unidades muestrales en una comunidad a fin de registrar mas y mas especies raras. Un método que evita la incompatibilidad de las mediciones que resultan de diferentes tamaños de muestra se llama Rarefacción.
Donde E(S) es el numero esperado de especies en la muestra ajustada a rarefacción, n es la muestra estandardizada, N es el número total de individuos en la muestra que será ajustada, y ni es el numero de individuos en la i-esimaespecie en la muestra que será ajustada, sumada sobre todo el registro de especies.
⎪⎪⎭
⎪⎪⎬
⎫
⎪⎪⎩
⎪⎪⎨
⎧
⎥⎥⎥⎥
⎦
⎤
⎢⎢⎢⎢
⎣
⎡
−
−−−
−=Σ=
)!(!!
)!(!)!(
11
)(
nNnN
nniNnniN
Es
ins
RarefacciónEl término es una "combinacion" que se calcula como:
Donde N! es un "factorial", ejm., 5! = 5*4*3*2*1 = 120. Esta combinación es importante porque permite calcular todas las posibles combinaciones de especies únicas.Por ejemplo, si nosotros tenemos cuatro especies, A, B, C, D, entonces tenemosSeis pares de espcies: AB, AC, AD, BC, BD, CD.Usando la ecuación de combinación:
Así es el número de combinaciones únicas de N tomadas de n en n; ejm, el número de diferentes formas de seleccionar especies por pares de cuatro diferentes especies.
Cuando tenemos dos muestras con diferente NEl menor N, con la menor S en la muestra, independiente de S en la comunidad totalRarefacción … estima el número esperado de especies en una muestra de tamaño n :E (S )n
RAREFACCION
N = numero de individuos en la muestra totaln = numero de individuos en la submuestrani = numero de individuos de la especie i
RAREFACCION
⎪⎪⎭
⎪⎪⎬
⎫
⎪⎪⎩
⎪⎪⎨
⎧
⎥⎥⎥⎥
⎦
⎤
⎢⎢⎢⎢
⎣
⎡
−
−−−
−=Σ=
)!(!!
)!(!)!(
11
)(
nNnN
nniNnniN
Es
ins
Comunidades A y BDifieren en S y en N en la muestraQue tantas especies podemos esperar en B si solo se muestrearon 16 organismos?
i Comm. A Comm. B1 5 102 5 203 6 104 205 2
N 16 62
EJEMPLO
N = 62, n = 16, ni = {10, 20, 10, 20, 2}E (S )n = 0.962 + 0.999 + 0.962 + 0.999 + 0.453
= 4.376Por ejemplo, 4 o 5 especies posibles de la comunidad BAl igual que con la rarefacción la comunidad B tiene una mayor riqueza de especies
EJEMPLO
sI NA y NB son parecidos, la rarefacción tendrá poca diferencia.
Regla básica: si NA / NB > 10 or < 0.1 entonces se recomienda usar la rarefacción
CUANDO USAR LA RAREFACCIÓN?
RarefacciónExiste un número importante de restricciones para usar la rarefacción:
1) Las dos muestras deben ser taxonómicamente similares ejm., aves, árboles, arbustos, hierbas, etc.
2) Los métodos de muestreo deben ser similares en ambas muestras, ejm. Cuadrantes, arrastres, lances de red, etc.
3) Los hábitats deben ser equivalentes no se permite comparar pastizales con bosques.
4) La Rarefacción no puede extrapolar hacia atrás el número de individuos (N) de una muestra grande.
5) Los individuos dentro de las comunidades deben estar dispuestos aleatoriamente en las comunidades (generalmente se encuentran amontonados).
SUCESIÓNEsta corresponde a la perturbación de una comunidad que generalmente es seguida por una recuperación a la que se le llama Sucesión
El concepto fue originalmente desarrollado por Warming y Cowles.
Cowles estudio la sucesión en dunas del Lago Michigan entre 1896 y 1911.
Su trabajo enfatizaba la dinámica natural de la vegetación
TIPOS DE SUCESION
PRIMARIA
SECUNDARIA
La sucesión primaria es la secuencia de especies que cubren un nuevo ambiente expuesto y que no ha sido previamente influenciado por una comunidad, ejemplo: Dunas de arena, Flujos de lava, Arenas expuestas por movimientos glaciares.
La sucesión secundaria, corresponde a la vegetación de un área que ha sido parcial o completamente removida, pero que con suelo desarrollado, tanto semillas como esporas permanecen de tal forma que la secuencia de especies que se forma esta relacionada por las interacciones de competencia o herbivoría de la vegetación anterior.
SUCESIÓN
Metodos para estudiar la Sucesión
Existen básicamente dos formas de aproximar el estudio de los cambios vegetacionales:
1) Observaciones repetidas en áreas permanentes a través del tiempo.
2) Observaciones de áreas con diferentes edades al mismo tiempo (estudio de las cronosecuencias usando la sustitución del espacio por el tiempo)
La primera es mejor, pero a la larga la última es mas manejable.
ETAPAS Y MECANISMOS DE LA SUCESIÓN
SUCESIÓN
EFECTO DE LA ETAPA SUCESIONAL SOBRE LA DIVERSIDAD
EFECTO DE LA ETAPA SUCESIONAL SOBRE LA DIVERSIDAD
ANALISIS NUMERICO DE COMUNIDADES
ANÁLISIS DE SIMILITUD
POR FORMACION DE CUMULOS
ANALISIS DE CLASIFICACION
EL ANÁLISIS DE SIMILITUD: CONCEPTO
Es un método multivariado cuyo principal objetivo es agrupar objetos en grupos, de forma que cada objeto sea muy parecido a los que hay en el
conglomerado con respecto a algún criterio de selección predeterminado
Los grupos resultantes deben mostrar un alto grado de homogeneidad interna (dentro del conglomerado) y un alto grado de heterogeneidad externa (entre conglomerados)
Gráficamente, los objetos dentro de los grupos estarán muy próximos, y los diferentes conglomerados muy alejados
El análisis de cúmulos es comparable al análisis de factores, pues ambos evalúan la estructura de datos. Pero mientras el análisis de factores agrupa variables, el cluster agrupa objetos
El análisis de cúmulos permite la incorporación de múltiples variables para llevar a cabo la agrupación de objetos
ETAPAS EN EL ANÁLISIS DE SIMILITUD (I)
1ª
• Establecimiento de objetivos:
- de carácter exploratorio: formular un arreglo de los datos
- de carácter confirmatorio: comparar una estrategia propuesta (basada en la teoría) con la derivada del análisis de cumulos
• Selección de variables para caracterizar los objetos a agrupar:
- Inductiva: A través de la clasificación exploratoria de observaciones considerando tantas variables como sea posible
- Deductiva: A partir del marco teórico que sugiere el número de variables y el número y naturaleza de los grupos
- Cognoscitiva: Es la clasificación que parte de dimensiones consideradas como relevantes por expertos (ej. directivos)
2ª
• Estandarización de las variables:
- Es necesaria cuando se trabaja conjuntamente con variables medidas con distintas escalas o con rangos muy distintos - Permite que las variables contribuyan en igual medida, y puede eliminar diferencias significativas entre elementos - Es recomendable efectuar un análisis de este tipo con estandarización y sin estandarización, esto permite detectar elementos atípicos (outliers)
- Selección de una medida de similitud: medidas de distancia y medidas de asociación
FASES EN EL ANÁLISIS DE SIMILITUD (II)
3ª
Analizar impacto de la multicolinealidad
- Se puede dar mayor peso a una o más construcciones subyacentes
- Se puede evitar mediante una adecuada estandarización
- Es recomendable realizar análisis con diferentes métodos para evitar la multicolinealidad
4ª
• Seleccionar algoritmo para la obtención de conglomerados
Métodos jerárquicos Métodos no jerárquicos Combinación de
a) Aglomerativos ó de K-medias los dos anteriores
b) Divisivos
• Decidir número de conglomerados o cúmulos a formar
- Inspección del dendograma - Coeficiente de aglomeración (cambios incrementales) - Teoría a priori
• Detectar posibles atípicos: (outliers)
FASES EN EL ANÁLISIS DE SIMILITUD (III)
5ª Interpretación de los conglomerados o cúmulos
- Realizar un examen analítico de los distintos conglomerados para detectar el posible uso de un análisis discriminante
- Etiquetar los clusters
6ª
La validación de los grupos o conglomerados: implica asegurar que la presentación del análisis es:
(a) representativo del universos general (validez externa) y estable en el tiempo (fiabilidad)
- Esto permite aplicar el análisis de cúmulos a muestras distintas o fraccionar la muestra en dos grupos y aplicar el análisis a cada submuestra, con la finalidad de estudiar la similitud de los resultados
- llevar a cabo el análisis múltiples veces, cambiando los algoritmos y los métodos, y estudiar la consistencia de las soluciones
- obtener los centroides de la mitad de la muestra y utilizarlos para definir grupos en la otra mitad, estudiando la consistencia
(b) útil para realizar predicciones (validez de criterio)
- Probar la significación de los resultados con variables externas, relacionadas con los grupos pero que no fueron empleadas en el análisis.
ALGORITMOS DE ANALISIS DE SIMILITUD (I)
I. Jerárquicos: construyen una estructura en forma de árbol (dendograma)
-- Aglomerativo: Cada observación empieza dentro de su propio conglomerado. En pasos sucesivos, los dos conglomerados más cercanos se combinan en un nuevo conglomerado, reduciendo así el número de conglomerados paso a paso
-- Divisivo: proceso en dirección opuesta al anterior. Empieza con un gran conglomerado que contiene todas las observaciones y finaliza cuando cada observación es un conglomerado en sí mismo
Algoritmo Distancia Comentario Ligamento simple (Simple linkage)
La distancia entre un individuo y un grupo es la mínima entre el individuo y el individuo del grupo más cercano, y entre dos clusters es la distancia entre sus elementos más cercanos
Tiende a generar cúmulos en forma de racimo
Lagamento completo (Complete linkage)
La distancia entre un individuo y un grupo es la distancia entre el individuo y el individuo del grupo más alejado, y entre dos cúmulos es la distancia entre sus elementos más cercanos
Tiende a generar cúmulos compactos
Ligamento promedio (Average linkage)
El criterio para formar los grupos es la distancia media de todas las observaciones de un grupo con todas las observaciones de otro
Tiende a producir cúmulos de la misma varianza
Centroide Calcula la proximidad entre dos grupos como la distancia entre sus vectores de medias (centroides)
Tiende a producir grupos irregulares
Ward Se calcula la distancia euclídeana cuadrada entre cada individuo y el centroide del grupo, se suman todas las distancias y se forman los grupos, de manera que resulte el menor incremento en la suma de las distancias al cuadrado dentro de cada grupo
Tiende a producir grupos con el mismo número de observaciones. Se usa cuando no hay outliers
ALGORITMOS DE ANALISIS DE SIMILITUD (II)
II. No jerárquicos: asignan las observaciones a los conglomerados una vez que el número de conglomerados a formar está especificado
ProcesoSe seleccionan centroides (en los cúmulos) iniciales y cada observación se asigna al grupo con centroide más cercano. El centroide se recalcula cada vez que se introduce una nueva
observación
- Ventaja sobre los algoritmos jerárquicos: se ven menos afectados por los casos atípicos (outliers)
- Desventaja: hay que seleccionar a priori el número de grupos
- Solución: utilizar un algoritmo jerárquico para seleccionar el número de grupos y los centroides, y aplicar posteriormente un algoritmo no jerárquico
Método determinístico
Encontrar grupos de registros con características similares
Métodos divisivos
Métodos aglomerativos
Determinación del número de clases
Elección de puntos iniciales
Analisis de Similitud por cúmulos
La propuesta de MacQueen, 1967 considera como pasos fundamentales
1. Determinar el número de cúmulos o clusters (clases) k
2. Seleccionar k centroides iniciales
3. Determinar las fronteras de cada cluster
4. Asignar cada registro al cluster cuyo centroide esté más cercano aese registro
5. Repetir los pasos 3 y 4 hasta que las fronteras de los clusters nocambien significativamente
Algoritmo K-media
V1
V2
Datos iniciales
K-media
Número de cúmulos o clusters K=3
K-media
V1
V2
centroide 1
centroide 2
centroide 3
Selección de centroides iniciales, uno por cada cluster
K-media
V1
V2
Asignar cada registro al centroide más cercano
Cúmulo oCluster 1 Cúmulo o
Cluster 3
Cúmulo oCluster 2
K-media
centroide 1
centroide 2
centroide 3
V1
V2
Calcular las fronteras de cada cluster: trazar una recta entre cada par de centroides y trazar una perpendicular a la recta equidistance de ambos centroides
K-media
centroide 3
V1
V2
Calcular las fronteras de cada cluster
K-media
V1
V2
Fronteras de los Cúmulos o clusters
Cúmulo oCluster 1
Cúmulo oCluster 2
Cúmulo oCluster 3
K-media
V1
V2
Asignar cada registros a clusters . El registro R cambiódel cluster 2 al cluster 1
K-media
Cúmulo oCluster 1
Cúmulo oCluster 2
Cúmulo oCluster 3
V1
V2
R
Recalcular los centroides: promedioen cada eje V1, V2
Algoritmo K-media
Cúmulo oCluster 1
Cúmulo oCluster 2
Cúmulo oCluster 3
V1
V2
Recalcular las fronteras de los clustersEl registro R está ahora en el cluster 2
Algoritmo K-media
Cúmulo oCluster 1
Cúmulo oCluster 2
Cúmulo oCluster 3
V1
V2
El tipo de datos de los atributos es diverso,pueden ser:categorías, rangos, intervalos o numéricos
Cómo establecer una distancia que tengasentido
Cómo dar ponderaciones a los atributos
Distancia entre registros
Distancia euclidiana Axiomas de la distancia:
dist(x,y) = 0 si y solo si x=y
dist(x,y) >= 0
dist(x,y) = dist(y,x)
dist(x,y) <= dist(x,y) + dist(z,y)
Distancia entre registros
En el escalamiento: Se recomienda usar lasmismas unidades de medición, e.g. Metros ocentímetrosEn la ponderación: Se sugiere dar distintospesos a los atributos una vez escalados,dependiendo de su importanciaUsar algoritmos para encontrar pesos de losatributos
Escalamiento y Ponderación
ES IMPORTANTE CONSIDERAR QUE ESTE ANALISISDEPENDE DE:
Selección de la función de distancia utilizada
Selección del número de clusters considerado
Interpretación del significado de los clusters
Se recomienda utilizar el análisis cluster cuando pensamos quehay grupos naturales en los datos
Al agrupar en clusters, reducimos la complejidad de los datosde tal manera que en los clusters resultantes podamos emplearotras técnicas
Características del Análisis Cluster
ANALISIS DE CLASIFICACIÓN EN ECOLOGIA
El estudio de las comunidades ecológicas, se realiza mediante el empleo de inventarios ya sea de estaciones de muestreo o bien de amplias áreas, donde se registra la distribución de distintas especies. Aunado a lo anterior, registra el comportamiento de las variables ambientales, para que nos ayuden a explicar ciertas interacciones.
Al concluir la colecta de información, se inicia el trabajo de gabinete donde nos avocamos a reconocer los distintos patrones o comportamiento similares de los lugares trabajados, esto nos permite simplificar la información colectada y poder observar patrones de distribución sea de grupos de especies o taxas.
Al mismo tiempo, mediante la clasificación numérica se pueden reconocer cambios en las comunidades como resultado de cambios estacionales, sucesionales, de recuperación, etc.
Como ya habíamos señalado, el análisis de clasificación puede realizarse de modo Q, si lo que vamos a comparar son las estaciones, o de modo R, si lo que queremos comparar son las estaciones o variables elegidas
TIPOS Y VARIANTES DEL PROCESO DE CLASIFICACIÓN
Formal InformalJerarquica No-jerarquicaCuantitativa CualitativaDivisiva AglomerativaPolitetica Monotetica
• El análisis cluster corresponde a: Formal, Jerarquico, Cuantitativo (generalmente),Aglomerativa, Politetico.
• El análisis TWINSPAN (Two-Way Indicator Species Analysis) es: Formal, Jerarquico, Cuantitativo, Divisivo, Politetico.
Interpretación de los Análisis de Clasificación
• Los grupos formados pueden ser usados para predecir características que pueden ser diferentes en el ambiente.
• Los análisis de clasificación en comunidades biológicas es útil para indicar condiciones ambientales.
• Los análisis de clasificación permiten detectar particularidades a nivel local, por su parte, los métodos de ordenación permiten reconocer gradientes
MEDIDAS DE DISIMILITUD Y SIMILITUD
1. Medidas de distancia (métricos)
Representan la similitud como la proximidad de unas observaciones respecto de otras, en relación a una determinada variable.
Son medidas de diferencia, donde los valores elevados indican una menor similitud.
Medidas más utilizadas: distancia euclideana simple
distancia euclideana cuadrada (recomendada para el método del centroide y Ward)
distancia de Mahalanobis (D2) (incorpora un procedimiento de estandarización y ajusta las correlaciones entre las variables)
2. Medidas de asociación (no métricos)
ELABORACIÓN DE UN DENDROGRAMA
21 3 4 5 76
muestras (transectos, estaciones, muestreos,etc)
similar
diferente3
2
1
0
4
• El eje vertical representa el grado de similitud o disimilitud
??
??
• Seleccionar un valor de corte que permita reconocer los grupos similares
EJEMPLO DE CLASIFICACIÓN Inferir las relaciones entre la vegetación y el ambiente
(Agee and Kertis 1988)
diferente
similar
A pesar de existir una gran cantidad de indices para realizar el análisis de clasificación, se puede señalr que no ay ningun método que sea generalmente aceptado como el “mejor”. Algo que se puede observar es el hecho de que los diferentes índices no producen necesariamente los mismos resultados para un mismo conjunto de datos, esto resulta en parte por descriptores o elementos de baja frecuencia.
Otro problema que se observa, es al realizar la línea de corte para la definición de grupos, por lo que en algunos casos se tiene que recurrir a criterios o procedimientos inferenciales.
Como sea el caso, de estos procedimientos, lo importante es el dendrograma y su posibilidad de ser interpretado. Para su construcción se utilizan procedimientos aglometarivos o divisivos.
En el primer caso, las formas mas comunes de construir el dendrograma son las de:
LIGAMENTO SIMPLE
LIGAMENTO PROMEDIO
LIGAMENTO COMPLETO
Los procedimientos AGLOMERATIVOS se basan en criterios de afinidad entre los objetos, medido mediante el empleo de índices o coeficientes. Una vez que se han obtenido todas las afinidades se procede a la construcción del dendrograma.
Por su parte los procedimientos DIVISIVOS se basan en considerar al conjunto de datos como un todo y con base a las características ir formando los grupos (por división de este todo), un problema comun a este procedimiento es la presencia de elementos atipicos (outliers) que puede dar como resultado un dendrograma erroneo
1 2 3 4 5 6 1 0.31 0.23 0.32 0.26 0.252 0.34 0.21 0.36 0.283 0.31 0.04 0.074 0.31 0.285 0.096
DENDROGRAMA: LIGAMENTO SIMPLE
1 2 [3,5] 4 6 1 0.31 0.23 0.32 0.25 2 0.34 0.21 0.28
[3,5] 0.31 0.07 4 0.28 6
Se selecciona el valor menor de la semimatriz y los elementos (5 y 3) se unen en un grupo.
A continuación se construye la semimatriz con los nuevos elementos seleccionando de los elementos el valor mas bajo
Una vez construida la semimatriz, se vuelve a elegir el valor mas bajo para formar un nuevo grupo.
Se vuelve a construir la semimatriz con el nuevo grupo (5,3 y 6)
1 2 [3,5,6] 4 1 0.31 0.23 0.32 2 0.28 0.21
[3,5,6] 0.28 4
DENDROGRAMA: LIGAMENTO SIMPLE
Una vez construida la semimatriz, se vuelve a elegir el valor mas bajo para formar un nuevo grupo.
Se vuelve a construir la semimatriz con el nuevo grupo (5,3 y 6) y (4 y2)
1 [2,4] [3,5,6] 1 0.31 0.23
[2,4] 0.28 [3,5,6]
Siguiendo el mismo procedimiento, el valor mas bajo se toma para formar un nuevo grupo.
Se vuelve a construir la semimatriz con el nuevo grupo (5,3, 6 y 1) y (4 y2)
[1,3,5,6] [2,4] [1,3,5,6] 0.28
[2,4]
Finalmente, el valor mas bajo que permite agrupar ambos elementos es:
Se termina de construir el dendrograma para quedar:
0
1
3 5 6 2 41
DISIMILITUD
DENDROGRAMA: LIGAMENTO SIMPLE
1 2 3 4 5 6 1 0.31 0.23 0.32 0.26 0.252 0.34 0.21 0.36 0.283 0.31 0.04 0.074 0.31 0.285 0.096
DENDROGRAMA: LIGAMENTO PROMEDIO
1 2 [3,5] 4 6 1 0.31 0.245 0.32 0.25 2 0.35 0.21 0.28
[3,5] 0.31 0.07 4 0.28 6
Igualmente, se selecciona el valor menor de la semimatriz y los elementos (5 y 3) se unen en un grupo.
A continuación se construye la semimatriz con los nuevos elementos promediando los valores de los elementos agrupados
Una vez construida la semimatriz, se vuelve a elegir el valor mas bajo para formar un nuevo grupo, en tanto que los valores de los elementos se promedian.
Se vuelve a construir la semimatriz con el nuevo grupo (5,3 y 6)
1 2 [3,5,6] 4 1 0.31 0.2475 0.32 2 0.315 0.21
[3,5,6] 0.295 4
DENDROGRAMA: LIGAMENTO PROMEDIO
Obtenida la semimatriz, se vuelve a elegir el valor mas bajo para formar un nuevo grupo y se promedian los valores de los elementos seleccionados.
Se vuelve a construir la semimatriz con los promedios del nuevo grupo (5,3 y 6) y (4 y2)
1 [2,4] [3,5,6] 1 0.315 0.2475
[2,4] 0.305 [3,5,6]
Siguiendo el mismo procedimiento, el valor mas bajo se toma para formar un nuevo grupo.
La semimatriz resultante tiene lospromedios de los elementos seleccionados en un nuevo grupo (5,3, 6 y 1) y (4 y2)
[1,3,5,6] [2,4] [1,3,5,6] 0.31
[2,4]
Finalmente, el valor mas bajo que permite agrupar ambos elementos es:
Se termina de construir el dendrograma para quedar:
0
1
3 5 6 2 41
DISIMILITUD
DENDROGRAMA: LIGAMENTO PROMEDIO
1 2 3 4 5 6 1 0.31 0.23 0.32 0.26 0.252 0.34 0.21 0.36 0.283 0.31 0.04 0.074 0.31 0.285 0.096
DENDROGRAMA: LIGAMENTO COMPLETO
1 [2,5] 3 4 6 1 0.31 0.23 0.32 0.25
[2,5] 0.34 0.31 0.28 3 0.31 0.07 4 0.28 6
A diferencia de los dos métodos anteriores, en este se selecciona el valor mas alto para formar el primer grupo que incluye los elementos (5 y2).
A continuación se construye la semimatriz tomando en cuenta siempre los valores mas altosUna vez construida la semimatriz, se vuelve a elegir el valor mas alto para formar un nuevo grupo.
Se vuelve a construir la semimatriz con el nuevo grupo (5,2 y 3)
1 [2,3,5] 4 6 1 0.31 0.32 0.25
[2,3,5] 0.31 0.28 4 0.28 6
DENDROGRAMA: LIGAMENTO COMPLETO
[1,4] [2,3,5] 6 [1,4] 0.31 0.28
[2,3,5] 0.28 6
Siguiendo el mismo procedimiento, el valor mas alto se toma para formar un nuevo grupo.
Se vuelve a construir la semimatriz con el nuevo grupo (2,3,5 y 4,1)
Una vez construida la semimatriz, se vuelve a elegir el valor mas alto para formar un nuevo grupo.
Se vuelve a construir la semimatriz con el nuevo grupo (2,3,5) y (4 y1)
[1,4,2,3,5] 6 [1,4,2,3,5] 0.28
6
Finalmente, el valor mas alto que permite agrupar ambos elementos es:
Se termina de construir el dendrograma para quedar:
0
1
35 62 41
SIMILITUD
DENDROGRAMA: LIGAMENTO COMPLETO
CONSTRUCCION DE TABLAS DE CONTINGENCIA
PRESENTES EN 1 AUSENTES EN 1
PRESENTES EN 2 a b
AUSENTES EN 2 c d
Muestra1M
uest
ra 2
a = Numero de especies presentes en (1) y presentes en (2)
b= Numero de especies ausentes en (1) pero presentes en (2)
c= Numero de especies presentes en (1) pero ausentes en (2)
d= Numero de especies ausentes en (1) y en (2)
j
aS
a b c=
+ +Coeficiente de Jaccard:
CUALITATIVOS BINARIOS
2
2S
aS
a b c=
+ + Coeficiente de Sorensen
Coeficiente de Russell y Rao
dcbaaSr
+++=
Incluye doble presencia y doble ausencia (c y d)
Coeficiente Combinado SimpleSM
a dS
a b c d
+=
+ + +
Coeficiente de Baroni-Urbani y Buser
B
ad aS
a b c ad
+=
+ + +
Sokal y Sneath cbdadaSs
++++=)(2
)(2
( )1
, n
M ij iki
d j k X X=
= −∑
CUANTITATIVOS (DISIMILITUD)
Métrica de Manhattan
Indice de Bray-Curtis ( )
1
1
n
ij iki
n
ij iki
X XB
X X
=
=
−=
+
∑
∑
Métrica de Canberra1
1
nij ik
i ij ik
X XC
n X X=
−=
+
⎡ ⎛ ⎞⎤⎜ ⎟⎢ ⎥
⎣ ⎝ ⎠⎦∑
Distancia Euclideana ( )2
1
n
jk ij iki
X X=
Δ = −∑
Distancia Euclideana Estandarizada
2
jk
jkdn
Δ=
syixiyixi
Cd
s
i
2
1⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡+−
=Σ=
Distancia Euclideana( )2
1
n
jk ij iki
X X=
Δ = −∑
Coeficiente de divergencia
CUANTITATIVOS (SIMILITUD)
Indice de Horn ( ) ( )[ ] ( ) ( )( ) ( )[ ] ( ) ( )0
log - log - log =
+ log + - log - log ij ik ij ik ij ij ik ik
J K J K J J K K
X X X X X X X XR
N N N N N N N N
+∑ ∑ ∑
Indice de Morisita( )1 2
2 ij ik
j k
X XC
N Nλ λ λ=
+
∑
( )[ ]( )1
1
1ij ij
j j
X X
N Nλ
−=
−
∑ ( )[ ]( )2
1
1ik ik
k k
X X
N Nλ
−=
−
∑
( ) ( )2 2 2 2
2
/ /ij ik
H
ij j ik k j k
X XC
X N X N N N=
+⎡ ⎤⎣ ⎦
∑∑ ∑
Indice de Morisita modificado por Horn
PORCENTAJE DE SIMILITUD
Porcentaje de Similitud o Indice de Renkonen
( )1 2 minimum ,i ii
P p p= ∑
Indice de Bray-Curtis
),min(11 yx
s
ipipiBc
=Σ−=
Coeficiente de Kendall
{ }))()()(( dbcadcbabcadV
++++−
=
DERIVACIONES DE ESTIMACIONES ESTADISTICAS
Los coeficientes de correlación pueden utilizarse para cuantificar el grado de afinidad, de estos podemos mencionar a los coeficientes de Pearson, Kendall, Cavalli, Spearman.
Análisis de Ordenación de Comunidades
El Análisis Multivariado en estudios ecológicos, a menudo involucra la investigación de interacciones o efectos de los sistemas naturales sobre las fauna y/o flora de una área especifica. Estos agrupamientos ecológicos constan de muchas especies interactuando, y cada especie es tratada en general como una respuesta distinta variable en el análisis.
De esta forma, una base de datos multivariada en ecología incluye diversas especies con registros de varios sitios (Renglones y Columnas).
Hay tres categorías principales del análisis multivarido en ecología:
(i) CLASIFICACIÓN, (ii) ORDENACIÓN y (iii) PRUEBAS ESTADISTICAS DE HIPOTESIS. La Clasificación se enfoca principalmente en el reconocimiento de grupos de sitios u observaciones, que se utilizan para formular hipotesis dentro de la fase exploratoria.
Para el segundo caso, la Ordenación se enfoca en reconocer patrones en un universo multivariado, a través de la reducción de dimensiones y mediante el empleo de pruebas estadisticas que permitan explicar estos patrones con la ayuda de las variables ambientales
La ordenación es un termino utilizado en la ecología decomunidades vegetales que se refiere a "Poner las cosas en laorden", esto es organizar muestras y especies con la finalidad deque las muestras con una composición similar estén juntas.
Una de las técnicas mas comúnmente utilizada es la deComponentes Principales, para llevarla a cabo es necesarioconsiderar la estructura de los datos a utilizar.
Cualquier conjunto de datos que incluya distintas variablesobtenidas con las mismas unidades de muestreo puede utilizarse.
Por ejemplo, si se han colectado datos de los parámetros fisico-químicos en 50 lagos, la ordenación puede realizarse por dos vias,Una para analizar que variables presentan una distribución similaren los lagos o Analizar que lagos presentan un patrón similar delos parámetros fisico-químicos.
ANALISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES
Un problema central en el análisis de datos multivariados es la reducción de la dimensionalidad: esto es, si es posible describir con precisión los valores de p variables por un pequeño subconjunto r < p de ellas, se habrá reducido la dimensión del problema a costa de una pequeña pérdida de información.
El análisis de componentes principales se desarrolló con esta finalidad: dadas n observaciones de p variables, se analiza si es posible representar adecuadamente esta información con un número menor de variables construidas como combinaciones lineales de las originales.
Este procedimiento lo desarrolló Hotelling en (1933) y tiene como utilidad:
1. Permitir representar de forma óptima en un espacio de dimensión pequeña observaciones de un espacio general p-dimensional. El análisis de componentes principales es el primer paso para identificar las posibles variables latentes, o no observadas que generan los datos.
2. Permitir transformar las variables originales, en nuevas variables facilitando la interpretación de los datos.
Análisis de componentes principales (PCA)• Rotar los datos en el espacio de las especiesde forma tal que la mayor parte de la variación se represente por el primer eje.• Representación lineal de los datos: es generalmente inadecuado paraAnálisis comunitario, pero es adecuado para reducir las mediciones ambientales
Espacio de las especies• Presentación gráfica de la matriz de datos:Las especies son ejes y cruzan el espacio dónde los sitios son puntos.• Algunas especies muestran mayor configuración de sitios que otros.
Caracteristicas del análisis
Es tipicamente exploratorio, no confirmatorioA menudo se enfoca en la simplificaciónA menudo se enfoca en revelar la estructura de los datos y dimensiones que no pueden ser conceptualizados por los ojos o la imaginación
Porque análisis de ordenación?
Porque en la mayoría de las investigaciones se obtiene mas de una medición de una o mas variables.Es necesario considerar todas las mediciones juntas para entender como se encuentran relacionadas.Es necesario considerar todas las mediciones en conjunto para poder extraer su estructura.
Ejemplo
En evaluaciones ecológicas, ambientales
• En trabajo de campo
• En trabajo experimental
Características
Que se puede hacer con ambas variables o que se puede hacer con una de ellas?
1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.61.6
1.65
1.7
1.75
1.8
1.85
1.9
1.95
2
2.05
2.1Coordinate Axis Projections
Antenna Length
Win
g Le
ngth
Species Af
Species Apf
1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.61.6
1.65
1.7
1.75
1.8
1.85
1.9
1.95
2
2.05
2.1 Relabeling the Coordinates
Antenna Length
Win
g Le
ngth
Species Af
Species Apf
Seguimiento
Los datos de las graficas son realmente de dos-dimensiones?
120 125 130 135 140 145 150 155 110
115
120
125
130
135 Scatterplot of LTN vs. LTG
LTG
LTN
120 125 130 135 140 145 150 155 110
115
120
125
130
135 Scatterplot of LTN vs. LTG
LTG LT
N
Procedimientos para manejo de datos en este análisis
Varianza CovarianzaCorrelación
Se puede presentar mas de una clase de variación.
Analisis de Componentes PrincipalesACP– Considera un conjunto de variables y define nuevas
variables que corresponden a combinaciones lineares de las variables iniciales.
– Extrae la mayor varianza de los datosElabora gráficas n-dimensionales de los puntosLos ejes mas largos son los ejes primarios
– Es necesario graficar los datos para determinar el significado de los ejes.
No son siempre clarosPueden ser muchos factores los que los expliquen
– Las variables son dependientes una de otra en las correlaciones multiples.
Analisis de Componentes Principales
El analisis de Componentes Principales, asume que las variables estan linealmente relacionadas y cuando esto no se cumpla es necesario transformarlas para poder hacer los cálculos correspondientes.
Cuando se realiza el calculo de los componentes principales sin haber estandarizado las variables, entonces los componentes estarán dominados por aquellas variables de mayor magnitud y amplitud.
Se sugiere también la rotación de componentes para una mejor interpretación, buscando al mismo tiempo almacenar la mayor cantidad de información de una variable en un solo eje
Ejemplo de analisis ACP ACP de la perturbación humana utilizando registros de diatomeas– Existen muchos tipos de perturbación
humana con las inundaciones– Resumir el riesgo de perturbación humana
en una inundaciónCrear un indice de perturbación con ACP– Se probaron diferentes combinaciones de
variables para obtener la mejor aproximación de este indice de perturbación subjetivo.
En el analisis de ACP el eje 1 se corelaciona con– N total, Condición de la vegetación
ripariana, densidad de autopistas, % de zonas urbanas, bosques, agricultura
Propósitos del ACP
Encontrar una combinación lineal de las variables originales que explique la mayor varianza posible.
No esta bien definida la necesidad de aplicar algunas restricciones a los datos en una combinación lineal.
Generalmente se requiere estandarizar los datos por algun procedimiento.
-20 -15 -10 -5 0 5 10 15-20
-15
-10
-5
0
5
10
15Helmet Data
LTG
LTN
0.7071*LTN + 0.7071*LTG
0.5034*LTN + 0.8641*LTG
Que se espera?
Tratar de encontrar la dirección donde la dispersión de puntos sea mas clara de explicar.Esta diversidad de direcciones es posiblemente lo que explique el comportamiento de los datos.Porque es necesario encontrar estas direcciones?
La distancia en esencialmente los registros
Geometria
Dirección del componente principal
proyección
media
DATOS REALES
DATOS TRANSFORMADOS
OBTENCION DE COMPONENTES
RELACION DE LOS REGISTROS CON LOS COMPONENTES
REPRESENTACION Y ANALISIS
