Institutul de Genetică şi Fiziologie a Plantelor al Academiei de Ştiinţe a

Moldovei

Tema tezei:

ELUCIDAREA FACTORILOR GENETICI DE BAZĂ AI FORMĂRII TRANSGRESIILOR VALOROASE LA

TRITICUM AESTIVUM L.

Conducător ştiinţific: Lupaşcu Galina – dr. hab., conf. cercet. Doctorandul anului III: Sandic Ştefan

Chişinău, 2013

Actualitate

Ameliorarea plantelor autogame, inclusiv a grâului depinde de obţinerea selectanţilor homozigoţi, superiori genotipurilor parentale. Segregarea transgresivă poate fi un factor-cheie în ameliorarea plantelor de cultură. Fenomenul se manifestă la generaţia F2 sau la generaţii mai târzii, prin fenotipuri care depăşesc norma de reacţie a populaţiilor parentale din care au provenit [Rieseberg et al., 1999]. Indicii de bază ai transgresiilor sunt nivelul şi frecvenţa acestora în populaţie. Un aspect important este pronosticul condiţiilor şi frecvenţei transgresiilor în populaţiile homozigote [Kuczynska, Surma, Adamski, 2007].

Pentru elucidarea acestor aspecte, este importantă stabilirea bazei genetice a fenomenului de segregare transgresivă.

Scopul cercetărilor a constat în elucidarea factorilor genetici de bază ai formării transgresiilor valoroase de rezistenţă la patogenul Helminthosporium avenae şi de productivitate a spicului la Triticum aestivum L.

Obiectivele de bază:•elucidarea particularităţilor de reacţie a grâului la

H.avenae şi manifestărilor transgresive în populaţiile F2 și F3 în condiţii in vitro și in vivo;

•determinarea elementelor de productivitate ale spicului la părinţi și populaţiile segregante F2-F4 şi particularităţilor de transgresie pentru diferite combinaţii şi caractere;

•determinarea nivelului de corelaţie „grad de dominanţă – grad de transgresie – frecvenţa transgresiilor”;

•stabilirea rolului efectelor genice și factorilor proteici în manifestarea transgresiilor valoroase.

Noutatea ştiinţifică a rezultatelor. Pentru prima dată a fost stabilit rolul diferenţiat al distanţelor genetice între părinţi în manifestarea transgresiilor pozitive pentru rezistenţa grâului comun de toamnă la Helminthosporium avenae şi elementele de productivitate ale spicului. Au fost stabilite legături corelaţionale înalte între gradul de dominanţă, gradul şi frecvenţa transgresiilor pentru elementele de productivitate ale spicului. La nivelul embrionilor imaturi în populaţii segregante F2 şi F3, provenite din încrucişarea părinţilor cu distanţe genetice mici, s-au constatat transgresii pozitive pentru indici morfogenetici importanţi în reacţia la H.avenae, ceea ce relevă acţiunea complementară a alelelor liniilor parentale cu efect aditiv.Importanţa teoretică a lucrării. A fost stabilit rolul efectelor genice în formarea segreganţilor transgresivi pentru elementele de productivitate ale spicului, cu normă de reacţie largă. S-a constatat că transgresiile pozitive pentru greutatea boabelor per spic corelează cu sinteza noilor izoforme de gliadine şi proteine generale în boabe, sau mărirea activităţii celor existente.Problema ştiinţifică soluţionată. S-a constatat că variabilitatea transgresivă pentru reacţia genotipurilor de Triticum aestivum L. la Helminthosporium avenae şi elementele de productivitate ale spicului este controlată de factori dominanţi, aditivi şi epistazii, legături corelaţionale între submodulii caracterelor, interacţiunea populaţie segregantă x mediu şi genele ce controlează sinteza şi expresia gliadinelor şi proteinelor generale în boabe.Valoarea aplicativă a lucrării. Au fost identificate populaţii segregante valoroase de grâu comun pentru caracterele de rezistenţă la Helminthosporium avenae, elementele de productivitate şi calitate a boabelor, în calitate de material iniţial valoros pentru programele de ameliorare.

Material şi metodeÎn calitate de material pentru cercetare în condiţii de laborator şi câmp au servit

soiuri-părinţi de grâu comun de toamnă, hibrizi F1–F4, retroîncrucișări care au prezentat 6 combinaţii: Cobra x Apache, Niconia x Odeschi 267, Accent x Selania, Select x BŢ 43-02, Aluniş x Balada, Căpriana x BŢ 16-04.

Indicii analizaţi:- caractere de creştere a grăului la H.avenae în condiţii in vivo şi morfogenetice

in vitro;- elementele de productivitate ale spicului: lungimea, numărul de spiculeţe;

numărul de boabe; masa a 1000 de boabe; greutatea boabelor per spic.Parametrii genetici și statistici stabiliţi:- coeficientul de corelaţie și ecuaţia regresională;- gradul de dominanţă;- gradul și frecvenţa transgresiilor;- repartiţia în clase;- efectele genice;Caractere biochimice: - activitatea gliadinelor şi proteinelor generale.

Datele s-au prelucrat în pachetul de soft STATISTICA 7.

Figura1. Aspecte ale experien ei de câmpț (2013)

Figura 2. Conidii ale fungului Helminthosporium avenae

Rezultatele de bază Prin analiza modului de distribuţie a plantelor de grâu (Fig.3), s-a constatat că filtratul de cultură Helminthosporium avena influenţează manifestarea factorilor genetici. De exemplu, la combinaţia F2 Acccent x Selania în varianta martor s-au manifestat dominanţa intermediară a caracterului şi transgresii negative slabe, iar în varianta cu filtrat de cultură – supradominanţă pozitivă şi transgresii pozitive destul de înalte (20,2%).

0

5

10

15

20

25

30

35

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Clase

%

AccentSelaniaF2 Accent x Selania

Figura 3. Variantă – martor (H2O)Clase: 1 – 31-40, 2 – 41-50, 3 – 51-60, 4 – 61-70, 5 – 71-80, 6 – 81-90, 7 – 91-100, 8 – 101-110, 9 – 111-120, 10 – 121-130, 11 – 131-140, 12 – 141-150 mm.

0

5

10

15

20

25

30

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Clase

%

Accent

Selania

F2 Accent x Selania

Filtrat de cultură Helminthosporium avenae

Clase: 1 – 11-20, 2 – 21-30, 3 – 31-40, 4 – 41-50, 5 – 51-60, 6 – 61-70, 7 – 71-80, 8 – 81-90, 9 – 91-100, 10 – 101-110, 11 – 111-120 mm.

Tabelul 1. Gradul şi frecvenţa transgresiilor pozitive în reacţia rădăciniţei grâului la filtratul de cultură H.avenae

Combinaţie Martor FC H.avenae

Tg Tf Tg Tf

F2

Niconia x Odeschi 267 3,30 0,8 8,36 3,08

Căpriana x BŢ 16-04 - - 3,94 3,15

Cobra x Apache 4,36 5,13 8,64 2,56

F3

Niconia x Odeschi 267 5,36 3,88 - -

Căpriana x BŢ 16-04 5,23 2,29 2,83 1,63

Cobra x Apache 3,14 3,28 9,56 7,63

Figura 4. Embrioni imaturi de grâu pe fondal cu filtrat de cultură H.avenae

(combinaţia F2 Selania x Accent)

0 % 0 %2 %

0 %

4 %

0 %

1 1 %9 %

0 %

4 7 %

0 %

1 9 %

0 % 0 %

9 %

0 %

0 4 8 1 2 1 6 2 0 2 4 2 8 3 20

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

1 6

1 8

2 0

2 2

2 4

Nu

ma

rul

de

ca

lus

uri

Selania, FC

0 %

9 %

0 %

7 %

1 4 %

0 %

3 6 %

0 %

2 4 %

0 % 0 %

9 %

0 %1 %

0 %

6 1 0 1 4 1 8 2 2 2 6 3 0 3 40

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

1 6

1 8

2 0

2 2

2 4

2 6

Nu

ma

rul

de

ca

lus

uri

F2 Selania x Accent, FC

0 %2 % 2 %

5 7 %

1 3 %

1 9 %

5 %1 % 0 %

0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 50

1 0

2 0

3 0

4 0

5 0

6 0

Num

arul

de

calu

suri

0 % 1 %

4 1 %

3 2 %

7 %

1 5 %

2 %0 % 0 % 0 % 1 % 1 % 0 %

5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5 5 0 5 5 6 0 6 5 7 00

5

1 0

1 5

2 0

2 5

3 0

3 5

4 0

4 5

5 0

Num

arul

de

calu

suri

F3 Selania x Accent, FC

Accent, FC

Figura 5.Suprafa aț calusurilor (mm2) la combina ia Selania x țAccent (6 zile)

4 %

0 %

4 %

2 %

1 0 %

4 %

1 3 %

6 %

1 0 %

8 %

6 %

1 0 %1 0 %

4 % 4 %

2 %

1 2 1 4 1 6 1 8 2 0 2 2 2 4 2 60

1

2

3

4

5

6

7

Num

arul

de

calu

suri

Selania, FC

2 % 2 %

8 %

6 % 6 %

1 0 %

6 %

1 2 %

2 %

6 %

8 %

1 0 %

8 %

2 % 2 %

0 %

4 %

2 % 2 %

1 6 1 8 2 0 2 2 2 4 2 6 2 8 3 0 3 2 3 40

1

2

3

4

5

6

7

Num

arul

de

calu

suri

Accent, FC

0 %

1 4 %

3 6 %

2 8 %

1 5 %

7 %

0 % 1 %

5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 50

5

1 0

1 5

2 0

2 5

3 0

3 5

4 0

4 5

Num

arul

de

calu

suri

F2 Selania x Accent, FC

0 %2 %

1 0 %

2 1 %

3 2 %

1 0 %

1 5 %

1 0 %

0 %5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5 5 0

0

5

1 0

1 5

2 0

2 5

3 0

3 5

4 0

Num

arul

de

calu

suri

F3 Selania x Accent, FC

Figura 6. Biomasa calusurilor (mg) în cultura embrionilor imaturi la combinaţia Selania x Accent (9 zile)

Tabelul 2. Analiza corelaţională a dependenţelor unor caractere cantitative ale spicului

Caractere r

Lungimea spicului principal – numărul spiculeţelor per spic 0,73*

Lungimea spicului principal – numărul boabelor per spic 0,52*

Numărul spiculeţelor per spic – numărul boabelor per spic 0,64*

Numărul spiculeţelor per spic – greutatea boabelor per spic 0,46*

Greutatea boabelor per spic – numărul boabelor per spic 0,65*

Greutatea boabelor per spic – MMB 0,80*

* p<0,05.

y = - 0 , 0 0 6 2 + 0 , 0 3 4 3 * x ; 0 , 9 5 C o n f . I n t .

3 5 4 0 4 5 5 0 5 5 6 0 6 5 7 0

N u m a r u l b o a b e l o r p e r s p i c

1 , 0

1 , 2

1 , 4

1 , 6

1 , 8

2 , 0

2 , 2

2 , 4

2 , 6

2 , 8

Gre

utat

ea b

oabe

lor

per

spic

, g

y = - 0 , 1 9 8 5 + 0 , 0 6 5 5 * x ; 0 , 9 5 C o n f . I n t .

2 6 2 8 3 0 3 2 3 4 3 6 3 8 4 0 4 2

M a s a 1 0 0 0 b o a b e , g

1 , 0

1 , 2

1 , 4

1 , 6

1 , 8

2 , 0

2 , 2

2 , 4

2 , 6

2 , 8

Gre

uta

tea

bo

ab

elo

r p

er

sp

ic,

g

Figura 7. Dependenţele regresionale ale unor importanţi indici de productivitate a spicului

În scopul elucidării distanţelor genotipice între genitori pentru fiecare din caracterele analizate, s-a procedat la calculul raportului (%) acestora faţă de un soi de referinţă – soiul standard Odeschi 51, considerându-se că diferenţele de acesta reflectă şi deosebirile între genitori. Distanţele genotipice între părinţi au variat în funcţie de caracterul cantitativ, în limitele 3,9... 19,3; 0,1... 11,4; 5,8... 9,0; 1,9...20,8% pentru lungimea spicului principal, numărul spiculeţelor, numărul boabelor şi greutatea boabelor per spic, respectiv (Tab.3).

Cele mai mici diferenţe între soiurile-părinţi, în cazul

dat s-au manifestat în cazul numărului de boabe per spic, iar cele mai mari – greutăţii boabelor per spic.

Tabelul 3. Diferenţele între genitori în baza unor caractere cantitative ale spicului

Genitori Lungi-mea, %

Diferenţe între părinţi, %

Numă-rul spicule-ţe lor per spic, %

Diferen-ţe între părinţi, %

Numă-rul boabe-lor, % per spic

Dife-renţeîntre părinţi, %

Greuta-tea boa-belor per spic,

Dife-renţeîntre pă-rinţi, %

Cobra 103,7 15,7 109,3 0,1 115,4 7,7 86,3 20,8

Apache 119,4 109,2 123,1 107,1

Niconia 109,3 3,9 105,6 0,5 115,7 5,8 106,6 11,3

Odeschi 267

105,4 106,1 121,5 95,3

Select 92,3 19,3 96,8 11,4 103,5 7,7 102,4 1,9

BŢ 43-02 111,6 108,2 111,2 100,5

Căpriana 107,0 16,4 106,1 9,0 93,1 9,0 84,4 18,0

BŢ 16-04 90,6 97,1 102,1 102,4

Calculul transgresiilor pozitive în populaţia F2, a demonstrat diferenţe semnificative între combinaţii, atât în cazul gradului, cât şi frecvenţei acestora, ceea ce relevă rolul important al factorului de genotip şi interacţiune între genitori la formarea caracterelor cantitative ce depăşesc cel mai bun părinte (Tab.4). În condiţii de secetă extremală - a.2012, manifestarea transgresiilor a fost puternic diminuată, sau nulă pentru diverse caractere, iar în anul cu condiţii optime – a.2013, gradul şi frecvenţa transgresiilor au fost mai înalte, cele mai performante combinaţii fiind Căpriana x BŢ 16-04 şi Cobra x Apache, la care s-au atestat nivele semnificative pentru numărul şi greutatea boabelor per spic.

Tabelul 4. Nivelul transgresiilor pozitive (%) pentru elementele de productivitate ale spicului, la populaţiile F2 de grâu comun de toamnă, funcţie de an

Combinaţie Caracter 2011 2012 2013Tg Tf Tg Tf Tg Tf

Niconia x Odeschi 267 Lungime 19,7 72,5 4,7 3,6 0 0Numărul spiculeţelor 0,0 0,0 0 0 0,46 0,93Numărul boabelor 0,0 0,0 0 0 0 0Greutatea boabelor 4,9 2,5 8,8 4,6 28,07 0,93

Select x BŢ 43-02 Lungime 0,0 0,0 12,0 1,8 0 0Numărul spiculeţelor 9,5 21,5 0 0 0 0Numărul boabelor 9,4 7,5 0 0 0 0Greutatea boabelor 17,5 12,5 0 0 6,62 3,36

Căpriana x BŢ 16-04 Lungime 7,2 16,6 0 0 16,98 20,18Numărul spiculeţelor 2,9 1,7 0 0 5,10 8,85Numărul boabelor 13,5 10,8 0 0 15,39 0,88Greutatea boabelor 11,1 4,2 9,7 6,4 32,44 27,19

Cobra x Apache Lungime 2,6 2,5 8,9 3,6 8,21 3,70Numărul spiculeţelor 0,0 0,0 0 0 0 0Numărul boabelor 0,0 0,0 0 0 7,25 2,78Greutatea boabelor 0,1 0,8 0 0 17,17 4,67

Tabelul 5. Manifestarea transgresiilor pozitive (%) ale elementelor de productivitate ale spicului de grâu comun de toamnă la populaţiile F2-F4 (2013)

Combinaţie Caracter F2 F3 F4

Tg Tf Tg Tf Tg Tf

Niconia x Odeschi 267 Lungime 0 0 0,92 1,94 0 0Num. spiculeţelor 0,46 0,93 0,46 0,97 0,46 5,39Numărul boabelor 0 0 0 0 0 0Greutatea boabelor 28,07 0,93 0,88 0,97 0 0

Select x BŢ 43-42 Lungime 0 0 0 0 0 0Num.spiculeţelor 0 0 0 0 0 0Numărul boabelor 0 0 0 0 5,00 3,60Greutatea boabelor 6,62 3,36 2,06 2,68 5,14 6,31

Căpriana x BŢ 16-04 Lungime 16,98 20,18 5,83 5,04 9,69 10,00Num.spiculeţelor 5,10 8,85 7,14 5,93 0,50 1,00Numărul boabelor 15,39 0,88 6,23 5,13 6,23 3,00Greutatea boabelor 32,44 27,19 27,10 8,48 43,13 10,00

Cobra x Apache Lungime 8,21 3,70 11,08 14,29 17,48 9,26Num. spiculeţelor 0 0 0 0 0 0Numărul boabelor 7,25 2,78 0 0 0 0Greutatea boabelor 17,17 4,67 14,48 4,12 19,87 6,48

Tabelul 6. Dependenţa corelaţională între gradul şi frecvenţa transgresiilor pozitive pentru unele caractere ale spicului de grâu

Caracter rLungimea 0,99*Numărul spiculeţelor 0,97*

Numărul boabelor 1,00*Greutatea boabelor 0,93*

S-a stabilit existenţa corelaţiilor înalte ale gradului şi frecvenţei transgresiilor pentru relaţiile numărul spiculeţelor – greutatea boabelor, dar mai diminuate pentru numărul boabelor – greutatea boabelor per spic (Tab.7).

Caractere Gradul transgresiilor

Frecvenţa transgresiilor

Numărul spiculeţelor – greutatea boabelor

0,93* 0,98*

Numărul boabelor – greutatea boabelor

0,79* 0,56

Tabelul 7. Dependenţa corelaţională între transgresiile diferitelor caractere ale spicului

Tabelul 8.Dependenţa corelaţională între transgresiile pozitive în F2 şi gradul de dominaţie a caracterelor spicului în generaţia F1

Caractere Gradul transgresiilor

Frecvenţa transgresiilor

Lungimea 0,07 0,09Numărul spiculeţelor 0,44 0,35Numărul boabelor 0,61* 0,61*Greutatea boabelor 0,83* 0,89*

În scopul elucidării posibilităţii de predicţie a potenţialului transgresiv în populaţiile F2, în baza gradului de dominaţie a caracterului la hibrizii F1, s-a procedat la analiza corelaţională a acestora pentru fiecare caracter. Astfel, s-a constatat lipsa corelaţiei pentru lungimea spicului, corelaţii medii nesemnificative statistic (0,35...0,61) pentru numărul spiculeţelor şi boabelor per spic, şi corelaţii înalte veridice (0,83...0,89) – în cazul greutăţii boabelor per spic (Tab.8).

* p<0,05%

Studiul efectelor genice (acţiuni aditive – a, dominante – d şi interacţiuni epistatice aa, ad, dd), implicate în heritabilitatea caracterelor menţionate a demonstrat în majoritatea cazurilor efectul pozitiv (+) al acţiunilor a, interacţiunilor ad, dd, şi negativ (-) al acţiunilor d şi interacţiunilor aa. Întrucât pentru caracterele examinate s-au atestat dependenţe negative între orientările (+/-) acţiunilor d şi interacţiunilor dd, rezultă că la toate combinaţiile s-au manifestat epistazii duplicate.

Pentru caracterele care au prezentat transgresii pozitive – lungimea spicului şi greutatea boabelor per spic, s-au constatat asocieri cu anumite efecte genice (Fig. 8).

W a r d ` s m e t h o d

E u c l i d e a n d i s t a n c e s

0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5

L i n k a g e D i s t a n c e

6

5

4

3

2

7

1

W a r d ` s m e t h o d

E u c l i d e a n d i s t a n c e s

0 5 1 0 1 5 2 0 2 5

L i n k a g e D i s t a n c e

7

6

5

4

3

2

1

A B

Figura 8. Dendrograma de repartiţie a efectelor genice şi indicilor de transgresie în populaţia F2 pentru lungimea spicului (A) şi greutatea boabelor per

spic (B)

1 – a, 2 – d, 3 – aa, 4 – ad, 5 – dd, 6 – Tg, 7 – Tf.

1 2 3 4 5 6 7 M

Figura 9. Activitatea gliadinelor în boabe la combinaţia de grâu BŢ 43-42 x Select

1 – BŢ 43-42, 2 – Select, 3 – F2 BŢ 43-42 x Select, 4 – F2 Select x BŢ 43-42,5 – F3 BŢ 43-42 x Select, 6 – F3 Select x BŢ 43-42, 7 – F4 Select x BŢ 43-42

1 2 3 4 5 6 M

Figura 10. Activitatea gliadinelor în boabe la combinaţia de grâu Selania x Accent

1 – Selania, 2 – Accent, 3 – F2 Selania x Accent, 4 – F2 Accent x Selania , 5 – F3 Selania x Accent, 6 – F3 Accent x Selania, M

1 2 3 4 5 6 7 M

Figura 11. Activitatea proteinelor generale în boabe de grâu la combinaţia BŢ 43-42 x Select

1 – BŢ 43-42, 2 – Select, 3 – F2 BŢ 43-42 x Select, 4 – F2 Select x BŢ 43-42,5 – F3 BŢ 43-42 x Select, 6 – F3 Select x BŢ 43-42, 7 – F4 Select x BŢ 43-42

1 2 3 4 5 6 M

Figura 12. Activitatea proteinelor generale în boabe de grâu la combinaţia Selania x Accent

1 – Selania, 2 – Accent, 3 – F2 Accent x Selania, 4 – F2 Selania x Accent, 5 – F3 Accent x Selania, 6 – F3 Selania x Accent, M

Concluzii1. Potenţialul transgresiv al grâului pentru rezistenţa la

Helminthosporium avena, se manifestă diferenţiat, funcţie de combinaţie. Prin analiza distribuţiei în clase fenotipice, s-a constatat că în condiţii de stres biotic se măresc nivelul de dominanţă şi frecvenţa transgresiilor.

2. Gradul şi frecvenţa transgresiilor pozitive ale elementelor de productivitate ale spicului la grâu, diferă puternic la hibrizii F2, ceea ce relevă importanţa genotipurilor implicate în hibridare.

3. S-au constatat corelaţii pozitive înalte (0,93...1,0) între gradul şi frecvenţa transgresiilor pozitive pentru elementele de producţie ale spicului, ceea ce oferă şanse de reuşită la identificarea populaţiilor hibride cu număr mare de genotipuri care prezintă aceste caractere.

4. Distanţele genetice între soiurile-părinţi corelează negativ (-0,77..-0,97) cu gradul şi frecvenţa transgresiilor în cazul lungimii spicului şi greutăţii boabelor per spic, şi – pozitiv (0,76...0,89) – cu numărul spiculeţelor per spic şi numărul boabelor per spic.

5. S-a constatat corelaţie pozitivă înaltă (0,83; 0,89) între gradul/frecvenţa transgresiilor în F2 şi gradul de dominaţie a greutăţii boabelor per spic în generaţia F1, ceea ce are importanţă predictivă pentru identificarea populaţiilor F2 cu potenţial transgresiv înalt.

6. În heritabilitatea unor elemente de productivitate ale genotipurilor de Triticum aestivum L. – lungimea spicului, numărul spiculeţelor per spic, numărul boabelor per spic, greutatea boabelor per spic sunt implicate acţiuni (a, d) şi interacţiuni (aa, ad, dd) genice, orientate spre mărirea sau micşorarea caracterului.

7. Manifestarea transgresiilor valoroase ale elementelor de productivitate la Triticum aestivum L., în special a celor cu normă de reacţie restrânsă (numărul spiculeţelor per spic) diminuează sub influenţa condiţiilor stresante de mediu.

8. Prin analiză clusteriană, pentru unul din modulii de bază ai productivităţii grâului – greutatea boabelor per spic, s-a constatat o legătură asociativă înaltă a gradului şi frecvenţei transgresiilor cu epistaziile aditiv-dominante şi dominant-dominante, ceea ce relevă implicarea acestora în geneza formelor transgresive valoroase.

9.Manifestarea transgresiilor pozitive se manifestă la nivelul gliadinelor şi proteinelor generale în boabe prin mărirea diferenţiată a activităţii izoformelor existente.

Articole în reviste recenzate naţionale

1.Sandic S., Lupaşcu G., Gavzer S., Saşco E. Cercetări cu privire la caracterele cantitative ale spicului la Triticum aestivum L. I. Dependenţe corelaţionale, particularităţi de moştenire în generaţia F1. In: Studia Universitatis. Ştiinţe reale şi ale naturii, 2012, N1 (51), p.53-59

2.Lupaşcu G., Sandic S., Gavzer S., Gavzer S., Saşco E. Cercetări cu privire la caracterele cantitative ale spicului la Triticum aestivum L. II. Manifestarea variabilităţii transgresive în generaţia F2. In: Studia Universitatis. Ştiinţe reale şi ale naturii, 2012, N1 (51), p.60-65

3.Lupaşcu G., Sandic Ş., Gavzer S. Factorii genetici implicaţi în controlul transgresiilor elementelor de productivitate la Triticum aestivum L./Buletinul AŞM. Ştiinţele vieţii. (La tipar)

PUBLICAŢII

Articole în culegeri naţionale

4.Sandic Ş., Lupaşcu G., Saşco E., Gavzer S. Gradul de dominanţă a rezistenţei grâului comun de toamnă la boli fungice. In: Structura şi funcţionalitatea sistemelor biologice – diversitate şi universalitate. Chişinău, 2011, p. 224-226.

5. Lupaşcu G., Gavzer S., Sandic Ş. Efectele genice implicate în formarea elementelor de productivitate la grâul comun de toamnă. In: Impactul realizărilor ştiinţifice asupra producţiei şi calităţii cerealelor spicoase. Materiale ale conferinţei internaţionale, Bălti, 21 iunie 2013, P. 34-40

6. Sandic Ş., Lupaşcu G., Gavzer S. Manifestarea transgresiilor la hibrizii F2 şi F3 de grâu comun de toamnă în reacţia la Helminthosporium avenae Eidam. In: Impactul realizărilor ştiinţifice asupra producţiei şi calităţii cerealelor spicoase. Materiale ale conferinţei internaţionale, Bălti, 21 iunie 2013, P. 68-73

Articole în culegeri internaţionale7.Лупашку Г., Сандик Ш., Гавзер С. Трансгрессивная изменчивость

ростовых показателей пшеницы в популяциях F2 под влиянием культурального фильтрата Helminthosporium avenae Eidam. В: Плодоводство и ягодоводство России. Сборник научных работ. Том XXXIV, Часть 2, Москва, 2012, С.3-11

8.Сандик Ш. Источники вариабельности нормы реакции пшеницы на культуральные фильтраты гриба Нelminthosporium avenae Eidam. В: Плодоводство и ягодоводство России. Сборник научных работ. Том XXXIV, Часть 2, Москва, 2012, С.211-217

LA TIPAR: 9. Lupaşcu G., Gavzer S., Sandic Ş. Rezistenţa grâului la patogeni - factor

important în folosirea raţională a resurselor naturale/Bălţi.Univ.”Alecu Russo”10.Сандик Ш.А., Лупашку Г.А., Гавзер С.И. Особенности расщепления

гибридных популяций F2, F3 пшеницы при действии на семена культурального фильтрата Helminthosporium avenae Eidam/ Novosibirsk.

11.Лупашку Г.А., Сандик Ш.А., Гавзер С.И. Проявление трансгрессивной изменчивости по элементам продуктивности колоса в популяциях F2, F3 пшеницы/ Novosibirsk.

VĂ MULTUMESC PENTRU ATENŢIE!