Biodiversite conference important

La Biodiversité : son rôle dans leLa r t n r an fonctionnement des écosystèmes

Pr FRANCOUR Patrice

[email protected]://www.unice.fr/ecomers

Université de Nice‐Sophia AntipolisEA 4228 ECOMERS

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EA 4228 ECOMERS

Ecosystèmes CÔtiers Marins Et Réponses aux Stress. ECOlogy of Marine Ecosystems and Responses to Stress

L Bi di ité :La Biodiversité :l’ascension fulgurante d’un concept flou

À la fin des années 80, la diversité biologique devient la f , g qBiodiversitéBiodiversité

Un n pt à l m d d puis l s mm t d Ri n 1992Un concept à la mode depuis le sommet de Rio en 1992

Mais qu’est-ce que c’est ? Est-elle menacée ? Si oui, pourquoi ? Est-ce finalement si important que cela ?Est ce finalement si important que cela … ?

Biodiversité : la Diversité du Vivant

Le concept de Biodiversité est apparu dans les années 1970, lorsque les recherchesconsacrées aux conséquences des disparitions des espèces et la fragmentation desécosystèmes ou des milieux ont pris de l’importanceécosystèmes ou des milieux ont pris de l importance.

L’expression “diversité biologique” est apparue en 1980 et son usage s’est répanduaprès la publication d’un livre par Norse E.A. et al. (1980; Conserving biologicaldiversity in our national forests).

A partir des publications de Wilson E.O. (1988), la forme contractée apparaît :Biodiversité (biodiversity)Biodiversité (biodiversity)

La conférence de Rio de Janeiro (juin 1992) lui était consacrée. La “Convention surla Biodiversité” a été signée plus de 150 pays (entrée en vigueur, décembre 1993;ratification le 1er juillet 1994 par la France). Dans l’article 2 de cette convention, ily a une définition de la biodiversité :

“La variabilité des organismes vivants de toute origine y comprisLa variabilité des organismes vivants de toute origine y compris,entre autres, les écosystèmes terrestres, marins et autresécosystèmes aquatiques et les complexes écologiques dont ils fontpartie; cela comprend la diversité au sein des espèces et entrepartie; cela comprend la diversité au sein des espèces et entreespèces ainsi que celle des écosystèmes.”


Il y a donc 3 niveaux d’étude : la diversité génétiquela diversité spécifiquela diversité spécifiquela diversité écosystémique (ou écologique)

Diversité génétique : Diversité des gènes au sein des espèces

La reproduction de chaque espèce contribue à la continuité de la vieLa reproduction de chaque espèce contribue à la continuité de la vie.Paradoxalement, les mécanismes de la reproduction sexuée,fondamentalement conservateurs, sont en même temps producteurs d'unegénération à l'autre, de différences génétiques entre individus.g , g q

Cette diversité génétique est la source de la diversité des possibilitésd'adaptation des individus.

1 000 chez les bactéries; 10 000 chez les champignons; 100 000 chez lasouris; 400 000 chez certaines plantes à fleurs !



Peut être mesurée au niveau d’une biocénose d’une région d’un groupe

Diversité spécifique : Diversité en espèces

Peut être mesurée au niveau d une biocénose, d une région, d un groupesystématique, etc.

La notion même d’espèce est complexe; la mesure de sa diversité l’estp pd’autant, même si le niveau d’analyse est bien précisé. Le recours à desniveaux systématiques plus élevés (genre, famille, etc) est une solution.

Combien d’espèces par phylum ?

Question longtemps débattue.Qu g mp u .Linné dénombrait 40 000 espècesau milieu du XVIIème siècle.

A t ll t il i 1 7Actuellement, il y a environ 1.7millions d’espèces répertoriées.

Certains pensent qu’il y aurait dep q y3 à 30 millions d’espèces.

Cette incertitude ne fait querévéler notre i norance !révéler notre ignorance !

Pour la majorité, la fourchette sesitue entre 7 et 10 millionsd’espèces.

Gobius kolombatovici Kovacic & Miller, 2000

Méditerranée; 15 cm de longueur totale; diurne; 30 à 70 m de fond

Comment faire le calcul du nombre d’espèces présentes sur Terre ?Comment faire le calcul du nombre d espèces présentes sur Terre ?

Pendant longtemps, estimation sans fondement scientifique réel. En 1982, un entomologiste américain,Terry Erwin a proposé une méthode rigoureuse pour estimer le nombre d’espèces vivant sur Terre à lait d ll t té ti d’i t d l f êt t i l d Psuite de collectes systématiques d’insectes dans les forêts tropicales de Panama.

Il répand un insecticide sur un échantillon de 19 arbres appartenant à la même espèce (Lueheaseemannii). Il récolte ainsi 1200 espèces de coléoptères (ses travaux ultérieurs au Brésil confirment cechiffre).)Il y a 40 à 100 espèces d’arbres par hectare de forêt tropicale, soit une moyenne de 70. En considérantque 20% des coléoptères herbivores sont spécifiques d’un arbre, de même que 5% des prédateurs, 10%des fungivores et 5% des charognards, Erwin estime à 163 espèces (13.5% des 1200 espèces) le nombred’hôt é ifi t i ld’hôtes spécifiques par essence tropicale.Donc, 163 espèces de coléoptères * 70 espèces d’arbres/hectare = 11 410 espèces spécifiques plus lesespèces non spécifiques (1038), soit un total de 12 448 espèces de coléoptères par hectare de canopée.Les coléoptères représentent 40% des arthropodes, donc, il y a 31 120 espèces d’arthropodes/hectarep p p , , y p p /de canopée.Les observations d’Erwin montrent que la canopée est deux fois plus riche que le sol, donc il y a 31 120* 1.33, soit 41 389 espèces d’arthropodes par hectare de forêt tropicale.L ê l l t l f it h t ’il i t i 50 000 è d’ b t i O iLe même calcul est alors fait en sachant qu’il existe environ 50 000 espèces d’arbres tropicaux. On arrivealors à environ 30 millions d’espèces d’arthropodes dans les forêts tropicales, à comparer aux 1 200 000espèces actuellement répertoriées.



Définition simple mais évaluation complexe car la délimitation d’un

Diversité écosystémique : Diversité en écosystèmes

Définition simple, mais évaluation complexe car la délimitation d unécosystème n’est pas simple. On préfère généralement la notion de diversitédes biocénoses, diversité des biomes ou diversité des paysages.

Biomes : communautés d’êtres vivants qui peuplent les grandes unitésécologiques ou macroécoystèmes.

Les spécificités des grands biomes sont conditionnées en premier lieu par laLes spécificités des grands biomes sont conditionnées en premier lieu par lanature des formations végétales (phytocoenoses). Il existe des grandsbiomes au niveau continental et au niveau aquatique

Combinaison Humidité TempératureCombinaison Humidité ‐ Température

(d’après Ramade, 1976)

(d’après Ramade, 1987)


Diversité spécifique : une évaluation pratique, avec une connotation écologique ?

Il y a peu de sens de mélanger pour des comparaisons entre écosystèmes,les espèces microbiennes, les espèces végétales et les espèces animales.

Pour les comparaisons entre écosystèmes les spécialistes préfèrent alorsPour les comparaisons entre écosystèmes, les spécialistes préfèrent alorscomparer le nombre d’espèces au sein de sous-ensemble plus homogènes :espèces de graminées, espèces de coléoptères, etc.

Mais il n’est pas rare, qu’au sein d’un groupe systématique, les espècesjouent un rôle écologique différent. Il peut alors être plus intéressant decomparer les espèces qui remplissent le même rôle, qui assurent la mêmefonction écologique comme par exemple les prédateurs les détritivoresfonction écologique, comme par exemple les prédateurs, les détritivores,etc.

On appelle “groupe fonctionnel” un ensemble de populations d’espècespp g p p p pdifférentes, phylogénétiquement apparentées ou non, qui accomplissent dansun écosystème la même fonction.

Diversité Fonctionnelle

Biodiversité menacée ?

16 928 espèces (2008) : c'est le nombre d'espèces animales et végétales menacéesd'extinction selon la liste rouge établie par l'UICN (Union internationale pour la nature).La France figure parmi les 10 pays hébergeant le plus grand nombre d'espècesmondialement menacées.

Le nombre d’espèces menacées augmente régulièrement d’année en année :plus de 60% en 10 ans !

1 mammifère sur 5i1 oiseau sur 8

1/3 des amphibiens33% des Gymnospermes sont en péril33% des Gymnospermes sont en péril

http://www.iucnredlist.org/info/stats

Critères Liste Rouge UICN 2001 pdfCritères Liste Rouge UICN 2001.pdf


Ampleur des modifications d’abondances

D d’ b d E f ll• Diminution d’abondance

• Extinction locale

• Extinction régionale

• Extinction fonctionnelle

• Extinction commerciale

Extinction régionale

• Extinction globale

Les causes d’extinction d’une espèce

• Causes naturelles • Perturbations anthropiques

• Introduction d’une espèce

• Sur-exploitation (chasse, pêche, etc)

p q

• Collections et souvenirs

• Causes multiples (avec ou sans synergie)

• Altération ou destruction de l’habitat

Réponses différentes des grands p ff gbiomes en 2100 aux causes de changements de la biodiversité

T - forêts tropicales

G - prairies

M - méditerranéen

D - déserts

N - forêts tempérées nordp

B - forêts boréales

A - arctique

Le scénario 1 considère qu’il n’y a pas d’interaction entre les causes et le scénario 2 considère que les

(d’après Chapin F.S. III et al., 2000)

qfacteurs avec le plus grand impact influencent les changements de diversité

( p p F. . ., )


Une certitude : érosion progressive de la biodiversité eth é éi i d l l éhomogénéisation de plus en plus poussée

- Analyse des listes d’espèces menacées (les perdants ou « losers »; McKinney & Analyse des listes d espèces menacées (les perdants ou losers ; McKinney & Locwood, 1999)

- Observations d’espèces en extension (les gagnants ou « winners »)

R l t d b d l d i- Remplacement de beaucoup de losers par peu de winners- Différences de niveaux taxinomiques pour les losers et les winners- Remplacement de spécialistes par des généralistesRemplacement de spécialistes par des généralistes

Réponses théoriques des écosystèmes aux y

changements de biodiversité

a - diminution linéaire de la biodiversitéd ldans le temps

b - cette diminution peut induire uneé li é i d l’é è (1)réponse linéaire de l’écosystème (1),

une réponse de type exponentiel avecdonc une accélération des dégradationsavec le temps (2) ou une réponse dut il (3)type seuil (3).

Ce dernier type de réponse (seuil) sed it l ’ è lé (k tproduit lorsqu’une espèce-clé (keystone

species) disparaît ou lorsque le dernierreprésentant d’un groupe fonctionneldisparaît.

(d’après Chapin F.S. III et al., 2000)

Une réponse type 2 ou 3 est la plus souvent observée.Les espèces ne sont donc pas toutes « équivalentes »

Biodiversité : utilité ?

Théories du top bottom et bottom up

• Les réseaux trophiques sont considérés comme des chaînes linéaires• Les éléments nutritifs vont y circuler à sens unique

p p

Les éléments nutritifs vont y circuler à sens unique• Environ 1/10ème de l’énergie est transmise au niveau trophique supérieur(règle de Lindeman).

éLa compétition entre producteur primaires pour l’utilisation deséléments nutritifs doit jouer un rôle majeur dans la régulation despopulations

C’est la théorie du contrôle des communautés par les ressources, oucontrôle bottom - up

d l d bl é lé l fAutrement dit, les ressources disponibles, régulées par les facteursphysico-chimiques, contrôlent les chaînes trophiques depuis les producteursjusqu’aux prédateurs

Exemple : Relation entre la distribution des phosphates (courbe noire), celle dul (hi h h é) l d iplancton (histogramme hachuré) et les captures de poissons

pélagiques, du nord au sud de l’océan Pacifique (d’après Nikolsky, 1963,in Sacchi & Testard, 1971).


Théories du top bottom et bottom up

• Le fonctionnement d’un écosystème est fortement contraint par laprédation exercée par les niveaux supérieurs sur les niveaux trophiques

p p

prédation exercée par les niveaux supérieurs sur les niveaux trophiquesinférieurs.

• C’est le contrôle top - down

• Dans les réseaux trophiques, onparle de cascade trophique

• La présence d’un super-prédateur va également maintenirune diversité élevéeune diversité élevée

Avec les loutres de mer Sans les loutres de mer

Ces cascades trophiques sont importantes comme éléments de régulations desécosystèmes. Elles impliquent souvent des espèces clés (keystone species).

3 réseaux trophiques de la zone intertidale aux USA(études de Paine) :

Basse Californie - 45 espèces, dont2 éd t ét il d2 super-prédateurs, une étoile demer (Heliaster) et un gastéropode(Muricanthus). Heliaster consommeMuricanthus et procurent ainsi de laMuricanthus et procurent ainsi de laplace aux autres espèces.

(d’après Paine, 1966 in Dajoz, 1996)

NW d USA l é hi d 11 è éd é il d NW des USA : le réseau trophique comprend 11 espèces; super-prédateur = étoile de mer Pisaster. Par manipulation, l’enlèvement de Pisaster a entraîné une diminution, du nombre d’espèces au profit des moules qui tendent à envahir le peuplement.

Costa Rica : pas de prédateur de second ordre et le réseau trophique est réduit à 8espèces seulement.


• une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et top-down

• la présence de super-prédateurs permet le maintien d’un réseau trophique richela présence de super prédateurs permet le maintien d un réseau trophique richeen espèces


Caractéristique Fondamentale des chaînes trophiques :

• circulation continue d’Énergie et de Matière• recyclage de la matière organique(indispensable pour assurer la pérennité de(indispensable pour assurer la pérennité del’ensemble du système)

Actuellement, la compréhension du fonctionnement des chaînes trophiques passe par la compréhension et l’analyse de la circulation de l’énergie, plus que de la matière.

Ce cheminement de l’énergie est étudié à l’aide de la théorie de l’information et non plus par des modèles classiques de dynamique des

populations (relations proies-prédateurs)populations (relations proies prédateurs)

Théorie de l’Information et Relations trophiques : quelques éléments de réflexion

Il existe une permanence des flux de matière/énergie/information (chaque terme est Il existe une permanence des flux de matière/énergie/information (chaque terme est équivalent).On démontre, par exemple, en théorie de l’information qu’au sein d’un réseau trophique :

l di i é d i l bili é d l bi d éd- la diversité des proies assure la stabilité de la biomasse du prédateur(Frontier & Pichod-Viale, 1993)

- la diversité des prédateurs assure la stabilité de la population de proies.p p p p


En associant les deux raisonnements et en généralisant à plusieurs niveaux trophiques, onmontre que :montre que :

La stabilité de la biomasse d’un réseau trophique est favorisée par la diversité des cheminements d’énergie (= entropie)

Un système dans son ensemble montre une persistance si tout blocage du fluxd’énergie/matière en un point du réseau peut être compensé par la mise en fonction d’unautre cheminementautre cheminement.

A l’opposé, un système représenté par une seule proie et un seul prédateur estconstamment menacé par le risque de disparition d’un des deux éléments.

Toutefois, la diversité est une condition nécessaire à la stabilité d’un système, maisn’est pas suffisante, un système trop diversifié est instable (montré par simulation surordinateur);ordinateur);

Compréhensible de façon intuitive : si un élément d’un système complexe reçoit tropd’informations simultanées, son comportement n’est plus cohérent et devient désordonné( di i ) é i d é l i (f d b k) i i(contradictoire) et aucun mécanisme de régulation (feed-back) ne peut intervenir.




• une diversité élevée en proies et en prédateurs assure la stabilité du système(circulation permanente de l’énergie, même en cas de blocage)(circulation permanente de l énergie, même en cas de blocage)


Expérience de Naeem (1994) : quand la richesse spécifique augmente, lesperformances du système (respiration production) augmententperformances du système (respiration, production) augmentent.


Expérience de Naeem (1994) : quand la richesse spécifique augmente, lesperformances du système (respiration production) augmententperformances du système (respiration, production) augmentent.

Il en est de même pour la résistance et la résilience du système.

Performances

Résilience

Temps

Résistance

Temps





• des études comparatives ont montré que des modifications de la diversitéspécifique ou fonctionnelle induisaient une altération des propriétés desécosystèmes (performance, résistance, résilience)écosystèmes (performance, résistance, résilience)

Productivité

C i i è fConditions très favorablesCes relations sont observées pour une région ou une station, mais rarement à une échelle géographique supérieure

Conditions non ou peu favorables

Richesse spécifiquep q

« forme en bosse » classiquement décrite (= hump‐shaped relationship) quand l’échelle géographique est vaste

d’après Rosenweig & Abramsky, 1993 (Species Diversity in Ecological Communities)

Productivité

C i i è fConditions très favorables



Productivité

C i i è fConditions très favorables



d’après Loreau et al. (2001; Nature)






• la diversité en espèces influence les performances du système et est influencéepar les conditions abiotiques


Analyse des fluctuations de densité entre années à Scandola pour le peuplement

CV - 1989-1999 HR (n=34) RNI (n=33) RI (n=10)

de poissons à l’aide du coefficient de variation (CV)

CV 989 999 HR (n 34) RNI (n 33) RI (n 0)Labridae 0.57 0.59 0.38Sparidae 0.47 0.51 0.38p

Serranidae 0.33 0.34 0.41Total 0.41 0.34 0.24

Augmentation de la Richesse spécifique

CVRI < CVRNI = CVHR






• la diversité en espèces influence les performances du système et est influencéepar les conditions abiotiques

d l i h é ifi t l fl t ti d ili t i d l• quand la richesse spécifique augmente, les fluctuations du milieu sont moindres; labiodiversité agit donc comme une assurance contre les changements du milieu

•quand le milieu environnant (biotope) est très stable, une diversité élevée n’estpas nécessaire pour maintenir des performances élevées (biocénose). Exemples ?


L di i é f i ll l d d ( dû à M l f lLa diversité fonctionnelle et la redondance (terme dû à Margalef, le« baroque de la Nature ») sont donc indispensables au bon fonctionnementdes systèmes écologiques.

(Est-ce applicable à tous les systèmes biologiques ?)

Il convient donc de protéger cette diversité fonctionnelle (« richesseé ifi ) d d (di i é é é i é ifi )spécifique ») et cette redondance (diversité génétique et spécifique).

Biodiversité : protection/gestion

Les principaux outils à disposition :

• Traités internationaux• Lois et dispositions nationalesLois et dispositions nationales• Protection d’espaces (réserves, parc nationaux)• Réintroduction ou renforcement de populations• Lutte contre l’introduction d’espèces exotiques

Loi de Protection de juillet 1988 : un faisceau de posidonie est Loi de Protection de juillet 1988 : un faisceau de posidonie est j pj pprotégé. Par contre, un herbier ne l’est pas en tant que tel. La protégé. Par contre, un herbier ne l’est pas en tant que tel. La construction d’un port peut être bloquée par la présence d’une construction d’un port peut être bloquée par la présence d’une simple tache d’herbier, sans rôle écologique ou fonctionnel.simple tache d’herbier, sans rôle écologique ou fonctionnel.simple tache d herbier, sans rôle écologique ou fonctionnel.simple tache d herbier, sans rôle écologique ou fonctionnel.

Opposition entre Opposition entre Écologie et Économie = Écologie et Économie =

flifliConflitsConflits

domaine traditionnelde l'économie politique

ÉÉconomieSociété

ressources pollutions

Nature

Lien entre Société et Lien entre Société et EnvironnementEnvironnement DéveloppementDéveloppementDéveloppementDéveloppement

durabledurable

SociétéSociétéEnvironnementEnvironnement SociétéSociétéEnvironnementEnvironnement

ÉconomieÉconomieLien entre Économie et Lien entre Économie et

SociétéSociétéLien entre Économie et Lien entre Économie et

EnvironnementEnvironnementEnvironnementEnvironnement


Il faut trouver un moyen de « mesurer » ou de « quantifier » Il faut trouver un moyen de « mesurer » ou de « quantifier » les éléments appartenant aux trois niveaux, Environnement,

Social et Économie, avec une unité commune

Exemple : l’analyse d’un réseau trophique ou d’un écosystème (modélisation) ne peutse faire que si tout est mesuré avec une unité similaire afin de permettre lescomparaisons - kilocalories (circulation d’énergie), bits (circulation d’information),comparaisons kilocalories (circulation d énergie), bits (circulation d information),etc.

Quelle unité adopter pour les niveaux Environnement Social et Quelle unité adopter pour les niveaux Environnement, Social et Économie ?

P l i É i t S i l ité ét i t tPour les niveaux « Économie » et « Social » une unité monétaire est souventemployée (ex : le dollar ou l’euro). Il convient donc d’essayer d’utiliser cette mêmeunité pour le niveau « Écologie ».

Cela revient donc à donner un « prix » à la Nature.


Schématiquement, on peut considérer qu’un écosystème ou un environnementq , p q ypossède une valeur d’usage et une valeur de non-usage.

• la valeur d’usage correspond généralement à ce que les utilisateurssont prêts à consentir à payer pour son usage

• la valeur de non-usage correspond à la valeur intrinsèque, détachéela valeur de non usage correspond à la valeur intrinsèque, détachéede toute notion d’utilisation du bien environnemental

Par exemple, un pêcheur, un chasseur, un ornithologue tireront directement profitd’un environnement (valeur d’usage). Par contre, un simple promeneur n’utilise pasdirectement le milieu au sens économique.

Le prix de la Nature

Valeur Économique Totale

Valeur d’usage Valeur de non usage

Valeur d’usage Valeur d’usage Valeur Valeur de Valeur gdirect

gindirect d’option leg d’existence

Valeur des bi d

Valeur des bi d

Valeur d’usage ( d

Valeur i l

Valeur hébiens ou des

services ayant une utilité directe

biens ou des services ayant une utilité indirecte

(ou de non usage) future

exprimant la volonté de transmission des valeurs

d’ d

attachée au fait de savoir qu’un bien existe

d’usage ou de non usage

Comment calculer ? (i) approche par les prix (prix du marché, des dommages, de substitution),

(ii) approche par évaluation (comportement économique des personnes, préférences obtenues par enquêtes)

Le prix de la NatureLe prix de la Nature

• régulation des émissions de gaz • pollinisation• régulation des émissions de gaz

• régulation des climats

• régulation des dysfonctionnements

• pollinisation

• contrôle biologique

• zone de refuge• régulation des dysfonctionnements

• régulation de l’eau

• fourniture en eau

• zone de refuge

• production de nourriture

• production de biomassefourniture en eau

• contrôle de l’érosion

• formation des sols

production de biomasse

• ressources génétiques

• activités de loisir

• cycles biogéochimiques • valeur culturelle

Notion de services rendus

Le prix de la Le prix de la NatureNature

Biomes Surface (millions ha)

Valeur ($/ha/an)

Valeur Totale (milliards $/an)

Zones marines 36 302 577 20 949NatureNature Zones marines 36 302 577 20 949 Zones océaniques 33 320 252 8 381 Zones côtières 3 102 4 052 12 568 Estuaires 180 22 832 4 110Les zones marines (70% Estuaires 180 22 832 4 110 Herbiers 200 19 004 3 801 Récifs coralliens 62 6 075 375 Plateau continental 2 660 1 610 4 283

(de la surface)

représentent 63% de la valeur globale

Zones terrestres 15 323 804 12 319 Forêts 4 885 969 4 706 Forêts tropicales 1 900 2 007 3 813p Forêts tempérées 2 955 302 894 Prairies 3 898 232 906 Zones humides 330 14 785 4 879

4 biomes dépassent les 10 000 $/ha/an de

l Marais/Mangroves 165 9 990 1 648 Etangs/Plaines alluviales 165 19 580 3 231 Lacs/Rivières 200 8 498 1 700

valeur

Déserts 1 925 Toundra 743 Glaciers 1 640 Zones cultivées 1 400 92 128 Zones urbaines 332Total 51 625 33 268


Comment faut-il comprendre et utiliser ce tableau ?

• bonne utilisation : écarter tout projet d’exploitation d’une zone dont les« bénéfices naturels » seraient supérieurs à la rentabilité attendue duprojetp j

• mauvaise utilisation : s’appuyer sur la valeur économique calculée pour« écarter » les écosystèmes les plus pauvres, les moins rentables, enprivilégiant les autres, donc sans se soucier de l’équilibre global à respecterp g , q g p

Ces études globales se placent dans une nouvelle discipline, l’économie écologique.

Donner une valeur écologique à la biodiversité constitue ainsi un bon moyen de la préserver et de la gérer.

Cela permet aussi une approche consensuelle pour rechercher Cela permet aussi une approche consensuelle pour rechercher un équilibre entre utilisation et préservation

Education

Biodiversite conference important