PROBAVNI SUSTAV

Probavni sustav neprestano opskrbljuje organizam vodom, elektrolitima i hranjivim tvarima. Da bi se to postiglo, nužno je:

1. Gibanje hrane kroz probavni sustav

2. Lučenje probavnih sokova i probava hrane

3. Apsorpcija vode, razli čitih elektrolita i produkata probave

4. Protok krvi kroz probavne organe kako bi se probavni produkti prenijeli dalje u organizam

5. Nadzor svih tih funkcija lokalnim, živ čanim i hormonskim sustavima.

TIPIČAN PRESJEK CRIJEVA

Gastrointestinalni glatki miši ć djeluje kao sincicij.

Glatki mišić probavnog sustava podvrgnut je gotovo neprekinutoj, samonikloj,sporoj električnoj aktivnosti. Ta aktivnost pokazuje dvije temeljne vrste električnih valova: 1) spore valove i 2) šiljke.

hiperpolarizacija

podraživanje1. noradrenalinom 2. simpatikusom

Živčani nadzor crijevne stijenke. Prikazani su: 1) mijenterični i podsluznični splet (crna vlakna); 2) izvancrijevna kontrola tih spletova simpatičkim i parasimpatičkim živčanim sustavom crvena vlakna) te 3) osjetna vlakna koja idu od luminalnog epitela i crijevne stijenke na crijevne spletove, a odande u prevertebralne ganglije kralježnične moždine i izravno u kralježničnu moždinu i moždano deblo (crtkana vlakna).

Mijenteri čni splet

uglavnom se sastoji od ravnih lanaca brojnih meñusobno povezanih neurona koji se protežu cijelom duljinom probavnog sustava.

Podslužni čni spletpretežno nadzire funkcije unutarnjega dijela stijenke svih pojedinih malih odsječaka crijeva.

PERISTALTIKA

Funkcija mijenteri čnog spleta pri peristaltici. U dijelovima probavnog sustava s priro ñenim nedostatkom mijenteri čnog spleta peristaltika je vrlo slaba ili je uop će nema. Tako ñer, ona je u cijelome crijevu izrazito potisnuta il i čak posve izostaje u osoba koje su dobile atropin kako bi se paraliziral i kolinergi čni živ čani završetci mijenteri čnog spleta. Prema tome, djelotvorna peristaltika zahtijeva aktivan mijenteri čni splet.

KRVNI OPTJECAJ U PODRU ČJU UTROBEKrvni optjecaj u utrobi (splanhni čni krvni optjecaj) uklju čuje protjecanje krvi kroz crijeva, slezenu, guštera ču i jetra. Krv koja prolazi kroz crijeva, slezenu i guštera ču odlazi izravno u jetru putem portalne vene , a jetru napušta jetrenim venama koje se uljevaju u šuplju venu što pripada sistemskom krvnom optjecaju. U portalnu venu i jetrene sinuse dospjevaju nemasni sastojci hrane topljivi u vodi (ugljikohidrati i bjelan čevine). Retikuloendotelne stanice i glavne jetrene stanice, hepatociti , tu apsorbiraju i privremeno uskladište oko pola do ¾apsorbiranih sastojaka. U jetrenim stanicama odvija se veliki dio kemijske intermedijalne obrade kemijskih sastojaka. Masti koje se spsorbiraju iz crijeva ne odlaze u krv portalne vene nego se apsorbiraju u crijevne limfne vodove odakle se torakalnim duktursom odvode u sistemski krvni otpjecaj, zaobilaze ći jetra.

CRIJEVNA OPSKRBA ARTERIJSKOM KRVLJU PUTEM MEZENTERIČNE ŽILNE MREŽE

Crijevna opskrba arterijskom krvlju, uklju čivši gornju i doljnju mezenteri čnu arteriju koje svojim ograncima u obliku svojih lukova dovode krv u stijenku tankog i debelog crijeva. Na mijestima ulaska u crijevnu stijenku arterije se granaju, šalju ći manje ogranke koje obuhva ćaju crijevo sa obiju strana tako da im se krajevi susre ću na strani suprotnoj od hvatišta mezenterija. Od kružnih ogranaka odlaze još manje arterije, koje prodiru u crijevnu stijenku i granaju se 1) uzdužmiši čnih snopova, 2) u crijevne resice i 3) u podsluzni čne arterije koje teku ispod epitela, gdje sudjeluju u sekrecijskim i apsorpcijskim funkcijama crijeva.

središnji limfni vod

krvne kapilare

vena

arterija

Mikroskopski prikaz krvnih žila crijevne resice. Prikazan je protustrujni ustroj toka krvi u arteriolama i venulama.

Dotjecanje arterijske krvi u resicu i otjecanje venske krvi iz resice usmjereni su suprotno. Krvne žile leže blizu jedna drugoj. Zbog takvog rasporeda krvnih žila mnogo kisika difungira iz arteriola izravno u susjedne venule, pa krvnom strujom ne stigne do vrha resice. Čak 80 % kisika može oti ći tim prečacem, pa se stoga ne može upotrijebiti za lokalni metabolizam u resici.

MEHANIZAM GUTANJA

Gutanje se može podijeliti u 1) voljnu fazu, kojom po činje čin gutanja 2) faringealnu fazu, koja nije pod nazorom volje, a omogu ćava prolaženje hrane kroz ždrijelo u jednjak i 3) ezofagealnu fazu, koja tako ñer nije pod nazorom volje, a pospješuje prolažanje hrane iz ždrijela u želudac.

FUNKCIONALNA GRA ĐA ŽELUDCA

Anatomski želudac se dijeli na dva glavna dijela: 1) tijelo 2) antrum. Probavne sokove u želudcu lu če želučane žlijezde . Kad u želudcu ima hrane pojavljuju se slabi konstrikcijski valovikoji se zovu valovi mješanja . Smjesa koja nastane mješanjem hrane i želu čanih sokova zove se himus . Pilorus je distalni otvor želuca koji je pilori čnim sfinkterom odvojen od dvanaesnika.

Regulacija pražnjenja želudca

Brzinu pražnjenja želudca reguliraju signali iz želudca i dvanaesnika. Signal iz dvanaesnika, koji su mnogo sanžniji, prilagoñuju dotok himusa u dvanaesnik brzini kojom se on može probaviti i apsorbirati u tankom crijevu.

Povećano pražnjenje nije uzrokovano povišenjem tlaka zbog punjenja želudca. Rastezanje želučane stijenke izaziva lokalne mijenterične reflekse u stijenci koji veoma pojačavaju aktivnost pilorične crpke, a istodobno inhibiraju pilorus.

Prisutnost nekih vrsta hrane u želudcu, napose razgradnih proizvoda mesa, izaziva otpuštanje hormona gastrina iz antralne sluznice. On snažno potiče lučenje vrlo kisela želučanog soka iz želučanih žlijezda. No najvažnije je to što on, čini se, potiče djelovanje pilorične crpke.

Snažni dvanaesni ćni čimbenici koji ko če pražnjenje želudca

1. stupanj rastegnutosti dvanaesnika

2. bilo kakvo nadraživanje sluznice dvanaesnika

3. stupanj kiselosti himusa u dvanaesniku

4. osmotska koncentracija himusa

5. postojanje odreñenih razgradnih proizvoda hrane u himusu, navlastito razgradnih proizvoda bjelančevina i, možda u manjoj mjer,i masti

Segmentacijske kretnje tankog crijeva

Kretanje hrane u tankom crijevu možemo podijeliti n a kontrakcije miješanja i kontrakcije potiskivanja . Kada himus rastegne neki dio tankog crijeva, rast ezanje crijevne stijenke probudi lokalne prstenaste kontrakcije koje u pravi lnim razmacima traju manje od minute. Himus kroz tanko crijevo potiskuju peristal tični valovi.

Peristaltika u tankom crijevu

Himus kroz tanko crijevo postikuju peristaltični valovi. Oni se mogu pojaviti u bilo kojem dijelu tankog crijeva, a kreću se brzinom od 0.5 do 2 cm u sekundi u smjeru anusa, mnogo brže u gronjem nego u donjem dijelu crijeva.

Nadzor nad peristaltikom živ ćanim i hormonskim signalima

Peristaltična aktivnost tankog crijeva dijelom je to posljedica početnog ulaska himusa u dvanaesnik čime se rasteće njegova stijenka, ali i djelovanja tzv. gastroenteričnog refleksa, koji počinje rastezanjem želudca i iz njega se širi niz stijenku tankog crijeva uglavnom mijenteričnim spletom. Na peristaltiku tankoga crijeva utječe i nekoliko hormonskih čimbenika. Meñu njima su gastrin, kolecistokinin, inzulin, motilin i serotonin. Sekretin i glukogon, naprotiv, inhibiraju kretnje tankog crijeva.

Prolaženje hrane kroz ileocekalni zalistak

Glavna je zada ća ileocekalnog zaliska sprje čavanje povratka fekalne mase iz debeloga cirjeva u tanko crijevo. Nekoliko centimetra neposredno ispred ileocekalnog zaliska u tijenci ileuma postoji zadebljanje kružnoga miši ća koje zovemo ileocekalni sfinker . On je obično blago stegnut i tako usporava prijelaz ilealnog sadržaja u slijepo cirjevo. Neposredno poslije obroka već opisani gastroilealni refleks poja čava peristaltiku u ileumu, pa se nastavlja prijelaz sadržaja iz ileuma u slijepo crijevo.

(tanko crijevo)

Funkcija debelog crijeva u apsorpciji i pohranjivan ju sadržaja

Kretanje debeloga crijeva

Najvažnije su funkcije debeloga crijeva 1) apsorpcija vode i elektrolita iz himusa i stvaranje čvrstoga fecesa, te 2) pohrana fekalnih masa do njihova izbacivanja.

Kretanje miješanja. Haustracije.

Zbog udruženih kontrakcija kružnoga i uzdužnoga mišićja nepodraženi dijelovi debelog crijeva ispupče se prema van u vrečaste tvorbe nazvane haustracije. Haustracije obično postižu vrhunac snage za 30 sekunda, a nestaju tijekom sljedećih 60 sekunda. Dok traje kontrakcija, one se povremeno sporo kreću u smjeru anusa, posebice u predjelu cekuma i uzlazonoga kolona, i tako blago pridonose protiskivanju crijevnog sadržaja prema naprijed.

Kretanje potiskivanja. Masovne kretnje.

Od slijepoga do sigmoidnoga crijeva funkciju potiskivanja mogu preuzeti masovne kretnje, koje mogu trajati i više minuta. One se obično pojavljuju samo jedanput do tri puta u tijeku dana, a u većine ljudi najobilnije su otprilike tijekom 15 minuta u prvom satu poslije zajutarka.

tvrdi sadržaj

ileocekalni zalistak

tekući sadržaj

polutekući sadržaj

kašasti sadržaj

polučvrsti sadržaj

čvrsti sadržaj

prekomjerna pokretljivost uzrokuje slabiju apsorpciju i proljev ili meku stolicu

Afererntni i eferentni putovi parasimpati čkog mehanizma za pojačanje defekacijskog refleksa

Defekacijski refleksiDefekaciju obično započinju defekacijski refleksi. Kad feces stigne u rektum, rastezanje rektalne stijenke pobuñuje aferentne signale koji se šire mijenteričnim spletom i izazivaju stavranje peristaltičnih valova u silaznom i sigmoidnom dijelu debelog crijeva te u rektumu, koji potiskuju feces prema anusu. Pošto se peristaltični val približi anusu, inhibicijski signali iz mijenteričnog spleta olabave unutarnji analni sfinker. Ako se pritom svjesno i namjerno olabavi i vanjski analni sfinker, doći će do defekacije.Vlastiti mijenterični defekacijski refleks razmjerno je slab. Da bi postao djelotvoran u izazvianju defekacije, obično ga mora pojačati drugi defekacijski refleks, parasimpatički defekacijski refleks. Kad se podraže živčani završetci u rektumu, najprije se signali odašilju u kralježničnu moždinu, a onda se parasimpatičkim živčanim vlaknima u zdjeličnim živcima refleksno vraćaju u silazni dio debelog crijeva, sigmoidno cijrevo, rektum i anus. Ti parasimpatički signali snažno pojačavaju peristaltične valove i opuštaju unuttarnji analni sfinker, te vlastiti mijenterični defekacijski refleks pretvaraju od slabe kretnje u snažan proces defekacije. Njime se kadšto može u jednom mahu isprazniti cijelo debelo crijevo, od lijenalne fleksure kolona do anusa.

Sekrecijske funkcije probavnog sustava

Sekrecijske žlijezde u cijelome probavnom sustavu obavljaju dvije glavne funkcije. Prvo, gotovo u cijelom probavnom sustavu, od usta do distalnoga kraja ileuma, luče probavne enzime. Drugo, mukozne žlijezde, koje se nalaze od usta sve do anusa, stvaraju sluz što služi za podmazivanje i zaštitu svih dijelova probavnog sustava.

Anatomske vrste žlijezda

Nekoliko vrsta žlijezda proizvodi različite vrste lučevina probavnog sustava.

1) U većem dijelu probavnog sustava na epitelnoj površini nalaze se milijarde jednostaničnih mukoznih žlijezda koje jednostavno nazivamo mukoznim stanicama, a kadšto, zbog njihova oblika, vrčastim stanicama. One uglavnom djeluju odgovarajući na lokalno nadraživanje epitela te na epitelnu površinu izbacuju sluz, koja je podmazuje i štiti od ozljeñivanja i probavljanja.

2) Brojna su područja probavnog sustava na svojoj površini prekrivena jamicama koje su nastale uvrtanjem epitela u podsluznicu. U tankom crijevu te su jamice, nazvane Lieberkühnove kripte, duboke i sadrže specijalizirane sekrecijske stanice.

3) U želudcu i u gornjem dijelu dvanaesnika nalazi se velik broj dubokih tubularnih žlijezda.

4) S probavnim je sustavom povezano i nekoliko složenih žlijezda – slinovnice, gušterača i jetra – koje stvaraju sekrete što služe za probavu i za emulgiranje hrane. Sastoje se od milijuna acinusa, koji su obloženi sekrecijskim žljezdanim stanicama. Acinusi ispuštaju lučevine u sustav kanalića, koji se zatim prazne u sam probanvni sustav.

Uobi čajeno djelovanje žljezdane stanice pri stvaranju i lu čenju enzima i drugih tvari

6,0-7,01,0-3,58,0-8,3

7,87,5-8,08,0-8,97,5-8,0

10001500100010001800200200

6700

slinaželučano lučenjelučenje iz gušteračežučlučenje iz tankog crijevalučenje iz Brunnerovihž lijezdalučenje iz debelog crijeva

Ukupno

pHDnevni volumen(mL)

Dnevno lu čenje crijevnih sokova

Žlijezde slinovnice: svojstva sline. Glavne su žlijezde slinovnice zaušna (paratidna), potčeljusna (submandibularna) i podjezična (sublingvalna) žlijezda, a uz njih ima i mnogo vrlo malih bukalnih žlijezda. Slina sadrži dvije osnovne bjelančevinske lučevine: 1) serozni sekret, koji sadrži ptijalin (jednu α-amilazu), enzim što služi za probavu škroba i 2) mukozni sekret, koji sadrži mucin a služi za podmazivanje i zaštitu površina. Zaušne žlijezde luče gotovo isključivo serozni sekret, a potčeljusne i podjezične luče i serozni i mukozni.

Stvaranje i lu čenje sline u pot čeljusnoj žlijezdi slinovnici

Lučenje iona u slini. Slina sadrži osobito velike količine kalijevih i hidrogenkarbonatnih iona. No koncentracije natrijevih i klorovih iona nekoliko su puta niže nego u plazmi. Te posebnosti koncentracije iona u slini mogu se objasniti sljedećim opisom mehanizma lučenja sline.

Tipično složena žlijezda sadrži acinuse i izvodne kanale. Lučenje sline odvija se u dva stadija: prvi se zbiva u acinusima, a drugi u izvodnim kanalima. Acinusi luče primarni sekret koji sadrži ptijalin, mucin ili oba, u otopini iona čija se koncentracija bitno ne razlikuje od one u uobičajenoj izvanstaničnoj tekućini.

Kiselinska žlijezda iz tijela želudcaLučenje u želudcu

Osim stanica koje luče sluz i oblažu cijelu površinu želudca, u želučanoj su sluznici još dvije važne vrste tubularnih žlijezda: kiselinske (oksintične ili gastrične) i pilorične. Kiselinske žlijezde luče solnu kiselinu, pepsinogen, unutarnji faktor i sluz. Pilorične žlijezde luče uglavnom sluz koja služi za zaštitu pilorične sluznice od želučane kiseline, a luče i hormon gastrin.

Kiselinske se žlijezde nalaze posvuda u sluznici tijela i dna želudca, koji obuhvaćaju gornjih 80 % želudca. Pilorične žlijezde smještene su u antralnom dijelu želudca, koji čini donjih 20 % želudca.

Tipična želučana kiselinska žlijezda sastoji se od triju različitih vrsta stanica:

1) mukoznih stanica vrata, koje uglavnom luče sluz

2) peptičnih (glavnih) stanica, koje luče velike količine pepsinogena

3) parijetalnih (kiselinskih ili obložnih) stanica, koje luče solnu kiselinu i unutarnji faktor

Shematski prikaz gra ñe kanali ća u parijetalnoj (kiselinskoj) stanici

Osnovni mehanizam lučenja solne kiseline

Podražene parijetalne stanice luče kiselu otopinu koja sadrži oko 160 mmol solne kiseline po litri i koja je gotovo izotonična s tjelesnim tekućinama. Ta kiselina ima pH oko 0.8, što najbolje pokazuje krajnju kiselost. Pri toj je vrijednosti pH koncentracija vodikovih iona otprilike tri milijuna puta veća nego u arterijskoj krvi. Da bi se vodikovi ioni tako jako koncentrirali potrebno je više od 6.0 kJ energije po litri želučanog soka.

Parijetalne stanice (nazvane i kiselinska stanica) sadrže široke i razgranate intracelularne kanaliće. Solna se kiselina stvara na resičastim izdancima unutar tih kanalića, a zatim se kanalićima odvodi do sekrecijskog dijela stanice.

Lučenje i aktiviranje pepsinogena

Peptične i mukozne stanice gastričnih žlijezda luče nekoliko donekle različitih vrsta pepsinogena. No bez obzira na to, sve vrste pepsinogena obavljaju istu funkciju. Neposredno pošto se izluči, pepsinogen nema probavnog učinka. No, čim doñe u dodir sa solnom kiselinom, odmah se aktivira, pa nastaje aktivni pepsin.

U vrlo kiseloj sredini pepsin djeluje kao aktivan proteolitički enzim (optimalan pH 1.8 do 3.5). Kad je pH veći od otprilike 5, proteolitička aktivnost pepsina gotovo ne postoji, a ubrzo i posve prestaje. Stoga je za probavu bjelančevina u želudcu nužno lučenje solne kiseline i lučenje pepsina.

Površinske mukozne stanice

Cjelokupnu površinu želučane sluznice izmeñu žlijezda prekriva neprekinut sloj posebnih mukoznih stanica koje se jednostavno zovu “površinske mukozne stanice”. One luče velike količine vrlo ljepljive sluzi koja želučanu sluznicu prekriva slojem sluzavoga gela koji je često deblji od 1mm. Tako ona pruža glavni sloj zaštite za želučanu stijenku i istodobno podmazivanjem olakšava prijenos hrane. Dodatna je značajka te sluzi njezina alkaličnost. Zato normalna želučana stijenka nije izravno izložena vrlo kiselom i proteolitičkom želučanom soku.

Poticanje lu čenja želu čane kiseline

Parijetalne stanice kiselinskih žlijezda su jedine stanice koje luče solnu kiselinu smještene su duboko u kiselinskim žlijezdama tijela želudca. Kiselost njihovih lučevina može biti vrlo velika, uz pH koji je samo 0.8. No, lučenje te kiseline pod stalnim je nadzorom endokrinih i živčanih signala. Osim toga, djelovanje parijetalnih stanica usko je povezano sa stanicama nalik na enterokromafine stanice (ECL-stanice, prema engl. Enterochromaffin-like cells) čija je osnovna funkcija lučenje histamina.

Poticanje lu čenja kiseline gastrinomGastrin je hormon koji luče gastrinske stanice, koje zovemo i G-stranice, a nalaze se u piloričnim žlijezdama u distalnom dijelu želudca. Gastrin je veliki polipeptid koji se luči u dva oblika. Veći zovemo G-34, jer sadrži 34 aminokiseline, a manji G-17, jer se sastoji od 17 aminokiselina. Kad meso ili druge vrste hrane koje sadrže bjelančevine dospiju do antralnog kraja želudca, neke od tih bjelančevina izravno i specifično podražuju gastrinske stanice u piloričnim žlijezdama na otpuštanje gastrina u želučani probavni sok. Snažnim miješanjem želučanog sadržaja gastrin se brzo prenosi do ECL-stanica u tijelu želudca te uzrokuje lučenje histamina izravno u duboke gastrične žlijezde. Potom histamin brzo potakne lučenje želučane solne kiseline.

Nadzor nad lu čenjem pepsinogenaNadzor nad lučenjem pepsinogena iz peptičnih stanica u kiselinskim žlijezdama nije toliko složen kao nadzor nad lučenjem kiseline. Pepsinogen se luči kao odgovor na dvije vrste signala: 1) podraživanje peptičnih stanica acetilkolinom otpuštenim iz vagusnih živaca ili želučanog živčanog spleta i 2) podraživanje peptičnoga lučenja u odgovoru na kiselinu u želudcu.

Faze želučanog lu čenja i nadzor nad njima

Želučano lučenje odvija se u tri faze: cefaličnoj, gastričnoj i intestinalnoj.

Cefalična faza . Ta faza želučanog lučenja zbiva se čak i prije nego što hrana dospije u želudac. Ona nastaje gledanjem, mirisanjem i kušanjem hrane te razmišljanjem o hrani. Živčani signali koji pobuñuju cefaličnu fazu želučanog lučenja započinju u moždanoj kori i u centrima za apetit u amigdalama ili u hiipotalamusu. U želudac se prenose preko vagusnih dorzalnih motoričkih jezgara i vagusnih živaca.

Gastri čna faza. Kad hrana jednom dospije u želudac, ona pobuñuje 1) dugačke vagovagusne reflekse iz želudca u mozak i natrag, 2) lokalne probavne reflekse i 3) gastrinski mehanizam; svi ti načini izazivaju lučenje želučanog soka, što traje tijekom nekoliko sati, sve dok se hrana nalazi u želudcu.

Intestinalna faza. Prisutnost rane u gornjem dijelu tankog crijeva, posebice u dvanaesniku, i dalje će poticati želudac na lučenje male količine svoga soka.

REGULACIJA LU ČENJA GUŠTERAČE

Guštera čno lu čenje

Gušterača (pankreas) leži ispod želudca i usporedno s njim. To je velika, složena žlijezda grañe slične grañe žlijezda slinovnica. Gušteračni acinusi luče probavne enzime, a mali i veliki kanali koji odlaze od acinusa luče velike količine otopine natrijeva hidrogenkarbonata. Enzimi i natrijev hidrogenkarbonat zatim zajedno otječu dugačkim gušteračnim kanalom koji se neposredno pred ulazom u dvanaesnik spaja sa žučovodom da bi se ispraznio kroz Vaterovu papilu koju okružuje Oddijev sfinkter.

Guštera čni probavni enzimi

Gušteračni sok sadrži mnoge enzime za probavu svih triju glavnih vrsta hrane: bjelančevina, ugljikohidrata i masti. Sadrži i velike količine hidrogenkarbonata, koji su važni za neutralizaciju kiselog himusa što iz želudca dolazi u dvanaesnik. Najvažniji su gušteračni proteolitički enzimi tripsin, kimotripsin i karboksipolipeptidaza. Od svih njih najviše ima tripsina. Tripsin i kimotripsin cijele ili djelomice probavljene bjelančevine razlažu na peptide različitih veličina, ali ne djeluju do razine odvajanja pojedinih aminokiselina. S druge strane, karboksipolipeptidaza razlaže neke peptide na pojedinačne aminokiseline, dovršavajući tako probavu nekih bjelančevina sve do stupnja aminokiselina.

Gušteračni probavni enzim za ugljikohidrate jest pankreasna amilaza, koja škrob, glikogen i većinu ostalih ugljikohidrata (osim celuloze) hidrolizira na disaharide i mali broj trisaharida.

Glavni su enzimi za probavu masti 1) pankreasna lipaza, koja neutralne masti hidrolizira u masne kiseline i monogliceride, 2) kolesterol-esteraza, koja hidrolizira kolesterolske estere i 3) fosfolipaza, koja od fosfolipida otcjepljuje masne kiseline.

Proteolitički se enzimi u gušteračnim stanicama sintetiziraju u neaktivnu obliku, kao tripsinogen, kimotripsinogen i prokarboksipolipeptidaza, koji su enzimski neaktivni. Aktiviraju se tek kad dospiju u crijevo. Tripsinogen se aktivira uz pomoć enzima nazvanog enterokinaza, koji luči crijevna sluznica kada doñe u dodir s himusom. Tripsinogen se može aktivirati i autokatalitički, prethodno stvorenim tripsinom. Kimotripsinogen se aktivira pomoću tripsina i prelazi u kimotripsin, a slično se aktivira i prokarboksipolipeptidaza.

Tri su osnovna podražaja važna za poticanje lučenja iz gušterače: 1) Acetilkolin, koji se otpušta na parasimpatičkim vagusnim završetcima te na završetcima drugih kolinergičnih živaca u crijevnom živčanom sustavu, 2) Kolecistokinin, koji se otpušta iz sluznice dvanaesnika i gornjega dijela jejunuma kad hrana uñe u tanko crijevo i 3) Sekretin, koji luči sluznica dvanaesnika i jejunuma kad vrlo kisela hrana uñe u tanko crijevo

Lučenje iz jetara i pražnjenje žu čnog mjehura

kiselina

kolecistokinin putem krvne struje izaziva: 1. stezanje žu čnog mjehura 2. opuštanje Oddijeva sfinktera

u žučnom mjehuru žuč se pohranjuje zguš ćena do 15 puta

Oddijev sfinkter dvanaesnik

guštera ča

želudac

podraživanje vagusom izaziva slabo kontrahiranje žučnog mjehura

žučne kiseline putem krvi poti ču lučenje parenhimnih stanicasekretin putem krvne

struje poti če lučenje u jetrenim kanali ćima

Lučenje žuči iz jetara: funkcije žu čnog stabla

Jedna je od brojnih jetrenih funkcija i lučenje žuči, koje normalno iznosi izmeñu 600 i 1000 mL na dan. Žuč ima dvije važne funkcije.

Prvo, ima važnu ulogu u probavi i apsorpciji masti, ne zato što sadrži enzime za razgradnju masti, nego zbog žučnih kiselina koje djeluju dvojako: 1) pomažu emulgiranje velikih čestica masti iz hrane u mnoge male čestice na čije površine mogu djelovati enzimi lipaze što se luče u gušteračnom soku i 2) pripomažu apsorpciji završnih proizvoda probave masti kroz crijevnu sluznicu.

Drugo, žuč je put kojim se iz krvi izlučuje nekoliko važnih otpadnih tvari. To napose vrijedi za bilirubin, konačni proizvod razgradnje hemoglobina, i suvišak kolesterola.

Funkcionalna anatomija lu čenja žuči

Jetra luče žuč u dvije faze. 1) Početnu žuč luče glavne funkcijske jetrene stanicehepatociti i ona sadrži velike količine žučnih kiselina, kolesterola i drugih organskih sastojaka. Luči se u malene žučne kanaliće koji leže meñu jetrenim stanicama, 2) Žuč zatim otječe kanalićima prema interlobularnim pregradama, gdje se kanalići prazne u završne žučne vodove, a onda u sve veće izvodne kanale, te napokon dospijeva u ductus hepaticus i u glavni žučovod. Odande se žuč prazni neposredno u dvanaesnik ili kroz ductus cysticu skreće tijekom nekoliko minuta ili sati u žučni mjehur.

920 g/L153 mmol/L

5mmol/L8 do 23 mmol/L11 do 42 mmol/L

4,4 mmol/L130 mmol/L12 mmol/L

11,5 mmol/L25 mmol/L10 mmol/L

975 g/L28 mmol/L

0,68 mmol/L2,6 mmol/L4,2 mmol/L0,6 mmol/L145 mmol/L

5 mmol/L2,5 mmol/L100 mmol/L28 mmol/L

vodažučne solibilirubinkolesterolmasne kiselinelecitinNa+

K+

Ca++

Cl-

HCO3-

Žuč u žučnom mjehuruJetrena žučSastav žu či

Sastav žu či

Žuč luči najviše žučnih soli, tako da one čine otprilike polovicu otopljenih sastojaka u žuči. U žuč se luče ili se njome izlučuju i velike količine bilirubina, kolesterola, lecitina i tipičnih elektrolita plazme.

Pražnjenje žu čnog mjehura – poticajna uloga kolecistokinina

Kad se hrana počne probavljati u gornjem dijelu probavnog sustava, počne se prazniti žučni mjehur, posebice kad tridesetak minuta poslije obroka masna hrana dospije u dvanaesnik. Najjači čimbenik koji izaziva kontrakcije žučnog mjehura jest hormon kolecistokinin. Žučni mjehur spremljenu zgusnutu žuč otpušta u dvanaesnik, odgovarajući uglavnom na kolecistokininske podražaje, koji su, pak, potaknuti masnom hranom. Kad u hrani nema masti, žučni se mjehur slabo prazni, ali kad su prisutne primjerene količine masti, cijeli se žučni mjehur normalno isprazni otprilike za jedan sat.

Funkcija žu čnih soli u probavi i apsorpciji masti

Jetrene stanice dnevno stvaraju oko 0.6 g žučnih soli. Njihov je prethodnički spoj kolesterol, koji se uzima hranom ili se proizvodi u jetrenim stanicama u tijeku metabolizma masti. Kolesterol se najprije pretvara u približno jednake količine kolne i kemodeoksikolne kiseline. Te se kiseline zatim spajaju ponajprije s glicinom, a manje i s taurinom, te stvaraju glikokonjugirane i taurokonjugirane žučne kiseline. Soli tih kiselina, uglavnom natrijeve, potom se luče u žuč.

U crijevima žučne soli imaju dvije važne funkcije:

1) One na masne čestice u hrani djeluju detergentski, što smanjuje površinsku napetost tih čestica i omogućuje da crijevno burkanje razbije masne kapljice na vrlo male dijelove. To se naziva emulgacijskom ili detergentskom funkcijom žučnih soli.

2) Žučne soli, što je još važnije od emulgacijske funkcije, potpomažu apsorpciju 1) masnih kiselina, 2) monoglicerida, 3) kolesterola i 4) drugih lipida iz probavnog sustava. One to postižu tako što stvaraju vrlo male fizikalne komplekse s tim lipidima. Ti se kompleksi zovu micele, a dijelom su topljivi u himusu zbog električne nabijenosti žučnih soli.

Stvaranje žu čnih kamenaca

Vaterova papila

žučni mjehur

Žučne soli stvaraju se u jetrenim stanicama od kolesterola iz krvne plazme, a u procesu lučenja žučnih soli u žuč se dnevno iz plazme izdvoji i u žuč i oko 1-2 g kolesterola. Kolesterol je gotovo netopljiv u čistoj vodi, ali se s njim vežu žučne soli i lecitin u žuči, stvarajući submikroskopske micele u obliku koloidne otopine. Količinu kolesterola u žuči djelomice odreñuje količina masti koju čovjek uzima hranom, jer jetrene stanice sintetiziraju kolesterol kao jedan od proizvoda metabolizma masti u tijelu.

Lieberkühnova kripta koja se nalazi u svim dijelovi ma tankog crijeva izme ñu crijevnih resica, a lu či gotovo čistu izvanstani čnu teku ćinu

Lučenje u tankom crijevu

U prvih nekoliko centimetara dvanaesnika, uglavnom izmeñu pilorusa i Vaterove papile, gdje se u dvanaesnik ulijevaju gušteračni sok i žuč, nalazi se velik broj složenih mukoznih žlijezda koje se zovu Brunnerove žlijezde. Te žlijezde luče velike količine lužnate sluzi kao odgovor na: 1) dodirne podražaje ili nadražavanje sluznice dvanaesnika, 2) vagusne podražaje koji pojačavaju njihovo lučenje istodobno s pojačanjem želučanog lučenja i 3) probavne hormone, navlastito sekretin.

Lučenje crijevnih probavnih sokova iz Lieberkühnovih k ripata

Po cijeloj površini tankog crijeva razasute su jamice koje nazivamo Lieberkühnovim kriptama. Kripte leže izmeñu crijevnih resica, a crijevna površina i kripata i resica prekrivena je epitelom koji se sastoji od dviju vrsta stanica: 1) umjerenog broja vrčastih stanica, koje luče sluz za podmazivanje i zaštitu površine crijeva i 2) velikog broja enterocita, koji u kriptama luče velike količine vode i elektrolita, a na površini susjednih resica reapsorbiraju vodu i elektrolite zajedno s konačnim proizvodima probave.

Kad se lučevine tankog crijeva prikupe tako da ne sadrže ostatke raspadnutih stanica, u njima gotovo uopće nema enzima. Enterociti crijevne sluznice, navlastito oni koji prekrivaju resice, sadrže probavne enzime, koji razgrañuju odgovarajuće sastojke hrane u tijeku njihove apsorpcije kroz epitel. To su ovi enzimi: 1) nekoliko peptidaza koje male peptide razlažu na aminokiseline, 2) četiri enzima koji disaharide razlažu na monosaharide – saharaza, maltaza, izomaltaza i laktaza i 3) male količine crijevne lipaze koja neutralne masti razlaže na glicerol i masne kiseline

Lučenje u debelom crijevu

Lučenje sluzi. Sluznica debelog crijeva, slično sluznici u tankom crijevu, obložena je mnogobrojnim Lieberkühnovnim kriptama, ali u njoj, za raziku od tankog crijeva, nema resica. Epitelne stanice gotovo uopće nemaju enzima; to su uglavnom mukozne stanice koje luče samo sluz. Sluz čini pretežan dio sekreta u debelom crijevu. U debelom crijevu sluz štiti stijenku od oštećenja, a osim toga služi i kao ljepilo koje povezuje fekalne mase. Usto, sluz štiti crijevnu stijenku od goleme bakterijske aktivnosti u fecesu. Zajedno s lužnatošću sekreta (pH 8.0, što je učinak velikih količina natrijeva hidrogenkarbonata), ona je zapreka kiselinama stvorenim u fecesu da nagrizu crijevnu stijenku.

Probava ugljikohidrata Tipična peptidna veza

Probava bjelan čevina Hidroliza neutralne masti katalizirana lipazom

Probava masti

Uzdužni presjek tankog crijeva na kojemu se vide kr užni nabori pokriveni crijevnim resicama

Funkcionalno ustrojstvo crijevne resice. A) Uzdužni presjek. B) Poprje čni presjek, na kojemu se vidi bazalna membrana ispo d

epitelnih stanica i četkasta prevlaka s vanjske strane tih stanica

Četkasta prevlaka epitelne stanice probavnog sustava . Vide se i pinocitozni mjehuri ći, mitohondriji i endoplazmatska mrežica, koji leže

neposredno ispod četkaste prevlake (susretljivoš ću dr. Williama Lockwooda).

Apsorpcija natrija kroz crijevni epitel. Valja uo čiti i osmotsku apsorpciju vode, što zna či da voda “slijedi” natrij pri njegovu

prolasku kroz epitelnu membranu

(142 mmol/L )

Pepti čni vrijed. H. pylori, Helicobacter pylori

marginalni vrijed

Živčane veze “centra za povra ćanje”. Taj centar uklju čuje mnogobrojne osjetne motori čke i kontrolne jezgre, uglavnom u retikularnoj tvar i

produljene moždine i ponsa, ali se proteže i u kral ježničnu moždinu.

apomorfin, morfin kemoreceptorska okida čka zona

centar za povra ćanje

aferentna vlakna simpatikusa

aferentna vlakna vagusa

aferentna vlakna vagusa

Začepljene (opstrukcija) u razli čitim dijelovima probavnog sustava

uzroci: 1. rak 2. vrijed 3. spazam 4. paraliti čni ileus 5. priraslice

začepljenje tankog crijeva uzrokuje žestoko povra ćanje

začepljenje debelog crijeva uzrokuje tešku opstipaciju, s manje povra ćanja

začepljenje u visini pilorusa izaziva povra ćanje kisela sadržaja

Začepljenje ispod dvanaesnika uzrokuje povra ćanje neutralnog ili lužnatog sadržaja