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8/3/2019 Cochlear Mechanics - Analysis and Analog VLSI - Watts

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C o c h l e a r M e c h a n i c s :

A n a l y s i s a n d A n a l o g V L S I

T h e s i s b y

L l o y d W a t t s

I n P a r t i a l F u l l l m e n t o f t h e R e q u i r e m e n t s

f o r t h e D e g r e e o f

D o c t o r o f P h i l o s o p h y

C a l i f o r n i a I n s t i t u t e o f T e c h n o l o g y

P a s a d e n a , C a l i f o r n i a

1 9 9 3

( D e f e n d e d 7 O c t o b e r 1 9 9 2 )


2/173

i i

c

1 9 9 3

L l o y d W a t t s

A l l r i g h t s r e s e r v e d


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i i i

A c k n o w l e d g m e n t s

I a m i n d e b t e d t o C a r v e r M e a d f o r w e l c o m i n g m e a s h i s s t u d e n t , f o r s h a r i n g h i s k n o w l e d g e

a n d w i s d o m , a n d f o r g i v i n g m e t h e o p p o r t u n i t y t o s t u d y i n a n i n t e l l e c t u a l l y r i c h e n v i -

r o n m e n t . R i c h a r d L y o n s h a r e d h i s d e e p a n d b r o a d k n o w l e d g e o f h e a r i n g , a n d p r o v i d e d

i n s i g h t f u l s u g g e s t i o n s t h r o u g h o u t m y s t u d i e s a t C a l t e c h . A l l a n C r a w f o r d h a s p r o v i d e d -

n a n c i a l s u p p o r t f o r m y g r a d u a t e s t u d i e s , a n d g u i d a n c e a n d e n c o u r a g e m e n t f o r m y c a r e e r

d e v e l o p m e n t s i n c e 1 9 8 4 .

I w o u l d l i k e t o t h a n k t h e m e m b e r s o f m y e x a m i n i n g c o m m i t t e e , A l a n B a r r , G e r a l d

W h i t h a m , a n d M a s a k a z u K o n i s h i , f o r t h e i r c o m m e n t s , f o r t h e i r e n c o u r a g e m e n t , a n d f o r

t h e i r i n t e r e s t i n m y s t u d i e s .

I h a v e b e e n v e r y f o r t u n a t e t o h a v e t h e o p p o r t u n i t y t o w o r k w i t h , a n d t o l e a r n f r o m ,

X a v i e r A r r e g u i t ( a n d h i s f a m i l y ) , R o n B e n s o n , K w a b e n a \ B u s t e r " B o a h e n , T o b i D e l b r u c k ,

S t e v e D e W e e r t h , K u r t F l e i s c h e r , B h u s a n G u p t a , J o h n H a r r i s , D a v i d K e w l e y , J o h n L a z z a r o ,

J o h n L e M o n c h e c k , B r a d M i n c h , M a r c u s M i t c h e l l , A n d y M o o r e , M a r k O ' D e l l , S y l v i e R y c k e -

b u s c h , F a t h i S a l a m , R a h u l S a r p e s h k a r , M a s s i m o S i v i l o t t i , J o h n T a n n e r , a n d G r a c e T s a n g .

I a m e s p e c i a l l y g r a t e f u l t o D o u g K e r n s ( a n d h i s f a m i l y ) , t o M i s h a M a h o w a l d , a n d t o D a v e

K i r k . G e r a l d W h i t h a m , E l l e n R a n d a l l , a n d J o h n C o r t e s e m a d e v a l u a b l e s u g g e s t i o n s o n

t h e w o r k i n C h a p t e r 3 . I t h a n k J i m C a m p b e l l , C a l v i n J a c k s o n , D o n n a F o x , a n d e s p e c i a l l y

H e l e n D e r e v a n , f o r t h e i r s u p p o r t t h r o u g h o u t m y s t u d i e s a t C a l t e c h . I a m g r a t e f u l t o L y n

D u p r e f o r a c t i n g a s e d i t o r o f m y d i s s e r t a t i o n .

I w o u l d l i k e t o t h a n k m y p a r e n t s , D o n a l d a n d V a l e r y W a t t s , a n d m y p a r e n t s - i n - l a w ,

R o b e r t a n d I s a b e l B a i l l y , f o r t h e i r c o n t i n u i n g s u p p o r t a n d e n c o u r a g e m e n t . F i n a l l y , I a m

g r a t e f u l t o m y l o v e l y w i f e A n n , f o r h e r u n w a v e r i n g l o v e a n d s u p p o r t t h r o u g h o u t o u r y e a r s

a t C a l t e c h .


4/173

i v


5/173

v

F o r A n n , S t e p h a n i e , a n d M i c h e l l e


6/173

v i


7/173

v i i

A b s t r a c t

T h e c o c h l e a s e p a r a t e s s o u n d s b a s e d o n t h e i r f r e q u e n c y c o n t e n t a n d o n t h e i r n e t i m e s t r u c -

t u r e , u s i n g a n a c t i v e a n d n o n l i n e a r u i d - m e c h a n i c a l t r a v e l i n g - w a v e m e c h a n i s m . T h i s d i s -

s e r t a t i o n d e s c r i b e s a s i m p l i e d m o d e l o f t h e c o c h l e a r m e c h a n i c s p r o b l e m , a n d t e c h n i q u e s

f o r s o l v i n g t h e p r o b l e m .

T h e L i o u v i l l e { G r e e n ( L G ) m e t h o d h a s b e e n u s e d t o o b t a i n a n a l y t i c a l s o l u t i o n s f o r t h e

c o c h l e a r m e c h a n i c s p r o b l e m ; h o w e v e r , t h e f a i l u r e o f t h e m e t h o d t o a g r e e q u a n t i t a t i v e l y w i t h

n u m e r i c a l m e t h o d s h a s l e f t d o u b t s a b o u t i t s v a l i d i t y . I n t h i s d i s s e r t a t i o n , i t i s s h o w n t h a t t h e

L G m e t h o d f a i l s t o s o l v e t h e p r o b l e m , a n d t h a t a n a d d i t i o n a l d e g r e e o f f r e e d o m i s r e q u i r e d

f o r a c o n s i s t e n t s o l u t i o n . T h e a d d i t i o n a l d e g r e e o f f r e e d o m c o r r e s p o n d s t o a s e c o n d w a v e

m o d e , w h i c h h a s b e e n o b s e r v e d e x p e r i m e n t a l l y i n t h e c o c h l e a s o f l i v i n g a n i m a l s . T h e n e w

m o d e - c o u p l i n g L G s o l u t i o n a g r e e s q u a n t i t a t i v e l y w i t h n u m e r i c a l s o l u t i o n s . T h i s p r o b l e m

h a s b e e n o u t s t a n d i n g s i n c e 1 9 7 1 .

I n a d d i t i o n t o a n a l y t i c a l t e c h n i q u e s , t h i s d i s s e r t a t i o n a l s o p r e s e n t s a n a l o g c i r c u i t t e c h -

n i q u e s , s p e c i c a l l y f o r t h e m e d i u m o f a n a l o g v e r y - l a r g e - s c a l e - i n t e g r a t i o n ( V L S I ) c o m p l e -

m e n t a r y m e t a l - o x i d e - s e m i c o n d u c t o r ( C M O S ) t e c h n o l o g y . A s i l i c o n c o c h l e a t h a t m o d e l s t h e

b e h a v i o r o f t h e p a s s i v e c o c h l e a h a s b e e n f a b r i c a t e d a n d t e s t e d . T h e s i l i c o n c o c h l e a o p e r a t e s

i n r e a l t i m e w i t h 8 m W o f p o w e r d i s s i p a t i o n .

T h e a c t i v e a n d n o n l i n e a r b e h a v i o r o f t h e c o c h l e a i s a s u b j e c t o f i n t e n s e r e s e a r c h i n t e r e s t

a t t h e p r e s e n t t i m e , a n d m a n y i s s u e s a r e s t i l l u n r e s o l v e d . A p r e l i m i n a r y m o d e l o f a c t i v e

e l e m e n t s i n t h e c o c h l e a i s d e s c r i b e d a n d c h a r a c t e r i z e d , a n d s h o w n t o b e c o n s i s t e n t w i t h t h e

p r e v a i l i n g v i e w s o f a c t i v e c o c h l e a r f u n c t i o n .


8/173

v i i i


9/173

i x

C o n t e n t s

1 I n t r o d u c t i o n 1

1 . 1 R e v i e w o f P r e v i o u s W o r k : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 2

1 . 2 O v e r v i e w : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 7

1 . 3 O r i g i n a l C o n t r i b u t i o n s o f t h e P r e s e n t W o r k : : : : : : : : : : : : : : : : : : 8

2 T h e B i o l o g i c a l C o c h l e a 1 0

2 . 1 A n a t o m y : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 0

2 . 2 F u n c t i o n : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 8

2 . 3 M e a s u r e m e n t s : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 2 3

2 . 4 A b s t r a c t i o n : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 2 7

3 M a t h e m a t i c a l M o d e l s o f P a s s i v e C o c h l e a r M e c h a n i c s 3 1

3 . 1 F o r m u l a t i o n o f t h e P a s s i v e T w o - D i m e n s i o n a l P r o b l e m : : : : : : : : : : : : 3 2

3 . 1 . 1 H y d r o d y n a m i c s : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 3 3

3 . 1 . 2 B a s i l a r - M e m b r a n e B o u n d a r y C o n d i t i o n : : : : : : : : : : : : : : : : 3 4

3 . 2 R e v i e w o f E s t a b l i s h e d S o l u t i o n T e c h n i q u e s : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 3 6

3 . 2 . 1 N u m e r i c a l S o l u t i o n s : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 3 6

3 . 2 . 2 E x a c t S o l u t i o n f o r a U n i f o r m C o c h l e a : : : : : : : : : : : : : : : : : 3 7

3 . 2 . 3 A p p r o x i m a t e L G S o l u t i o n f o r a N o n u n i f o r m C o c h l e a : : : : : : : : : 4 6

3 . 3 N e w S o l u t i o n T e c h n i q u e s : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 5 2

3 . 3 . 1 H i g h e r - O r d e r C a l c u l a t i o n o f S t a p e s D i s p l a c e m e n t : : : : : : : : : : : 5 2

3 . 3 . 2 T h e M o d e - C o u p l i n g L G S o l u t i o n : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 5 5

3 . 4 D i s c u s s i o n : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 7 3


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x

4 A n A n a l o g V L S I M o d e l o f P a s s i v e C o c h l e a r M e c h a n i c s 8 0

4 . 1 D e v e l o p m e n t o f t h e C i r c u i t E l e m e n t s : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 8 0

4 . 1 . 1 T h e F l u i d S u b c i r c u i t : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 8 0

4 . 1 . 2 T h e M e m b r a n e S u b c i r c u i t : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 8 3

4 . 1 . 3 V a r i a t i o n o f P a r a m e t e r s : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 8 7

4 . 2 C h a r a c t e r i z a t i o n o f t h e C o c h l e a r M o d e l : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 8 9

4 . 2 . 1 A S i n g l e S t a g e : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 9 1

4 . 2 . 2 T h e O n e - D i m e n s i o n a l C o c h l e a r M o d e l : : : : : : : : : : : : : : : : : 9 9

4 . 2 . 3 T h e T w o - D i m e n s i o n a l C o c h l e a r M o d e l : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 0 2

4 . 2 . 4 C o m p a r i s o n t o O t h e r C i r c u i t M o d e l s : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 0 7

4 . 3 A n a l o g V L S I I m p l e m e n t a t i o n : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 1 3

4 . 3 . 1 R e s i s t o r C i r c u i t : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 1 3

4 . 3 . 2 B a s i l a r - M e m b r a n e C i r c u i t : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 1 4

4 . 3 . 3 R e d u c t i o n o f P a r a s i t i c C a p a c i t a n c e : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 1 6

4 . 3 . 4 D C O p e r a t i n g P o i n t : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 1 8

4 . 3 . 5 I n s t r u m e n t a t i o n , F a b r i c a t i o n , a n d T e s t i n g : : : : : : : : : : : : : : : 1 1 9

4 . 4 S u m m a r y : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 1 9

5 T o w a r d a n A n a l o g V L S I M o d e l o f A c t i v e C o c h l e a r M e c h a n i c s 1 2 0

5 . 1 R e v i e w o f P r e v i o u s A c t i v e M o d e l s : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 2 0

5 . 2 T h e O u t e r H a i r C e l l M o d e l : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 2 3

5 . 2 . 1 M a t h e m a t i c a l D e s c r i p t i o n : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 2 4

5 . 2 . 2 A n a l y s i s a n d S i m u l a t i o n : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 2 5

5 . 2 . 3 T h e C i r c u i t M o d e l : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 2 7

5 . 3 C h a r a c t e r i z a t i o n o f t h e O u t e r H a i r C e l l C i r c u i t : : : : : : : : : : : : : : : : 1 2 9

5 . 4 A n a l o g V L S I I m p l e m e n t a t i o n : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 3 1

5 . 5 S u m m a r y : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 3 1

6 S u m m a r y a n d C o n c l u s i o n s 1 3 3

A M a t h e m a t i c a C o d e 1 3 5

A . 1 F i n i t e - D i e r e n c e M e t h o d : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 3 5


11/173

x i

A . 2 L G M e t h o d : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 3 9

A . 3 M o d e - C o u p l i n g L G M e t h o d : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 4 1

A . 4 O t h e r P r o g r a m s : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 4 3


12/173

x i i


13/173

x i i i

L i s t o f F i g u r e s

2 . 1 A n a t o m y o f a u d i t o r y p e r i p h e r y : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 1

2 . 2 T h e u n r o l l e d c o c h l e a : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 1

2 . 3 C o c h l e a c r o s s - s e c t i o n : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 2

2 . 4 T h e o r g a n o f C o r t i : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 3

2 . 5 H a i r c e l l d e t a i l . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 5

2 . 6 I n n e r v a t i o n o f t h e h a i r c e l l s . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 6

2 . 7 T h e a u d i t o r y p a t h w a y . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 7

2 . 8 P r o p a g a t i o n o f a w a v e : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 9

2 . 9 D e t a i l o f w a v e p r o p a g a t i o n . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 9

2 . 1 0 F r e q u e n c y m a p o n b a s i l a r m e m b r a n e . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 2 1

2 . 1 1 S h e a r i n g m o v e m e n t o f t h e b a s i l a r a n d t e c t o r i a l m e m b r a n e s . : : : : : : : : : 2 2

2 . 1 2 R h o d e p l a c e d a t a . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 2 4

2 . 1 3 R h o d e n o n l i n e a r d a t a . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 2 5

2 . 1 4 R u g g e r o a n d R i c h f u r o s e m i d e d a t a . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 2 6

2 . 1 5 S e l l i c k , P a t u z z i , a n d J o h n s t o n e i s o - r e s p o n s e d a t a . : : : : : : : : : : : : : : : 2 7

2 . 1 6 S u m m a r y o f c o c h l e a r m e c h a n i c s . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 2 9

3 . 1 T h e p h y s i c a l m o d e l . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 3 2

3 . 2 T h e m a t h e m a t i c a l m o d e l . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 3 5

3 . 3 T h e c o m p l e x f u n c t i o n t a n h ( k h ) : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 4 1

3 . 4 T h e t a n h f u n c t i o n a n d t h e t h r e e w a v e r e g i o n s . : : : : : : : : : : : : : : : : 4 2

3 . 5 C o m p a r i s o n o f L G a n d n i t e - d i e r e n c e s o l u t i o n s . : : : : : : : : : : : : : : : 5 3

3 . 6 L G s o l u t i o n w i t h i m p r o v e d c a l c u l a t i o n o f s t a p e s d i s p l a c e m e n t . : : : : : : : 5 6


14/173

x i v

3 . 7 V a l i d i t y o f L G s o l u t i o n . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 5 8

3 . 8 P h a s e o f u i d p r e s s u r e i n n u m e r i c a l a n d L G s o l u t i o n s . : : : : : : : : : : : : 5 9

3 . 9 E x a m p l e w a v e n u m b e r t r a j e c t o r i e s . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 6 1

3 . 1 0 B e h a v i o r o f P ( x ) , Q ( x ) a n d R ( x ) : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 6 4

3 . 1 1 C o m p a r i s o n o f m o d e - c o u p l i n g L G a n d F i n i t e - D i e r e n c e s o l u t i o n s . : : : : : : 6 6

3 . 1 2 C o u p l i n g c o e c i e n t s . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 6 7

3 . 1 3 C o n t r i b u t i o n o f w a v e m o d e s . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 6 8

3 . 1 4 T h e i n f a m o u s n o t c h . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 6 9

3 . 1 5 T h e n o t c h i n t h e p r e s s u r e p r o l e . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 7 0

3 . 1 6 V a l i d i t y o f m o d e - c o u p l i n g L G s o l u t i o n : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 7 2

3 . 1 7 S i m p l i e d t h r e e - d i m e n s i o n a l m o d e l s : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 7 7

4 . 1 R e s i s t i v e n e t w o r k . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 8 2

4 . 2 C o c h l e a c i r c u i t w i t h u i d s u b c i r c u i t s h o w n e x p l i c i t l y . : : : : : : : : : : : : : 8 3

4 . 3 A n a l o g V L S I c i r c u i t e l e m e n t s . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 8 5

4 . 4 V a r i a t i o n s o f t h e b a s i l a r - m e m b r a n e c i r c u i t . : : : : : : : : : : : : : : : : : : 8 6

4 . 5 T i l t e d b i a s l i n e s . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 8 8

4 . 6 A s i n g l e c o c h l e a s t a g e . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 9 0

4 . 7 P o l e s a n d z e r o s o f a n i s o l a t e d c o c h l e a s t a g e . : : : : : : : : : : : : : : : : : : 9 3

4 . 8 R e d u c t i o n o f s t r a y c a p a c i t a n c e s w i t h a d r i v e n s h i e l d . : : : : : : : : : : : : : 9 4

4 . 9 V o l t a g e r e s p o n s e o f a n i s o l a t e d c o c h l e a s t a g e . : : : : : : : : : : : : : : : : : 9 5

4 . 1 0 C u r r e n t r e s p o n s e o f a n i s o l a t e d c o c h l e a s t a g e . : : : : : : : : : : : : : : : : : 9 7

4 . 1 1 S a t u r a t i n g n o n l i n e a r i t y i n a s i n g l e s t a g e . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 9 8

4 . 1 2 O n e - d i m e n s i o n a l c o c h l e a c i r c u i t . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 9 9

4 . 1 3 A m p l i t u d e r e s p o n s e s o f v o l t a g e t a p s . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 0 0

4 . 1 4 P h a s e r e s p o n s e s o f v o l t a g e t a p s . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 0 1

4 . 1 5 F r e q u e n c y r e s p o n s e s o f c u r r e n t t a p s . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 0 3

4 . 1 6 B e s t f r e q u e n c y v e r s u s t a p n u m b e r : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 0 4

4 . 1 7 F r e q u e n c y r e s p o n s e a t d i e r e n t a m p l i t u d e s . : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 0 5

4 . 1 8 E e c t o f d r i v e n s h i e l d o n o n e - d i m e n s i o n a l c o c h l e a : : : : : : : : : : : : : : : 1 0 5

4 . 1 9 F l u i d r e s p o n s e a t a x e d f r e q u e n c y . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 0 6

4 . 2 0 R e a l p a r t o f u i d p r e s s u r e a t a x e d f r e q u e n c y . : : : : : : : : : : : : : : : : 1 0 8


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x v

4 . 2 1 M a g n i t u d e o f u i d p r e s s u r e a t a x e d f r e q u e n c y . : : : : : : : : : : : : : : : 1 0 9

4 . 2 2 C o m p a r i s o n w i t h t h e u n i d i r e c t i o n a l - l t e r - c a s c a d e m o d e l : : : : : : : : : : : 1 0 9

4 . 2 3 C o m p a r i s o n w i t h t h e t r a n s m i s s i o n - l i n e m o d e l : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 1 2

4 . 2 4 M e a d ' s r e s i s t o r c i r c u i t . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 1 3

4 . 2 5 D e t a i l o f b a s i l a r - m e m b r a n e c i r c u i t . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 1 5

4 . 2 6 T h e d r i v e n s h i e l d . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 1 7

5 . 1 Y a t e s ' n o n l i n e a r f e e d b a c k s y s t e m . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 2 6

5 . 2 O u t e r h a i r c e l l c i r c u i t : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 2 8

5 . 3 R e s p o n s e f r o m a s i n g l e o u t e r - h a i r - c e l l c i r c u i t : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 3 0

5 . 4 D e t a i l o f o u t e r - h a i r - c e l l c i r c u i t . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 3 2


16/173

x v i


17/173

1

C h a p t e r 1

I n t r o d u c t i o n

H o w d o w e h e a r ? C a n w e b u i l d a m a c h i n e t h a t h e a r s a s w e l l a s w e d o ? O u r e o r t l e s s

p e r c e p t i o n o f s o u n d b e l i e s t h e c o m p l e x c o m p u t a t i o n s t h a t a r e p e r f o r m e d b y t h e e a r a n d

a u d i t o r y p a t h w a y o f t h e b r a i n . N a t u r e h a s e v o l v e d a h i g h l y e c i e n t s y s t e m f o r p r o c e s s i n g

s o u n d u n d e r c o n s t r a i n t s t h a t w e r e i m p o r t a n t f o r s u r v i v a l o f t h e s p e c i e s | n a m e l y , t h a t t h e

s y s t e m m u s t p r o v i d e a c c u r a t e a n d u s e f u l i n f o r m a t i o n a b o u t t h e e n v i r o n m e n t , i n r e a l t i m e ,

w i t h a m i n i m u m c o n s u m p t i o n o f p o w e r , w i t h s m a l l s i z e , a n d w i t h s u b c o m p o n e n t s t h a t m a y

b e i m p e r f e c t o r e v e n n o n o p e r a t i o n a l . I n a d d i t i o n , t h e s y s t e m m u s t b e c a p a b l e o f o p e r a t i n g

o n s i g n a l s t h a t a r e n o i s y a n d a m b i g u o u s w i t h a l a r g e d y n a m i c r a n g e . T h i s s e t o f c o n s t r a i n t s

i m p o s e s s e v e r e l i m i t a t i o n s o n t h e f o r m o f t h e s y s t e m .

T h e t a s k o f b u i l d i n g a r t i c i a l s y s t e m s t h a t p e r f o r m a s w e l l a s b i o l o g i c a l s y s t e m s h a s

p r o v e n t o b e e x t r e m e l y d i c u l t . F o r m a n y y e a r s , e n g i n e e r s h a v e a t t e m p t e d t o b u i l d m a -

c h i n e s t o u n d e r s t a n d s p e e c h , t o i n t e r p r e t v i s u a l s c e n e s , o r t o m a n i p u l a t e o b j e c t s , w i t h

l i m i t e d s u c c e s s , d e s p i t e h u g e a d v a n c e s i n a r t i c i a l i n f o r m a t i o n - p r o c e s s i n g t e c h n o l o g y . W e

a r e n o t l i m i t e d b y o u r t e c h n o l o g i c a l s u b s t r a t e ; r a t h e r , w e a r e l i m i t e d b y o u r l a c k o f u n d e r -

s t a n d i n g o f t h e o r g a n i z a t i o n a l p r i n c i p l e s a t t h e h e a r t o f t h e r o b u s t a n d e c i e n t b i o l o g i c a l

s e n s o r y s y s t e m s .

I n t h e p r e s e n t w o r k , t h e b i o l o g i c a l s y s t e m u n d e r s t u d y i s t h e c o c h l e a , t h e s e n s e o r g a n

o f h e a r i n g . T h e c o c h l e a i s a s p i r a l t u b e l l e d w i t h u i d ; a e x i b l e m e m b r a n e r u n s d o w n i t s

l e n g t h . T h e c o c h l e a u s e s a n a c t i v e a n d n o n l i n e a r t r a v e l i n g - w a v e m e c h a n i s m a n d m o t i o n -


18/173

2

s e n s i t i v e h a i r c e l l s o n t h e e x i b l e m e m b r a n e t o t r a n s f o r m s o u n d i n t o a t i m e - v a r y i n g p a t t e r n

o f e x c i t a t i o n o n t h e b e r s o f t h e e i g h t h c r a n i a l n e r v e .

I f w e t r u l y u n d e r s t a n d t h e o r g a n i z i n g p r i n c i p l e s o f t h e b i o l o g i c a l c o c h l e a , w e s h o u l d b e

a b l e t o b u i l d a n a r t i c i a l c o c h l e a b a s e d o n t h o s e p r i n c i p l e s . B u t i n w h a t m e d i u m s h o u l d

t h e a r t i c i a l c o c h l e a b e i m p l e m e n t e d ? F o r h i g h l y c o n s t r a i n e d s y s t e m s s u c h a s t h i s o n e , t h e

c h o i c e o f i m p l e m e n t a t i o n t e c h n o l o g y i s c r i t i c a l ; t h e p r i m a r y r e q u i r e m e n t s o f l o w - p o w e r a n d

r e a l - t i m e o p e r a t i o n e l i m i n a t e m a n y c a n d i d a t e t e c h n o l o g i e s , s u c h a s s o f t w a r e i m p l e m e n t a t i o n

o n a c o n v e n t i o n a l d i g i t a l c o m p u t e r o r d i g i t a l - s i g n a l - p r o c e s s i n g c h i p .

C o m p l e m e n t a r y m e t a l - o x i d e - s e m i c o n d u c t o r ( C M O S ) v e r y - l a r g e - s c a l e - i n t e g r a t i o n ( V L S I )

t e c h n o l o g y h a s e m e r g e d a s t h e m o s t d e n s e , p o w e r - e c i e n t , a n d i n e x p e n s i v e i n f o r m a t i o n -

p r o c e s s i n g t e c h n o l o g y c u r r e n t l y a v a i l a b l e . M e a d h a s p i o n e e r e d t h e a p p l i c a t i o n o f a n a l o g

V L S I C M O S t e c h n o l o g y t o t h e c o n s t r u c t i o n o f s p e c i a l - p u r p o s e c h i p s t h a t m o d e l t h e s e n s o r y

a n d n e u r a l p r o c e s s i n g o f b i o l o g i c a l s y s t e m s . B y e x p l o i t i n g t h e p h y s i c s o f t h e t r a n s i s t o r |

p a r t i c u l a r l y t h e s u b t h r e s h o l d c h a r a c t e r i s t i c s | M e a d a n d h i s c o l l a b o r a t o r s h a v e b u i l t s o p h i s -

t i c a t e d n e u r o m o r p h i c s y s t e m s t h a t o p e r a t e i n r e a l t i m e w i t h p o w e r c o n s u m p t i o n o r d e r s o f

m a g n i t u d e l o w e r t h a n t h a t o f c o n v e n t i o n a l d i g i t a l i m p l e m e n t a t i o n s [ 7 1 , 6 9 , 6 6 , 2 9 ] .

T h i s d i s s e r t a t i o n i s a n i n v e s t i g a t i o n o f t h e b i o l o g y , p h y s i c s , a n d m a t h e m a t i c s o f c o c h l e a r

m e c h a n i c s , w i t h t h e g o a l o f u n d e r s t a n d i n g t h e p h y s i c a l p r o c e s s e s t h a t u n d e r l y t h e o b s e r v e d

c o c h l e a r b e h a v i o r . A w o r k i n g s i l i c o n c o c h l e a h a s b e e n b u i l t i n a n a l o g V L S I C M O S t e c h n o l -

o g y .

1 . 1 R e v i e w o f P r e v i o u s W o r k

T h e c o c h l e a i s a c o m p l e x t h r e e - d i m e n s i o n a l u i d - m e c h a n i c a l s t r u c t u r e t h a t s e p a r a t e s s o u n d s

o n t h e b a s i s o f t h e i r f r e q u e n c y c o n t e n t a n d n e t i m e s t r u c t u r e , a n d t h a t e n c o d e s t h e i n f o r -

m a t i o n a s i m p u l s e s o n t h e 2 5 , 0 0 0 b e r s o f t h e e i g h t h c r a n i a l n e r v e .

A r e a d a b l e a c c o u n t o f t h e h i s t o r y o f a u d i t o r y a n a t o m y a n d f u n c t i o n i s g i v e n b y C a r t e r e t t e

[ 1 0 ] , c o v e r i n g t h e p e r i o d f r o m t h e a n c i e n t G r e e k s t o m o d e r n d a y . P r i o r t o t h e m i d - 1 8 0 0 s ,

t h e s t u d i e s w e r e p r i m a r i l y a n a t o m i c a l , a n d i d e n t i e d t h e m a j o r f e a t u r e s o f t h e p e r i p h e r a l

a u d i t o r y s y s t e m , s u c h a s t h e e a r d r u m , b o n e s o f t h e m i d d l e e a r , a n d t h e c o c h l e a . T h e

c o i l e d b a s i l a r m e m b r a n e w a s r s t d e s c r i b e d b y D u V e r n e y i n 1 6 8 3 [ 1 1 9 ] . B y t h e m i d - 1 8 0 0 s ,


19/173

3

i m p r o v e d m i c r o s c o p e s a n d c h e m i c a l t i s s u e x a t i v e s h a d e n a b l e d a d e s c r i p t i o n o f t h e n e r

s t r u c t u r e s o f t h e c o c h l e a . R e i s s n e r ( 1 8 5 1 ) [ 8 8 ] , C o r t i ( 1 8 5 1 ) [ 1 2 ] , a n d D e i t e r s ( 1 8 6 0 ) [ 2 3 ]

a p p l i e d t h e n e w t e c h n o l o g i e s a n d d i s c o v e r e d t h e c o c h l e a r s t r u c t u r e s n o w n a m e d a f t e r t h e m .

N u e l ( 1 8 7 2 ) [ 8 2 ] , R e t z i u s ( 1 8 8 4 ) [ 8 9 ] , a n d H e l d ( 1 8 9 7 ) [ 4 2 ] m a p p e d o u t t h e p a t h s o f t h e

a u d i t o r y - n e r v e b e r s a n d i d e n t i e d t h e t e r m i n a t i o n s o f t h o s e b e r s o n t h e h a i r c e l l s . A t

t h i s p o i n t , t h e h a i r c e l l s w e r e i d e n t i e d a s t h e t r u e s e n s o r y e l e m e n t s .

A n e a r l y t h e o r y o f h e a r i n g b y H e l m h o l t z i n 1 8 6 3 [ 1 2 3 ] s u g g e s t e d a p a r a l l e l b a n k o f

r e s o n a t o r s a s t h e m e c h a n i s m f o r f r e q u e n c y s e l e c t i v i t y ; t h e t r a n s v e r s e b e r s o f t h e b a s i l a r

m e m b r a n e w e r e s u p p o s e d t o a c t a s t h e r e s o n a n t e l e m e n t s . O t h e r t h e o r i e s a b o u n d e d , i n -

c l u d i n g t h e s o - c a l l e d t e l e p h o n e a n d s t a n d i n g - w a v e t h e o r i e s ; t h e g r e a t h e a r i n g r e s e a r c h e r v o n

B e k e s y w r o t e [ 1 2 2 , p . 4 7 1 ] , \ B e c a u s e f o r m o r e t h a n a c e n t u r y n o n u m e r i c a l v a l u e s c o n -

c e r n i n g t h e m e c h a n i c a l p r o p e r t i e s o f t h e c o c h l e a r p a r t i t i o n w e r e a v a i l a b l e , t h e r e w e r e n o

r e s t r i c t i o n s o n t h e i m a g i n a t i o n , a n d p r o b a b l y e v e r y p o s s i b l e s o l u t i o n o f t h e p r o b l e m w a s

p r o p o s e d . " T h e p i o n e e r i n g w o r k b y v o n B e k e s y f r o m 1 9 2 4 t o 1 9 6 0 [ 1 2 2 ] , f o r w h i c h h e r e -

c e i v e d a N o b e l P r i z e i n 1 9 6 1 , u s e d n e w m i c r o d i s s e c t i o n t e c h n i q u e s , a l i g h t m i c r o s c o p e , a n d

s t r o b o s c o p i c i l l u m i n a t i o n t o o b s e r v e t h e p r o p a g a t i o n o f t r a v e l i n g w a v e s i n e x c i s e d c a d a v e r

c o c h l e a s i n r e s p o n s e t o a p u r e t o n e . P a s s i v e o n e - d i m e n s i o n a l m o d e l s [ 1 3 7 , 8 7 ] w e r e c a p a b l e

o f q u a l i t a t i v e a g r e e m e n t w i t h v o n B e k e s y ' s d a t a , a n d e s t a b l i s h e d a t h e o r e t i c a l b a s i s f o r

t h e t r a v e l i n g - w a v e m e c h a n i s m , a l t h o u g h t h e r e w a s c o n s i d e r a b l e d e b a t e o v e r w h e t h e r w a v e s

s h o u l d b e c o n s i d e r e d l o n g o r s h o r t w i t h r e s p e c t t o t h e d i a m e t e r o f t h e c o c h l e a r d u c t .

v o n B e k e s y ' s s t u d i e s i n d i c a t e d t h a t t h e v i b r a t i o n s w e r e l i n e a r a n d w e r e n o t s h a r p l y

t u n e d ; t h a t i s , a w i d e r a n g e o f f r e q u e n c i e s c o u l d e l i c i t a s i g n i c a n t r e s p o n s e f r o m a g i v e n

p l a c e o n t h e b a s i l a r m e m b r a n e . H o w e v e r , i n 1 9 6 5 , K i a n g a n d c o l l e a g u e s m e a s u r e d s h a r p l y

t u n e d r e s p o n s e s o f s i n g l e a u d i t o r y - n e r v e b e r s [ 5 1 ] . I n 1 9 7 3 , E v a n s a n d W i l s o n o b s e r v e d

t h a t t h e s h a r p n e s s o f t h e n e u r a l r e s p o n s e s d e p e n d e d o n t h e p h y s i c a l c o n d i t i o n o f t h e a n i m a l

s u b j e c t [ 2 8 ] . T h e s e o b s e r v a t i o n s l e d t o t h e p r o p o s a l o f a p h y s i o l o g i c a l l y v u l n e r a b l e \ s e c o n d

l t e r " [ 2 8 ] , l o c a t e d c o n c e p t u a l l y b e t w e e n t h e b a s i l a r - m e m b r a n e m o t i o n a n d t h e r e s p o n s e s

o f t h e a e r e n t n e u r o n s , t h a t w o u l d s o m e h o w p r o v i d e t h e m i s s i n g f r e q u e n c y s e l e c t i v i t y .

U n t i l 1 9 6 7 , v o n B e k e s y w a s t h e o n l y p e r s o n t o h a v e m a d e d i r e c t m e a s u r e m e n t s o f

b a s i l a r - m e m b r a n e m o t i o n . T h e s e n s i t i v e M o s s b a u e r t e c h n i q u e w a s u s e d t o m e a s u r e b a s i l a r -

m e m b r a n e m o t i o n i n l i v i n g a n i m a l s b y J o h n s t o n e a n d B o y l e i n 1 9 6 7 [ 4 5 ] , a n d b y R h o d e


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4

i n 1 9 7 0 [ 9 0 , 9 1 ] . I n t h e M o s s b a u e r t e c h n i q u e , a s m a l l r a d i o a c t i v e s o u r c e i s p l a c e d o n t h e

b a s i l a r m e m b r a n e , a n d i t s v e l o c i t y i s i n f e r r e d b y m e a s u r e m e n t o f t h e D o p p l e r s h i f t o f t h e

e m i t t e d g a m m a r a d i a t i o n . R h o d e ' s d a t a w e r e m o r e s h a r p l y t u n e d t h a n t h e c a d a v e r d a t a

o f v o n B e k e s y , a n d a l s o s h o w e d a c o m p r e s s i v e a m p l i t u d e n o n l i n e a r i t y . R h o d e s h o w e d t h a t

t h e s h a r p t u n i n g w a s d e p e n d e n t o n t h e h e a l t h a n d e x p e r i m e n t a l c o n d i t i o n o f t h e a n i m a l

s u b j e c t . F i n a l l y , R h o d e o b s e r v e d t h e p r e s e n c e o f a n u n e x p e c t e d v i b r a t i o n m o d e , w h i c h

c a u s e d a p l a t e a u i n t h e a m p l i t u d e a n d p h a s e m e a s u r e m e n t s a t h i g h f r e q u e n c i e s .

T h e i m p r o v e d d a t a p r o m p t e d t r e m e n d o u s a c t i v i t y i n t h e o r e t i c a l m o d e l s . I n t h e 1 9 7 0 s ,

t h e c o c h l e a w a s r e c o g n i z e d a s a w a v e - p r o p a g a t i o n m e d i u m i n w h i c h t h e p h y s i c a l p a r a m e t e r s

v a r i e d s l o w l y ; t h u s , t h e m a t h e m a t i c a l a n a l y s i s t e c h n i q u e s d e v e l o p e d b y L i o u v i l l e [ 6 1 ] a n d

G r e e n [ 4 0 ] i n t h e m i d - 1 8 0 0 s c o u l d b e a p p l i e d t o t h e p r o b l e m . T h e L i o u v i l l e { G r e e n ( L G )

m e t h o d w a s r s t a p p l i e d t o c o c h l e a r m e c h a n i c s p r o b l e m s b y S t e e l e i n 1 9 7 4 [ 1 0 9 ] . C l o s e d -

f o r m L G s o l u t i o n s w e r e f o u n d f o r t h e o n e - d i m e n s i o n a l s h o r t - w a v e m o d e l b y S i e b e r t i n 1 9 7 4

[ 1 0 3 ] , a n d f o r t h e o n e - d i m e n s i o n a l l o n g - w a v e m o d e l b y Z w e i g , L i p e s , a n d P i e r c e i n 1 9 7 6 [ 1 3 4 ] .

T h e L G m e t h o d w a s e x t e n d e d t o t w o - a n d t h r e e - d i m e n s i o n a l m o d e l s b y S t e e l e i n 1 9 7 4 [ 1 0 9 ] ,

b y S t e e l e a n d T a b e r i n 1 9 7 9 [ 1 1 2 , 1 1 1 ] , a n d b y T a b e r a n d S t e e l e i n 1 9 8 1 [ 1 1 8 ] , a n d w a s f u r t h e r

d e v e l o p e d b y d e B o e r a n d V i e r g e v e r i n 1 9 8 2 a n d 1 9 8 4 [ 2 1 , 2 2 ] . S e v e r a l n u m e r i c a l s o l u t i o n s

f o r t h e t w o - d i m e n s i o n a l m o d e l w e r e p r o p o s e d | n o t a b l y , t h e n i t e - d i e r e n c e m e t h o d o f N e e l y

[ 7 9 ] , a n d t h e i n t e g r a l - e q u a t i o n m e t h o d o f A l l e n [ 3 ] . T h e L G m e t h o d f o r t h e t w o - d i m e n s i o n a l

m o d e l w a s s h o w n b y S t e e l e a n d T a b e r t o a g r e e q u a l i t a t i v e l y w i t h t h e n u m e r i c a l s o l u t i o n s ,

e x c e p t f o r t h e h i g h - f r e q u e n c y p l a t e a u [ 1 1 2 ] . d e B o e r a n d V i e r g e v e r o b s e r v e d t h a t t h e

h i g h - f r e q u e n c y p l a t e a u w a s r e l a t e d t o t h e m u l t i p l e r o o t s o f t h e d i s p e r s i o n r e l a t i o n i n t h e

L G f o r m u l a t i o n [ 2 1 ] , b u t d i d n o t g i v e a p h y s i c a l l y s o u n d p r o c e d u r e f o r c o r r e c t i n g t h e L G

m e t h o d . T h r e e - d i m e n s i o n a l n i t e - e l e m e n t s o l u t i o n s w e r e c o m p u t e d i n 1 9 8 7 b y K a g a w a a n d

c o l l e a g u e s [ 4 6 ] . H o w e v e r , n o s e l e c t i o n o f p h y s i c a l p a r a m e t e r s w a s f o u n d f o r a n y o f t h e m o d e l s

t h a t w a s c a p a b l e o f m a t c h i n g t h e e x i s t i n g b i o l o g i c a l d a t a q u a n t i t a t i v e l y , i n b o t h a m p l i t u d e

a n d p h a s e . d e B o e r c o n c l u d e d [ 1 6 , 1 7 ] t h a t s o m e a c t i v e r e g i o n w i t h n e g a t i v e m e c h a n i c a l

d a m p i n g w o u l d b e r e q u i r e d t o m a t c h t h e s h a r p t u n i n g o f m o d e r n m e a s u r e m e n t s .

I n 1 9 8 2 , S e l l i c k , P a t u z z i , a n d J o h n s t o n e c o m p a r e d b a s i l a r - m e m b r a n e i s o v e l o c i t y d a t a

w i t h a u d i t o r y - n e r v e t u n i n g c u r v e s f r o m a l i v e g u i n e a p i g , a n d s h o w e d t h a t t h e b a s i l a r -

m e m b r a n e v i b r a t i o n c o u l d a c c o u n t a l m o s t c o m p l e t e l y f o r t h e s h a r p t u n i n g o f t h e a u d i t o r y -


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5

n e r v e r e s p o n s e [ 1 0 1 ] . T h e i r n d i n g s c a l l e d o t h e l o n g s e a r c h f o r t h e \ s e c o n d l t e r " t h a t

w o u l d r e c o n c i l e t h e s h a r p n e s s o f t h e b a s i l a r - m e m b r a n e r e s p o n s e a n d t h e n e u r a l t u n i n g

c u r v e s . C a r e f u l a n i m a l p r e p a r a t i o n s a n d t h e i m p r o v e d s e n s i t i v i t y o f m o d e r n m e a s u r e m e n t

t e c h n i q u e s a r e u s u a l l y g i v e n c r e d i t f o r r e s o l v i n g t h e i s s u e [ 1 4 , p . 2 1 3 ] , b u t t h e r e i s a

m u c h m o r e s u b t l e p o i n t h e r e . R h o d e ' s m e a s u r e m e n t s f r o m 1 1 y e a r s e a r l i e r w e r e m a d e

w i t h t h e s a m e s e n s i t i v e t e c h n i q u e a n d c a r e f u l a n i m a l p r e p a r a t i o n . W h a t w a s m i s s i n g a t

t h a t t i m e w a s a n u n d e r s t a n d i n g o f t h e e e c t o f t h e c o m p r e s s i v e n o n l i n e a r i t y o n i s o r e s p o n s e

m e a s u r e m e n t s | n a m e l y , t o r e n d e r t h e m i n c o m p a r a b l e w i t h i s o i n t e n s i t y m e a s u r e m e n t s , a s

e m p h a s i z e d b y L y o n a n d c o l l e a g u e s [ 6 5 , 6 6 , 6 3 ] , a n d r e i t e r a t e d b y R u g g e r o [ 9 4 , p . 4 5 0 ] .

P e r h a p s t h e g r e a t e s t c o n t r i b u t i o n o f S e l l i c k a n d c o l l e a g u e s i n 1 9 8 2 w a s t o c o l l e c t i s o v e l o c i t y

d a t a , w h i c h c o u l d t h e n b e c o m p a r e d l e g i t i m a t e l y w i t h t h e n e u r a l t u n i n g c u r v e s . A n o t h e r

f a c t o r i n t h i s s t o r y w a s t h e f a c t t h a t t h e c o m p r e s s i v e a m p l i t u d e n o n l i n e a r i t y , o b s e r v e d b y

R h o d e i n 1 9 7 1 , c o u l d n o t b e c o n r m e d i n o t h e r s p e c i e s f o r n e a r l y a d e c a d e [ 9 2 ] .

T h r o u g h o u t t h e 1 9 7 0 s a n d 1 9 8 0 s , e v i d e n c e b e g a n t o a c c u m u l a t e t h a t t h e c o c h l e a w a s

a c t i v e a s w e l l a s n o n l i n e a r , a n d t h a t t h e s e p h e n o m e n a w e r e r e l a t e d . T h e n o n l i n e a r e e c t s

i n c l u d e d d i s t o r t i o n p r o d u c t s a n d t w o - t o n e s u p p r e s s i o n [ 9 6 ] . T h e i d e a o f a c t i v e p r o c e s s e s

i n t h e c o c h l e a w a s r s t s u g g e s t e d b y G o l d i n 1 9 4 8 [ 3 8 ] . C o m p e l l i n g e v i d e n c e f o r a c t i v e

p r o c e s s e s w a s g i v e n b y K e m p i n 1 9 7 8 [ 4 8 ] i n t h e f o r m o f o b j e c t i v e t i n n i t u s ( s u s t a i n e d

r i n g i n g i n t h e e a r s ) a n d o t o - a c o u s t i c e m i s s i o n s ( s o u n d s e m a n a t i n g f r o m t h e e a r s ) . M a n y r e -

s e a r c h e r s h a v e r e g a r d e d t h e r o l e o f t h e a c t i v e p r o c e s s e s p r i m a r i l y a s a f r e q u e n c y - s h a r p e n i n g

m e c h a n i s m ; L y o n [ 6 3 ] a n d L y o n a n d M e a d [ 6 7 ] h a v e e m p h a s i z e d t h a t t h e a c t i v e p r o c e s s e s

f u n c t i o n p r i m a r i l y a s a n a u t o m a t i c g a i n c o n t r o l , a l l o w i n g t h e a m p l i c a t i o n o f s o u n d s t h a t

w o u l d o t h e r w i s e b e t o o w e a k t o h e a r .

A g r o w i n g m a j o r i t y o f t h e h e a r i n g - r e s e a r c h c o m m u n i t y n o w a c c e p t s t h e o u t e r h a i r c e l l s

a s t h e c a u s e o f t h e a c t i v e n o n l i n e a r i t y . U n l i k e t h e i n n e r h a i r c e l l s , w h i c h a c t a s s e n s o r y

t r a n s d u c e r s i n v o l v e d i n t h e t r a n s m i s s i o n o f i n f o r m a t i o n t o t h e b r a i n , t h e o u t e r h a i r c e l l s a c t

a s t i n y m u s c l e s , a d d i n g e n e r g y t o t h e t r a v e l i n g w a v e u n d e r t h e h i g h - l e v e l c o n t r o l o f s i g n a l s

f r o m t h e b r a i n .

I n t h e 1 9 8 0 s a n d e a r l y 1 9 9 0 s , r e s e a r c h h a s s h i f t e d t o w a r d a n u n d e r s t a n d i n g o f t h e a c t i v e

o u t e r h a i r c e l l s . B r o w n e l l [ 9 ] a n d E v a n s a n d c o l l e a g u e s [ 2 6 ] h a v e i d e n t i e d f o r c e - g e n e r a t i n g

a n d f o r c e - s t i m u l a t i n g m e c h a n i s m s i n t h e o u t e r h a i r c e l l s . R u g g e r o a n d R i c h [ 9 5 ] h a v e s h o w n


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6

t h a t m e c h a n i c a l l y a c t i v e c e l l s i n t h e o r g a n o f C o r t i | v e r y p r o b a b l y t h e o u t e r h a i r c e l l s | a r e

r e s p o n s i b l e f o r t h e r e s p o n s i v e n e s s o f t h e b a s i l a r - m e m b r a n e v i b r a t i o n . S a n t o s - S a c c h i [ 9 7 ] h a s

g i v e n e v i d e n c e t h a t o u t e r h a i r c e l l s a r e c a p a b l e o f e l e c t r i c a l l y i n d u c e d v i b r a t i o n s a t r a t e s

u p t o 1 k H z , a n d p o s s i b l y h i g h e r . O t h e r r e s e a r c h e r s [ 7 7 , 1 6 , 8 0 , 7 5 , 3 4 , 3 5 , 5 5 , 1 3 0 , 1 3 3 ]

a r e t r y i n g t o u n d e r s t a n d t h e f u n c t i o n a l r o l e o f a c t i v e p r o c e s s e s i n t h e w a v e - p r o p a g a t i o n

m e c h a n i s m . C u r r e n t l y , t h e r e i s n o c o n s e n s u s o n t h e d e t a i l e d m e c h a n i s m b y w h i c h t h e o u t e r

h a i r c e l l s a m p l i f y t h e t r a v e l i n g w a v e . H o w e v e r , m o s t m o d e l s a s s u m e t h a t t h e o u t e r h a i r c e l l s

r e s p o n d t o s t i m u l a t i o n b y p u s h i n g o n t h e b a s i l a r m e m b r a n e w i t h a f r e q u e n c y - a n d p o s i t i o n -

d e p e n d e n t d e l a y . U n d e r t h e r i g h t c o n d i t i o n s , t h e f o r c e s g e n e r a t e d b y t h e o u t e r h a i r c e l l s

a c t i n p h a s e w i t h t h e v e l o c i t y o f t h e b a s i l a r m e m b r a n e , r e s u l t i n g i n a n a m p l i c a t i o n o f t h e

v i b r a t i o n .

T o s i m p l i f y a n a l y s i s o r t o r e d u c e s i m u l a t i o n t i m e s , m a n y r e s e a r c h e r s a r e i n v e s t i g a t i n g

a c t i v e p r o c e s s e s i n o n e - d i m e n s i o n a l m o d e l s . H o w e v e r , i t a p p e a r s t h a t t h e t w o - d i m e n s i o n a l

a c t i v e m o d e l i s t h e s i m p l e s t m o d e l c a p a b l e , i n p r i n c i p l e , o f c a p t u r i n g t h e e s s e n c e o f c o c h l e a r

u i d m e c h a n i c s ; t h e c h o i c e o f t h i s l e v e l o f a b s t r a c t i o n w i l l b e j u s t i e d i n C h a p t e r 2 .

T h e r s t e l e c t r i c a l a n a l o g o f t h e c o c h l e a w a s t h e t r a n s m i s s i o n - l i n e m o d e l , p r o p o s e d b y

P e t e r s o n a n d B o g e r t a s a c o n c e p t u a l a i d i n 1 9 5 0 [ 8 5 ] . A n a l o g s i m u l a t i o n t e c h n i q u e s r e a c h e d

a p i n n a c l e i n t h e 1 9 5 0 s [ 4 7 ] , h o w e v e r , a s t h e c o m p u t i n g p o w e r o f d i g i t a l c o m p u t e r s e x p l o d e d

i n t h e 1 9 5 0 s a n d 1 9 6 0 s , a n a l o g s i m u l a t i o n f e l l o u t o f f a v o r . A f e w w o r k e r s , p a r t i c u l a r l y

S t e w a r t [ 1 1 4 , 1 1 5 ] a n d Z w i c k e r [ 1 3 5 , 1 3 6 ] h a v e b u i l t a n a l o g e l e c t r i c a l c o c h l e a r m o d e l s o u t o f

d i s c r e t e c o m p o n e n t s . L e c h n e r h a s b u i l t a s o p h i s t i c a t e d h y d r o m e c h a n i c a l m o d e l w i t h a c t i v e

e l e m e n t s [ 5 8 ] .

T h e r e i s n o w a q u i e t r e v i v a l o f t h e e l d s o f a n a l o g s i m u l a t i o n a n d a n a l o g c o m p u t a t i o n , l e d

b y M e a d , f u e l e d b y t h e n e e d f o r r e a l - t i m e p e r f o r m a n c e o n d e m a n d i n g s e n s o r y p e r c e p t i o n

t a s k s , a n d b y t h e h i g h d e n s i t i e s , l o w c o s t , a n d l o w p o w e r c o n s u m p t i o n o f a n a l o g V L S I

t e c h n o l o g y . L y o n a n d M e a d [ 6 6 ] h a v e a r g u e d t h a t t h e w a v e - p r o p a g a t i o n m e c h a n i s m o f

t h e c o c h l e a c a n b e m o d e l e d b y a c a s c a d e o f s e c o n d - o r d e r l o w - p a s s l t e r s e c t i o n s . L i k e

t h e b i o l o g i c a l c o c h l e a , t h e i r c a s c a d e p r o p a g a t e s a f o r w a r d - g o i n g w a v e t h a t s l o w s d o w n ,

d e c r e a s e s i n w a v e l e n g t h , a n d s u d d e n l y d i e s o u t . N o r e e c t i o n s a r e p o s s i b l e i n t h e c a s c a d e ;

t h e e n f o r c e d u n i d i r e c t i o n a l i t y m o d e l s o n l y t h e f o r w a r d - g o i n g w a v e s n o r m a l l y o b s e r v e d i n

t h e r e a l c o c h l e a . B y t u n i n g e a c h s e c t i o n t o h a v e a s m a l l r e s o n a n t f r e q u e n c y b a n d , i n w h i c h


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7

t h e g a i n f r o m i n p u t t o o u t p u t i s s l i g h t l y l a r g e r t h a n u n i t y , L y o n a n d M e a d f o u n d t h a t

a c t i v e p r o c e s s e s i n t h e c o c h l e a c o u l d b e m o d e l e d . T h e i r m o d e l i s n o t s h a r p l y t u n e d ; n o

s i n g l e l t e r s t a g e h a s a h i g h l y r e s o n a n t r e s p o n s e . I n s t e a d , a h i g h - g a i n e e c t i s a c h i e v e d

b y t h e c u m u l a t i v e e e c t o f m a n y l o w - g a i n s t a g e s , s i m i l a r t o t h e r e a l c o c h l e a . T h e i r m o d e l

w a s i m p l e m e n t e d i n m i c r o p o w e r a n a l o g s u b t h r e s h o l d V L S I [ 7 1 ] , a n d h a s m a n y i m p o r t a n t

s i m i l a r i t i e s t o t h e p r e s e n t w o r k .

1 . 2 O v e r v i e w

T h i s d i s s e r t a t i o n d e s c r i b e s t h e i m p l e m e n t a t i o n o f a r e a l i s t i c m o d e l o f c o c h l e a r w a v e p r o p a -

g a t i o n i n a n a l o g V L S I C M O S t e c h n o l o g y , b a s e d o n a d e t a i l e d u n d e r s t a n d i n g o f t h e o p e r a t i o n

o f t h e b i o l o g i c a l c o c h l e a . A t t h e p h i l o s o p h i c a l c o r e o f t h e w o r k i s t h e c o n v i c t i o n t h a t e n g i -

n e e r i n g i n s i g h t s c a n c o m e f r o m m a n y d i v e r s e d i s c i p l i n e s : a n a t o m y , p h y s i o l o g y , m a t h e m a t i c a l

a n a l y s i s , c o m p u t e r s i m u l a t i o n , a n d t h e c o n s t r u c t i o n o f m o d e l s i n a p h y s i c a l m e d i u m . E a c h

o f t h e s e d i s c i p l i n e s h a s p l a y e d a n i n d i s p e n s a b l e r o l e i n t h e p r e s e n t w o r k .

I n C h a p t e r 2 , t h e a n a t o m y a n d f u n c t i o n o f t h e b i o l o g i c a l c o c h l e a a r e r e v i e w e d . T h e

l a n d m a r k m e a s u r e m e n t s t h a t h a v e s h a p e d t h e m o d e r n u n d e r s t a n d i n g o f t h e m e c h a n i s m s

o f h e a r i n g a r e q u o t e d . F i n a l l y , a s i m p l i e d t w o - d i m e n s i o n a l a c t i v e m o d e l i s j u s t i e d a s a

s u i t a b l e a b s t r a c t i o n f o r f u r t h e r s t u d y .

I n C h a p t e r 3 , t h e t w o - d i m e n s i o n a l p a s s i v e m o d e l i s d e s c r i b e d . T h e e s t a b l i s h e d s o l u t i o n

m e t h o d s a r e d e s c r i b e d , w i t h e m p h a s i s o n t h e n u m e r i c a l n i t e - d i e r e n c e m e t h o d [ 7 8 ] , a n d

t h e a n a l y t i c a l L G m e t h o d [ 1 0 9 , 1 1 2 , 2 1 , 2 2 ] . T h e t w o s o l u t i o n s a r e c o m p a r e d f o r t h e s a m e

p h y s i c a l p a r a m e t e r s ; t h e L G s o l u t i o n i s f o u n d t o b r e a k d o w n n e a r t h e r e s o n a n c e p o i n t . A

d e t a i l e d s t u d y o f t h i s p h e n o m e n o n i n d i c a t e s t h a t a s e c o n d w a v e m o d e i s r e q u i r e d t o s o l v e

t h e p r o b l e m . A n e w s o l u t i o n , c a l l e d t h e m o d e - c o u p l i n g L G s o l u t i o n , i s i n t r o d u c e d , a n d

i s f o u n d t o a g r e e q u a n t i t a t i v e l y w i t h t h e n i t e - d i e r e n c e s o l u t i o n . A n e w f o r m u l a f o r t h e

s t a p e s d i s p l a c e m e n t i m p r o v e s t h e a c c u r a c y o f t h e L G s o l u t i o n s w h e n t h e w a v e l e n g t h a t

t h e s t a p e s i s v e r y l o n g . M a t h e m a t i c a c o d e f o r i m p l e m e n t i n g t h e n i t e - d i e r e n c e , L G , a n d

m o d e - c o u p l i n g L G s o l u t i o n s i s p r o v i d e d i n A p p e n d i x A . F i n a l l y , t h e i m p l i c a t i o n s o f t h e

m o d e l p a r a m e t e r s f o r a p h y s i c a l i m p l e m e n t a t i o n a r e d i s c u s s e d .

I n C h a p t e r 4 , a n e w a n a l o g V L S I m o d e l o f t h e p a s s i v e c o c h l e a i s i n t r o d u c e d . T h e


24/173

8

m o d e l u s e s a r e s i s t i v e n e t w o r k t o m o d e l t h e c o c h l e a r u i d , a n d a b a n k o f s p e c i a l - p u r p o s e

c i r c u i t s t o m o d e l t h e b a s i l a r m e m b r a n e . T h e c i r c u i t s a r e c h a r a c t e r i z e d i n a s i n g l e s t a g e ,

i n a o n e - d i m e n s i o n a l m o d e l , a n d i n t h e f u l l t w o - d i m e n s i o n a l m o d e l . N o n l i n e a r i t i e s a n d

p a r a s i t i c c a p a c i t a n c e s a r e f o u n d t o p l a y a n i m p o r t a n t r o l e i n t h e s i l i c o n i m p l e m e n t a t i o n .

T h e c i r c u i t i s c a p a b l e o f r e p l i c a t i n g f e a t u r e s o f t h e t w o - d i m e n s i o n a l c o n c e p t u a l m o d e l ,

i n c l u d i n g t h e t r a n s i t i o n f r o m l o n g - w a v e t o s h o r t - w a v e p r o p a g a t i o n , a n d t h e e m e r g e n c e o f

t h e s e c o n d w a v e m o d e p r e d i c t e d b y t h e m o d e - c o u p l i n g L G s o l u t i o n o f C h a p t e r 3 . T h e

m o d e l i s c o m p a r e d t o t h e l t e r c a s c a d e a n a l o g V L S I m o d e l o f L y o n a n d M e a d [ 6 6 ] , a n d

t o t h e c l a s s i c a l t r a n s m i s s i o n - l i n e m o d e l [ 8 5 ] . A d e t a i l e d t r a n s i s t o r - l e v e l d e s c r i p t i o n o f t h e

c i r c u i t c o n c l u d e s C h a p t e r 4 .

I n C h a p t e r 5 , a n o u t e r - h a i r - c e l l c i r c u i t m o d e l i s i n t r o d u c e d , b a s e d o n t h e c o n c e p t u a l

a c t i v e - s t i n e s s m o d e l o f M o u n t a i n , H u b b a r d , a n d M c M u l l e n [ 7 7 ] . T h e c i r c u i t i s s h o w n t o

g e n e r a t e t h e a p p r o p r i a t e d e l a y e d s i g n a l a s r e q u i r e d b y t h e c o n c e p t u a l m o d e l ; h o w e v e r , t h e

m e t h o d f o r f e e d i n g t h e s i g n a l b a c k t o t h e b a s i l a r m e m b r a n e i s s t i l l u n d e r d e v e l o p m e n t .

A s u m m a r y a n d c o n c l u s i o n s a r e g i v e n i n C h a p t e r 6 .

1 . 3 O r i g i n a l C o n t r i b u t i o n s o f t h e P r e s e n t W o r k

T h e o r i g i n a l c o n t r i b u t i o n s o f t h e p r e s e n t w o r k i n c l u d e t h e m o d e - c o u p l i n g L G s o l u t i o n ,

i n t r o d u c e d i n S e c t i o n 3 . 3 . 2 , w h i c h p r e d i c t s t h e c o c h l e a r v i b r a t i o n m o d e r s t o b s e r v e d b y

R h o d e i n 1 9 7 1 [ 9 1 ] . T h i s p r o b l e m h a s b e e n o u t s t a n d i n g f o r o v e r 2 0 y e a r s .

A n i m p r o v e d c a l c u l a t i o n f o r t h e s t a p e s d i s p l a c e m e n t i s p r o p o s e d i n S e c t i o n 3 . 3 . 1 , b a s e d

o n i n c l u d i n g h i g h e r - o r d e r t e r m s t h a t a r e c o m m o n l y n e g l e c t e d . T h i s s i m p l e i m p r o v e m e n t

c o r r e c t s a l a r g e d i s c r e p a n c y b e t w e e n t h e s i m p l e L G s o l u t i o n a n d t h e n u m e r i c a l s o l u t i o n s .

T h i s p r o b l e m h a s b e e n o u t s t a n d i n g f o r o v e r 1 0 y e a r s .

A n i m p r o v e d v a l i d i t y c o n d i t i o n f o r t h e L G s o l u t i o n i s i n t r o d u c e d i n S e c t i o n 3 . 3 . 2 ; i t

i d e n t i e s w h e r e t h e s i m p l e L G m e t h o d f a i l s .

T h e c o m b i n a t i o n o f t h e s e t h r e e t h e o r e t i c a l c o n t r i b u t i o n s l e a d s , f o r t h e r s t t i m e , t o

a n a n a l y t i c a l f o r m u l a t i o n t h a t i s c a p a b l e o f q u a l i t a t i v e a n d q u a n t i t a t i v e a g r e e m e n t w i t h

n u m e r i c a l s o l u t i o n s .

T h e e n t i r e a n a l o g V L S I c o c h l e a r m o d e l i s a n o r i g i n a l c o n t r i b u t i o n . I n p a r t i c u l a r , t h e


25/173

9

u s e o f a r e s i s t i v e n e t w o r k t o m o d e l t h e i n c o m p r e s s i b l e i n v i s c i d u i d , w i t h a c t i v e c i r c u i t r y

t o m o d e l t h e b a s i l a r m e m b r a n e , i s n o v e l .

T h e o u t e r - h a i r - c e l l m o d e l i s b a s e d o n t h e c o n c e p t u a l a c t i v e - s t i n e s s m o d e l o f M o u n t a i n ,

H u b b a r d a n d M c M u l l e n [ 7 7 ] . H o w e v e r , i t s i m p l e m e n t a t i o n i n a n a l o g V L S I i s n o v e l .


26/173

1 0

C h a p t e r 2

T h e B i o l o g i c a l C o c h l e a

T h e c o c h l e a i s a h i g h l y d e v e l o p e d a n d c o m p l e x m e c h a n i c a l s e n s o r y s y s t e m . I t s f u n c t i o n i s

t o c o n v e r t a s i n g l e t i m e - v a r y i n g p r e s s u r e s i g n a l i n t o a t i m e - v a r y i n g p a t t e r n o f e x c i t a t i o n o n

t h e a p p r o x i m a t e l y 2 5 , 0 0 0 b e r s o f t h e e i g h t h c r a n i a l n e r v e . I n t h i s c h a p t e r , t h e a n a t o m y

a n d b a s i c f u n c t i o n o f t h e c o c h l e a a r e d e s c r i b e d , a n d t h e l a n d m a r k m e a s u r e m e n t s t h a t

h a v e s h a p e d t h e m o d e r n u n d e r s t a n d i n g o f c o c h l e a r o p e r a t i o n a r e q u o t e d . F i n a l l y , a s i m p l e

a b s t r a c t m o d e l t h a t c a p t u r e s t h e e s s e n t i a l f e a t u r e s o f c o c h l e a r o p e r a t i o n i s d e s c r i b e d .

2 . 1 A n a t o m y

T h e g e n e r a l d e s c r i p t i o n o f t h e a n a t o m y i s b a s e d o n t h e t r e a t m e n t s o f D a l l o s [ 1 3 ] , E v a n s [ 2 7 ] ,

K e s s e l a n d K a r d o n [ 5 0 ] , M l l e r [ 7 4 ] , a n d S h e p h e r d [ 1 0 2 ] . F i g u r e 2 . 1 s h o w s t h e a n a t o m y

o f t h e h u m a n a u d i t o r y p e r i p h e r y . S o u n d w a v e s t r a v e l d o w n t h e c a n a l o r e x t e r n a l a u d i t o r y

m e a t u s , a n d v i b r a t e t h e e a r d r u m o r t y m p a n i c m e m b r a n e . O n t h e o t h e r s i d e o f t h e e a r d r u m

i s t h e i n t e r n a l a u d i t o r y m e a t u s , a n a i r - l l e d c a v i t y t h a t l e a d s t o t h e n a s o p h a r y n x v i a t h e

E u s t a c h i a n t u b e , w h i c h o p e n s d u r i n g s w a l l o w i n g t o e q u a l i z e p r e s s u r e a c r o s s t h e e a r d r u m .

V i b r a t i o n s o f t h e e a r d r u m c o u p l e i n t o t h e s m a l l b o n e s o r o s s i c l e s o f t h e m i d d l e e a r , c a l l e d

t h e h a m m e r o r m a l l e u s , a n v i l o r i n c u s , a n d s t i r r u p o r s t a p e s . T h e f o o t p l a t e o f t h e s t a p e s

p r e s s e s o n t h e o v a l w i n d o w , a n o p e n i n g i n t h e v e s t i b u l e o f t h e i n n e r e a r . V i b r a t i o n o f t h e

s t a p e s c a u s e s w a v e s t o t r a v e l i n t h e u i d i n s i d e t h e v e s t i b u l e a n d t h e c o c h l e a . T h e r o u n d


27/173

1 1

T y m p a n i c

M e m b r a n e

M a l l e u s

I n c u s

S t a p e s

O v a l W i n d o w

R o u n d W i n d o w

C o c h l e a

C o c h l e a r N e r v e

E u s t a c h i a n T u b e

E x t e r n a l A u d i t o r y M e a t u s

T e m p o r a l B o n e

V e s t i b u l e

S e m i c i r c u l a r

C a n a l s

P a r o t i d G l a n d

P i n n a

I n t e r n a l A u d i t o r y M e a t u s

F i g u r e 2 . 1 A n a t o m y o f t h e h u m a n a u d i t o r y p e r i p h e r y . A d a p t e d f r o m

K e s s e l a n d K a r d o n [ 5 0 ] .

S t a p e s

O v a l W i n d o w

R o u n d W i n d o w

B a s i l a r M e m b r a n e

H e l i c o t r e m a

B o n y S h e l f

S c a l a T y m p a n i

S c a l a V e s t i b u l i

R e i s s n e r ' s M e m b r a n e

S c a l a M e d i a

B a s e

A p e x

F i g u r e 2 . 2 T h e u n r o l l e d c o c h l e a , s i m p l i e d t o e m p h a s i z e t h e b o n y s h e l f

a n d w i d e n i n g o f t h e b a s i l a r m e m b r a n e . A d a p t e d f r o m C o l e a n d C h a d w i c k

[ 1 1 ] .


28/173

1 2

S c a l a V e s t i b u l i

S c a l a T y m p a n i

T e c t o r i a l

M e m b r a n e


S p i r a l G a n g l i o n

R e i s s n e r ' s M e m b r a n e

O r g a n o f C o r t i

B o n y S h e l f

B o n y W a l l

S t r i a V a s c u l a r i s

S p i r a l L i g a m e n t

S c a l a

M e d i a

S p i r a l L i m b u s

F i g u r e 2 . 3 C r o s s - s e c t i o n t h r o u g h t h e c o c h l e a . A d a p t e d f r o m K e s s e l a n d

K a r d o n [ 5 0 ] .

w i n d o w a l l o w s p r e s s u r e r e l i e f f o r t h e i n c o m p r e s s i b l e c o c h l e a r u i d .

T h e m i d d l e e a r p r o v i d e s a m e c h a n i c a l a d v a n t a g e t o a l l o w t h e p r e s s u r e u c t u a t i o n s o f

t h e a i r t o c o u p l e e n e r g y e c i e n t l y i n t o m o v e m e n t o f t h e u i d - a n d - m e m b r a n e s t r u c t u r e o f

t h e c o c h l e a . H o w e v e r , t h e m i d d l e e a r i s n o t a s i m p l e a i r - t o - w a t e r i m p e d a n c e m a t c h e r ,

a s i s c o m m o n l y b e l i e v e d ; t o c h a r a c t e r i z e i t a s s u c h i s t o a s s u m e i n c o r r e c t l y t h a t a c o u s t i c

( c o m p r e s s i o n a l ) w a v e s a r e p r o p a g a t e d i n t h e c o c h l e a r u i d . R a t h e r , w a v e s a r e p r o p a g a t e d

b y t h e c o m b i n e d m o v e m e n t o f t h e i n c o m p r e s s i b l e c o c h l e a r u i d a n d t h e m e m b r a n e s i n s i d e

t h e c o c h l e a , s o t h e m i d d l e e a r i s m a t c h i n g t h e i m p e d a n c e s o f t h e a i r a n d t h e s t i e s t p a r t

o f t h e m e m b r a n e . A d i s c u s s i o n o f t h e h i s t o r i c a l c o n f u s i o n s u r r o u n d i n g t h i s s u b t l e p o i n t i s

g i v e n b y S c h u b e r t [ 9 9 ] .

T h e c o c h l e a a n d v e s t i b u l a r a p p a r a t u s a r e c o m m o n l y b e l i e v e d t o h a v e e v o l v e d f r o m t h e


29/173

1 3

T e c t o r i a l

M e m b r a n e


P i l l a r C e l l s

I n t e r n a l

S p i r a l T u n n e l

D i e t e r ' s C e l l s

H e n s e n ' s C e l l s

C e l l s o f C l a u d i u s

I n n e r H a i r C e l l

O u t e r H a i r C e l l

N e r v e F i b e r s

R e t i c u l a r L a m i n a

H a b e n u l a

P e r f o r a t a

S p i r a l V e s s e l

F i g u r e 2 . 4 T h e o r g a n o f C o r t i , w i t h t h e t e c t o r i a l m e m b r a n e p a r t i a l l y c u t

a w a y . A d a p t e d f r o m K e s s e l a n d K a r d o n [ 5 0 ] .

l a t e r a l l i n e o r g a n o f s h e s [ 1 0 2 , p p . 3 0 9 - 3 1 0 ] . I n h u m a n s , t h e c o c h l e a i s a b o u t 3 5 m m l o n g

a n d a b o u t 2 m m i n d i a m e t e r . I f t h e s p i r a l c o c h l e a s t r u c t u r e c o u l d b e u n r o l l e d , i t w o u l d

a p p e a r a s a l o n g u i d - l l e d t u b e , w i t h t h e b a s i l a r m e m b r a n e a n d R e i s s n e r ' s m e m b r a n e

r u n n i n g d o w n i t s l e n g t h , a s s h o w n s c h e m a t i c a l l y i n F i g u r e 2 . 2 . T h e m e m b r a n e s a n d t h e

b o n y s h e l f o r s p i r a l o s s e u s l a m i n a s u b d i v i d e t h e c o c h l e a i n t o t h r e e m a j o r c o m p a r t m e n t s o r

s c a l a e | n a m e l y , t h e s c a l a v e s t i b u l i , s c a l a m e d i a , a n d s c a l a t y m p a n i | r u n n i n g f r o m t h e b a s e

o f t h e c o c h l e a t o t h e a p e x

T h e b a s i l a r m e m b r a n e a n d R e i s s n e r ' s m e m b r a n e r u n n e a r l y t h e l e n g t h o f t h e c o c h l e a .

T h e s c a l a m e d i a t e r m i n a t e s n e a r t h e a p e x o f t h e c o c h l e a . A t t h e a p e x o f t h e c o c h l e a , t h e

b a s i l a r m e m b r a n e t e r m i n a t e s , a n d a s m a l l h o l e i n t h e b o n y s h e l f , c a l l e d t h e h e l i c o t r e m a ,

a l l o w s t h e s c a l a e v e s t i b u l i a n d t y m p a n i t o j o i n . T h e h e l i c o t r e m a a l l o w s f o r e q u a l i z a t i o n o f


30/173

1 4

p r e s s u r e a n d i o n i c c o n c e n t r a t i o n o f t h e u i d i n t h e s c a l a e v e s t i b u l i a n d t y m p a n i .

T h e b a s i l a r m e m b r a n e i s n o t a n i s o t r o p i c s t r e t c h e d m e m b r a n e ; i t c o n s i s t s o f l o n g , t h i n ,

b e a m l i k e b e r s r u n n i n g a c r o s s i t s w i d t h [ 4 4 ] . T h e r e i s v i r t u a l l y n o d i r e c t m e c h a n i c a l c o u -

p l i n g f r o m o n e b e r t o t h e n e x t . T h e b a s i l a r m e m b r a n e i s s t i a n d n a r r o w ( a b o u t 1 0 0 m )

n e a r t h e b a s e , a n d e x i b l e a n d w i d e ( a b o u t 5 0 0 m ) n e a r t h e a p e x , w i t h a s m o o t h t r a n s i -

t i o n a l o n g i t s l e n g t h . T h e s t i n e s s o f t h e b a s i l a r m e m b r a n e d e c r e a s e s b y a t l e a s t a f a c t o r

o f 1 0 0 f r o m b a s e t o a p e x , i n a n a p p r o x i m a t e l y e x p o n e n t i a l f a s h i o n [ 1 3 , p . 1 3 6 ] . R e i s s n e r ' s

m e m b r a n e i s l i g h t , t h i n , a n d v e r y e x i b l e . I t s e r v e s n o m e c h a n i c a l p u r p o s e ; i t s f u n c t i o n i s

t o p r o v i d e i o n i c i s o l a t i o n b e t w e e n t h e s c a l a e m e d i a a n d v e s t i b u l i .

T h e u i d c o n t a i n e d i n t h e s c a l a e v e s t i b u l i a n d t y m p a n i i s c a l l e d p e r i l y m p h ; i t i s h i g h

i n s o d i u m c o n t e n t a n d l o w i n p o t a s s i u m c o n t e n t , s i m i l a r t o i n t e r s t i t i a l u i d . T h e s c a l a

m e d i a i s l l e d w i t h e n d o l y m p h , a u i d t h a t h a s a l o w s o d i u m c o n c e n t r a t i o n b u t i s r i c h i n

p o t a s s i u m . T h e d i e r e n c e i n i o n i c c o n c e n t r a t i o n b e t w e e n t h e e n d o l y m p h a n d p e r i l y m p h i s

m a i n t a i n e d b y t h e d e n s e c a p i l l a r y n e t w o r k c a l l e d t h e s t r i a v a s c u l a r i s , s h o w n i n F i g u r e 2 . 3 .

T h e s t r i a v a s c u l a r i s i s t h e s i t e o f i n t e n s e m e t a b o l i c a c t i v i t y , w h i c h n e c e s s a r i l y r e q u i r e s a c -

c e s s t o t h e b l o o d s t r e a m f o r n u t r i e n t s a n d w a s t e d i s p o s a l . T h e p u r p o s e o f t h i s s o p h i s t i c a t e d

a r r a n g e m e n t i s t o m a i n t a i n t h e e l e c t r i c a l p o t e n t i a l d i e r e n c e , c a l l e d t h e e n d o c o c h l e a r p o -

t e n t i a l , b e t w e e n t h e p e r i l y m p h a n d e n d o l y m p h . T h e e n d o c o c h l e a r p o t e n t i a l a c t s a s a q u i e t

p o w e r s u p p l y f o r t h e h a i r c e l l s i n t h e o r g a n o f C o r t i [ 1 5 , 1 3 1 ] ; t h e s e h a i r c e l l s a r e s e n s i t i v e

t o t i n y m o v e m e n t s , a n d m u s t b e i s o l a t e d f r o m t h e n o i s e o f t h e c i r c u l a t o r y s y s t e m . A s m a l l

b l o o d v e s s e l , c a l l e d t h e s p i r a l v e s s e l , a l s o r u n s b e n e a t h t h e b a s i l a r m e m b r a n e , a s s h o w n i n

F i g u r e 2 . 4 , b u t n o c a p i l l a r i e s a r e e x t e n d e d i n t o t h e o r g a n o f C o r t i .

W h e n t h e h a i r c e l l s o f t h e o r g a n o f C o r t i d r a w p o w e r f r o m t h e s t r i a v a s c u l a r i s i n r e s p o n s e

t o a n i n p u t s o u n d , s m a l l u c t u a t i o n s i n t h e e n d o c o c h l e a r p o t e n t i a l c a n b e m e a s u r e d . T h e s e

u c t u a t i o n s a r e c a l l e d t h e c o c h l e a r m i c r o p h o n i c , s i n c e t h e m e a s u r e d v o l t a g e w a v e f o r m i s a n

a p p r o x i m a t e r e p l i c a o f t h e s o u n d i t s e l f .

T h e t e c t o r i a l m e m b r a n e i s a t r a n s p a r e n t , n o n c e l l u l a r , e x i b l e , g e l a t i n o u s m a s s t h a t i s

s i t u a t e d b e t w e e n t h e o r g a n o f C o r t i a n d R e i s s n e r ' s m e m b r a n e . I t i s s u s p e n d e d a b o v e t h e

o r g a n o f C o r t i f r o m t h e s p i r a l l i m b u s , w h i c h i s a n e n l a r g e m e n t o f t h e c e l l l i n i n g o f t h e

c o c h l e a r i n t e r i o r . T h e u i d - l l e d s p a c e b e n e a t h t h e t e c t o r i a l m e m b r a n e a n d e n c l o s e d b y

t h e s p i r a l l i m b u s a n d o r g a n o f C o r t i i s c a l l e d t h e i n t e r n a l s p i r a l t u n n e l o r s p i r a l s u l c u s . T h e


31/173

1 5

T e c t o r i a l M e m b r a n e

S t e r e o c i l i a

T e c t o r i a l G a p


E e r e n t

A e r e n t

S y n a p s e

N u c l e u s


S y n a p t i c

V e s i c l e s

F i b e r

F i b e r

A x o - D e n d r i t i c

S y n a p s e

F i g u r e 2 . 5 D e t a i l o f t h e i n n e r a n d o u t e r h a i r c e l l s , s h o w i n g t h e i r r e l a t i o n -

s h i p t o t h e t e c t o r i a l m e m b r a n e a n d t o t h e n e r v e b e r s . T h e s t e r e o c i l i a t i p s

o f t h e o u t e r h a i r c e l l s a r e e m b e d d e d i n t h e t e c t o r i a l m e m b r a n e , w h e r e a s t h e

s t e r e o c i l i a o f t h e i n n e r h a i r c e l l s a r e f r e e t o m o v e i n t h e t e c t o r i a l g a p . T h e

h a i r c e l l s a n d n e r v e b e r s c o m m u n i c a t e v i a c h e m i c a l s y n a p s e s . A l t h o u g h m o s t

n e r v e b e r s m a k e s y n a p t i c c o n n e c t i o n s d i r e c t l y w i t h t h e h a i r c e l l b o d i e s , t h e

e e r e n t b e r s t h a t i n n e r v a t e t h e i n n e r h a i r c e l l s v i r t u a l l y a l w a y s f o r m a x o -

d e n d r i t i c s y n a p s e s o n t h e a e r e n t b e r s , a s s h o w n . A d a p t e d f r o m B o d i a n [ 7 ] .

s l i m r e g i o n b e t w e e n t h e t e c t o r i a l m e m b r a n e a n d t h e o r g a n o f C o r t i i s c a l l e d t h e t e c t o r i a l

g a p o r s u b t e c t o r i a l s p a c e

T h e o r g a n o f C o r t i i s s h o w n i n F i g u r e 2 . 4 . I t r e s i d e s o n t o p o f t h e b a s i l a r m e m b r a n e ,

a n d c o n t a i n s o n e r o w o f i n n e r h a i r c e l l s , a n d t h r e e t o v e r o w s o f o u t e r h a i r c e l l s , s o n a m e d

f o r t h e i r p o s i t i o n w i t h r e s p e c t t o c e n t e r o f t h e s p i r a l . T h e r e a r e a b o u t 3 0 0 0 i n n e r h a i r

c e l l s a n d a b o u t 9 0 0 0 o u t e r h a i r c e l l s , s p a c e d a b o u t 1 0 m a p a r t . T h e h a i r c e l l s a r e r i g i d l y

a t t a c h e d t o t h e b a s i l a r m e m b r a n e b y t h e s u p p o r t i n g D i e t e r ' s c e l l s a n d t h e p i l l a r c e l l s . T h e

D i e t e r ' s c e l l s h a v e p r o c e s s e s t h a t e x t e n d u p w a r d t o h o l d t h e t o p s o f t h e o u t e r h a i r c e l l s ; t h e


32/173

1 6

B a s e

A p e x



S p i r a l G a n g l i o n

5 %

8 5 %

8 %

2 %

0 . 6 m m

C o n t r a

I p s i

C e l l

F i g u r e 2 . 6 I n n e r v a t i o n o f t h e h a i r c e l l s . T h e e e r e n t b e r s f r o m t h e

c o n t r a l a t e r a l a n d i p s i l a t e r a l o l i v o c o c h l e a r b u n d l e s a r e l a b e l e d \ C o n t r a " a n d

\ I p s i , " r e s p e c t i v e l y . T h e p e r c e n t a g e s i n d i c a t e t h e r e p r e s e n t a t i o n o f b e r s o f

t h e g i v e n t y p e i n t h e c o c h l e a r n e r v e . T h e m a j o r i t y o f b e r s a r e a e r e n t b e r s

f r o m i n n e r h a i r c e l l s . A d a p t e d f r o m S p o e n d l i n [ 1 0 7 ] .

r e s u l t i n g r i g i d u p p e r s u r f a c e o f t h e o r g a n o f C o r t i i s c a l l e d t h e r e t i c u l a r l a m i n a

A l l t h e h a i r c e l l s h a v e s t e r e o c i l i a , o r n e l a m e n t s , t h a t e x t e n d u p w a r d i n t o t h e t e c t o r i a l

g a p f r o m t h e r e t i c u l a r l a m i n a . T h e r e a r e m a n y i m p o r t a n t d i e r e n c e s b e t w e e n t h e i n n e r h a i r

c e l l s a n d t h e o u t e r h a i r c e l l s , a s s h o w n i n F i g u r e 2 . 5 . T h e o u t e r h a i r c e l l s v a r y i n l e n g t h

b e t w e e n a b o u t 3 0 m a t t h e b a s e t o a b o u t 7 0 m a t t h e a p e x . T h e l e n g t h o f t h e s t e r e o c i l i a

o f t h e o u t e r h a i r c e l l s i s a l s o g r a d e d , i n c r e a s i n g f r o m a b o u t 4 m a t t h e b a s e t o a b o u t 8

m a t t h e a p e x . T h e e n d s o f t h e t a l l e s t s t e r e o c i l i a o f t h e o u t e r h a i r c e l l s a r e e m b e d d e d

r m l y i n t h e t e c t o r i a l m e m b r a n e , w h e r e a s t h e s t e r e o c i l i a o f t h e i n n e r h a i r c e l l s a r e f r e e t o

m o v e i n t h e u i d i n t h e t e c t o r i a l g a p . T h e s t e r e o c i l i a a r e a r r a n g e d i n a V o r W f o r m a t i o n

f o r t h e o u t e r h a i r c e l l s , a n d i n a s h a l l o w c u r v e f o r t h e i n n e r h a i r c e l l s . T h e o u t e r h a i r c e l l s

a r e t a l l , s l i m , a n d s t i , w i t h n e t e n s i l e l a m e n t s t h a t w r a p a r o u n d t h e c e l l b o d y , t o f o r m

a k i n d o f s k e l e t o n s t r u c t u r e [ 9 ] . I n a d d i t i o n , t h e o u t e r h a i r c e l l w a l l s a r e k n o w n t o c o n t a i n

a c t i n , w h i c h i s t h e c o n t r a c t i l e p r o t e i n o f m u s c l e . T h e o u t e r h a i r c e l l s m a k e c o n t a c t w i t h t h e


33/173

1 7

C o c h l e a

C o c h l e a r

N u c l e u s

B r a i n s t e m

M i d b r a i n

T h a l a m u s

C o r t e x C o r t e x

T h a l a m u s

M i d b r a i n

B r a i n s t e m

N u c l e u s

C o c h l e a r

C o c h l e a

F i g u r e 2 . 7 T h e a u d i t o r y p a t h w a y o f t h e b r a i n , h i g h l y s i m p l i e d . A s c e n d i n g

c o n n e c t i o n s a r e s h o w n a s t h i c k l i n e s , d e s c e n d i n g c o n n e c t i o n s a r e s h o w n a s

t h i n l i n e s . T h e m a j o r i t y o f e e r e n t c o n n e c t i o n s t o t h e c o c h l e a a r e f r o m t h e

o l i v o c o c h l e a r b u n d l e o n t h e c o n t r a l a t e r a l s i d e o f t h e b r a i n s t e m .

s u p p o r t i n g c e l l s o n l y a t t h e i r t o p s a n d b o t t o m s ; m o s t o f t h e l e n g t h o f t h e o u t e r h a i r c e l l i s

f r e e t o m o v e . B y c o n t r a s t , t h e i n n e r h a i r c e l l s a r e s h o r t , r o u n d , a n d e x i b l e , w i t h n o t e n s i l e

s k e l e t o n s t r u c t u r e . T h e y h a v e a n a p p r o x i m a t e l y u n i f o r m s i z e , r e g a r d l e s s o f t h e i r p o s i t i o n

a l o n g t h e l e n g t h o f t h e c o c h l e a , a n d t h e y a r e b o u n d t i g h t l y b y t h e s u p p o r t i n g c e l l s .

T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e h a i r c e l l s a n d t h e n e r v e b e r s i s s h o w n i n F i g u r e 2 . 5 . N e r v e

b e r s t h a t c a r r y s i g n a l s t o t h e b r a i n a r e a e r e n t b e r s , w h e r e a s t h o s e c a r r y i n g s i g n a l s f r o m

t h e b r a i n a r e e e r e n t b e r s . T h e m a j o r i t y o f n e r v e b e r s t h a t m a k e c o n n e c t i o n s t o t h e o u t e r

h a i r c e l l s a r e e e r e n t , w h e r e a s t h e m a j o r i t y o f n e r v e b e r s t h a t m a k e c o n n e c t i o n s t o t h e

i n n e r h a i r c e l l s a r e a e r e n t . C o n n e c t i o n s f r o m t h e h a i r c e l l s t o t h e a e r e n t b e r s a r e m a d e

b y e x c i t a t o r y c h e m i c a l s y n a p s e s ; c o n n e c t i o n s f r o m t h e e e r e n t b e r s t o t h e h a i r c e l l s a r e

m a d e b y i n h i b i t o r y s y n a p s e s [ 7 4 , p . 7 0 ] . S y n a p t i c v e s i c l e s i n t h e t r a n s m i t t i n g c e l l r e l e a s e

n e u r o t r a n s m i t t e r i n t o t h e s y n a p t i c c l e f t b e t w e e n t h e t w o c e l l s , c a u s i n g a n i n u x o f c u r r e n t

i n t o t h e r e c e i v i n g c e l l .

T h e m o s t c o m m o n p a t t e r n s o f i n n e r v a t i o n o f t h e h a i r c e l l s a r e s h o w n s c h e m a t i c a l l y i n


34/173

1 8

F i g u r e 2 . 6 . T h e a e r e n t c o n n e c t i o n s f r o m t h e h a i r c e l l s t o t h e b r a i n a r e m a d e v i a t h e s p i r a l

g a n g l i o n c e l l s . A s i n g l e i n n e r h a i r c e l l m a y m a k e a e r e n t c o n n e c t i o n s t o a s m a n y a s 1 0 o r

2 0 s p i r a l g a n g l i o n c e l l s ; e a c h o f t h o s e s p i r a l g a n g l i o n c e l l s c o m m u n i c a t e s o n l y t o t h a t o n e

i n n e r h a i r c e l l . H o w e v e r , m a n y o u t e r h a i r c e l l s m a k e a e r e n t c o n n e c t i o n s t o a s i n g l e s p i r a l

g a n g l i o n c e l l . A s s h o w n i n F i g u r e 2 . 6 [ 1 0 7 ] , a e r e n t c o n n e c t i o n s t o i n n e r h a i r c e l l s a t o n e

l o c a t i o n a r e a s s o c i a t e d w i t h a e r e n t c o n n e c t i o n s t o o u t e r h a i r c e l l s i n a r e g i o n t h a t e x t e n d s

a s h o r t d i s t a n c e t o w a r d t h e b a s a l e n d o f t h e c o c h l e a .

T h e e e r e n t c o n n e c t i o n s t o t h e o u t e r h a i r c e l l s a r e m a d e b y n e r v e b e r s f r o m t h e o l i v o -

c o c h l e a r b u n d l e i n t h e s u p e r i o r - o l i v e r e g i o n o f t h e b r a i n s t e m . T h e m a j o r i t y o f t h e e e r e n t

c o n n e c t i o n s c o m e f r o m t h e c r o s s e d , o r c o n t r a l a t e r a l , b u n d l e , w i t h t h e r e m a i n d e r c o m i n g

f r o m t h e u n c r o s s e d , o r i p s i l a t e r a l , b u n d l e . A f e w e e r e n t b e r s i n n e r v a t e t h e i n n e r h a i r

c e l l s , v i r t u a l l y a l w a y s f o r m i n g a x o - d e n d r i t i c s y n a p s e s o n t h e a e r e n t b e r s [ 1 4 ] , a s s h o w n i n

F i g u r e 2 . 5 . A h i g h l y s i m p l i e d d i a g r a m o f t h e n e u r a l c o n n e c t i o n s i n t h e a u d i t o r y p a t h w a y

i s s h o w n i n F i g u r e 2 . 7 . A s u m m a r y o f t h e a u d i t o r y p a t h w a y i s g i v e n b y S h e p h e r d [ 1 0 2 ] .

2 . 2 F u n c t i o n

T h e f u n c t i o n a l i n p u t t o t h e c o c h l e a i s t h e s t a p e s m o v e m e n t , w h i c h i s a h i g h - d e l i t y r e p l i c a

o f t h e s o u n d p r e s s u r e i n t h e a i r o u t s i d e t h e e a r . W e a r e n o w c o n c e r n e d w i t h h o w t h e c o c h l e a

p e r f o r m s i t s e n c o d i n g o f t h e i n p u t s i g n a l i n t o n e r v e i m p u l s e s o n t h e c o c h l e a r n e r v e .

S i n u s o i d a l m o v e m e n t o f t h e s t a p e s c a u s e s w a v e s t o p r o p a g a t e d o w n t h e u i d a n d m e m -

b r a n e s t r u c t u r e o f t h e c o c h l e a , a s s h o w n i n F i g u r e 2 . 8 . T h e w a v e i s n o t c a r r i e d s o l e l y b y

c o m p r e s s i o n o f t h e u i d , s i n c e t h e c o c h l e a r u i d i s e s s e n t i a l l y i n c o m p r e s s i b l e a t a u d i o f r e -

q u e n c i e s ; r a t h e r , t h e w a v e i s p r o p a g a t e d b y t h e c o m b i n e d m o v e m e n t o f t h e u i d a n d t h e

m e m b r a n e . S i n c e t h e u i d c a n n o t b e c o m p r e s s e d , c o n s e r v a t i o n o f u i d m a s s d i c t a t e s t h a t

t h e r o u n d w i n d o w m u s t m o v e i n o p p o s i t i o n t o t h e s t a p e s , a s m e a s u r e d e x p e r i m e n t a l l y b y

v o n B e k e s y [ 1 2 2 ] .

A t t h e b a s a l e n d o f t h e c o c h l e a , t h e b a s i l a r m e m b r a n e i s n a r r o w a n d s t i , s o t h e

m e m b r a n e - d i s p l a c e m e n t w a v e s p r o p a g a t e q u i c k l y w i t h l o n g w a v e l e n g t h . A s t h e w a v e t r a v e l s

d o w n t h e c o c h l e a , t h e s t i n e s s o f t h e m e m b r a n e d e c r e a s e s , s o t h e w a v e s s l o w d o w n , b e c o m e

s h o r t e r , a n d i n c r e a s e i n a m p l i t u d e . A t s o m e p o i n t , c a l l e d t h e b e s t p l a c e f o r t h e g i v e n i n p u t


35/173

1 9

F i g u r e 2 . 8 P r o p a g a t i o n o f a w a v e d o w n t h e c o c h l e a , f o r a x e d i n p u t f r e -

q u e n c y , v i e w e d a t o n e m o m e n t . S i n c e R e i s s n e r ' s m e m b r a n e h a s n o m e c h a n i c a l

e e c t , i t i s n o t s h o w n , a n d c o c h l e a i s t r e a t e d a s t h o u g h t h e r e w e r e o n l y t h e

s c a l a e v e s t i b u l i a n d t y m p a n i .

Membrane Displacement

Fluid Pressure

Long-Wave Short-Wave Cut-Off

F i g u r e 2 . 9 D e t a i l o f w a v e p r o p a g a t i o n , s h o w i n g t h e m e m b r a n e d i s p l a c e -

m e n t a n d u i d p r e s s u r e a l o n g a v e r t i c a l s l i c e t h r o u g h t h e l o w e r c h a m b e r , f o r

a s i n u s o i d a l s t a p e s v i b r a t i o n . T h e a m p l i t u d e o f t h e m e m b r a n e d i s p l a c e m e n t

w a v e i s s m a l l n e a r t h e b a s e , r e a c h e s a p e a k a t t h e b e s t p l a c e , a n d d i e s o u t

q u i c k l y i n t h e c u t - o r e g i o n . D e v i a t i o n s i n u i d p r e s s u r e f r o m t h e r e s t i n g

p r e s s u r e a r e s h o w n a s d a r k o r l i g h t d e v i a t i o n s f r o m g r a y . T h e a m p l i t u d e o f

t h e u i d p r e s s u r e w a v e i s l a r g e n e a r t h e b a s e , a n d g r a d u a l l y d e c a y s t h r o u g h

t h e l o n g - w a v e a n d s h o r t - w a v e r e g i o n s , a n d d i e s o u t q u i c k l y i n t h e c u t - o r e -

g i o n . I n t h e s h o r t - w a v e r e g i o n , t h e a m p l i t u d e o f t h e p r e s s u r e w a v e d e c r e a s e s

a p p r o x i m a t e l y e x p o n e n t i a l l y a w a y f r o m t h e p a r t i t i o n .


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2 0

f r e q u e n c y , t h e m e m b r a n e w i l l v i b r a t e w i t h m a x i m u m a m p l i t u d e . B e y o n d t h e b e s t p l a c e ,

t h e b a s i l a r m e m b r a n e b e c o m e s t o o e x i b l e a n d h i g h l y d a m p e d t o s u p p o r t w a v e p r o p a g a t i o n

a t t h e g i v e n f r e q u e n c y , a n d t h e w a v e e n e r g y d i s s i p a t e s r a p i d l y .

T h e m e m b r a n e d i s p l a c e m e n t a n d u i d p r e s s u r e i n t h e l o w e r c h a m b e r a r e s h o w n s c h e m a t -

i c a l l y i n F i g u r e 2 . 9 . T h e w a v e i s s a i d t o b e i n t h e l o n g - w a v e r e g i o n w h e n i t s w a v e l e n g t h

i s l o n g w i t h r e s p e c t t o t h e h e i g h t o f t h e d u c t . I n t h i s r e g i o n , t h e u i d p a r t i c l e m o t i o n i s

c o n s t r a i n e d t o b e e s s e n t i a l l y h o r i z o n t a l , l i k e a w a l l o f u i d m o v i n g b a c k a n d f o r t h i n a p i p e .

W h e n t h e w a v e l e n g t h b e c o m e s s h o r t w i t h r e s p e c t t o t h e h e i g h t o f t h e d u c t , t h e w a v e i s s a i d

t o h a v e e n t e r e d t h e s h o r t - w a v e r e g i o n . A t t h i s p o i n t , t h e w a v e p r o p a g a t e s m o r e l i k e r i p p l e s

o n t h e s u r f a c e o f a d e e p p o n d , w h e r e t h e u i d p a r t i c l e s t r a c e o u t e l l i p t i c a l t r a j e c t o r i e s , w i t h

g r e a t e r a m p l i t u d e n e a r t h e s u r f a c e . F i n a l l y , t h e w a v e d i e s o u t i n t h e h i g h l y d a m p e d c u t - o

r e g i o n

T h e p o s i t i o n o f m a x i m u m d i s p l a c e m e n t o f t h e b a s i l a r m e m b r a n e v a r i e s a p p r o x i m a t e l y

l o g a r i t h m i c a l l y w i t h t h e f r e q u e n c y o f t h e i n p u t , f o r f r e q u e n c i e s a b o v e a b o u t 1 k H z [ 6 7 ] .

F r e q u e n c i e s l o w e r t h a n 1 k H z a r e m o r e c o m p r e s s e d a l o n g t h e l e n g t h o f t h e c o c h l e a , a s

s h o w n i n F i g u r e 2 . 1 0 .

T h e c o i l i n g o f t h e b i o l o g i c a l c o c h l e a h a s n o s i g n i c a n t e e c t o n t h e t r a v e l i n g w a v e

[ 6 2 , 1 1 3 ] . T h e p r i m a r y p u r p o s e o f t h e c o i l i n g a p p e a r s t o b e t o s a v e s p a c e .

T h e e e c t o f b a s i l a r - m e m b r a n e d i s p l a c e m e n t o n t h e s t e r e o c i l i a o f t h e h a i r c e l l s i s s h o w n

i n F i g u r e 2 . 1 1 . I n t h i s c o m m o n l y a c c e p t e d v i e w , a t t r i b u t e d t o T e r K u i l e [ 1 3 , p . 1 4 4 ] ,

m o v e m e n t o f t h e b a s i l a r m e m b r a n e r e s u l t s i n a s h e a r i n g m o v e m e n t o f t h e r e t i c u l a r l a m i n a

a g a i n s t t h e g e l a t i n o u s t e c t o r i a l m e m b r a n e . F o r s m a l l d i s p l a c e m e n t s , t h e d e g r e e o f s h e a r |

a n d h e n c e t h e b e n d i n g o f t h e o u t e r - h a i r - c e l l s t e r e o c i l i a , w h i c h a r e a t t a c h e d t o t h e t e c t o r i a l

m e m b r a n e | i s p r o p o r t i o n a l t o t h e d i s p l a c e m e n t o f t h e m e m b r a n e . S i n c e t h e i n n e r - h a i r - c e l l

s t e r e o c i l i a a r e n o t a t t a c h e d t o t h e t e c t o r i a l m e m b r a n e , t h e y a r e b e n t b y a f o r c e d u e t o v i s c o u s

d r a g a s t h e y m o v e w i t h r e s p e c t t o t h e u i d i n t h e t e c t o r i