Biologisk mangfoldi ferskvannRegional vurdering av sjeldne dyr og planter
NINA Temahefte 21NIVA lnr 4590-2002
Aagaard, K., Bækken, T. Jonsson, B. (red). 2002. Biologisk mangfold i ferskvann. Regionalvurdering av sjeldne dyr og planter. - NINA Temahefte 21. 48pp., NIVA lnr 4590-2002.
Trondheim, november 2002
ISSN 0804-421XISBN 82-426-1345-1
Rettighetshaverne ©:NINA•NIKU Stiftelsen for naturforskning og kulturminneforskningNIVA Norsk institutt for vannforskning
Publikasjonen kan siteres fritt med kildeangivelse
Redaksjon:Bror Jonsson
Design og layout :Kari SivertsenTegnekontoret NINA•NIKU
Foto der ikke andre kilder er angitt: Børre Dervo
Trykk: Trykkerihuset Skipnes
Opplag: 1000
Kontaktadresse:NINA•NIKU NIVATungasletta 2 Postboks 173 Kjelsås7485 Trondheim 0411 OsloTel: 73 80 14 00 Tel: 22 18 51 00Fax 73 80 14 01 Fax 22 18 52 00http://www.nina.no http://www.niva.no
Biologisk mangfoldi ferskvannRegional vurdering av sjeldne dyr og planter
NINA Norsk institutt for naturforskning, NIVA Norsk institutt for vannforskning
Innhold
2
Nord Norge
Sørlandet
Vestlandet
Østlandet
Trøndelag
En oversikt over hvilke arter som forekommer i Norge og utbredelseog forekomst i de ulike landsdelene er gitt i tabeller for ulike dyreog plantegrupper.
Utbredelsen er angitt for ulike landsdeler som vist på kartet.
Forekomsten til de forskjellige artene i de enkelte landsdelene ergitt som vanlig (blå), litt sjelden (grønn), sjelden (gul) og meget sjel-den (orange).
vanliglitt sjeldensjeldenmeget sjelden
Innhold ...............................................................................................2
Forord ................................................................................................3
Ferskvann i Norge ...............................................................................4
Verdisetting av ferskvannslokaliteter ..................................................7
Er vannet rent og kilden god ? .........................................................8
Begroing .........................................................................................10
Vannplanter ....................................................................................16
Planteplankton ................................................................................22
Planktoniske og litorale krepsdyr .....................................................26
Bunndyr i rennende vann .................................................................32
Dammer og tjern .............................................................................34
Bunndyr i innsjøer ...........................................................................36
Ferskvannsfisk .................................................................................38
Amfibier og reptiler .........................................................................42
Litteratur .........................................................................................46
3
ForordDa det felles strategiske instituttprogram-met for NINA og NIVA om "Virkninger avforurensning på biologisk mangfold: Vannog vassdrag i by- og tettstedsnære områ-der" ble startet i 1996, ble det planlagt atet av sluttproduktene skulle være et verktøyfor kommunal kartlegging av biologiskmangfold. I mellomtiden har Direktoratetfor naturforvaltning gitt ut fire håndbøkerom dette temaet. For praktisk kartleggingav biologisk mangfold i ferskvann kan vi nåhenvise til DN håndbok 15 (ferskvann), DNhåndbok 13 (naturtyper), DN håndbok 11(vilt) og til DN notat 2000-5 (kartproduk-sjon). Dette er håndbøker utarbeidet spesi-elt for det kommunale/statlige kartleg-gingsprogrammet som har pågått siden1999. Informasjon om dette programmetfinnes på DNs internettside www.dirnat.no.
Dette heftet er ikke en del av denne hånd-bokserien, men mer et kunnskapsgrunnlagsom kan være til nytte i forbindelse meddenne kartleggingen. Det foreliggende hef-tet legger spesiell vekt på å vise de regiona-le forskjellene som vi har i Norge. Dette erkunnskap som kan videreutvikles som etgrunnlag for verdisetting, der en tar hensyntil de eksisterende regionale forskjellene inorsk ferskvannsnatur.
Siden programstarten er det også kommetet nytt rammedirektiv for vann fra EU.
Hvilke følger dette europeiske rammedirek-tivet vil få for behovet for kartlegging avbiologisk mangfold på lokalt nivå i Norge,er ennå usikkert. Vi vet derfor ikke hvordandirektivets intensjoner om kartlegging av defem organismegruppene fastsittende alger,planteplankton, vannplanter, bunndyr ogfisk vil bli gjort operative. I dette heftet harvi valgt å vise hvordan en artsorientertarbeidsmetode kan gi resultater som kanvurderes mot nasjonale rødlister og regio-nale sjeldenhetskategorier.
For vannplanter, dyreplankton, seks grup-per av bunndyr, fisk og amfibier gir hefteten komplett oversikt over hvilke arter somforekommer i Norge, samt deres utbredelseog forekomst i de ulike landsdelene. Fore-komsten til de forskjellige artene i de enkel-te landsdelene er gitt som vanlig (blå), noesjelden (grønn), sjelden (gul) og meget sjel-den (orange). Fordi kunnskapen om artenesutbredelse varierer fra gruppe til gruppe, erkriteriene for å avgjøre hvor vanlig eller sjel-den en art er, skiftende. For grupper som ergodt kjent, slik som bløtdyr, steinfluer ogdøgnfluer, er det brukt semikvantitativemål. For andre grupper er sjeldenhetsklas-sen gitt ut fra vår beste, skjønnsmessigevurdering. Vi vil gjerne ha tilbakemeldingersom kan gi et bedre grunnlag for fremtidigeutgavers klassifisering.
De generelle tekstene fremst i heftet er del-vis hentet fra DNs Håndbok 15. De er for-
kortet og omskrevet av Bror Jonsson, NINA.Avsnittene om planteplankton, fastsittendealger og vannplanter er skrevet av hen-holdsvis Pål Brettum, Eli-Anne Lindstrøm ogMarit Mjelde, alle NIVA. Dyreplanton-kapitlet er skrevet av Gunnar Halvorsen ogAnn Kristin Schartau, NINA og AndersHobæk, NIVA. Bunndyrkapitlene er skrevetav Kaare Aagaard, NINA og Torleif Bækken,NIVA. Tabellene for forekomst og utbre-delse av øyenstikkere og vannteger er vur-dert av Dag Dolmen, NTNU, Vitens-kapsmuseet som også har utarbeidetavsnittet om amfibier. De tilsvarende tabel-lene for ferskvannssnegl og ferskvannsmus-linger er vurdert av Jan og Karen AnnaØkland, Universitetet i Oslo. Avsnittet omfisk er utarbeidet av Trygve Hesthagen ogOdd Terje Sandlund, NINA.
29. oktober 2002Trondheim Oslo
Kaare Aagaard Torleif BækkenNINA NIVA
Ferskvanni Norge
Vannforekomstene deles i stillestående ogrennende vann. Stillestående vann er innsjøer,tjern og dammer. Rennende vann omfatterbekker og elver. Nedenfor gis det en kortgjennomgang av vannforekomstene.
Stillestående vannNorge har til sammen 440 000 innsjøer medet overflateareal på mer enn 0,6 da. Dissedekker mer enn 5 % av landets areal. Mjøsa iOppland, Hedmark og Akershus er den stør-ste innsjøen med et areal på 368 km2. Medsitt største dyp på 499 m er den likevel bareNorges nest dypeste innsjø. Dypest erHornindalsvannet i Sogn og Fjordane som er514 m dypt. Norge har også de 4000 nordlig-ste innsjøene i fastlands-Europa.
Innsjøene deles ofte i fem hovedtyper (Tabell1). Sjøene kan være (1) næringsfattige (oligo-
trofe), (2) næringsrike (eutrofe), (3) myrvann-spåvirkede (dystrofe), (4) kalkpåvirkede (alkali-trofe) og (5) brepåvirkede (kryotrofe). I en delsammenhenger angir man middels næringsrikeinnsjøer (mesotrofe) som en sjette type. Dennefaller mellom typene (1) og (2) i tabell 1.
Rennende vannNorge har mange elver. Til sammen er detover 250 000 km elver med middelvannfø-ring på over 1000 l/sek. Den største er Glåmasom er 601 km lang og har middelvannføringpå 720 000 l/sek. Ni av verdens høyeste fos-sefall fins også i Norge med Mongefossen iRomsdal på 774 m som den høyeste.
Elver karakteriseres av vannhastighet, vannfø-ring, vannkjemi og sedimenttransport. Dedeles ofte i fjellsonen og lavlandssonen.Vannføringen øker nedover elva, mens vann-
4
5
Tabell 1. Innsjøtyper med de viktigste klassifiseringskriteriene
Innsjøtype Vannkjemi Planter og dyr Form og størrelse
Næringsfattig innsjø Lite totalnitrogen (<400 µg/l) Fattig floraen av høyere planter. Dype, store lavlandssjøerog totalfosfor (<15 µg/l). Siktedyp Lite planteplankton. Vanlige (dyp >10 m, areal > 30 ha) og >4 m, oksygenrikt i alle vannlag. fiskearter er ofte ørret, røye og sik. fjellvann (alle dyp og størrelser).
Næringsrik innsjø Mye totalnitrogen (600 µg/l) Rik flora av høyere planter. Grunne og middels store til småog totalfosfor (25 µg/l). Siktedyp Mye planteplankton. lavlandssjøer (dype < 10 m, areal 1-2,5 m. Lite oksygen i dypere Vanlige fiskearter er gjedde, < 50 ha). Strandsonen er relativt vannlag vinter og sommer. abbor og karpefisker. stor i forhold til sjøens totalareal.
Myrvannsjø Høyt humusinnhold (>50 mg Pt/l) Floraen av høyere planter er ofte Ofte små innsjøer (<30 ha).og lav pH (<6). Ofte lite oksygen fattig, men ofte mye torvmoser.sommer og vinter. Brun vannfarge. Barskog og myr i nedslagsfeltet.
Kalksjø Mye kalsium (>20 mg Ca/l). Kransalger og skallbærende Ofte små innsjøer (<10 ha).Blågrønn farge. bløtdyr er vanlig.
Bresjø Høyt slaminnhold, lav vann- Kan være produktive hvis Alle dyp og størrelser, men oftetemperatur. Blågrønn til gråbrun brepåvirkningen ikke er stor. med delta i innløpsosen.farge avhengig av slamføringen. Lite høyere planter.
6
hastigheten avtar fra fjellet til lavlandet.Partikkelstørrelsen i bunnsubstratet avtar ned-strøms mens sedimentasjonen øker. I lav-landssonen slynger ofte elvene seg (meandre-rer) gjennom store løsmasseavsetninger.
Elver kan klassifiseres etter den dominerendefiskefaunaen. Vi finner ørretregionen i fjellso-nen, harr-regionen i øvre del av lavlandssonenog brasme/karpefiskregionen i nedre del avlavlandssonen. Denne elveinndelingen passerikke helt godt for Norge der mange kystvass-drag beholder sitt fjellpreg helt ned til havet,og ørret kan være dominerende fiskeart i helevassdragets lengde.
Planter og dyr i vannI ferskvann er det både helt og delvis vannle-vende planter. Delvis vannlevende planter harsom regel røttene i vann, men det meste av bla-
dene over vannet. Slike planter kalles sumpplan-ter (helofytter). Sverdliljer, takrør og elvesnelle ereksempler på slike planter. De helt vannlevendeplantene deles i kortskuddplanter (isoetider) oglangskuddplanter (eloeider), flytebladsplanter(nymphaeider) og frittlevende planter (lemni-der). I tillegg regnes ofte alger og vannlevendemose til vannvegetasjonen. Det er kjent om lag2000 ferskvannsplanter (inkludert alger ogmoser), av disse er 85 oppført på den norskerødlisten over sjeldne arter. De ulike plantear-tene, påvekstalger og planteplankton er omtaltnærmere i egne avsnitt på side 10 til 25.
Det er registrert 2 795 arter ferskvannsdyr iNorge (Tabell 2). Virveldyrene utgjør ca. 5%av disse, der ferskvannsfiskene alene står formellom 1 og 2 %. Av de øvrige 95% utgjørinsektene omtrent halvparten og over halv-parten av disse er tovinger, dvs ulike arter
mygg og fluer. Fjærmygg er den mest artsrikefamilien med over 500 arter. Andre artsrikegrupper er biller med 274 arter og vårfluenemed 192 arter. Blant de virvelløse dyrene ergruppene bløtdyr, krepsdyr, øyenstikkere ogdøgnfluer godt kjent, mens gruppene rund-ormer og krassere er lite undersøkt. I alt 192ferskvannsdyr er ført opp i den norske rødlis-ten fordi de er truet eller sjeldne. Bunndyr,dyreplankton , fisk og amfibier er omtalt nær-mere i egne avsnitt på side 26 til 42.
Norge er artsfattig sammenlignet med defleste andre europeiske land. Dette skyldesistidene. De aller fleste artene har innvandret iløpet av de siste 10 000 årene. Artene kominn vannveien fra øst og sør ettersom isen for-svant. I et tidligere tjern på Løten er det fun-net rester av snegler som er minst 9000 årgamle.
Tabell 2. Dyregrupper i ferskvann
Antall arter (avrundet)
Svamper og nesledyr 8Flatormer, rundormer, krassere m.m. 150Hjuldyr 290Bløtdyr 52Igler og fåbørstemark 65Mosdyr og bjørnedyr 44Krepsdyr 220Midd 150Insekter 1680Virveldyr 140
7
Verdisetting avferskvannslokaliteter
Vann og vassdrag representerer mange typerverdier. I tillegg til de biologiske verdier, er øko-nomiske og kulturelle verdier ved vassdrageneviktige. Fiskeressursene representerer foreksempel opplevelsesverdi, leieinntekter for ret-tighetshaverne og ringvirkninger som gir inn-tekter til turistbedrifter og andre næringsdri-vende. Ved arealdisponering og vurdering avinngrep må disse verdiene inngå i totalanalysen.
Kriterier for verdisetting av biologisk mangfold Det er ingen fasitt eller fast metode for å verds-ette biologisk mangfold . I DNs håndbøker forkartlegging er det imidlertid utviklet og harmo-nisert en forenklet metodikk for verdisetting ien tregradig skala; A – svært viktig (nasjonaltviktig), B – viktig (regionalt viktig) og C – lokaltviktig. Denne metodikken er felles for alle defør nevnte håndbøkene. I DNs håndbøker erdet bare i mindre grad prøvd å trekke inn detregionale aspektet og å ta hensyn til dette i
verdisettingen. Ved utvikling av en metodikkder en i større grad skal få inn det regionaleaspektet, kan sjeldenhetskategoriene i detforeliggende heftet være et godt grunnlag.
Bruk av tabellene for regionale forekomster ogutbredelse i dette heftetI et land som dekker så mange ulike naturre-gioner som Norge, er det viktig å utviklemetoder som gjør det mulig å karakterisereog ivareta de regionale forskjellene i arts-mangfold. I dette heftet er det angitt ulikesjeldenhetsgrader regionalt for vannplanter,dyreplankton, ulike bunndyrgrupper, fisk ogamfibier. Disse opplysningene kan brukes i envurdering av regional verdi av vannforekom-stene. Lokaliteter hvor det er funnet artersom regionalt er klassifisert som meget sjeld-ne eller sjeldne (orange eller gul farge i tabel-lene) bør på denne måten kunne vurderessom lokaliteter av regional verdi.
8
Er vannet rentog kilden god ?
Tilgang på rent drikkevann har fra gammeltav vært en av de viktigste forutsetningenefor fast bosetning. Overvåking av vann hartradisjonelt vært forbundet med behovetfor å sikre at drikkevannsforsyningene varfrie for forurensninger, og i størst muliggrad fri for sjenerende forekomster av dyrog planter. Først i de aller siste tiårene hardet vokst frem en mer differensiert hold-ning til hva en god vannforekomst er.Naturverntanken brakte med seg en nymåte å se på vann i naturen; bekker ogelver, dammer og innsjøer fikk en ny verdisom naturobjekter. Dette gjaldt særlig påstorskalanivå – verdien av et vernet vass-drag ble koplet med landskapsopplevelsenav stryk og fosser og uregulerte innsjøer.Verdisetting av selve det biologiske mang-foldet i vannforekomstene er enda en nymåte å vurdere vannforekomstene på, så ny
at den ofte blir forvekslet med bruken avdyr og planter til å bedømme graden av for-urensning.
I EUs rammedirektiv for forvaltning av vann-forekomster er det lagt opp til at alle landskal utvikle systemer for verdisetting avvannforekomstene. Naturtilstanden beskri-ves som "svært god" og alle avvik fradenne tilstanden bedømmes i forhold tildenne naturtilstanden. Lokaliteter med småavvik får karakteren god, de med størreavvik blir betegnet som moderate, svakeeller dårlige.
Naturtilstanden må beskrives på en slikmåte at det blir mulig å sammenligne deresultatene en finner i den enkelte vann-forekomst med hvordan det burde ha vært.EUs vanndirektiv forutsetter at det brukes
9
fem sett av organismer; (1) planteplankton,(2) påvekstalger (3) vannplanter, (4) bunn-dyr og (5) fisk til å beskrive naturtilstanden.
Det er ennå ikke avklart hvordan dissemetodene vil bli utformet på europeisknivå. For verdisetting av biologisk mangfoldi naturen er det utarbeidet et generelt sys-tem i DN håndbok 13. Videre finnes detulike systemer for å vurdere forurensnings-tilstander ut fra indikatorgrupper.
Vi vil her gi en beskrivelse av hvordan verdi-setting av vannforekomster kan forgå i etkombinert system som:• sikrer opplysninger om rødliste-arter• utnytter indikatorarter til å beskrive for-
urensingspåvirkning• gir en verdisetting av biologisk mangfold
ut fra seks ulike organismegrupper.
Dette vil vi gjøre ved å gi konkrete eksem-pler på hvilke arter og artssamfunn man børvente å finne i ulike vannlokaliteter av degruppene som er nevnt ovenfor, og dessu-ten av dyre-plankton, som er en gruppe vivet mye om i Norge.
Det finnes alternative metoder for å bear-beide data fra overvåkningsundersøkelser,for eksempel ved at man legger større vektpå ulike typer indekser eller statistiske klas-sifikasjonsanalyser. Vi har valgt å fokuserepå et utvalg av organismegrupper der det istor grad er mulig å bearbeide materialet tilartsnivå. På denne måten kan vi kombinerebåde behovet for å registrere sjeldne arter;biologisk mangfold uttrykt på artsnivå ogforekomst eller fravær av arter som er føl-somme for forurensing.
10
Begroing
Definisjon Begroing (også kalt påvekst) omfatterorganismer innen alger, moser, bakterier,sopp og små dyr som sitter fast på eller leveri direkte tilknytning til ulike typer underlag ivannet.
Begroingsorganismene deles i grupper etterhvordan de skaffer seg næring og energi:
• Primærprodusenter. Fastsittende algerog vannmoser bygger i likhet med vann-planter og planktonalger opp organiskmateriale ved hjelp av næringssalter ogsolenergi.
• Nedbrytere og konsumenter. De flestebakterier og sopp er nedbrytere og fårdekket energi- og næringsbehovet ved åbryte ned løst organisk materiale somandre organismer har bygget opp. Svamp,
ciliater, amøber o.l. er konsumenter ogfanger partikler av organisk materiale(bakterier, små alger, rester av større orga-nismer) ved hjelp av flimmerhår, enklesvelg og lignende.
Vanligvis utgjør primærprodusentene hoved-mengden. Algene har størst mangfold og ermest utbredt, men også moser kan ha storforekomst.
FunksjonBegroingssamfunnet har viktige funksjonel-le roller:• det står for mye av primærproduksjonen,
især i rennende vann, der andre primær-produsenter som planteplankton og stør-re planter har liten forekomst,
• det spiller en sentral rolle i næringsomset-ningen og øker vannets resipientkapasitet
Venstre Capsosira brebisonii, en lite kjent, men klart forsurings-tolerant cyanobakterie.Høyre: Stein fra Barduelva i Troms dekket av kiselalgen Didymosphenia geminata (lys grå) og cyano-bakterier (mørk). Foto: Eli-Anne Lindstrøm, Tegning: Randi Romstad
11
ved å ta opp og omsette næringssalter ogorganisk materiale,
• det tjener som føde for organismer høy-ere opp i næringskjedene, denne funksjo-nen er spesielt viktig i vannforekomstermed liten tilførsel av organisk materialefra omgivelsene,
• større begroingsorganismer fungerer somoppholdssted og beskyttelse mot meka-nisk stress for bunnlevende dyr, som festefor diverse typer egg og som skjul motpredatorer.
Fastsittende alger - stort mangfold i rennendevannI Norges mange elver og bekker er de fast-sittende algene trolig det samfunn som harstørst artsrikdom (Tabell 3). Det er fristendeå kalle dette samfunnet "de nordlige bred-degraders regnskoger". Regelmessige un-dersøkelser av fastsittende alger startetførst for 20 år siden og langt fra alle arter erbeskrevet. De fleste undersøkelsene er gjorti forbindelse med forurensningsovervåkingog konsekvensutredninger ved inngrep ivassdrag.
Viktige grupper av fastsittende algerCyanobakterier (Cyanophyceae)Cyanobakteriene (tidligere kalt blågrønnal-ger) er blant de vanligste og mest mangfol-dige gruppene i begroingssamfunnet. Dedanner ofte en mørkebrun "filt" på steinerog annet fast underlag. Mikroskopiske for-mer (ofte epifytter på andre alger) er også
vanlige. Cyanobakterier lever i nær sagt alletyper vannforekomster og mange kan leveunder eksterme miljøforhold (under perma-nent isdekke, i kilder med vanntemperaturopp mot 80ο C etc.). De fleste artene harsamtidig smale økologiske nisjer og er sår-bare for miljøendringer.
Undersøkelser i Norge (og andre land) tilsierat næringsfattige vassdrag med liten men-neskelig påvirkning har en rik flora av cyano-
bakterier. Et eksempel er slekten Stigonema.Den er vidt utbredt og har minst 9 arter/vari-eteter i Norge. Alle er følsomme for over-gjødsling og forsvinner allerede ved mode-rat næringsbelastning. Det beskrives stadig"nye" arter av cyanobakterier. At cyano-bakteriene har stort mangfold i lite påvirke-de vassdrag er overraskende for mange.
Tabell 3. Fastsittende alger og moser regis-trert i Norge*. Antall arter/taksa (grupper avarter)
Gruppe: Antall
Cyanobakterier (Cyanophyceae) 210Grønnalger (Chlorophyceae) 171Gullager (Chrysophyceae) 6Kiselalger (Bacillariophyceae) 375Øyealger (Euglenophyceae) 3Gulgrønnalger (Xanthophyceae) 11Rødalger (Rhodophyceae) 20Brunalger (Phaeophyceae) 1Moser, alle typer (Bryophyta) 30
Totalt 827
* Basert på analyser gjort ved Norsk institutt forvannforskning (NIVA), samlet i en database,som per september 2002 omfatter data fra ca1200 prøver samlet på ca 800 lokaliteter i ren-nende vann. Desmidiaceer ikke med. Rød-listearter foreløpig ikke vurdert for alger (bort-sett fra kransalgene, se DN-rapport 1999-3).
Stigonema mamillosum (Lyngb.) Agardh
0
10
20
30
40
50
60%
%
<3 3-<7 7-<11 11-<20 20-<50 >50
totP-klasser
<3 3-<7 7-<11 11-<20 20-<50 >50
totP-klasser
% treff av alle prøvern=57
n=172
n=92 n=40n=26 n=6
Heribaudiella fluviatilis (Areschoug) Svedelius
0
5
10
15
20
25
30
n=57
n=172 n=92
n=40 n=26 n=6
% treff av alle prøver
Prosent forekomst av cyanobakterien S. mamil-losum og brunalgen H. fluviatilis langs en gradi-ent av fosfor. Tall over søylene angir antall prøverper pH nivå.
12
Den ensidige fokuseringen på problematis-ke, ofte lukt- og giftproduserende masse-forekomster av cyanobakterier, har gittdenne gruppen ufortjent dårlig renommé.
Mange rentvannslokaliteter har stort inn-slag av nitrogenfikserende cyanobakterier,hvilket i seg selv er en god indikasjon på lavtinnhold av biologisk tilgjengelig nitrogen.Økt tilførsel av nitrogen via luftforurensinghar de senere årene gitt økt nitrogeninn-hold i mange ellers upåvirkede vassdrag ogutgjør en trussel mot de nitrogenfikserendecyanobakteriene.
Grønnalger (Chlorophyceae)Grønnalgene er kanskje den gruppen somflest har lagt merke til. Trådformede grøn-nalger kan danne påfallende matter somdekker store deler av elve-/innsjøbunnen.Iblant flyter mattene løst i vannet eller dekommer opp til overflaten. Dette ser ikketiltalende ut og skaper dessuten praktiskeproblemer, bl.a. ved garn- og stangfiske. Isenere tid har tendensen til slike massefore-komster økt. Dette ser ut til å henge sam-men med økt tilførsel av nitrogen fra lufta.
Mange grønnalger, især de trådformede, måvære fertile for å kunne identifiseres. I norskevassdrag er dette sjelden tilfellet og antalletidentifiserte arter vil øke vesentlig dersom dedyrkes og blir fertile. Undersøkelser i andreland tyder på at mangfoldet er større i områ-der med varmere vann enn i Norge.
Gulgrønnalger (Xanthophyceae) Så langt er Vaucheria registrert som denmest artsrike gulgrønnalgeslekten i Norge.De fleste artene ser ut til å trives i elektrolyt-trikt, noe næringsrikt vann. De vokser gjer-ne nær kysten og som regel under maringrense. En annen slekt Tribonema påtreffesvanligvis i noe overgjødslet vann.
Rødalger (Rhodophyceaae)Rødalgene er vanligst i marint miljø, menfinnes også i ferskvann. De fleste er funneti humøse vassdrag, ofte med kantvegeta-sjon som demper solinnstrålingen. I Norgeer det observert rundt 20 arter/typer, defleste er makroskopiske. Noen av artene ervidt utbredt, og to vanlige slekter erBatrachospermum og Lemanea. På norskkalles disse henholdsvis perlebåndsalge ogkjerringhår. Dette er et av de få eksemplenepå at det som vokser på bunnen av elver oginnsjøer har vært gjenstand for så stor inter-esse at de har fått norske navn.
Brunalger (Paheophyceae)I likhet med rødalgene er brunalgene mestutbredt i marint miljø. Det er bare registrerten freskvannsbrunalge i Norge, Heribaud-diella fluviatilis. Den danner brune glatteovertrekk på stein, og er begrenset til loka-liteter med god bufferkapasitet og lavtnæringsinnhold. Heribaudiella ser ut til åvære den eneste allment utbredte fersk-vannsbrunalgen i Europa og Nord Amerika.Svært vanlig ser den imidlertid ikke ut til å
være og ulike typer forurensing truer utbre-delsen.
Gullalger (Chrysophyceae)Så langt er det bare observert få fastsit-tende gullager i Norge og Hydrurus foetiduslater til å være den eneste vanlige arten.Hydrurus danner gjerne gulbrune duskermed gelélignende konsistens og er med sinlukt av sild et karakteristisk element imange vassdrag om våren, gjerne før vår-flommen setter inn. Den viser stor årlig vari-asjon i forekomst. Det er etter alt å dømmeflere faktorer som styrer dette; isdekke oglysforhold tidlig på året, vannets nærings-innhold og ikke minst surhetsgrad, dentåler ikke pH>5,7.
Kiselalger (Bacillariophyceae)Kiselalgene danner ofte glatte belegg påstein. Dette består av et stort antall mikro-skopiske enkeltceller, vanligvis representertved mange arter. Noen danner makrosko-piske forekomster, bl.a. Didymospheniageminata. Den danner gråbrune mattersom kan forveksles med store bakteriekolo-nier.
Ved siden av cyanobakteriene er kiselalgeneden mest artsrike algegruppen i ferskvann.De 375 arter og varieteter av kiselalger somer registrert i NIVAs database, representerertrolig bare en del av artsrikdommen i Norge.I en undersøkelse av 300 elvelokaliteter for-delt over hele Varangerhalvøya fant algolo-
13
gen N. Foged 520 arter og varieteter. Hansamlet prøver i vassdrag med store ulikheteri bl.a. kalsium og bemerket at områdethadde en usedvanlig rik kiselalgeflora. Andreundersøkelser fremhever også det artsrikekiselalgesamfunnet i dette området. Variertog stedvis lett løslig berggrunn, beliggenhetdels over og dels under marin grense, samtkaldt klima er trolig viktige årsaker til den rikekiselalgefloraen i Varanger.
Vassdrag med ionefattig og næringsfattigvann har liten forekomst av kiselalger, og
undersøkelser i forsurede områder på Sør-og Sørvestlandet tyder dessuten på at det erliten forskjell mellom vassdragene og atnoen få arter dominerer bl.a. Tabellaria flo-culosa. Den er trolig Norges vanligste ogmest utbredte alge i rennende vann.
Begroing – en god indikator på vannkvalitetenBegroingsorganismene er festet til elve-/innsjøbunnen og må forholde seg til miljø-forholdene i vannet, slik disse til enhver tider. De har dessuten ingen røtter og må i
motsetning til vannplantene, som tarnæringen fra sedimentene via røttene, tanæringen direkte fra vannet. Denne av-hengigheten av næringstilgang og andremiljøforhold gjør at begroingssamfunnet påmange måter blir et speilbilde av miljøet ivannet, og gruppen brukes i økende gradsom miljøindikator. Når det EuropeiskeVanndirektivet innføres fra 2006 vil under-søkelser av begroing inngå som en obliga-torisk del i rennende vann.
Tabell 4. System for å vurdere virkninger av overgjødsling på begroingssamfunnet.
Klasse I II III IV VTilstand Meget god God Mindre god Dårlig Meget dårlig
Begroingssamfunnet:
Mangfold Som naturtilstand Som naturtilstand Noe redusert artsantall Redusert artsantall Få arteralger og moser
Artssammensetning Vesentlig forurens- Både forurens- Vesentlig nærings- Bare forurensnings- Bare sværtalger og moser ningsømfintlige arter ningsømfintlige og krevende og tolerante tolerante arter
næringskrevende forurensnings-tolerante
Mengde Sjelden stor Økende mengder, Masseforekomst vanlig Masseforekomst vanlig Masseforekomst vanligalger og moser forekomst masseforekomst kan
opptre
Nedbrytere og Liten nedbrytning av Utgjør liten del av Utgjør markert del av Samfunnet preget av Ofte masseforekomstkonsumenter organisk stoff samfunnet samfunnet nedbrytere
Næringsbalanse God Overskudd av Stort overskudd av Stort overskudd av Oftest meget stort næringsstoffer næringsstoffer næringsstoffer overskudd av næringsstoffer
14
Overgjødsling:Et system for å vurdere virkningen av over-gjødsling baseres på mangfold, artssam-mensetning og mengde av ulike grupper avbegroing (Tabell 4). Artenes toleranse ervesentlig basert på empiriske data, som vistfor cyanobakterien Stigonema og brunal-gen Heribaudiella.
Forsuring:For å illustrere tilstanden mht. forsuringberegnes ofte indeks for forsuringsfølsom-het. Denne er basert på kunnskap omalgenes forsuringsfølsomhet som gis enverdi, fra 0 til 1 etter grad av følsomhet(Tabell 5). Følsomhetsverdi (FF) er gitt fornoen arter (Tabell 6). Ved beregning av føl-somhetsindeks summeres alle forsurings-ømfintlige arter i prøven etter at de er vek-tet i henhold til sin spesifikke FF-verdi.Prøver med mange forsuringsfølsommearter vil således få høy indeks.
Utbredelse Man vet for lite til å gi en detaljert oversiktover utbredelsen til de fleste fastsittende
algene. Især vannkvalitet men også klimaser ut til å være viktig for artsforekomsten.Noen arter/grupper har tyngdepunkt i nord,f.eks. kiselalgen Didymosphenia. Andre hartyngdepunkt i sør, dette gjelder bl.a. cyano-bakterien Stigonema.
Grønnalgene B. tectorum og U. zonata harhenholdsvis sørlig og østlig til nordlig utbre-delse i Norge. Det er viktigste årsak til denulike fordelingen av disse i Norge. B. tecto-rum er tolerant for forsuring, mens U. zona-ta ikke forekommer dersom pH er under 7.
Hvordan kartlegge mangfoldet?Undersøkelser av begroingssamfunnet gjø-res i dag av spesialister. Samfunnet har stortmangfold og komplisert struktur. Ønskerman å ha kjennskap til hele samfunnet kre-ver det omfattende kunnskaper.
Det er ikke nødvendig at spesialister tar prø-vene. Det er utarbeidet standardiserte meto-der, og man kan få veiledning i bruk av disse.Når prøvene er tatt kan disse sendes til spesi-alister for analyse. Ønsker man selv å bidra
Tabell 5. Klasser av forsuringsfølsomhet
Forsurings-følsomhet Laveste pH toleranse FF - verdi
Ikke følsom < 5,0 0Litt => 5,0 0,25Noe => 5,3 0,50Moderat => 5,7 0,75Følsom => 6,0 1,0
Tabell 6. FF-verdi for et utvalg fastsittendealger
Gruppe: Antall
Cyanobakterier FFCapsosira brebisonii 0Gloeocapsopsis sanguinea 0Scytonematopsis starmachi 0,25Scytonema mirabile 0,5Stigonema mamillosum 0,5Calothrix gypsophila 0,75Clastidium setigerum 0,75Chamaesipon confevicola 1,0Phormidium hetropolare 1,0GrønnalgerBinuclearia tectorum 0Microspora palustris 0Oedogonium a (5-11) 0,25Bulbochaetae spp. 0,5Klebshormidium rivulare 0,5Mougeotiopsis calospora 0,75Teilingia excavatum 0,75Drapharnaldia glomerata 1,0Uothrix zonata 1,0RødalgerBatracospermum turfosum 0Audouinella hermanni 0,5Lenamea condensata 0,5Lemanea fucina 0,75Batrachospermum gelatinosum 1,0GullalgerHydrurus foetidus, kimstadier 0,5Hydrurus foetidus, fult utviklet 0,75KiselalgerEunotia incisa 0Tabellaria flocculosa 0,25Peronia fibula 0,50Achnanthes minutissima 0,75Didymosphenia geminata 1,0
Bassert på data fra bl.a.: Lindstrøm. 1992.Tålegrenser for overflatevann. Fastsittendealger. Fagrapport nr. 27. Norsk institutt forvannforskning (NIVA), O-90137/E-90440.
15
mer aktivt kan man dessuten konsentrere segom deler av samfunnet. I samarbeid med enspesialist kan man finne ut om det er en ellerflere grupperer av spesiell interesse innenfordet området man vil kartlegge. Med målrettetinnsats kan man skaffe viktig ny kunnskapom mangfold og andre forhold.
Ønsker man å få litt erfaring med begro-ingssamfunnet uten å kontakte spesialistereller ta i bruk standardiserte metoder anbe-
fales følgende:
Binuclearia tectorum Wittr.
0
10
20
30
40
50
60
70
<5 5-<5.5 5.5-<6 6-<6.5 6.5-<7 >7
pH-klasser
% treff av alle prøvern=39n=46 n=44
n=52
n=74
n=171
% Ulothrix zonata (Weber et Mohr) Kuetz.
0
10
20
30
40
50
60
70
<5 5-<5.5 5.5-<6 6-<6.5 6.5-<7 >7
pH-klasser
% treff av alle prøver
n=39 n=46 n=44 n=52
n=74
n=171
Utbredelse av to trådformede grønnalger, Binuclearia tectorum (venstre) og Ulothrix zonata (høyre), og prosent forekomst av disse langs en gradient av pH.Tall over søylene angir antall prøver per pH nivå.
Oppsøk en elvestrekning der vannhastigheten er mer enn 20 cm per sekund, da er elve-bunnen vanligvis er dekket av stein, det gir godt feste for begroingen. En innsjø medstein i litoralsonen er også velegnet. Ta med vannkikkert, da er det lettere å se elve-/inn-sjøbunnen. Plukk opp en del stein og se hva som gror på dem. Skrap litt på steinene oglegg avskrapet i en hvit plastbakke med litt vann, da får man bedre inntrykk av hvordanbegroingen ser ut. Har man tilgang til mikroskop eller lupe anbefales å ta med stein ogavskrap for å litt innblikk i hva begroing består av.
16
Vannplanter
Vannvegetasjonen er et viktig element i inn-sjøer og elver og tjener som tilholdssted ogskjul for smådyr og fiskeyngel. Vann-plantene er også mat for en rekke vannfu-gler, og flere fugler bygger reir i vegetasjo-nen. Vann med mye vannvegetasjon er der-for svært rike og spennende fugleområder.Store belter med vannvegetasjon kan taopp mye av den plantenæringen som ellersville ha rent ut i vannet fra områdeneomkring. Det er også vist at næringsrikeinnsjøer med mye vannplanter har klarerevann enn innsjøer uten vannplanter.
DefinisjonEn vannplante er pr. definisjon en plante somhar sitt normale voksested i vann, nedenfornormalvannstandsnivået. Vannplanter erdermed arter som forekommer oftere i vann-vegetasjonen enn i landvegetasjonen.
Vannplantene kan videre deles inn i semi-akvatiske og akvatiske arter. Semi-akvatiskearter (helofytter) er arter med hoveddelen avfotosyntetiserende organer over vannflatadet meste av tida og et velutviklet rotsystem,f.eks. takrør, elvesnelle, dunkjevle. Helo-fyttene kan vokse ut til ca. 2 meters dyp.
De akvatiske vannplantene kan deles inn i 4grupper etter hvordan de lever og ser ut(livsformgrupper):
- isoetider (kortskuddsplanter) - elodeider (langskuddsplanter)
- nymphaeider (flytebladsplante) - lemnider (frittflytende planter)
De største algene, kransalgene, inkluderesofte i vannvegetasjonen. Dette er en relativthomogen gruppe grønnalger som finnes iferskvann og brakkvann og som i Norge harfire slekter. Plantene er festet til sedimentetmed lange trådformete utvekster.
Isoetidene er det mest karakteristiske vege-tasjonselementet i norske næringsfattigeinnsjøer, og vokser vanligvis fra strandkantenned til et par meters dyp, men enkelte arterkan forekomme på dypere vann. Rotbio-massen er relativt stor og artene tar opp kar-bondioksyd (CO2) og næringssalter fra sed-imentet. Veksthastigheten er lav og arteneovervintrer ofte grønne. Noen kortskudd-splanter er svært små og vokser stort settbare i strandkanten (pusleplanter). De flesteav artene er ettårige og delvis amfibiske.
Elodeidene er langvokste planter og domi-nerer ofte i mer næringsrike lokaliteter. Devokser fra ca. 0,5m dyp og ned til fleremeters dyp. Plantene har liten rotbiomasseog som karbonkilde benytter de bikarbonat(HCO3), evntuelt kabondioksyd (CO2), fravannet mens næringssaltene tas dels fravann og dels fra sediment.
Nymphaeidene vokser på omtrent samme dypsom langskuddsplantene (dypere enn ca.0,5m) og har lange stengler opp til overflata
17
18
og blader som flyter på vannet. De har en storrotbiomasse og tar karbondioksyd (CO2) fraluften og næringsstoffer fra sedimentet.
Lemnidene er små planter som flyter fritt ivannet. De har små røtter på bladenesunderside. Plantene henter karbondioksyd(CO2) fra lufta og næringssalter fra vannet.
Innsjøtyper Ut fra vannvegetasjonen kan vi grovt deleinnsjøene inn i 5 hovedtyper: nærings-fattige innsjøer (“Lobelia-sjøer”), næringsri-ke innsjøer (“Potamogeton-sjøer”), myr-vannsjøer, kalksjøer (“Chara-sjøer”) og inn-sjøer preget av forsuring (jamfør tabell 1).
Næringsfattige innsjøer (Lobelia-sjøer)har ofte klart vann og kan ha tepper medkortskuddsplanter, f.eks. botngras (Lobelia
dortmanna), brasmegras (Isoëtes spp.),tjønngras (Littorella uniflora), på bunnen. Pådypt vann kan stivt brasmegras (Isoëteslacustris) danne tette enger. Langskudds-planter, f.eks. tusenblad (Myriophyllumalterniflorum), rusttjønnaks (Potamogetonalpinus) og klovasshår (Callitriche hamula-ta), og flytebladsplanter, først og fremst van-lig tjønnaks (Potamogeton natans), flotgras(Sparganium angustifolium) og mindreforekomster av nøkkeroser (Nymphaeaspp., Nuphar spp.), finnes også. Helofytt-vegetasjonen (f.eks. elvesnelle, starr, takrør)finnes, men ofte bare små og glisne belter.Dette er den vanligste innsjøtypen i Norge.
Næringsrike innsjøer (Potamogeton-sjøer) har ofte grumsete vann på grunn avplanktonalger, men kan også ha mye vann-vegetasjon. Langskuddsplanter, f.eks. hjerte-
tjønnaks (Potamogeton perfoliatus) og vass-pest (Elodea canadensis), og flytebladsplan-ter, f.eks. vanlig tjønnaks (Potamogetonnatans), hvit nøkkerose (Nymphaea albacoll.) og gul nøkkerose (Nuphar lutea), kanforekomme i store mengder. Hvis innsjøener liten og grunn kan denne vegetasjonendekke hele bunnen og vannoverflata.Flytere, f.eks. vanlig andemat (Lemnaminor) kan også finnes i store mengder,særlig inne i helofyttbeltene eller utenforhvis innsjøen er liten og ligger beskyttet forvind. Ofte er innsjøen omkranset av storebelter med helofyttvegetasjon (f.eks. takrør,sjøsivaks, dunkjevle, elvesnelle). Enkelte inn-sjøer kan være så forurenset at undervanns-vegetasjonen mangler helt. Næringsrikeinnsjøer finnes særlig i jordbruksområder ogi tettbygde strøk. Endringer i floraen pågrunn av overgjødsling er gitt i tabell 7.
Tabell 7. Endringer i vannvegetasjonen som følge av forsuring eller overgjødsling
Ren eller ubetydelig skadet Noe påvirket av surt vann Sterkt skadet av surt vann Noe påvirket av overgjødsling Sterkt skadet av overgjødsling av forurensning
Kortskuddsvegetasjon Kortskuddsvegetasjonen Kortskuddsvegetasjon Langskudds-vegetasjonen Dominert av flyteblads planter.(f.eks. brasmegras, kan danne store tepper, dominerer. Ofte store dominerer, med tjønnaks- Kortskuddsvegetasjonen botngras) og langskudds- mens langskuddsvege- forekomster av krypsiv, artene som den viktigste mangler full-stendig på grunnvegetasjon (f.eks. rust- tasjonen er svært sparsom. blærerot-arter og gruppen. Flytebladsplantene av svært grumset vann somtjønnaks, grastjønnaks, undersjøisk torvmose. kan danne store bestander. følge av algeoppblomstring.tusenblad) danner mindre Kortskuddsplanter finnes. Lang-skuddsplanter kan eller større bestander. Disse har varierende bestands- forekomme, men domineres Små forekomster av størrelse. Ofte de mest arts- av noen få arter, f.eks. tjønn-flotgras og nøkkeroser. rike lokalitetene, særlig hvis aks-arter.
området er noe kalkrikt.
19
20
Myrvannsjøer er næringsfattige innsjøer i myrområder. Vannet har brunfarge og bunnen er svært løs. Vannvegetasjonen i slike innsjøer er ofte spar-som, dominert av noen få flytebladsplanter. De eneste langskuddsplanteneer ofte blærerot-arter (Utricularia spp.). Store såter med vannmoser (klomo-se og torvmose) kan forekomme. Helofyttvegetasjonen består først ogfremst av starr-arter. Dette er ofte mindre skogstjern og -innsjøer.
Kalksjøer (Chara-sjøer) er tjern eller innsjøer som kan ha svært rik vegeta-sjon av kransalger og mindre med andre vannplanter (Tabell 8). Vannet haren blågrønn farge og bunnen kan ha et grått eller grågult kalkbelegg (kalk-mergel, kalkgytje). De rene kalksjøene (svært kalkrike) har begrenset utbre-delse og finnes først og fremst i Oslo-området (Hadeland, Ringerike,Kongsberg) og på kalkrik berggrunn (marmor, dolomitt) i Nord-Norge.
Blandingstypen mellom Chara-sjøer og Potamogeton-sjøer, dvs. middelsnæringsrike og middels kalkrike innsjøer, er langt vanligere. Blant dissefinner vi de mest artsrike innsjøene i Norge.
Innsjøer som er preget av forsuring har som regel vært Lobelia-sjøer ogvannvegetasjonen består av kortskuddsplanter, først og fremst botngras(Lobelia dortmanna), brasmegras (Isoëtes spp.) og tjønngras (Littorella uni-flora), som kan danne tepper på bunnen. I enkelte innsjøer kan det finnesstore såter med krypsiv (Juncus bulbosus) og undersjøiske torvmoser(Sphagnum spp.). De fleste langskuddsartene, som f.eks. tusenblad(Myriophyllum alterniflorum), er forsvunnet mens blærerot-arter (Utriculariaspp.) kan være svært vanlig (Tabell 7). Forsurete innsjøer er stort sett begren-set til Sørlandet og søndre deler av Vestlandet.
Antall arter og utbredelse i ulike regionerTotalt i Norge er det registrert ca. 100 arter (inkludert de vanligste hybri-dene) i ferskvann (Mjelde m.fl. 2000), hvorav 31 er rødlistearter. Av de 18kransalgene som er registrert i ferskvann er 14 inkludert i rødlista.
Den geografiske fordelingen av vannplanter er først og fremst bestemt avklima, innvandringshistorie og naturforhold. Tabellene nedenfor er i hoved-sak basert på Lids flora og egne erfaringer.
Tabell 8. Kransalger i ferskvann.
Latinske navn Norske navn
Chara aculeolata Kütz. PiggkransChara aspera Deth. ex Willd. BustkransChara braunii Gmelin Barkløs småkransChara contraria A. Br. ex Kütz. GråkransChara delicatula Ag. SkjørkransChara globularis Thuill. Vanlig kransalgeChara hispida L. TaggkransChara rudis A.Br. ex Leonh. TaggkransChara strigosa A. Br. StivkransChara tomentosa L. RødkransChara vulgaris L. StinkkransNitella confervacea (Breb.) A.Br., em Hy DvergglattkransNitella flexilis (L.) Ag. GlansglattkransNitella gracilis (Smith) Ag. SkjørglattkransNitella mucronata (A.Br.) Miq. BroddglattkransNitella opaca Ag. MattglattkransNitella translucens (Pers.) Ag BlankglattkransTolypella canadensis Sawa Kanadaglattkrans
Flytere
Lemna minor AndematLemna trisulca DC KorsandematSpirodela polyrrhiza DC Stor andematHydrocharis morsus-ranae E Froskebit
Latinske navn Norsk navnRødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
21
Kortskuddsplanter
Baldellia repens E SoleigroAlopecurus aequalis VassreverumpeRanunculus reptans EvjesoleieIsoëtes echinospora Mjukt brasmegrasIsoëtes lacustris Stivt brasmegrasLobelia dortmanna BotnegrasEleocharis acicularis NålesivaksSubularia aquatica SylbladCrassula aquatica FirlingEleocharis parvula DC DvergsivaksLimosella aquatica EvjebroddLittorella uniflora TjønngrasElatine hydropiper Korsevjeblom Elatine orthosperma ? Nordlig evjeblom Pilularia globulifera E ? ? ? TrådbregneElatine hexandra DC SkaftevjeblomLythrum portula V VasskrypElatine triandra DC Trefelt evjeblomPersicaria foliosa V Evjeslirekne
Latinske navn Norsk navnRødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
Flytebladsplanter
Latinske navn Norsk navnSparganium hyperboreum FjellpiggknoppSparganium angustifolium FlotgrasPotamogeton natans Vanlig tjønnaksNuphar lutea Gul nøkkeroseNymphaea alba coll. Kvit nøkkeroseSparganium natans SmåpiggknoppPersicaria amphibia Vass-slirekneSparganium emersum StautpiggknoppNuphar pumila SoleinøkkeroseButomus umbellatus R BrudelysSagittaria sagittifolia ? PilbladLuronium natans E FlytegroSparganium gramineum R Sjøpiggknopp
Rødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
Langskuddsplanter
Latinske navn Norsk navnHippuris tetraphylla R KorshesterumpePotamogeton vaginatus V SliretjønnaksPotamogeton compressus E ? BendeltjønnaksRanunculus confervoides DvergvassoleieHippuris vulgaris HesterumpeMyriophyllum alterniflorum TusenbladPotamogeton alpinus RusttjønnaksCallitriche palustris SmåvasshårJuncus bulbosus KrypsivPotamogeton berchtoldii SmåtjønnaksUtricularia minor SmåblærerotUtricularia intermedia GytjeblærerotPotamogeton gramineus GrastjønnaksPotamogeton perfoliatus HjertetjønnaksUtricularia vulgaris StorblærerotCallitriche cophocarpa SprikevasshårPotamogeton praelongus NøkketjønnaksCallitriche stagnalis DikevasshårCallitriche hamulata KlovasshårPotamogeton polygonifolius KysttjønnaksPotamogeton pectinatus BusttjønnaksUtricularia ochroleuca ? MellomblærerotPotamogeton obtusifolius Butt-tjønnaksZannichellia palustris V VasskransCallitriche hermaphroditica HøstvasshårPotamogeton filiformis TrådtjønnaksRanunculus aquatilis SmåvassoleieRanunculus peltatus StorvassoleieMyriophyllum spicatum DC AkstusenbladCeratophyllum demersum DC HornbladPotamogeton friesii DC ? BroddtjønnaksPotamogeton rutilus R StivtjønnaksMyriophyllum verticillatum DC KranstusenbladMyriophyllum sibiricum KamtusenbladUtricularia stygia SumpblærerotPotamogeton lucens DC BlanktjønnaksElodea canadensis VasspestPotamogeton crispus R KrustjønnaksNajas flexilis E Mjukt havfruegrasPotamogeton pusillus V GranntjønnaksCallitriche brutia E StilkvasshårNajas marina V Stivt havfruegrasPotamogeton trichoides (E) KnorttusenbladIsolepis fluitans E FlytesivaksUtricularia australis DC VrangblærerotOenanthe aquatica E Hestekjørvel
Rødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
22
Planteplankton
Planteplankton eller planktonalger ergrunnelementer i biosamfunnet i innsjøene.De fleste formene er autotrofe og byggeropp cellematerialet ved hjelp av fotosynte-se, men en rekke former er også heterotro-fe og mixotrofe. Gjennom en årrekke eranalyse av kvantitative planteplanktonprø-ver, samlet inn fra et stort antall innsjøloka-liteter, blitt gjennomført. Artsregisteretinneholder registrerte arter (taksa) identifi-sert fra disse prøvene, og de fordeler seg påde systematiske hovedgruppene av alger setabell 9.
En rekke av de undersøkte innsjølokaliteteneinngår eller har inngått i overvåkingssam-menheng, ofte over flere år.
Kartskissen viser beliggenheten av disselokalitetene som omfatter drøyt 400 innsjø-
er. Figuren viser at disse innsjøene er fordeltover hele landet, både i lavlandsområdernær kysten, i skogsområder i innlandet og ihøyfjellsområder.
Registrerte arter (taksa) av planteplankton ide enkelte prøvene kan variere mye fraprøve til prøve, fra bare 15-20 i prøver frasvært næringsfattige, ultraoligotrofe, ellersvært sure innsjøer, til 80-90 i mer nærings-rike, mesotrofe til begynnende eutrofe inn-sjøer. I de fleste analyserte prøvene registre-res som regel 35-50 arter (taksa). De mestdiverse planteplankton-samfunnene finneren vanligvis i vannmassene i de middelsnæringsrike innsjøene.
Tabell 10 viser fordelingen av registrertearter (taksa) i tre ulike innsjøtyper der det ersamlet inn og analysert prøver gjennom flere
23
Tabell 9. Oversikt over registrerte ferskvannsalger i ulike grupper *
Cyanophyceae (cyanobakterier, blågrønnalger) 107 arter eller taksaChlorophyceae (grønnalger inkludert Desmidiales) 449 " " "Chrysophyceae (gullalger inkludert Haptophyceae) 158 " " "Bacillariophyceae (kiselalger, diatoméer) 159 " " "Cryptophyceae (svelgflagellater, rekylalger) 34 " " "Dinophyceae (fureflagellater, dinoflagellater) 69 " " "Euglenophyceae (øyealger) 33 " " "Xanthophyceae (gulgrønnalger) 28 " " "Andre grupper 14 " " "Totalt 1051 arter eller taksa
* Basert på analyser gjennomført ved Norsk institutt for vannforskning (NIVA),samlet i en database. Basen omfatter 10350 analyserte kvantitative plante-planktonprøver samlet inn fra 1022 innsjølokaliteter. I alt omfatter analyse-materialet ca 350000 enkeltobservasjoner av arter eller taksa.
Tabell 11. Maksimum- og gjennomsnittsvolum for planteplankton i ulike trofinivå.
Ultraoligotrof Oligotrof Oligomesotrof Mesotrof Eutrof Polyeutrof Hypereutrof
Maksimumsvolum 0-200 200-700 700-1200 1200-3000 3000-5000 5000-10000 >10000Gj.snittsvolum 0-120 120-400 400-600 600-1500 1500-2500 2500-5000 >5000
Verdiene er gitt i mm3m3.
Tabell 10. Registrerte arter (taksa) i tre innsjøer av ulik trofigrad.
Innsjølokalitet Type innsjø Cyano Chloro Chryso Bacillar Crypto Dino Andre Totalt
Randsfjorden 1994-2001 Oligotrof 6 51 49 30 15 15 3 169Øyeren 1996-2002 Mesotrof 5 74 64 36 19 19 8 225Akersvatn 1994-2001 Eutrof 12 65 13 26 16 10 4 146
Oversikt over beliggenheten avinnsjølokaliteter som har inn-gått i overvåkingssammen-heng.
24
år, og med mange prøver samlet gjennomhver vekstsesong. Tallene viser at det størsteantall arter (taksa) registreres i middelsnæringsrike, meso- til begynnende eutrofevannmasser.
De innsamlete, kvantitative planteplankton-prøvene analyseres ikke bare med hensynpå hvilke arter (taksa) som finnes, men ogsåpå mengden av hver art, hver hovedgruppeav alger og den totale biomasse av plankto-nalger pr. volumenhet vann. Biomassen avalger enkeltvis og samlet beregnes somvolum. Det analysearbeidet utføres vedhjelp av "Sedimenterings-metoden" ogprinsipper utarbeidet av Utermöhl (1958),og beregning av spesifikke volum for hverenkelt art (takson) etter forskrifter utarbei-det av Rott (1981). Metodikken for detkvantitativt analysearbeidet er samlet i Olriket al. (1998) (se litteraturlisten bak).
Kvantitative og kvalita-tive planteplankton-analyser er meget viktigi vurdering av vannkva-litet, da planteplank-tonsamfunnet reagererraskt med endringer ibåde mengde ogsammensetning nårvannkvaliteten endres.Brettum (1989) harutarbeidet et grunnlagfor vurdering av trofi-grad basert på bereg-
net totalvolum alger. Her ser en både påmaksimum algevolum registrert pr. sesong ien innsjø, og på gjennomsnittsvolumet pr.sesong, se tabell 11.
Mange arter finnes over hele spekteret avinnsjøtyper. Dette er generalister som harliten indikatorverdi som registrerte enkeltin-divider, selv om mengden av arten totalt ogsom prosentandel av totalvolumet kan vari-ere fra innsjøtype til innsjøtype. Andre arterlever stort sett bare i en innsjøtype. Slikearter er gode indikatorarter, og funn avdisse i en vannprøve gir straks en pekepinnom vannmassenes trofigrad. De flesteartene forekommer i flere innsjøtyper, mener mest vanlig i en type. Eksempler på godeindikator arter er gitt i tabell 12.
Ved forsurning finner man mange av desamme artene som i de næringsfattige inn-
sjøene som ikke er spesielt sure. Det er fåindikatorarter på forsurete innsjøer.
En god indikasjon på forsurete vannmasserer imidlertid fraværet av de to cryptomona-der (Cryptophyceae) Rhodomonas lacustrisPascher & Ruttner og Katablepharis ovalisSkuja. Disse artene er generalister og finnesi de fleste innsjøer over hele landet på alletrofinivåer. De er lite forsuringstolerante ogforsvinner fra vannmassene når pH blirlavere enn omkring 5. De dukker derimotopp igjen i vannmassen når pH øker vedkalking. De er derfor gode indikatorarter iforbindelse med forsuring/kalking.
For det meste dominerer gruppen gullalger(Chrysophyceae) i de næringsfattige innsjø-ene, mens gruppen kiselalger (Bacillari-ophyceae) ofte dominerer i de middelsnæringsrike, og begynnende eutrofe innsjø-ene. I de sterkt næringsrike, polyeutrofe oghypereutrofe innsjøene, er det oftest grup-pen cyanobakterier eller blågrønnalger(Cyanophyceae) som dominerer. Til tiderkan arter innen denne gruppen utgjøre merenn 90% av det totale planteplanktonvo-lum i vannmassene.
Selv om grønnalgene (Chlorophyceae) i en stordel av de undersøkte innsjøene kan utgjøreomkring 50% eller mer av de registrerte arter(taksa), utgjør de som regel bare en beskjedenandel av det totale planteplanktonvolum. Ofteer det bare 5-10%.
25
Tabell 12. Eksempler på gode indikatorer.
Næringsfattige vannmasser (ultraoligotrofe, oligotrofe)Merismopedia tenuissima Lemm. (Cyanophyceae)Monoraphidium griffithii (Berkel) Kom.-legn. (Chlorophyceae)Oocystis submarina v. variabilis Skuja (Chlorophyceae)Bitrichia chodatii (Rev.) Chod. (Chrysophyceae)Chrysolykos skujai (Ramb.) Bourr. (Chrysophyceae)Dinobryon crenulatum West & West (Chrysophyceae)Dinobryon sociale v. americanum (Brunnth.) Bachm. (Chrysophyceae)Frustulia rhomboides (Ehr.) de Toni (Bacillariophyceae)Tabellaria flocculosa (Roth.) Kütz. (Bacillariophyceae)Isthmochloron trispinatum (West & West) Skuja (Xanthophyceae)
Middels næringsrike vannmasser (oligomesotrofe, mesotrofe, begynnende eutrofe)Anabaena lemmermannii P. Richter (Cyanophyceae)Snowella lacustris (Chod.) Komárek & Hindak (Cyanophyceae)Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenkin (Cyanophyceae)Crucigenia aquadrata Morren (Chlorophyceae)Paulschulzia pseudovolvox (Schulz) Skuja (Chlorophyceae)Quadrigula pfitzeri (Schröder) G.M. Smith (Chlorophyceae)Dinobryon bavaricum Imh. (Chrysophyceae)Dinobryon divergens Imh. (Chrysophyceae)Mallomonas punctifera Korsh. (Chrysophyceae)Asterionella formosa Hass. (Bacillariophyceae)Tabellaria fenestrata (Lyng.) Kütz. (Bacillariophyceae)Cryptomonas erosa Ehr. (Chryptophyceae)Peridinium umbonatum Stein (Dinophyceae)Gonyostomum semen (Ehr.) Diesing (Raphidophyceae)
Næringsrike vannmasser (eutrofe, polyeutrofe, hypereutrofe)Anabaena spiroides Klebahn (Cyanophyceae)Aphanizomenon flos-aquae (Linné) Ralfs (Cyanophyceae)Microcystis aeruginosa Kütz. (Cyanophyceae)Planktothrix agardhii (Gom.) Anag. & Komárek (Cyanophyceae)Closterium limneticum Lemm. (Chlorophyceae)Pandorina morum (O.F.M.) Bory (Chlorophyceae)Pediastrum duplex Meyen (Chlorophyceae)Staurastrum paradoxum v. parvum W. West (Chlorophyceae)Cyclotella meneghiniana Kütz. (Bacillariophyceae)Fragilaria crotonensis Kitt. (Bacillariophyceae)Stephanodiscus hantzschii Grun. (Bacillariophyceae)Cryptomonas curvata Ehr. (= Cr. rostratiformis Skuja) (Chryptophyceae)Ceratium hirundinella (O.F.M.) Schrank (Dinophyceae)Trachelomonas hispida (Perty) Stein em. Deflandre (Euglenophyceae)
26
Planktoniskeog litorale
krepsdyr
Planktonet består av organismer som lever ide frie vannmassene (pelagialen). Til vanligoppfattes plankton som det samfunnet somlever i pelagialen i større tjern og innsjøer.Planter og dyr i de frie vannmasser inne istrandsonen grupperes til litoralsamfunnet.I større tjern og innsjøer er pelagialsonenog litoralsonen adskilte og faunaen forskjel-lig. I mindre og grunnere lokaliteter flyter deulike sonene mer sammen og faunaendomineres av gruntvannsformer. Utfra sjø-enes størrelse og dyp kan man derfor avgjø-re om man venter å finne et ekte plankton-samfunn der, eller om organismesamfunnetvil være dominert av gruntvannsformer(litorale arter).
Dyreplanktonet er dominert av tre hoved-grupper, hjuldyr (Rotatoria eller Rotifera),vannlopper (Cladocera) og hoppekreps
(Copepoda). Hjuldyrene består av små, tildels mikroskopiske, arter som kan værevanskelig å bestemme. I Norge er dennegruppen lite undersøkt. De fleste hjuldyrenelever på bunnen og i vegetasjon, men merenn 100 arter lever planktonisk. I tillegg tilde tre nevnte gruppene har flere andredyregrupper representanter i planktonet,som skallamøber (Testacea) og flimmerdyr(ciliater, Ciliata). De fleste skallamøbenelever på bunnen og i vegetasjonen, menenkelte arter kan ha pelagiske stadier. Blantciliatene lever 60-70 arter planktonisk iEuropa, mens antall arter i Norge er ukjent.En gruppe insekter, svevemygg (Chaoboridae),har larver som hører til planktonsamfunnet.
Vannloppene og hoppekrepsene er godtundersøkt i Norge. Man har god oversiktover forekomst og utbredelse hos artene.
Daphnia og Bosminaetter Sars.
27
Den enkelte krepsdyrarts geografiske utbre-delse er bestemt av spredningsveier og geo-grafiske spredningshindre samt artens spred-ningsmekanismer. I tillegg kommer artensmiljøkrav og andre økologiske forhold somkan hindre etablering av arten i en lokalitet.Hittil er det funnet 138 arter, henholdsvis 51arter hoppekreps og 87 arter vannlopper. Defleste av disse lever i strandsonen og er oftenært knyttet til bunn og vegetasjon. Det høy-este antall arter som er funnet i ett område,er 80 (Dokkadeltaet), henholdsvis 26 arter erhoppekreps og 54 arter er vannlopper. Van-ligvis er antall påviste arter i et vassdraglavere enn 50.
Listen over planktoniske og planktonlitoralearter omfatter 41 arter, henholdsvis 22 arterhoppekreps og 19 arter vannlopper. Av disseregnes 17 arter som ekte planktondyr, det vilsi arter som bare unntaksvis forekommer istrandsonen. Her kan nevnes hoppekrepseneLimnocalanus macrurus, Cyclops lacustris ogCyclops scutifer og vannloppene Limnosidafrontosa, Holopedium gibberum, Daphniacristata, Daphnia hyalina, Daphnia longire-mis, Bythotrephes longimanus og Leptodorakindti. De øvrige 24 artene er planktonlitora-le og er like vanlig i strandsonen som i plank-tonet. Bosmina-artene er gode eksempler påslike arter. Det samme gjelder også mangeDaphnia-arter, Ceriodaphnia-arter, Meso-cyclops leuckarti, Heterocope-artene og defleste diaptomide-artene. Enkelte strandle-vende artene forekommer relativt hyppig,
men fåtallig i planktonet, som for eksempelChydorus sphaericus.
Det er særlig tre faktorer som kan endre arts-sammensetningen og artsdominansen ikrepsdyrsamfunnene: forsuring og kalking,eutrofiering (overgjødsling) og intens fiske-predasjon. I tillegg kan nevnes introduksjonav nye arter, som for eksempel introduksjo-nen av vannloppen Bythotrephes longima-nus med ballastvann fra Europa til Nord-Amerika, og utsettingen av karpefisken sørvpå Sørlandet. Andre endringer som kanpåvirke krepsdyrsamfunnene, er partikkelfor-urensing og utslipp av giftige stoffer. Effek-ten av alle slike faktorer kan overvåkesgjennom en artsinventering blant vannlop-per og hoppekreps.
Forsuring og kalkingForsuringen har særlig påvirket faunaen iSørøst-Norge, på Sørlandet, på deler avVestlandet og i Øst-Finnmark. En rekke arterer følsomme for surt vann og antallet arteravtar med økende forsuring. Daphnia-artenehører til de mest følsomme og får problemerallerede når pH blir lavere enn 5,5, og ved pH5,0 er de stort sett forsvunnet. I enkelte loka-liteter med høyt humusinnhold (høyt TOC-innhold) kan de forekomme også ved noelavere pH. Andre arter vannlopper som harproblemer ved lav pH, er Bosmina longiros-tris, Ophryoxus gracilis, Alona costata, Alonarectangula, Alonella exigua og enkelteCeriodaphnia arter, som alle stort sett mang-
ler ved pH under 5,0. Enkelte arter, som foreksempel Acantholeberis curvirostris, Alonaexcisa og Alona rustica, synes derimot å hakonkurransemessig fordeler ved forsuring oger vanligere under slike forhold selv om deogså forekommer vanlig under mer gunstigeforhold. Blant hoppekrepsartene forsvinnerCyclops scutifer og Mesocyclops leuckarti,som ellers er vanlige og dominerende arter,nesten helt ved pH lavere enn 5, antagelig pågrunn av stor dødelighet hos eggene.Cyclops scutifer er noe mer følsom ennMesocyclops leuckarti. Med unntak avEucyclops serrulatus synes de øvrigeEucyclops-artene å mangle i svært sure loka-liteter, mens Acanthocyclops-artene er typis-ke for sure vann. Blant calanoidene erMixodiaptomus laciniatus og Heterocopeappendiculata eksempler på forsuringsføl-somme arter. En indikasjon på sure forhold eren svært beskjeden forekomst av cyclopoidehoppekreps, og at krepsdyrsamfunnet erdominert av vannlopper og calanoide hop-pekreps.
Et utbredt tiltak mot forsuring er kalking,som kan gi rask tilbakevending av føl-somme arter forutsatt at disse finnes i ned-børfeltet eller i nærliggende lokaliteter.Raskest er reetableringen av arter med hvi-leegg i innsjøsedimentet, dette gjelder foreksempel daphniene. I enkelte lokaliteterkan artene være tilbake allerede etter 1-2år. I andre områder, hvor avstanden til nær-meste forekomst (refugielokalitet) er stor,
28
kan reetableringen ta mange år. Artene kanraskt gjenerobre sin dominerende plass iplanktonsamfunnet. Ved kalking får oftehjuldyrene et kraftig oppsving umiddelbartetter kalking.
Eutrofiering/OvergjødslingEutrofiering skjer både gjennom naturligsuksesjon og på grunn av forurensning. Enutvikling mot mer næringsrike forhold vilprege utviklingen i plankton- og litoralsam-funnet. Artsmangfoldet øker med moderateutrofiering, men avtar når forholdene blirfor ille (ultraeutrofe/saprobe forhold).Effekten av eutrofiering er ofte kombinertmed endringer i beitetrykk fra både fisk ogfra andre rovformer (krepsdyr, buksvøm-mere, svevemygg). Blant annet kan fore-komsten av karpefisk øke, og mange avdisse er effektive planktonspisere. Andre fis-keslag, for eksempel ørret, som i mindre grad
spiser plankton, avtarnår lokaliteten blirmeget næringsrik. Vedøkende eutrofieringreduseres oksygen-inn-holdet i dyplagene(hypolimnion), og kald-tvannsformer som leverpå større dyp, mister sittleveområde. Cyclopsscutifer og enkelteDaphnia-arter er eks-empler på arter sompresses ut når oksygen-
forholdene blir dårlige.
Et karakteristisk trekk ved utviklingen er atmindre arter overtar for større. Mengden avhjuldyr øker, Bosmina longispina erstattes avBosmina longirostris og Ceriodaphnia-arteneøker i antall og dominans. Videre avtar domi-nansen av Cyclops scutifer til fordel forMesocyclops leuckarti, og ved sterkereeutrofiering kan Thermocyclops oithonoidesoverta i pelagialsonen. Blant Daphnia- arteneer Daphnia cucullata vanligst i eutrofe(næringsrike) lokaliteter mens Daphnia long-ispina er vanligst i oligotrofe (næringsfattige)og mesotrofe (moderat næringsrike) lokalite-ter, trolig mest på grunn av forskjeller i beite-trykk fra fisk.
FiskepredasjonDen tredje sentrale faktoren som er med åstrukturere planktonsamfunnet er predasjon
fra fisk. Mens en art som ørret bare i mindregrad påvirker planktonsamfunnet, vil plank-tonspisende arter som røye, sik, lagesild ogkrøkle sterkt endre samfunnet ved at de stør-ste individene blir spist. Små individer og småarter øker i forekomst. Andre fiskearter, somabbor, mort og flere andre karpefiskarter, kanogså i stor grad endre planktonsamfunnetgjennom beiting. De ”store” planktonfor-mene som Daphnia longispina, beites ned,og små former som Ceriodaphnia ogThermocyclops, tar over. Hos Daphnia-arteneskjer det gjerne en forskyvning mot små artersom Daphnia cristata og Daphnia cucullata.Hjuldyrene øker også sterkt under fiskebei-ting. Den siste tidens spredning av sørv påSørlandet har gitt gode eksempler på effek-tene av en intens fiskebeiting på plankton-samfunnet. Eutrofiering og fiskepredasjon girofte en sammenlignbar utvikling i plankton-samfunnet sannsynligvis fordi disse faktorenesamvarierer.
Størst artsmangfold i dyreplanktonet finnervi ved moderat fiskepredasjon. I innsjøermed intens predasjon fra f. eks. mort ellerstingsild finner vi færre og små arter, mensfisketomme innsjøer domineres av et fåtallstorvokste arter. Siden store arter er langtmer effektive algespisere enn små, bliromsetning av næringssalter og organiskstoff i pelagialen mer effektiv i slike innsjø-er, som dermed ’tåler’ forurensning bedre.
29
O/M Næringsfattige (Oligotrofe) til middels næringsrike (Mesotrofe)
M/E Middels næringsrike (mesotrofe) til næringsrike (eutrofe)Alle I alle typer lokaliteter
ForsuringsfølsomRelativt forsuringstolerantForsuringstolerantUkjent
Forsuringsfølsomhet
Innsjøtype
* Utbredelsen baserer seg på Limnofauna Norvegica supplert med nyere funn. Særlig er antall lokaliteter i Østfold økt betraktlig de siste årene. Angivelsendelvis vurdert ut fra forekomst i aktuelt egnede lokaliteter.
** Forsuringsfølsomheten er vurdert ut fra forekomst og frekvens langspH-gradienten under norske forhold. De forsuringsfølsomme artene harstørst forekomst ved pH>5,5 eller høyere, men kan opptre mer sporadiskved lavere pH. De relativt forsuringstolerante arter har fortsatt hoved-tyngden av sin forekomst ved pH>5, 5, men opptrer mer regelmessigved lavere pH. De forsuringstolerante artene er de som opptrer vanligover hele pH-gradienten eller som dominerer i sure lokaliteter. Arter medfå funn i Norge (<20 lok.) er normalt ikke vurdert.
*** Lokalitetene er klassifisert i to trofinivåer, ett som omfatter de mest næringsfattige og de middels næringsrike, og ett som omfatter de mer næringsrike. Det er ikke skilt mellom dammer, tjern eller innsjøer. En delarter forekommer i alle typer lokaliteter.
Eucyclops serrulatus (Fischer) AlleMacrocyclops albidus (Jurine) AlleDiacyclops nanus (Sars) AlleMegacyclops gigas (Claus) AlleMegacyclops viridis (Jurine) AlleAcanthocyclops robustus Sars AlleParacyclops affinis Sars AlleMacrocyclops fuscus (Jurine) AlleEucyclops macrurus (Sars) AlleAcanthocyclops capillatus (Sars) O/EEucyclops speratus (Fischer) AlleEucyclops denticulatus (A Graet.) AlleAcanthocyclops vernalis (Fischer) O/EParacyclops fimbriatus (Fischer) AlleEucyclops macruroides (Lilljeborg) AlleCryptocyclops bicolor (Sars) M/ESpeocyclops demetiensis (Scoudfield) M/EEctocyclops phaleratus (Koch) M/EDiacyclops bicuspidatus (Claus) M/EMicrocyclops rubellus (Lilljeborg)Diacyclops crassicaudis (Sars) M/EDiacyclops languidoides sens.lat. M/EDiacyclops languidus (Sars) M/EThermocyclops dybowskii (Lande) M/EMicrocyclops varicans (Sars) M/EEctocyclops poppei (Rehberg) M/EDiacyclops abyssicola (Lilljeborg) M/EThermocyclops crassus (Fischer) M/EDiacyclops bisetosus (Rehberg) M/EGraeteriella unisetigera (Graeter) M/E
Arter Øst
land
et*
Sørl
ande
t
vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
Fors
urin
gsfø
lsom
het*
*
Inns
jøty
pe**
*
Utbredelse og forekomst av litorale arter av hoppekreps
O/M PLO/M PLO/M PLM/E PO/E PAlle PLO/M PLO/M PLAlle PAlle PLO/M PLO/M PLAlle PLO/M PLAlle PLO/M PLM/E PLO/M PM/E PLM/E PLO/E P
Heterocope borealis Acanthodiaptomus tibetanus Arctodiaptomus alpinus Cyclops insignis Cyclops scutifer Heterocope saliens Eudiaptomus gracilis Acanthodiaptomus denticornis Cyclops abyssorum Arctodiaptomus laticeps Heterocope appendiculata Mixodiaptomus laciniatus Cyclops strenuus Eudiaptomus graciloides Mesocyclops leuckarti Diaptomus castorCyclops vicinus Limnocalanus macrurus Thermocyclops oithonoidesEurytemora velox Cyclops lacustris Eurytemora lacustris
Fischer)(Daday)
(Imhof)(Claus)Sars
(Lilljeborg)Sars
(Wierz.)Sars
(Sars)Sars
LilljeborgFisher
Lilljeborg(Claus)
(Jurine)Uljanin
Sars (Sars)
(Lilljeborg)Sars
(Poppe) O/M PL
Arter Øst
land
et*
Sørl
ande
t
vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
Fors
urin
gsfø
lsom
het*
*
Inns
jøty
pe**
*
Levested
p=pl
ankt
onis
kL=
plan
kton
liter
ale
Utbredelse og forekomst av planktoniske og planktonlittorale arter av hoppekreps
30
AlleO/MO/MM/EO/MAlleAlleAlleAlleM/EM/EAlleAlleAlleAlleAlleO/MO/MAlleO/MM/EO/MAlleAlleAlleAlleAlleO/EO/EM/EAlleM/EO/MAlleO/MO/MM/EM/EAlleM/EO/M
Eurycercus glacialis Eurycercus pompholygodesDaphnia middendorffianaMacrothix hirsuticornis Alona werestszhagyni Acroperus harpaeAlona affinis Alona guttata Alonella excisa Alonella nana Alonopsis elongata Chydorus sphaericus Eurycercus lamellatus Sida crystallina Scapholeberis mucronataRhyncotalona falcata Ophryoxus gracilisAcantholeberis curvirostrisPleuroxus truncatus Streblocercus serricaudatus Graptoleberis testudinaria Alona rustica Alonella exigua Alona rectangula Simocephalus vetulaChydorus piger Alona intermediaCamptocercus rectirostris Drepanothrix dentata Daphnia pulexAlona quadrangularisPseudochydorus globosus Chydorus gibbus Chydorus latus Latona setifera Monospilus dispar Ilyocryptus acutifrons Lathonura rectirostrisAnchistropus emarginatus Alona costata Disparalona rostrata
Lilljeborg Frey
FischerNorm.Brady
Sinev Baird
LeydigSars(Fischer)
(Baird)Sars(O.F.M.)
(A.F.M.)(O.F.M.)
(O.F.M.)Sars
Sars (O.F.M.)
(O.F.M.)(Fischer)(Fischer)
Scott(Fischer)
Sars (O.F.M.)
Sars Sars
Schoedler(Euren)
(De Geer) (O.F.M.)
(Baird)Lilljeborg
Sars(O.F.M.)
SarsSars (O.F.M.)
SarsSars
(Koch)
Arter Øst
land
et
Sørl
ande
t
vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
Fors
urin
gsfø
lsom
het
Inns
jøty
pe
Utbredelse og forekomst av litorale arter av vannlopper
Øst
land
et
Sørl
ande
t
vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
Fors
urin
gsfø
lsom
het
Inns
jøty
pe
e arter av vannlopper
O/MO/MM/EAlleM/EM/EM/EM/EM/EAlleM/EO/MM/EAlleM/EM/EM/EM/EM/EM/EM/EM/EM/EM/EM/EM/E
Simocephalus serrulatusPleuroxus laevis Daphnia magnaAlona karelica Pleuroxus trigonellus Ilyocryptus agilis Iliocryptus sordidus Ceriodaphnia laticaudataCeriodaphnia rotundaChydorus ovalis Ceriodaphnia megops Scapholeberis microcephala Macrothrix laticornis
Kurzia latissimaSimocephalus expinosusDaphnia obtusaDaphnia similisCamptocercus lilljeborgi Pleuroxus uncinatus Oxyurella tenuicaudis Pleuroxus aduncus Moina brachiataMoina macrocopaCeriodaphnia dubia Ceriodaphnia setosa Alona weltneri Leydigia quadrangularis
(Koch)Sars Straus
Stenroos(O.F.M.)
Kurz(Liev.)
P.E.M. Sars
KurzSars
Sars Fischer
(Kurz) (Koch)
Kurz Claus
SchoedlerBaird
(Sars)Jurine
(Jurine) (Straus)
RichardMat.
Keilhack(Leydig) Alle
AlleM/EM/EM/EM/EM/EM/EM/EM/EM/EM/EM/EM/EAlle
Utbredelse og forekomst av litorale arter av vannlopper fortsetter
31
Utbredelse og firekomst av planktoniske og planktonlittorale arter av vannlopper
Daphnia longispina (O.F.M.) Alle PHolopedium gibberum Zaddach O/M PBosmina longispina Leydig Alle PLPolyphemus pediculus (L.) Alle PLDiaphanosoma brachyurum (Liev.) Alle PLBythotrephes longimanus Leydig Alle PDaphnia galeata Sars M/E PDaphnia cristata Sars O/M PCeriodaphnia quadrangula (O.F.M.) O/E PLLeptodora kindti (Focke) Alle PBosmina longirostris (O.F.M.) M/E PLDaphnia hyalina Leydig O/M PDaphnia longiremis Sars O/M PCeriodaphnia pulchella Sars M/E PLDaphnia umbra Taylor Herbert O/M PCeriodaphnia reticulata (Jur.) M/E PDaphnia cucullata Sars M/E PLimnosida frontosa Sars O/M PLBosmina coregoni (Baird) M/E P
Arter Øst
land
et
Sørl
ande
t
vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
Fors
urin
gsfø
lsom
het
Inns
jøty
pe
Levested
p=pl
ankt
onis
kL=
plan
kton
liter
ale
Etter Sars.
32
Bunndyrfaunaen i de høyereliggende områ-dene eller elvenes kildesone domineres av fjær-mygglarver. Det er ofte flere titalls arter av larveri vannløpet eller i fuktig vegetasjon ned motvannløpet. Artsfordelingen av fjærmygg varie-rer med strøm, avsmelting, sone og høydefor-holdene i vassdraget, og kan de kan såledesbrukes som indikatorer for en finere inndelingav disse vannforekomstene. Arbeidet medbestemmelse av et fjærmyggmateriale er imid-lertid krevende. Artene er svært like i utseendeog kan bare atskilles av eksperter. Slike undersø-kelser er derfor bare gjennomført i noen fåvassdrag i Norge, og man vet ikke hvilke arteret upåvirket vassdrag bør inneholde. Vedsiden av fjærmygglarvene finnes både vårflu-elarver og steinfluelarver høyt opp i vassdra-gene, Døgnfluelarvene synes å være mer kre-vende og går ikke fullt så høyt til fjells. Viderefinnes det knott, vannbiller, fåbørstemark,
igler, snegler, småmuslinger og midd i ren-nende vann.
Steinfluer, døgnfluer og vårfluer er, påsamme måte som fjærmygg, viktige grupperi vassdrag. Vårfluene omfatter opp mot 200arter i Norge, de to andre gruppene, som erpresentert i tabeller her, er mer artsfattigemed henholdsvis 35 og 45 kjente norskearter. På en enkelt lokalitet eller i et bestemtvassdrag opptrer bare et utvalg av disseartene. Deres forekomst påvirkes av stedetsgeografiske beliggenhet og høyde overhavet, bunn- og strømforhold og en rekkeandre faktorer. Menneskelig påvirkning vilvanligvis føre til et mindre antall arter enn detsom er naturlig for stedet. Forskjellen mellomden antatt naturlige faunaen og den som blirpåvist, kan brukes som et mål på hvor upåvir-ket en lokalitet er.
Bunndyr i rennende
vann
33
Mange arter av både steinfluer og døgnflu-er har en nordlig utbredelse og artsantalleter derfor lavest på Sørlandet og Vestlandet.Finnmark er det fylke som har flest steinflu-earter i Norge og flest døgnfluearter er detfunnet i Midt-Norge.
Utbredelse og forekomst av norske døgnfluer
Habrophlebia lauta ETN. RMetretopus alter BENGTSSON, 1930 DM IRParaleptophlebia werneri ULMER, 1919 R RBaetis subalpinus BENGTSSON, 1917 RHeptagenia dalecarlica BENGTSSON, 1912 RIMetretopus borealis (EATON, 1871) IRBaetis vernus CURTIS, 1834 RHeptagenia joernensis (BENGTSSON, 1909) IRParameletus chelifer BENGTSSON, 1908 RIBaetis lapponicus (BENGTSSON, 1912) RISiphlonurus lacustris EATON, 1870 IRBaetis macani KIMMINS, 1957 IRBaetis rhodani (PICTET, 1843-45) RLeptophlebia marginata (LINNAEUS, 1767) IRLeptophlebia vespertina (LINNAEUS, 1758) IRAmeletus inopinatus EATON, 1887 RIEphemerella aurivilli (BENGTSSON, 1908) RIBaetis niger (LINNAEUS, 1761) RCentroptilum luteolum (MÜLLER, 1776) IREphemerella mucronata (BENGTSSON, 1909) RICloêon simile EATON, 1870 IRBaetis muticus (LINNAEUS, 1758) RSiphlonurus aestivalis (EATON, 1903) IRBaetis bundyae IRCaenis horaria (LINNAEUS, 1758) IRHeptagenia fuscogrisea (RETZIUS, 1783) IRArthroplea congener BENGTSSON, 1908 RIEphemerella ignita (PODA, 1761) RSiphlonurus alternatus (SAY, 1824) IRHeptagenia sulphurea (MÜLLER, 1776) RIBaetis scambus RParameletus minor (BENGTSSON, 1909) R RIBaetis fuscatus RParaleptophlebia submarginata (STEPHENS, 1835) R RIParaleptophlebia strandii (EATON, 1901) RIEphemera danica MÜLLER, 1764 IREphemera vulgata LINNAEUS, 1758 IRParaleptophlebia cincta (RETZIUS, 1783) RCaenis rivulorum EATON, 1884 R RBaetis digitatus R RCloêon dipterum (LINNAEUS, 1761) IRProcloeon bifidum (BENGTSSON, 1912) RCaenis luctuosa BURM., 1839 IRCaenis lactea BURM., 1839 R RIBrachycercus harrisella CURTIS, 1834 V R
Øst
land
et
Sørl
ande
t
Vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge Levested
innsjørennendevannRø
dlis
te
Utbredelse og forekomst av steinfluer
Amphinemura palmeni KOPONEN, 1916 R RNemoura viki LILLEHAMMER, 1972 R RIProtonemura intricata (RIS, 1902) R RNemoura arctica ESBEN-PETERSEN, 1910 RINemoura sahlbergi MORTON, 1896 RCapnia vidua KLAPÁLEK, 1904 RArcynopteryx compacta (McLACHLAN, 1872) RDiura nanseni (KEMPNY, 1900) RIIsoperla grammatica (PODA, 1761) RSiphonoperla burmeisteri (PICTET, 1841) RITaeniopteryx nebulosa (LINNÉ, 1758) RIBrachyptera risi (MORTON, 1896) RAmphinemura borealis (MORTON, 1894) RIAmphinemura sulcicollis (STEPHENS, 1836) RINemoura cinerea (RETZIUS, 1783) RIDCapnia atra MORTON, 1896 RILeuctra fusca RINemurella pictetii KLAPÁLEK, 1900 RIProtonemura meyeri (PICTET, 1841) RILeuctra digitata KEMPNY, 1899 RLeuctra hippopus KEMPNY, 1899 RIDiura bicaudata (LINNÉ, 1758) IRCapnia bifrons (NEWMAN, 1839) RLeuctra nigra (OLIVIER, 1811) RAmphinemura standfussi (RIS, 1902) RIIsoperla obscura (ZETTERSTEDT, 1840) RICapnia pygmaea (ZETTERSTEDT, 1840) RNemoura avicularis MORTON, 1894 RINemoura flexuosa AUBERT, 1949 RIsoperla difformis (KLAPÁLEK, 1909) RDinocras cephalotes (CURTIS, 1827) RCapnopsis schilleri (ROSTOCK, 1892) RXanthoperla apicalis NEWMAN,1836 RIsogenus nubecula NEWMAN,1833 RPerlodes dispar (RAMBUR, 1842) V R
Øst
land
et
Sørl
ande
t
Vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge Levested
innsjørennendevannRø
dlis
te
34
Dammerog tjern
Små, grunne vannforekomster har ofte enrik og mangfoldig bunndyrfauna, særlighvis det ikke er fisk tilstede. Mest iøyefal-lende er øyenstikkere, vårfluer, vanntegerog vannbiller som ofte forekommer i stortantall. Videre kan det ofte forekomme flerearter bunnlevende krepsdyr, snegl, igler ogfåbørstemark.
Artsammensetningen i dammen eller tjer-net avhenger av hvor i landet den ligger, omdet er en gammel dam som aldri tørker uteller om det er en nyanlagt dam som erutsatt for store vannstandssvigninger.Videre kan størrelse på dammen og avstandtil andre dammer være viktig, på sammemåte som næringstilførsel og påvirkningforurensing eller inngrep.
De mest artsrike dammene finner vi i områ-dene rundt Oslofjorden og i lavlandet påJæren og i Trøndelag. Men på Sørlandetkan enkelte myrtjern litt lengere inne i lan-det, også ha en spesiell fauna med flererødlistete arter. Mange dammer ligger næropp til dyrket mark og står ofte i fare for åbli fylt igjen. Noen dammer har vært bruktsom gårdsdammer, særlig til drikkevann forhusdyr og vanning. Denne bruken er i dagpå vei ut, og også disse dammene er i ferdmed å forsvinne.
Både øyenstikkere og vannteger er relativtlette å artsbestemme og tabellene her giren oversikt over alle artene. Vannbillene og
vårfluene er artsrike grupper som det kre-ves mer arbeid for å sette seg inn i. Det fin-nes imidlertid gode bestemmelsestabeller.
Øyenstikkerne omfatter 15 vannymfe-arterog 30 egentlige øyenstikker-arter eller libel-ler. Noen av disse artene er vanlige i storedeler av landet og forekommer ofte både idammer, skogstjern og myrpytter. Hele 21arter av øyenstikkere står på den norskerødlisten, langt de fleste av disse er barefunnet i sørøstlige fylkene. Tre av artene erogså verneverdige i europeisk sammen-heng. (se øyenstikkertabell)
Teger og biller er svært artsrike grupper. Defleste artene er landlevende, men en min-dre del av artene lever i og på vannet, og dasærlig i dammer og tjern. Vi regner 50 tege-arter og 274 billearter som vannlevende, avdisse er 10 vanntegearter og 57 vannbillear-ter rødlistet. Av vårfluer er det kjent nesten200 arter i Norge. Ulike arter forekommer irennede vann, dammer, tjern og innsjøer. Ialt 49 arter er rødlistet.
Det finnes i alt 14 –15 arter av ferskvanns-igler i Norge. De fleste lever av eller påinvertebrater, mens fire arter er fiskeparasit-ter og to arter går på fugl. Mange av artenefinnes bare i dammer på Østlandet. Hele 7arter er rødlistet.
35
Utbredelse og forekomst av øyenstikkere
Somatochlora sahlbergi TRYBOM, 1889Coenagrion lunulatum (CHARPENTIER, 1840)Leucorrhinia rubicunda (LINNAEUS, 1758)Somatochlora alpestris (SÈLYS, 1840)Somatochlora arctica (ZETTERSTEDT, 1840)Aeshna juncea (LINNAEUS, 1758)Aeshna caerula (STRØM, 1783)Somatochlora metallica (VANDER LINDEN, 1825)Leucorrhinia dubia (VANDER LINDEN, 1825)Enallagma cyathigerum (CHARPENTIER, 1840)Coenagrion hastulatum (CHARPENTIER, 1840)Libellula quadrimaculata LINNAEUS, 1758Aeshna grandis (LINNAEUS, 1758)Cordulia aenea (LINNAEUS, 1758)Pyrrhosoma nymphula (SULZER, 1776)Sympetrum danae (SULZER, 1776)Calopteryx virgo (LINNAEUS, 1758)Aeshna subarctica WALKER, 1908Coenagrion johanssoni (WALLENGREN, 1894)Coenagrion pulchellum (VANDER LINDEN, 1825)Lestes sponsa, (HANSEMANN, 1823)Sympetrum striolatum (CHARPENTIER, 1840)Erythromma najas (HANSEMANN, 1823)Cordulegaster boltoni (DONOVAN, 1807)Ischnura elegans (VANDER LINDEN, 1820)Coenagrion armatum (CHARPENTIER, 1840)Sympetrum flaveolum (LINNAEUS, 1758)Aeshna cyanea (MÛLLER, 1764)Orthetrum coerulescens (FABRICIUS, 1798)Brachytron pratense (MÛLLER, 1764)Coenagrion puella (LINNAEUS, 1758)Sympetrum vulgatum (LINNAEUS, 1758)Leucorrhinia pectoralis (CHARPENTIER, 1825)Epitheca bimaculata (CHARPENTIER, 1825)Onychogomphus forcipatus (LINNAEUS, 1758)Somatochlora flavomaculata (VANDER L., 1825)Leucorrhinia caudalis (CHARPENTIER, 1840)Orthetrum cancellatum (LINNAEUS, 1758)Leucorrhinia albifrons (BURMEISTER, 1839)Lestes dryas KIRBY, 1890Libellula depressa LINNAEUS, 1758Platycnemis pennipes (PALLAS, 1771)Sympetrum sanguineum (MÛLLER, 1764)Gomphus vulgatissimus (LINNAEUS, 1758)Calopteryx splendens (HARRIS, 1782)
Rødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
Vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d N
orge
Arter
R
RR
RR
RRRVEVEVEVRVEE
ER
Utbredelse og forekomst av vannteger
ArterSigara fallenoida (HUNGERFORD, 1926)Callicorixa producta (REUTER)Arctocorisa carinata (SAHLBERG, C., 1819)Glaenocorisa propinqua cavifrons (THOMSON,1869)Gerris lateralis SCHUMMEL, 1832Gerris odontogaster (ZETTERSTEDT, 1828)Sigara dorsalis (LEACH, 1817)Gerris lacustris (LINNAEUS, 1758)Arctocorisa germari (FIEBER, 1848)Callicorixa wollastoni (DOUGLAS & SCOTT, 1865)Sigara semistriata (FIEBER, 1848)Cymatia bonsdorffi (SAHLBERG, C., 1819)Hesperocorixa sahlbergi (FIEBER, 1848)Sigara distincta (FIEBER, 1848)Notonecta lutea MÜLLER, 1776Limnoporus rufoscutellatus (LATREILLE, 1807)Micronecta poweri (DOUGLAS & SCOTT, 1869)Callicorixa praeusta (FIEBER, 1848)Sigara scotti (DOUGLAS & SCOTT, 1968)Velia saulii TAMANINI, 1947Notonecta glauca LINNAEUS, 1758Velia caprai TAMANINI, 1947Hebrus ruficeps (THOMSON, 1871)Sigara nigrolineata (FIEBER, 1848)Sigara fossarum (LEACH, 1817)Microvelia reticulata (BURMEISTER, 1835)Hesperocorixa castanea THOMSON, 1869Hydrometra stagnorum (LINNAEUS, 1758)Nepa cinerea LINNEAUS, 1758Corixa dentipes (THOMSON, 1869)Hesperocorixa linnei (FIEBER, 1848)Mesovelia furcata (MULSANT & REY, 1852)Gerris thoracicus SCHUMMEL, 1832Aquarius najas (DeGEER, 1773)Hebrus pusillus (FALLÈN, 1807)Notonecta reuteri HUNGERFORD, 1928Ranatra linearis (LINNAEUS, 1790)Gerris argentatus SCHUMMEL, 1832Aquarius paludum (FABRICIUS, 1794)Corixa punctata (ILLIGER, 1807)Sigara striata (LINNAEUS, 1758)Sigara falleni (FIEBER, 1848)Aphelocheirus aestivalis (FABRICIUS, 1794)Hydrometra gracilenta HORVATH, 1899Sigara limitata (FIEBER, 1848)Micronecta minutissima (LINNAEUS, 1758)Cymatia coleoptrata (FABRICIUS, 1777)Sigara hellensi (C.R. SAHLBERG, 1819)
Paracorixa concinna (FIEBER)Glaenocorisa propinqua (FIEBER, 1860)Sigara longipalis (J. SAHLBERG, 1876)
Rødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
Vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
VDMDMDMEXEX
VVV
Sigara lateralis (LEACH, 1817)
DM
36
Bunndyr iinnsjøer
I motsetning til dammer og tjern har innsjøeren tydelig deling i gruntvannsområder med rikplanteproduksjon, og dypvannsområder hvordet er lite eller ingen planteproduksjon, menderimot en nedbrytingen av organisk materialeprodusert andre steder i innsjøen. Dette påvir-ker særlig oksygenforholdene slik at det inæringsrike innsjøer oppstår et oksygensvinn idypet i perioder av året. Graden av oksygens-vinn bestemmer hvilke bunndyrarter som kanleve der.
GrunnvannsområdeneGrunnvannsområdene eller litoralen i inn-sjøer, kan romme svært ulike leveområder
og bunndyrsamfunn. I enkelte områder erbunnen dekket av vannplanter som kandanne flere lag med undervannsvegetasjonog flytebladsdekke. I andre områder kandet være sandbunn med lite vegetasjoneller nesten naken steingrunn.
En lang rekke bunndyregrupper som er vanli-ge i dammer og tjern, forkommer også i inn-sjøer. Vårfluer og vannbiller opptrer i stortartsantall. Enkelte arter av døgnfluer ogøyenstikkere er også vanlige, men særlig forden siste gruppen virker forekomst av fisksterkt begrensende på artsutvalget. Noenarter av storkreps som marflo og gråsugge,
Rødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
Vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
Utbredelse og forekomst av ferskvannsmuslinger
ArterPisidium hinzi KUIPERPisidium amnicum (MÛLL.) RPisidium pulchellum JENYNSPisidium conventus CLESSINPisidium nitidum JENYNSMargaritifera margaritifera (L.) VPisidium casertanum (POLI)Pisidium hibernicum WESTERLUNDPisidium lilljeborgii CLESSINPisidium obtusale (LAMARCK)Sphaerium nitidum CLESSINPisidium milium HELDPisidium subtruncatum MALMSphaerium corneum (L.)Pisidium waldeni KUIPERPisidium personatum MALMMusculium lacustre (MÛLL.)Anodonta anatina (L.)Pisidium pseudosphaerium SCHLESCH E Pisidium henslowanum (SHEPPARD)Pisidium moitessierianum PALADILHE R
Pseudanodonta complanata ROSSMÄSSLER VPisidium supinum SCHMIDT Ex ?Anodonta cygnea (L.)
37
Utbredelse og forekomst av ferskvannssnegler
Arter Norske navnValvata sibirica MIDDENDORFF R idr sibirgjellesneglLymnaea auricularia (L.) R i øresneglLymnaea stagnalis (L.) idr stor damsneglGyraulus laevis (ALDER) E d glatt skivesneglLymnaea truncatula (MÛLL.) ids leveriktesneglLymnaea peregra (MÛLL.) idsr vanlig damsneglBathyomphalus contortus (L.) idsr remsneglGyraulus acronicus (FÉRUSSAC) idsr vanlig skivesneglArmiger crista (L.) idsr ribbesneglLymnaea palustris (MÛLL.) idr myrsneglValvata piscinalis (MÛLL.) idr tårnformet ferskvannsgjellesneglAplexa hypnorum (L.) idsr spiss blæresneglValvata cristata MÛLL. idsr flat ferskvannsgjellesneglLymnaea glabra (MÛLL.) ids tårnformet damsneglBithynia tentaculata E dr tentakkelsneglAnisus leucostomus (MILLET) idsr knappsneglGyraulus albus (MÛLL.) id lys skivesneglHippeutis complanatus (L.) id flat skivesneglAcroloxus lacustris (L.) i lav toppluesneglPotamopyrgus antipodarum (GRAY) * idr vandresneglPlanorbarius corneus (L.) R id stor skivesneglAncylus fluviatilis MÛLL. r høy toppluesneglPlanorbis planorbis (L.) EX ? ds rund skivesneglPhysa fontinalis (L.) idr rund blæresneglPlanorbis carinatus MÛLL. E i kjølskivesneglViviparus viviparus (L.) R id stor ferskvannsgjellesneglSegmentina nitida (MÛLL.) E i glinsende skivesneglMyxas glutinosa (MÛLL.) E i slimet damsnegl
Rødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
Levested innsjødammersmå vann-forekomsterrennende
kan også være vanlig, og av fjærmygg kandet være mer enn femti arter i en innsjø.
Ferskvannmuslinger er godt kjent og omfat-ter 6 rødlistete arter. Ferskvannssnegl erogså en meget godt undersøkt gruppe iNorge. Utbredelsen til de 28 artene er vel-kjent og 10 av de mest sjeldne artene stårpå rødlisten. En oversikt over gruppen somogså forekommer i dammer og pytter, og i
både sakteflytene og rasktflytende elver ergitt i tabellen her.
DypvannområdeneBunndyrsamfunnene i de dypeste delene avinnsjøene (profundalen) har vist seg veleg-net til å karakterisere innsjøer etter nærings-tilstand. Ut fra artsammensetningen avbunndyrsamfunnene kan innsjøer karakteri-seres som svært næringsfattige, næringsfat-
tige, middels næringsrike eller næringsrike.Det er særlig artssamfunnene av fjærmyg-glarver og fåbørstemark som har vært be-nyttet til denne karakteriseringen. Ingen avgruppene er enkle å artsbestemme, menoppgaven kan forenkles ved at en lærereseg å kjenne "nøkkelgruppene" som bru-kes i kategoriseringen.
38
Ferskvannsfisk
Nesten 40 % av alle fiskearter som er kjentfinnes i ferskvann, selv om ferskvannsarea-lene kun utgjør ca. 0,01 % av jordens sam-lede vannareal. Vest-Europa er et relativtartsfattig område, med ca 120 arter fersk-vannsfisk. Artsantallet avtar med høydeover havet, og store ferskvannsforekomster(floder og store sjøer) har flere arter ennmindre lokaliteter. På den skandinaviskehalvøya er det spesielt få fiskearter, noesom særlig skyldes innvandringshistorienetter siste istid. I norske vassdrag er detregistrert 46 fiskearter hvorav to (ål ogskrubbeflyndre) gyter i havet og to (trepig-get og nipigget stingsild) kan gyte både ifersk- og saltvann. Av artene som gyter iferskvann er åtte-ti innført fra våre nabo-land eller fra Nord-Amerika i nyere tid.Denne artsfattige fiskefaunaen er preget avstore regionale forskjeller i antallet arter,
noe som igjen reflekterer innvandringshis-torien samt miljøforholdene i de områdersom ble kolonisert. Med unntak av de ana-drome og katadrome artene (f eks laks,ørret, røye, stingsild, ål) som kan tåle hav-vann, vandret de aller fleste artene inn i lan-det sør- og østfra. Resultatet er at det erflest naturlig forekommende fiskearter i detsørøstlige Norge, noen færre i de nordligstefylkene, og færrest arter langs vestkystenog i Midt-Norge. Generelt er det to eller trearter laksefisk som er de vanligste.
Noen arter har vært her lenge, men harførst blitt påvist i senere år. Dette gjelderhvitfinnet ferskvannsulke som har vært iStora Le i Østfold, og hornulke som lever pådypt vann i Mjøsa. Hvitfinnet ferskvannsul-ke er nå også påvist i Tanavassdraget, etterspredning via Finland. Hornulke finnes også
39
Lampetra japonica (MARTENS, 1868) arktisk niøyeAlosa alosa (L., 1758) maisildAlosa fallax (LACÉPÈDE. 1803) stamsildCottus gobio L., 1758 R hvitfinnet ferskvannsulkeSalvelinus namaycush (WALBAUM, 1792) kanadarøyeCottus poecilopus (HECKEL, 1836) steinsmettLota lota (L., 1758) lakeThymallus thymallus (L., 1758) harrOncorhynchus mykiss (WALBAUM, 1792) regnbueørretCoregonus lavaretus (L., 1758) sikPhoxinus phoxinus (L., 1758) ørekytEsox lucius L., 1758 gjeddeAnguilla anguilla (L., 1758) ålSalmo trutta L., 1758 ørretSalvelinus alpinus (L., 1758) røyeSalmo salar L., 1758 laksPlatichtys flesus (L., 1758) skrubbePerca fluviatilis L., 1758 abborGasterosteus aculeatus (L., 1758) trepigget stingsildPetromyzon marinus L., 1758 havniøyePungitius pungitius (L., 1758) nipigget stingsildCarassius carassius (L., 1758) karussSalvelinus fontinalis (MITCHILL, 1815) bekkerøyeOncorhynchus gorbuscha (WALBAUM, 1792) pukkellaksCoregonus albula (L., 1758) lagesildRutilus rutilus (L.,1758) mortLampetra fluviatilis (L., 1758) elveniøyeLeuciscus idus (L., 1758) vederbukLampetra planeri (BLOCH, 1874) bekkeniøyeScardinius erythrophthalmus (L., 1758) sørvCyprinus carpio L., 1758 karpeAcerina cernua (L., 1758) horkTinca tinca (L., 1758) suterOsmerus eperlanus (L., 1758) krøkleAbramis brama (L., 1758) brasmeLeuciscus leuciscus (L., 1758) gullbustCarassius auratus (L., 1758) gullfiskLeucaspius delineatus (HECKEL, 1843)
regnlaueAlburnus alburnus (L. 1758) laueLeuciscus cephalus (L., 1758) stamBlicca bjoerkna (L., 1758) flireStizostedion lucioperca (L., 1758) gjørsAspius aspius (L., 1758) R aspMyoxocephalus quadricornis (L., 1758) R hornulkeGobio gobio (L., 1758) sandkryperIctalurus nebulosus (LE SUEUR, 1819) dvergmalle
Rødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
Norske navn
i Stora Le, og kan kanskje finnes i andredype innsjøer på Østlandet.
Utsettinger av fremmede arter eller over-flytninger av innenlandske arter har endretartenes utbredelse i forhold til den naturli-ge forekomsten i størsteparten av landet.Arter som ørret, røye og sik har fått øktforekomst som resultat av målrettedeutsettinger. I de senere år har ørekyta fåttøkt utbredelse som følge av utilsiktetspredning.
Enkelte arter opptrer også sporadisk langskysten og kan forekomme i elvene uten atde er observert som gytefisk hos oss. Dettegjelder maisild og stamsild. I tillegg har størnoen ganger blitt fanget ved Norskekysten.Den har imidlertid aldri blitt observert iferskvann hos oss.
Mangfold innen arteneSom nevnt er artsmangfoldet i norske fis-kesamfunn i ferskvann lite. Likevel er vårfiskefauna preget av stor variasjon innenartene, både genetisk og økologisk. Godtundersøkte arter, som laks, aure, røye ogsik viser slik variasjon. Alle disse artene harf. eks skifte av levested og ernæringgjennom livet (såkalt ontogenetisk nisje-skift). Vanlig er også økologisk polymor-fisme, dvs at vi hos en art innen en lokalitetkan finne individer fra samme aldersgrup-pe med ulike økologiske roller, ulik livshis-torie og dermed også ulikt utseende.
40
Eksempler er elvestasjonære kontra van-drende individer hos laks og aure, og dverg-og normalform hos røye.
ElvegradientenI elvesystemer er det noen miljøforhold somofte varierer på en systematisk måte.Vannhastigheten avtar nedover i vassdragetmens elvestrengens bredde og dybde,vanntemperaturen, mengden oppløste stof-fer og produksjonen i elva og langs elvekan-ten, øker. Langt nede i vassdraget er habita-tet mer komplekst og næringstilgangenbedre og mer sammensatt. Dette gir mulig-heter for mer komplekse samfunn medflere fiskearter. Ofte kan arter vi finner i deøvre delene (som gjerne er generalister),forsvinne lengre ned i vassdraget der vi harmer artsrike samfunn med flere spesialister.I de norske vassdragene med relativt stortartsutvalg, dvs særlig på Østlandet, finnesdet en karakteristisk gradient i artssammen-setning. Øverst finnes ofte bare aure, lengrened kommer f eks harr og lake i tillegg, der-etter sik og nederst i vassdraget abbor,gjedde og mange karpefisker, mens aurenforsvinner.
På den enkelte lokalitet fører redusert habi-tatvariasjon til at artsmangfoldet avtar.Elveforbygninger, utretting av elveløp ogoppmudring gjør habitatet mer homogent.Færre gjemmesteder, jevnere strøm og lig-nende fører til færre arter og mindre fiske-produksjon. Slike strukturelle inngrep er
særlig typisk for vassdrag i urbane strøk.
Sjeldenhet og truethet blant fiskeneBlant de 46 registrerte fiskeartene i fersk-vann har Direktoratet for naturforvaltningvalgt ut elleve arter som spesielt viktige pågrunn av bestandssituasjonen i vårt land.Dette er elveniøye, bekkeniøye, havniøye,harr, laks (anadrom og reliktlaks), hornulke,hvitfinnet ferskvannsulke, steinsmett, ørret(sjøørret, storørret), sjørøye og asp. Disseartene er viktige i forhold til Bernkonven-sjonen, den nasjonale rødlisten, DNs forslagtil forvaltningsplan for storørret, DNs for-valtningsplan for innlandsfisk og forvalt-ningen av laks, sjøaure og sjørøye. I kom-munene bør man registrere eventuelle fore-komster av disse artene.
I løpet av de siste 30-40 årene har situasjo-nen for ferskvannsfiskene i Sør-Norge blittforverret på grunn av langtransporterte for-urensninger. Dette har redusert forekom-sten av for eksempel ørret, røye og abborsom alle er viktige sportsfisker. Ved siden aveffektene av denne forurensningen, erspredning av fiskearter mellom vassdrag ogrømming av fisk fra oppdrettsanlegg i dagansett som de største truslene mot vårnaturlige fiskefauna. Lokalt vil imidlertidødeleggelse av fiskens levesteder være etproblem, og mest utsatt er antakelig debestandene som finnes i små lokaliteter.Dette kan f eks gjelde småbekker med ørretog bekkeniøye. Skal slike fiskebestander
bestå må ikke deres levesteder forandres formye.
Fiskens rolle i økosystemetFiskebestandens sammensetning er viktigfor forekomst og mengde av de ulikenæringsdyrartene. Observerte endringer iinvertebratsamfunnet i sammenheng medmiljøendringer må derfor også sees isammenheng med eventuelle endringer ifiskebestandens struktur.
41
42
Amfibier og reptiler
Amfibier og reptiler samles ofte under fel-lesbetegnelsen "herptiler". Det fins i Norgeseks amfibiearter og fem (her i landet repro-duserende) reptilarter. Alle amfibiene haregg- og larvestadiene i stillestående fersk-vann; også de forvandledte unge og voksnedyra er ofte sterkt knyttet til dette miljøet.Larvene hos frosk og padde er planteetere-herbivore/altetende filtrerere, mens de for-vandlede stadiene er predatorer (byttedyre-tere). Hos salamanderne er også larvenepredatorer. Bare én av reptilene, buormen,kan reknes som delvis akvatisk, idet envesentlig del av fødesøket (amfibier, fisk)finner sted i vann.
Amfibiene blir lett beitet ned av fisk og erderfor oftest knyttet til dammer og små fis-ketomme tjern, eller beskyttedte viker istørre innsjøer. Spesielt gjelder dette stor
salamander, som alltid blir borte ved utset-ting av laksefisk på stedet. Padde tåler imid-lertid godt tilstedeværelsen av fisk og gyterhelst i fiskevatn. Selv om (vanlig) buttsnute-frosk fins over det meste av landet, manglerde andre artene i alle fall, i de to-tre nordlig-ste fylkene, og spissnutefrosken er bareregistrert på Sørøstlandet/Sørlandet. Dam-frosken synes begrenset til 2-3 små myrt-jern i Aust-Agder.
Utbredelsesmønsteret i Norge er rimeliggodt kjent, men ikke detaljene i utbre-delsen. Vår kunnskaper om utbredelse,økologi og atferd er langt bedre kjent forsalamanderne enn for de andre artene.
Vernestatus Herptilene har på verdensbasis opplevdsterk tilbakegang. Dette gjelder også til delsher i landet, der faremomentene er gjenfyl-ling eller drenering av yngledammene,utsetting av fisk på slike steder, og forurens-ning, inkludert sur nedbør. Alle artene erfredet i henhold til Viltloven av 1981, ogstor salamander og spissnutet frosk ståroppført på Bern-konvensjonens appendiksII (de andre artene på liste III). I Norge erdamfrosk og stor salamander kategorisertsom truet, liten salamander som sårbar ogspissnutefrosk som sjelden.
Amfibier/reptiler
Norske navnTriturus vulgaris (L., 1758) V liten salamanderTriturus cristatus (LAURENTI, 1768) E stor salamanderRana temporaria L., 1758 (vanlig) buttsnutefroskRana arvalis NILSSON, 1842 R spissnutefroskRana lessonae CAMERANO, 1882 E damfroskBufo bufo (L., 1758) padde
Natrix natrix (L., 1758) buorm
Rødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d-N
orge
43
44
Rødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
Vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d N
orge
Vannbiller Rødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
Vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d N
orge
Vannbiller (forts.)Haliplus sibiricus MOTSCHULSKY, 1860 DM XOchthebius lenensis POPPIUS, 1907 DC XHaliplus obliquus (FABRICIUS, 1787) DC XDryops nitidulus (HEER, 1841) DC XRhantus notaticollis (AUBÉ, 1837) V* X X Brychius elevatus (PANZER, 1794) DC X X XPrionocyphon serricornis (MÜLLER, 1821) V X X XDytiscus semisulcatus MÜLLER, 1776 V* X X XCymbiodyta marginella (FABRICIUS, 1792) DC X XGyrinus distinctus AUBÉ, 1838 DC X XLaccophilus biguttatus KIRBY, 1837 DC XLaccophilus ponticus SHARP, 1882 V* XGyrinus caspius MENETRIES, 1832 V* XCyphon hilaris NYHOLM, 1944 DM XHydraena nigrita GERMAR, 1824 DC X XHaliplus apicalis THOMSON, 1868 DC X XBagous frit (HERBST, 1795) DC X XRhantus suturalis (MacLEAY, 1825) DC X XIlybius guttiger (GYLLENHAL, 1808) DC X XGyrinus suffriani SCRIBA, 1855 DC X XRhantus frontalis (MARSHAM, 1802) DC X XAgabus nebulosus (FORSTER, 1771) DC X XHygrotus parallelogrammus (AHRENS, 1812) DC X XBagous lutosus (GYLLENHAL, 1813) DC X XBagous brevis GYLLENHAL, 1836 DC X XHydrophilus piceus (LINNAEUS, 1758) EX ? XLaccornis oblongus (STEPHENS, 1835) EX ? XAgabus undulatus (SCHRANK, 1776) EX? XHydrochara caraboides (LINNAEUS, 1758) V* XHelophorus fulgidicollis MOTSCHULSKY, 1860 V* XDonacia semicuprea PANZER, 1796 V* XHaliplus fulvicollis ERICHSON, 1837 V* XBagous glabrirostris (HERBST, 1795) DC XGraphoderus bilineatus (DeGEER, 1774) DC XRhantus grapii (GYLLENHAL, 1808) DC XOodes helopioides (FABRICIUS, 1792) DC XEnochrus melanocephalus (OLIVIER, 1792) DC XEnochrus testaceus (FABRICIUS, 1801) DC XHydroporus elongatulus STURM, 1835 DC XParacymus aeneus (GERMAR, 1824) DC XBagous limosus (GYLLENHAL, 1827) DC XBidessus unistriatus (SCHRANK, 1781) DC XHaliplus variegatus STURM, 1834 DC XLaccobius biguttatus GERHARDT, 1877 DC XBerosus spinosus (STEVEN, 1808) DC XGyrinus natator (LINNAEUS, 1758) DC XPlateumaris braccata (SCOPOLI, 1772) DC XHygrotus confluens (FABRICIUS, 1787) DC X
Oversiktstabell over rødlistede ferskvannsarter i grupper som ikke er omtalt andre steder i heftet
Ilybius quadriguttatus (LACORDAIRE, 1835) DC XIlybius similis THOMSON, 1856 DC XDonacia brevicornis AHRENS 1810 DC XGraphoderus cinereus (LINNAEUS, 1758) DC XHydaticus aruspex CLARK, 1864 DC XHydaticus transversalis (PONTOPPIDAN, 1763) DC XEnochrus quadripunctatus (HERBST, 1797) DM XHydrochus megaphallus BERGE HENEGOUWEN, 1988 DM XHydroporus MANNERHEIM, 1853 DM X
45
Rødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
Vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d N
orge
IglerTheromyzon maculosum (RATH.) R mørk andeigleGlossiphonia heteroclita (L) R liten bruskigleHirudo medicinalis (L.) R blodigleHemiclepsis marginata (O.F.MÛLLER R fireøyet flatigleBatracobdella paludosa (CARENA) R damigleBoreobdella verrucata (F. MÛLL) R vorteigleCystobranchus mammilatus (MALM.) R lakeigle
SvampAnheteromeyenia ryderi (POTTS, 1882) R rydersvampEunapius fragilis (LEIDY, 1851) R skjørsvamp
StorkrepsPallasea quadrispinosa G.O.SARS DC firetornet istidskrepsGammaracanthus loricatus SABINE DC trollistidskrepsPontoporeia affinis LINDSTRÖM DC flatbent istidskrepsMysis relicta LOVÉN DC mysisAstacus astacus (L.) DC edelkrepsPalaemonetes varians (LEACH) R ferskvannsreke
U=utsatt
NettvingerSisyra dalii R
MudderfluerSialis sibirica R XSialis sordida RSialis morio R
X X XX XX X XXXXX
X X XX X
X U UXX XX X U XX X U U
X
X X
X XX
VårfluerLimnephilus diphyes McLACHLAN, 1880 DC XLimnephilus dispar McLACHLAN, 1875 DC XYlodes detruncatus (MARTYNOV, 1924) DC XHydropsyche saxonica McLACHLAN, 1884 DC XAsynarchus impar (McLACHLAN, 1880) DM XAsynarchus thedenii (WALLENGREN, 1879) DM XHolocentropus varangensis Mey, 1987 R XLenarchus productus (MORTON, I896) R XMystacides nigra (LINNAEUS, 1758) R XChaetopteryx sahlbergi McLACHLAN, 1876 V* XAgrypnia sahlbergi (McLACHLAN, 1880) V* XHagenella clathrata (KOLENATI, 1848) R X XChilostigma sieboldi McLACHLAN, 1876 R X X X XYlodes simulans (TJEDER, 1929) DC X XSemblis atrata (GMELIN, 1790) R X X XCyrnus crenaticornis (KOLENATI 1859) DC X XCheumatopsyche lepida (PICTET, 1834) DC X X XAnabolia laevis (ZETTERSTEDT, 1840) V* X XGlossosoma nylanderi McLACHLAN, 1879 DC X X XHydropsyche silfvenii (ULMER, 1906) DC X XBeraeodes minutus (LINNAEUS, 1761) V* X X X XNotidobia ciliaris (LINNAEUS, 1761) DM XParachiona picicornis (PICTET, 1834) R X X XLimnephilus bipunctatus CURTIS, 1834 V* X XOecetis furva (RAMBUR, 1842) DC X XOxyethira sagittifera RIS, 1897 DC XAdicella reducta (McLACHLAN,1865) R X X XStenophylax vibex CURTIS, 1834 R XWormaldia occipitalis (PICTET, 1834) E X XHydroptila occulta (EATON, 1873) DC X XBeraea maura (CURTIS, 1834) V* X XHydroptila cornuta MOSELY, 1922 DC X XChimarra marginata (LINNAEUS, 1767) DC X XHolocentropus stagnalis (ALBARDA,1874) DC XGrammotaulius nitidus (MÜLLER, 1764) DC X XYlodes reuteri (McLACHLAN, 1880) DC XTriaenodes unanimis McLACHLAN, 1877 DC X XAgraylea sexmaculata CURTIS, 1834 R X XSemblis phalaenoides (Linnaeus, 1758) ! XLimnephilus hirsutus (PICTET, 1834) DC XLimnephilus quadratus MARTYNOV, 1914 DC XPsychomyia reducta (HAGEN, 1868) DC XSetodes argentipunctellus McLACHLAN, 1877 DC XCeraclea perplexa (McLACHLAN, 1877) DC XErotesis baltica McLACHLAN, 1877 DC XOecetis notata (RAMBUR, 1842) DC XGlossosoma conformis NEBOISS, 1963 R XOrthotrichia angustella (McLACHLAN, 1865) R X
Rødl
iste
Øst
land
et
Sørl
ande
t
Vest
land
et
Trøn
dela
g
Nor
d N
orge
46
LitteraturBestemmelseslitteratur
BegroingJohn, D.M. (ed.), Whitton, B.A. og Brook, A.J.
2002. The Freshwater Algal Flora of the BritishIsles. Cambridge University Press.
Skuja, H. 1964. Grundzüge der Algenflora undAlgenvegetation der Fjeldgegenden um Abiskoin Schwedisch-Lappland. Nova Acta Reg.Soc.-Sci.Upsal. Ser.IV.Vol.18(3).
Süsswasserflora von Mitteleuropa 1978 - ? (Serienstadig under utarbeidelse med nye bind).Band 1-20. (Ulike forfattere for hver algegrup-pe). Gustav Fischer Verlag. Stuttgart.
Prescott, G. W. 1962. Algae of the Westerngreat lakes area. WM. C. Brown CompanyPublishers.
Prescott, G. W. How to Know the freshwateralgae. The Pictuted Key Nature Series. Wm. C.Brown Company Publishers. Dubuque, Iowa.
Printz, Henrik 1964. Die Chetophoralen der bin-nengewässer. Verlag Dr. W. Junk- Den Haag.(Sonderdruck aus Hydrobiologia, Vol. XXIV, 1-3).
NPPG (Nordic Phytoplankton and PheriphytonGroup) gir ut liste over bestemmelseslitteraturfor alle grupper av begroingsorganismer.Denne oppdateres jevnlig og kan fås ved hen-vendelse til foreningens sekretær (per1.10.2002: Synne Kleiven, Distriktshøyskolen iBø, Halvard Eikas Plass, N-3800 Bø) eller til Eli-Anne Lindstrøm, NIVA, P.Boks. 173 Kjelsås, N-0411 Oslo.
VannplanterLid, J. og L, D.T. 1994. Norsk flora. Det norske
Samlaget.
PlanteplanktonDie Binnengewässer 1938-1983. Das Phyto-
plankton des Süsswassers. Band XVI , Teil 1-8(Ulike forfattere for hver algegruppe).E.Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung.Stuttgart
John, D.M. (ed.), Whitton, B.A. og Brook, A.J.2002. The Freshwater Algal Flora of the BritishIsles. Cambridge University Press.
Prescott, G.W., Croasdale H.T., Bicudo, C.E.deM. og Vinyard, W.C. 1972-1982. A Synopsisof North American Desmids. Part II. Section 1-5. University of Nebraska Press. Lincoln.
Ruzicka, J. 1977-1981. Die Desmidiaceen Mittel-europas. Band1, Lieferung 1 und 2. E.Schwei-zerbart'sche Verlagsbuchhandlung. Stuttgart.
Skuja, H. 1948. Taxonomie des Phytoplanktonseiniger Seen in Uppland, Schweden. Symb.Bot.Upsal. IX:3 . 397 s, 39 plansjer.
Skuja, H. 1956. Taxonomische und BiologischeStudien über das Phytoplankton SchwedischerBinnengewässer. Nova Acta Soc.Sci.Upsal.Ser.IV.Vol.16(3). 404 s, 63 plansjer.
Skuja, H. 1964. Grundzüge der Algenflora undAlgenvegetation der Fjeldgegenden umAbisko in Schwedisch-Lappland. Nova ActaReg.Soc.Sci.Upsal. Ser.IV.Vol.18(3). 465 s, 69plansjer.
Süsswasserflora von Mitteleuropa 1978 - ?(Serien stadig under utarbeidelse med nyebind). Band 1-20. (Ulike forfattere for hveralgegruppe). Gustav Fischer Verlag. Stuttgart.
Tikkanen,T. og Willén,T. 1992. Växtplankton.Naturvårdsverket. Solna, Stockholm.
DyreplanktonEnckell, P. H. 1980. Kräftdjur. Bokforlager
Signum, Lund. Odense: 685 s.(Eneste som fin-nes på et nordisk språk. Dekker alle krepsdy-rene, både marine og ferskvannslevende.Bestemmelsestabellene er de samme som i
annen litteratur, men illustrasjonsmaterialet ermangelfullt. Dårlig på utbredelse).
VannlopperFlössner, D. 1972. Krebstiere, Crustacea, Kiemen-
und Blattfüsser, Branchiopoda, Fischläuse,Branchiura. Tierwelt Deutschl. 60: 1-501.
Flössner, D. 2000. Die Haplopoda und Cladocera(ohne Bosminidae) Mitteleuropas. BackhuysPublishers, Leiden 428 s.
Herbst, H. V. 1976. Blattfusskrebse (Phyllopoden:Echte Blattfüsser und Wasser- flöhe). Kosmos-Verlag Franckh, Stuttgart 130 s.
HoppekrepsEinsle, U. 1993. Crustacea Copepoda Calanoida
und Cyclopoida. Süsswasserfauna von Mittel-europa 8/4-1, Gustav Fischer Verlag 208 s
Kiefer, F. 1973. Ruderfusskrebse (Copepoden).Kosmos-Verlag, Franckh, Stuttgart,: 99 s.
Kiefer, F. 1978. Freilebende Copepoda. Elster, H.J. & Ohle, W., red. Das Zooplankton derBinnengewässer 26: 1-343.
Rylov, W. M. 1948. Freshwater Cyclopoida.Fauna USSR, Crustacea 3 (3). Israel Programfor Scientific Translations, Jerusalem 1963:314 s.
Sars, G. O. 1903. An account of the Crustacea ofNorway. IV Copepoda, Calanoida. Bergen: 171s.
Sars, G. O. 1918. An account of the Crustacea ofNorway. VI Copepoda, Cyclopoida. Bergen:225 s.
Bunndyr genereltNilsson,A.(ed.) 1996.Aquatic Insects of Northern
Europe. A Taxonomic Handbook. Volume 1.Ephemeroptera-Plecoptera-Heteroptera-Neuroptera-Megaloptera-Coleoptera-Trichoptera-Lepidoptera. Apollo Books.
Nilsson,A.(ed.) 1997.Aquatic Insects of NorthernEurope. A Taxonomic Handbook. Volume 2.,Apollo Books.
47
Omhandler alle grupper av ferskvannsinsekter.
DøgnfluerArnekleiv,J.V.1994: Bestemmelsesnøkkel til nor-
ske døgnfluelarver (Ephemeroptera larvae). -Univ. Trondheim Vitenskapsmuseet.
Elliott,J.M., Humpesch,U.H., and Macan,T.T.1988: Larvae of the British Ephemeroptera. Akey with ecological notes. – FreshwaterBiological Association. Scientific PublicationNo. 49.
Steinfluer:Lillehammer,A. 1988. Stoneflies (Plecoptera) of
Fennoscandia and Denmark. – Fauna Ento-mologica Scandinavica. Volume 21.
Hynes,H.B.N. 1977. Adults and nymphs ofBritish Stoneflies (Plecoptera). A key. -Freshwater Biological Association. ScientificPublication No. 17.
Øyenstikkere: Nielsen, O.F. 1998. De danske guldsmede.-
Danmarks Dyreliv, bind 8. Apollo Books.Stenstrup.
Sandhall. A. 1987. Trollsländor i Europa. Inter-publishing
Vannteger:Solem.J.O. 1995. Bestemmelsesnøkkel til norske
buksvømmere (fam. Corixidae, Hemiptera,Heteroptera) – Norske insekttabeller nr 4.
Gjerde, H. & Hågvar, S. 1985. Vannteger unntattbuksvømmere (Corixixdae) - Norske insektta-beller nr 8.
Ferskvannssnegl:Macan, T.T. 1969. A key to the British fresh- and
brackish-water gastropods with notes on theirecology. 3.ed. Scient. Publ. Freshwat. Biol.Ass. 13: 1-46.
Ferskvannsmuslinger.Ellis, A.E. 1978. British freshwater bivalve
Mollusca. Keys and notes for the identificationof the species. – Synopsis of the British Fauna(new series) 11: 1-109.
Økland, J. Andersen, A. 1985. De første funn avflat dammusling Pseudanodonta complanata iNorge og litt om andre muslinger i ferskvann.-Fauna 38: 95-100.
Fisk og amfibierDolmen, D. 1993: Feltherpetologisk guide. -
Vitenskapsmuseet, Universitetet i Trondheim.37s.
Muus, B. J Europas ferskvannsfisk (2. utg.).1978Gyldendal, Oslo. 224 s.
Pethon, P. & 1998. Aschehougs store fiskebok:Norges fisker i farger. (4. rev. utg.). Aschehoug,Oslo. 447 s.
Annen litteratur
For informasjon om EU vanndirektiv henviser vitil :http:vanndirektivet.no
PlanterBerg, R.Y., Fægri, K. & Gjærevoll, O. 1990. Maps
of distribution of Norwegian vascular plants.Vol. II. Alpine plants. Kgl. Norske Vid. Selsk.Tapir publishers Trondheim.
DN 1999a. Nasjonal rødliste for truete arter iNorge 1998. DN-rapp. 1993-3: 1-162.
DN 1999b. Kartlegging av naturtyper. Verdi-set-ting av biologisk mangfold. DN-håndbok 13.
Fremstad, E. Vegetasjonstyper i Norge. NINATemahefte 12: 1-279.
Fremstad, E. & Moen, A. (red.) 2001. Truetevegetasjonstyper i Norge. - NTNU Vitenskaps-museet Rapp. bot. Ser. 2001-4: 1-231.
Fægri, K., Gjærevoll, O., Lid, J. & Nordhagen, R.1960. Maps of distribution of Norwegian vas-cular plants I. The coast plants. Oslo Univ.
Press. Univ. i Bergen Skrifter nr. 26.Fægri, K. & Danielsen, A. 1996. Maps of distri-
bution of Norwgian vascular plants. Vol.III.The southeastern element. Univ. of Bergen.Bot. Inst. Fagbokforlaget Bergen 1996.
Hvoslef, S. & Rørslett, B. 1986. Makrovegetasjoni norske innsjøer. I. Avgrensning av vannvege-tasjon og regional forekomst. K. norskeVidensk. Selsk. Mus. Rapp. Bot.Ser. 1982, 2:60-75.
Langangen, A. 1996. Sjeldne og truete kransal-ger i Norge. Blyttia 53: 23-30. Mjelde, M.1997. Virkninger av forurensning på biologiskmangfold: Vann og vassdrag i by- og tett-stedsnære områder. Vannvegetasjon i innsjøer- effekter av eutrofiering. En kunnskaps-sta-tus. Norsk institutt for vannforskning. NIVA-rapport 3755-97.
Mjelde, M., Rørslett, B. og Wang, P. 2000. Norskvannflora. Forprosjekt: Eksempler på fakta-ark. NIVA-rapport lnr. 4180-2000.
Moen, A. 1998. Nasjonalatlas for Norge. Veget-asjon. Statens kartverk, Hønefoss. 199s.
Nett for miljølære - Vannpermen(http://nml.uib.no/fagstoff)
Påhlsson, L. (ed.) 1994. Vegetationstyper iNorgen. TemaNord 1994: 665. Nordisk Minis-terråd, Køpenhavn. 627s
Påhlsson, L. (ed.) 1998. Vegetationstyper iNorgen. TemaNord 1998: 510. NordiskMinisterråd, Køpenhavn. 708s. (IKKE SETT!)
Økland, J. & Økland, K.A. 1999. Vann og vass-drag 4. Dyr og planter: Innvandring og geo-grafisk fordeling. Vett&Viten AS, Nesbru.200s.
PlanteplanktonBrettum, P. 1989. Alger som indikator på vann-
kvalitet i norske innsjøer. Planteplankton.NIVA-rapport nr.2344. O-86116. 111 s.
Olrik, K., Blomqvist, P., Brettum, P., Cronberg, G.
48
og Eloranta, P. 1998. Methods for QuantitativeAssessment of Phytoplankton in Freshwaters,part I. Naturvårdsverkets rapport nr.4860. 86 s.
Rott, E. 1981. Some results from phytoplanktoncounting intercalibrations. Schweiz. Z. Hydrol.43. 34-62.
Utermöhl, H. 1958. Zur Vervollkommnung derquantitativen Phyto-planktonmethodik. Mitt.int. Verein. Limnol. 9. 1-38.
BunndyrDall,P.C.,Iversen,T.M.,Kirkegaard,J.,Lindegaard,C
. og J.Thorup 1987. En oversigt over danskeferskvandsinvertebrater til brug ved bedøm-melse af forurening i søer og vandløb. –Ferskvandsbiologisk Laboratorieum, KøbenhavnsUniv. og Miljøkontoret, Storstrøms amtskom-mune 1987.
Edington,J.M. and Hildrew,A.G. 1981. CaselessCaddis Larvae of the British Isles. - FreshwaterBiological Association. Scientific PublicationNo. 43.
Hellawell, J. 1986. Biological Indicators ofFreshwater Pollution and EnvironmentalManagement. Elsevier, London
Hynes, H.B.N. 1960. The Biology of PollutedWaters. Liverpool University Press, Liverpool.202pp.
Rosenberg, D.M. & Resh, V.H. (eds) 1993.Freshwater Biomonitoring and Benthic Macro-invertebrates. Chapman & Hall New York &London.
Wallace,I.D., Wallace,B. and Philipson,G.N.1990. A Key to Case-Bearing Caddis Larvae ofBritain and Ireland. - Freshwater BiologicalAssociation. Scientific Publication No. 51.
Økland.J.1990. Lakes and Snails. – U.S.B./-DR.W.BLACKHUYS. ISBN 90-73348-02-1.
Aagaard, K. & Dolmen, D. (red.) 1996. Limno-fauna norvegica. Katalog over norsk fersk-vannsfauna. – Tapir
Aanes,J. og Bækken,T. 1989. Bruk av vassdra-gets bunnfauna i vannkvalitetsklassifiseringen.Nr 1 Generell del. - NIVA Rapport 2278.
Fisk og amfibierBorgstrøm, R. & Hansen, L.P. (red.) 2000. Fisk i
ferskvann. Et samspill mellom bestander, miljøog forvaltning. Landbruksforlaget, Oslo.
Dolmen, D. & Strand, L.Å. 1997: Preliminærtamfibieatlas. NTNU
Vitenskapsmuseet Zoologisk Notat 1997-8: 1-62.
Hesthagen, T. & Sandlund, O.T. 1995. Currentstatus and distribution of Arctic charSalvelinus alpinus (L.) in Norway: The effectsof acidification and introductions. Nordic J.Freshw. Res. 71: 275-295.
Hesthagen, T. & Sandlund, O.T. 1997. Endringer iutbredelse av ørekyt i Norge: Årsaker ogeffekter. NINA Forskningsrapport 013: 1-16.
Hesthagen, T., B.O. Rosseland, H.M. Berger &B.M. Larsen, 1993. Fish community status inNorwegian lakes in relation to acidification: acomparison between interviews and actualcatches by test-fishing. Nordic J. Freshwat.Res. 68: 34-41.
Rask, M., M. Appelberg, T. Hesthagen, J. Tammi,U. Beier, U. & A. Lappalainen, 1999. Fish sta-tus survey of Nordic lakes - species compositi-on, distribution, effects of environmentalchanges. Report from Nordic Council ofMinisters.
Felles instituttprogram for NINA og NIVA:I forbindelse med det felles instituttprogrammet:"Virkninger av forurensning på biologisk mang-fold: Vann og vassdrag i by- og tettstedsnæreområder" under Norsk forskningsråd, har NINAog NIVA tidligere gitt ut følgende rapporter:
Brandrud, T.E. & Aagaard, K. (red) 1997. Virkningav forurensning på biologisk mangfold: Vannog vassdrag i by og tettstedsnære områder. Enkunnskapsstatus. NINA temahefte 13 – NIVArapport lnr 3734- 97.
Brettum, P., Faafeng, B. og Oredalen, T.J. 1997.Virkning av forurensning på biologisk mang-fold: Vann og vassdrag i by og tettstedsnæreområder. Biologisk mangfold av planteplank-ton – En kunnskapsstatus.- NIVA-rapport lnr.3770-97.
Lindtrøm, E.A. 2000. Virkning av forurensning påbiologisk mangfold: Vann og vassdrag i by ogtettstedsnære områder. Fastsittende alger ivann – en kunnskapsstatus. - NIVA-rapport lnr.4303-2000.
Mjelde, M. 1997. Virkning av forurensning påbiologisk mangfold: Vann og vassdrag i by ogtettstedsnære områder. Vannvegetasjon i inn-sjøer-effekter av eutrofiering. En kunnskapssta-tus. -NIVA rapport lnr 3755-97.
Schartau, A.K. L., Hobæk, A., Faafeng, B.Halvorsen, G., Løvik, J.E. , Nøst, T., Solheim A.L.& Walseng, B. 1997. Virkning av forurensningpå biologisk mangfold: Vann og vassdrag i byog tettstedsnære områder. Kunnskapsstatus –Dyreplankton og liorale krepsdyr. NINA tema-hefte 14 – NIVA rapport lnr 3768-97 .
Aagaard, K. Bækken, T. & Jonsson, B. (red.) 2002.Virkning av forurensning på biologisk mang-fold: Vann og vassdrag i by og tettstedsnæreområder.Sluttrapport 1997-2001.- NINAtemahefte 19 – NIVA rapport lnr 4539-2002.
ISSN 0804-421XISBN 82-426-1345-1
NINA•NIKU Stiftelsen for naturforskning og kulturminneforskningNIVA Norsk institutt for vannforskning
Recommended
