Ekologia ogólna

wykład 10ekosystem

wykład 10/2

Terminologiaekosystem – ogół organizmów zamieszkujących dany obszar + ich środowisko

ekosystem = biocenoza + biotop

zespół (zbiorowisko / zgrupowanie)– grupa gatunków pozostających w interakcji . Biocenoza jest więc rodzajem zespołu.

zespół w fitosocjologii – zbiorowisko roślinne o określonym składzie gatunkowym

gildia – grupa gatunków wykorzystujących w podobny sposób fragment ekosystemu

wykład 10/3

Rodzaje ekosystemówW podobnych warunkach powstają podobne ekosystemy.

wykład 10/4

Rodzaje ekosystemówWspólne mechanizmy kształtujące ekosystemy:● klimat rodzaj roślinności (nawet, jeśli zbiorowisko tworzą różne taksony)→● u roślin dobór maksymalizuje wydajność liści (kształt, długowieczność, wielkość)● konkurencja o światło struktura pionowa (też w wodach!)→● zmiany sezonowe, migracje

Alaska Syberia

wykład 10/5

Sieć troficznan elementów n→ 2-n możliwych połączeń (interakcji między parami gatunków)

10 → 90, 20 380, 100 9900→ →

sieć troficzna – sieć zależności pokarmowych między gatunkami w obrębie ekosystemu

wykład 10/6

Sieć troficzna

Uproszczona sieć troficzna Wyspy Niedźwiedziej

wykład 10/7

Łańcuch troficzny

roślinożercy

mięsożercy

detrytusożercy łańcuch troficzny – droga przepływu materii i energii

poziom troficzny – ogniwo tego łańcucha

roślinyproducenci

konsumenci I rzędu

konsumenci II rzędu

destruneci

Struktura ekosystemuNajmniejszy ekosystem świata (opisany):dolina Rossa, Antarktyda

porost (zielenica + grzyb)

grzyb pasożytniczy

sinica glon wolnożyjący

bakterie (kilka gatunków)

woda z lodu / kondensacji

azot z opadu na skały

minerały

minerały

substraty nieorganiczne

(od destruentów)

wykład 10/9

Ekoton= Strefa przejściowa między dwoma biocenozami (lub innymi układami ekologicznymi)

Charakterystyczne dla ekotonu: ● większa niż w „pełnych” biocenozach liczba gatunków● większa różnorodność gatunkowa● odrębność fenotypowa osobników w ekotonie

wykład 10/10

Rodzje ekotonów

Jednolita strefa przejścia (łagodne mieszanie się elementów obydwu biocenoz)

Strefa trójczłonowa z odrębnym układem wewnątrz

Strefa trójczłonowa z wyspowymi układami wewnątrz

wykład 10/11

Granice ekosystemu

Dominujące gatunki drzew w iglastym lesie wyżynnym (Wisconsin)

wskaźnik ciągłości(miara gradientu środowiskowego)

Oczywiście są płynne!

wykład 10/12

Granice biocenozy

Model kontinuum● biocenozy zmieniają się w przestrzeni

stopniowo i w sposób ciągły

Model diskontinuum● biocenozy rozmieszczone są w przestrzeni w

sposób nieciągły● gatunki tworzą ugrupowania gradientu

środowiskowego

Zbiorowiska można wyróżnić na podstawie wzorca rozmieszczenia gatunków

A tu nie można

wykład 10/13

Wzorce w strukturze zespołów1. Redundancja

gatunków jest „za dużo” w stosunku do potrzeb (realizacji funkcji)

wykład 10/14

Wzorce w strukturze zespołów2. Rozkład wielkości populacji

dużo gatunków o niskiej liczebności, mało o wysokiej

liczb

a ga

tunk

ów

zagęszczenie

wykład 10/15

Różnorodność, dominacja

P-stwo, że dwa wylosowane osobniki należą do tego samego gatunku

pi – proporcja gatunku i w zbiorowisku

S – bogactwo gatunkowe (liczba gatunków)

λ=Σpi2

C=1-Σpi2 D=1/Σp

i2

E=D/S

lub

Wskaźnik dominacji Simpsona

Wskaźnik różnorodności Simpsona

Wskaźnik równomierności Simpsona

Odwrotność dominacji (wyrożna od 0 do 1)

wykład 10/16

Różnorodność, dominacja

pi – proporcja gatunku i w zbiorowisku

S – bogactwo gatunkowe (liczba gatunków)

H'= - Σ pi2 x log p

i2

J'= H' / ln S

Wskaźnik różnorodności Shannona-Wienera

Wskaźnik równomierności Shannona-Wienera

Wartość informacyjną sygnału od 1 osobnika

mało informacji przy równych proporcjach albo jednym dominancie

wykład 10/17

Przykład

dominacja Simpsona (λ) 0.37 0.2

różnorodność Simpsona (D) 2.71 5

równomierność Simpsona (E) 0.54 1

różnorodność S-W (H') 0.53 0.70

równomierność S-W (J') 0.76 1

5 gatunków, 15 osobników

0.2 0.2 0.2 0.2 0.20.53 0.26 0.06 0.06 0.06

wykład 10/18

Różnorodność, dominacjaAle Dla opisu ekosystemu większe znaczenie może mieć biomasa niż liczba osobników! (100 sinic = 100 dębów)

udzi

ał w

kon

sum

pcji

ener

gii

ranga gatunków

wykład 10/19

Wzorce w strukturze zespołów3. Rozkład wielkości ciała gatunków w zespole

● mało dużych gatunków● zwykle dużo małych, ale nie zawsze● Reguły te działają raczej w taksonach (efekt

ewolucji), nie zawsze w ekosystemiessaki lądowe

Wielkość masy ciała,fauna Ameryki Pn

ptaki

ryby

Ssaki w lasach równikowych

wykład 10/20

Wzorce w strukturze zespołów4. Zasada ograniczonego podobieństwa

Gatunki o podobnych wymaganiach środowiskowych różnią się wielkością ciała (każdy kolejny ~1.2x większy)

wykład 10/21

Wzorce w strukturze zespołów

4. Zasada ograniczonego podobieństwa

Rozkład proporcji wielkości ciała gatunków ptaków drapieżnych z rodzaju Accipiter

Wzorce w strukturze zespołów

wykład 2/22

4. Zasada ograniczonego podobieństwa: konkurencja kształtuje skład zespołu.

temp

cecha 1

cecha 2

cecha 1

cecha 2

nisza potencjalna

nisza realizowana

wykład 10/23

Wzorce w strukturze zespołów5. Konwergencja zespołów

Podobieństwo morfologiczne owadożernych ptaków wróblowych

dł.

skrz

ydła

/ d

ł. sk

oku

masa0.33

Wzorce w strukturze zespołów5. Konwergencja zespołów

Uwaga! Konwergencja może być złudna

Powtarzalny wzorzec musi spełniać następujące warunki:● podobna liczba i wielkość gildii● konwergencje morfologiczne, fizjologiczne

i behawioralne

Równie dokładne badania nie potwierdziły podobieństw między pustyniami Ameryki Pn, Afryki i Australii.

AfrykaAmeryka Pd

Ssaki lasów deszczowych

wykład 10/25

Dynamika biocenoz: sukcesja● proces rozwoju zbiorowisk roślinnych i zwierzęcych: zastępowanie

jednych gatunków przez inne, a w efekcie całych biocenoz przez inne

● sekwencja naturalnych zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz

stadium pionierskie stadia → seralne → klimaks

Sukcesja w naszym klimacie

jezioro dystroficzne pło torfowisko las→ → →

ugór łąka las→ →

wykład 10/27

Sukcesja

pierwotna – kolonizacja nowego obszaruwtórna – na obszarze wcześniej skolonizowanym

autogeniczna – przebieg sukcesji zależy wyłączenie od kolonizujących organizmówallogeniczna – wymuszona przez zmiany w środowisku (np. klimat)

wykład 10/28

Sukcesja: modele

Model ułatwiania● Gatunek wcześniejszy przekształca środowisko.● Staje się ono dla niego nieodpowiednie, ale sprzyja rozwojowi gatunku

późniejszego.● Gatunek „osiedlony” ułatwia kolonizację „przybyszom”

→ sukcesja jest procesem uporządkowanym

Zmiany azotu w glebie w trakcie sukcesji na terenie odsłoniętym przez lodowiec (Alaska)

wykład 10/29

Sukcesja: modele

Model hamowania● rozwój fitocenozy zależy od tego, jaki gatunek skolonizuje pierwszy

dany obszar● gatunek „osiedlony” hamuje rozwój „przybyszów”

→ przebieg sukcesji jest nieprzewidywalny

Sukcesja glonów (4 gatunki) na betonowych konstrukcjach

śred

nie

pokr

ycie

czas

wykład 10/30

Sukcesja: modele

Model tolerancji● gatunki wczesnego stadia sukcesji nie mają znaczenia● skład biocenozy klimaksowej zależy od wyniku konkurencji między nimi● przebieg zależy od warunków początkowych● „osiedlone” osobniki nie mają wpływu na „przybyszów”

Model kolonizacji losowej● gatunki kolonizują nowe obszary i przeżywają losowo● „osiedlone” osobniki nie mają wpływu na „przybyszów”

Efekt pierwszeństwa● idea towarzysząca koncepcji wielu stabilnych stanów● może być hamujący bądź ułatwiający

A. Pieniążek, praca doktorska (2017) wykład 10/31

konkurent silniejszy

konkurent słabszy

Efekt pierwszeństwa

A. Pieniążek, praca doktorska (2017)wykład 10/32

myszarka polna (Apodemus agrarius)● w Warszawie od ponad 100 lat● powszechna● „ucieczka przed konkurencją”

myszarka leśna (Apodemus flavicollis)● w Warszawie od ok. 15 lat● w niektórych lokalizacjach● silniejsza konkurencyjnie

Efekt pierwszeństwa

A. Pieniążek, praca doktorska (2017) wykład 10/33

IV VI VIII X IV VI VIII X IV0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

A. agrarius miasto A. agrarius poza miastemA. flavicollis miasto A. flavicollis poza miastem

serie odłowów [miesiące]

liczb

a os

obni

ków

/pow

.

Efekt pierwszeństwa

A. Pieniążek, praca doktorska (2017)wykład 10/34

myszarka polna, rezydent, słabsza● populacja miejska liczniejsza niż poza

miastem● dłuższy czas życia kohorty

myszarka leśna, nowa, silniejsza● w mieście mniejsze liczebności niż poza● populacja niestabilna● przesunięcie szczytu liczebności na lato

→ Potencjalnie słabszy gatunek korzysta z efektu pierwszeństwa

wykład 10/35

Klimaks

monoklimaks – w danym obszarze geograficznym istnieje jedna biocenoza klimaksowa.

Ale:Istnieją biocenozy w stanie równowagi, ale

nie klimaksowe np. prerie czy naturalne łąki

poliklimaks – w danym miejscu mogą istnieć różne biocenozy klimaksowe

=Stabilny, samopodtrzymujący się stan równowagi. Hipotezy:

Równowaga?

Przejścia w wyniku sukcesji między 8 typami roślinności pn-zach Szkocji

Mała presja roślinożerców, brak pożarów

Duża presja roślinożerców, częste pożary

Hipoteza układów klimaksowych:● Nie ma prawdziwej równowagi, bo klimat nie jest stały● Istnieje kontinuum klimaksów, w zależności od warunków

wykład 10/37

Losowo czy deterministycznie?Model Horna● W glebie jest zapas nasion różnych gatunków● Prawdopodobieństwo zastąpienia rosnącego gatunku innym:

macierz przejść

wykład 10/38

Losowo czy deterministycznie?Znając macierz przejść można wymodelować skład gatunkowy lasu po wielu latach.

udzi

ał g

atun

ków

(%

)

lata

Betula Nyssa

Acer

Fagus

wykład 10/39

Losowo czy deterministycznie?

Prawdopodobieństwo zmiany w danym momencie zależy od chwilowych warunków:

● chwilowy skład gatunkowy biocenozy● warunki fizyczne ( p→ rawdopodobieństwo wymarcia i

kolonizacji)

Gdyby warunki były stałe, to sukcesja za każdym razem przebiegały bardzo podobnie.

wykład 10/40

Zmiany cykliczne w biocenozachStabilna biocenoza nie musi być układem stabilnym!

siewki trawy osiedlają się na nagiej ziemi w „dolince”

powstaje „kępka”

kostrzewa owcza

z wiekiem trawa ulega degeneracji

kępkę zasiedlają porosty, ulega ona erozji

wykład 10/41

Zmiany cykliczne w biocenozach

wykład 10/42

Egzamin: 8 czerwca, 12:30-13:30

Ch. J. Krebs. Ekologia

J. Avise. Markery molekularne

J. Weiner. Życie i ewolucja biosfery

M. Begon. Ekologia populacji