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Fotomorfogênese e Movimentos em plantas

The dark side of plant life:Escotomorfogênese

The light side of plant life:Fotomorfogênese

Desestiolamento

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FOTOMORFOGÊNESE:a luz como sinal para a morfogênese vegetal

- Direção

- Periodicidade

- Qualidade

- Intensidade

Principais características da radiação luminosa

Fonte: Kerbauy, GB (2008) Fisiologia Vegetal. 2a. edição

A luz como sinal ambiental

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A luz como sinal ambiental

Principais características da radiação luminosa

- Direção

- Periodicidade

- Intensidade

- Qualidade

- Direção

- Periodicidade

- Intensidade

- Qualidade

A luz como sinal ambiental

Principais características da radiação luminosa

Março Junho

Setembro Dezembro

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- Direção

- Periodicidade

- Intensidade

- Qualidade

A luz como sinal ambiental

Principais características da radiação luminosa

- Direção

- Periodicidade

- Intensidade

- Qualidade

Isaac Newton

A luz como sinal ambiental

Principais características da radiação luminosa

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Comprimento de onda ()

Características físicas da luz: qualidade

Luz visível

Ultravioleta (UV)

MicroondasOndas de rádio

Raios cósmicosRaios gama

Raios X

Infravermelho (IV)

Comprimento de onda (nm)

Modificado de: Kerbauy (2008) Fisiologia Vegetal. 2a. edição

En

erg

ia

Violeta (292)

Vermelho extremo

Amarelo (210)

Azul (260)

Verde (230)

Vermelho (176)

Laranja (193)

(kJmol-1)

A luz como sinal ambiental

Luz visível

Ultravioleta (UV)

MicroondasOndas de rádio

Raios cósmicosRaios gama

Raios X

Infravermelho (IV)

Comprimento de onda (nm)

Modificado de: Kerbauy (2008) Fisiologia Vegetal. 2a. edição

En

erg

ia

Violeta (292)

Vermelho extremo

Amarelo (210)

Azul (260)

Verde (230)

Vermelho (176)

Laranja (193)

(kJmol-1)

Fonte: Purves et al. (2008) Life: The Science of Biology. 8a. edição

A luz como sinal ambiental

Intensidade:

Fluência: µmol fótons m-2

Irradiância: µmol fótons m-2 s-1

Características físicas da luz: qualidade

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- FITOCROMOS: absorvem predominantemente V (650-680 nm) e VE (710-740 nm)

- CRIPTOCROMOS: absorvem azul (425-490 nm) e UV-A (320-400 nm)

- FOTOPROPINAS: absorvem azul (400-500 nm)

- FOTORRECEPTORES DE LUZ UV-B: (UVR-8)

Fotorreceptores em plantasA luz como sinal ambiental

PHY: fitocromosCRY: criptocromosPHOT: fototropinas

A percepção do sinal luminoso e o ciclo de vida das plantas

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Fitocromos

Quais são as características estruturais típicas dos fitocromos?

Quais as principais propriedades bioquímicas e fotoquímicas dos fitocromos?

- Germinação de sementes

- Desestiolamento

- Evitação ao sombreamento

- Relógio biológico, ritmo circadiano

- Indução floral fotoperiódica

Respostas mediadas pelo fitocromoFitocromos

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- Eventos bioquímicos rápidos

- Mudanças morfológicas mais lentas

Taiz, L and Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

Características das repostas induzidas pelos fitocromosPropriedades fotoquímicas

Cromóforo: fitocromobilina (cadeia tetrapirrólica aberta)

Clorofila: 4 grupos tetrapirrólicos

cíclicos

O cromóforoEstrutura dos fitocromos

Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

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Diferentes apoproteínas dão origem à fitocromos distintosEstrutura dos fitocromos

Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

O fitocromo tem vários domínios funcionais importantesEstrutura dos fitocromos

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A isomeração do cromóforo resulta em alterações na apoproteínaModo de ação do fitocromo

NLS: sequência de localização nuclear

Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

Alterações conformacionais na apoproteína determinam o transporte

do fitocromo para o núcelo

O fitocromo ativo é transportado para o núcleoModo de ação do fitocromo

Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

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Inibidores da fotomorfogênese:

PIFs(phytochrome-interating factors)

PILs(PIF-like proteins)

Ativadores da fotomorfogênese:

HFR1 (long hypocotyl in far-red 1)

HY5 (long hypocotyl 5)

LAF1(long after far-red light 1)

Ubiquitina ligases

COP1 Constitutive Photomorphogenic 1

E3 Ub ligase

Fonte: Bae G, Choi G (2008) Annu. Rev. Plant Biol. 59: 281-311

Os alvos primários do fitocromo ativo são fatores de transcriçãoModo de ação do fitocromo

Respostas fisiológicas mediadas pelo fitocromo

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Germinação de sementes

A percepção da luz V e Ve modula a germinação

Figura: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

Luz e Germinação

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GAABA

Luz vermelha

FveFv

O fitocromo interage com fitormônios durante a germinaçãoLuz e Germinação

Desestiolamento

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hipocótilo

cotilédone

gancho apical

O fitocromo e o desestiolamentoDesestiolamento

Corpos prolamelares Grana (pilha de tilacóides)

Luz

Diferenciação dos cloroplastosDesestiolamento

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Abertura do gancho apical nas dicotiledôneasDesestiolamento

AdeMet: adenosilmetioninaACC: ácido carboxílico aminopropanoAIA: ácido indolilacético

Abertura do gancho apical nas dicotiledôneasDesestiolamento

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Etileno e o alongamento celular

Escape do sombreamento

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Escape do sombreamento

A resposta de escape do sombreamento

Baixa AltaDensidade do dossel

NicotianaCaracterísticas

• Alongamento do pecíolo

• Alongamento dos entrenós

• Senescência foliar prematura

Boonman 06

Escape do sombreamento

A resposta de escape do sombreamento

Baixa AltaDensidade do dossel

Nicotiana

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Escape do sombreamento

Chenopodium album

A razão V:Ve e o escape do sombreamento

V:Ve2.28

V:Ve0.61

V:Ve0.22

V:Ve0.18

Ballare 99

Enrequecimento com Ve = vizinhos

Escape do sombreamento

As plantas também podem detectar seus vizinhos

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Taiz, L and Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

Plantas de sombra X Plantas de sol Escape do sombreamento

Figura: Taiz, L and Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição

O aumento na tolerância à sombra pode aumentar a produtividade

Escape do sombreamento

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Controle da Floração

PHY: fitocromosCRY: criptocromosPHOT: fototropinas

Outros fotorreceptores na fotomorfogênese?

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Criptocromos

Quais são as características estruturais típicas dos criptocromos?

Quais as principais propriedades bioquímicas e fotoquímicas dos criptocromos?

- Desestiolamento

- Inibição do alongamento caulinar

- Expansão foliar

- Relógio biológico/ritmo circadiano

- Indução floral

Respostas mediadas pelo criptocromoCriptocromos

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PHR: photolyase related domainCCT2: CRY2 C-terminus

Modo de ação e regulação dos criptocromosCriptocromos

Interação entre fotorreceptores

Interação entre fotorreceptores durante a fotomorfogênese

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Movimentos em plantasTropismos e Nastismos

Tropismos X Nastismos

Tropismos: movimentos orientados em relação ao estímulo

Nastismos: movimentos de reação ao estímulo, mas não orientados a este

Fototropismo Nictinastismo

Fonte dos vídeos:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html

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Tropismos:

Fototropismo

Fonte :http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html

Fotorrecepção do estímulo fototrópico

Tipo selvagemou

Mutantes cry1, cry2

Mutantes phot1

Fototropismo

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PHY: fitocromosCRY: criptocromosPHOT: fototropinas

As fototropinas medeiam o fototropismoFototropismo

Fototropinas: modo de ação

LUZ AZUL

ESCURO

Fototropismo

Estrutura das fototropinas:1 domínio cinase2 domínios LOV (“luz, oxigênio ou voltagem”)

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Fototropinas: modo de açãoFototropismo

Fototropismo: histórico das descobertasFototropismo

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Fototropismo: histórico das descobertasFototropismo

Fototropismo: histórico das descobertasFototropismo

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Hipótese da

Distribuição assimétrica das auxinas

Fototropismo

Gene responsivo a auxina acoplado ao

GUS (cor azul)

Acúmulo de auxinas no lado sombreado

Tratamento com NPA:inibidor do transporte

polar de auxinas

NPA: ácido N-1-naftilfitlâmico

Fototropismo

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Escotropismo: crescimento em direção contrária à luz

Monstera sp.Nepenthes sp.

Fototropismo

Heliotropismo ou “solar tracking”

Fonte do vídeo: http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html

Vídeo: Heliotropismo em girassol

Fototropismo

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Tropismos:

Gravitropismo

Fonte dos vídeos:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html

g

Vídeos: Gravitropismo em plântulas de girassol e em Coleus

g

Caules: gravitropismo

negativo

Raízes:gravitropismo

positivo

Fonte do vídeo:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html

Vídeo: Gravitropismo em plântulas de milho

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Percepção da gravidade: amiloplastos

g

Gravitropismo

Percepção da gravidade na parte aérea

Ep – epidermeC – córtexEn – endoderme (bainha amilífera)VT – tecido vascular

Gravitropismo

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Selvagem Mutante scr

Percepção da gravidade na parte aérea: endoderme

Mutante scarecrow (scr):

deficiente na diferenciação da endoderme

e bainha amilífera

Gravitropismo

parte área raízes

Percepção da gravidade na parte aérea: endoderme

?

Gravitropismo

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Gravitropismo

Pelos radiculares

Raiz lateral

Meristema Apical radicular

Coifa

Zo

na

de

Div

isão

Ce

lula

r

Percepção da gravidade nas raízes: a coifa

Gravitropismo

Percepção da gravidade nas raízes: a coifa

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Ativação de sensores mecânicos pelos estatólitosGravitropismo

A realocação das PIN altera o fluxo de auxinas na raiz

DR5::GFP (gene responsivo a auxina acoplado a GFP)

Gravitropismo

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Gravitropismo nas raízesGravitropismo

Diferentes fases do gravitropismo radicular e seus períodosGravitropismo

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parte área

Gravitropismo radicular e caulinar: diferenças e similaridades

raízes

Sinal para a região de alongamento

Gravitropismo

Vídeo: Tigmotropismo em trepadeiras da família Convolvulaceae

Fonte:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html

Tropismos:

Tigmotropismo

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Fonte:http://www.blackwellpublishing.com/products/journals/suppmat/tpj/tpj1637/tpj1637sm1.qt

Vídeos: Tigmotropismo em raízes de Arabidopsis thaliana e Lepidium sativum

Tigmotropismo em raízes

Nastismos

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Nastismos:

Nictinastismo

Fonte:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/nastic/nastic.html

Vídeos: Nictinastismo em Oxalis sp e em feijoeiro

Mecanismo de abertura e fechamento foliar

pulvino

Nictinastismos

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Vídeo: Tigmonastismo em Mimosa pudica

Fonte:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/nastic/nastic.html

Nastismos:

Tigmonastismo

Controle do tigmonastismo: mecanismos elétricos e químicos

Mecanismo elétrico:

Geração de um potencial de ação(velocidade de cerca de 2cm s-1)

Mecanismo químico:

Turgorinas(ex: glucosídeos do ácido gálico)

Tigmonastismos

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Tigmonastismo em plantas carnívoras

Vídeo: Tigmonastismo em Dioneae sp

Fonte:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/nastic/nastic.html

Drosera sp

Tigmonastismo em plantas carnívoras

Vídeo: Tigmonastismo em Dioneae sp

Fonte:Forterre, J.M. Skotheim, J. Dumais and L. Mahadevan, How the Venus flytrap snaps, Nature 433 (2005), pp. 421–425.

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Nastismos:

Circunutação

Vídeo: Circunutação em plântulas de girassol

Fonte:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/nastic/nastic.html

BibliografiaLivros:

Kerbauy (2008) Fisiologia Vegetal, 2a ed.Capítulo 15 – Fotomorfogênese em PlantasCapítulo 16 – Movimentos em Plantas

Taiz & Zeiger (2013) Fisiologia Vegetal, 5a ed.Capítulo 17 – FitocromosCapítulo 18 – Respostas à luz azul (item: Fotorreceptores de luz azul)Capítulo 19 – Auxinas (item: Ações das auxinas: tropismos vegetais)

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