Upload
desfaur-natalia
View
356
Download
13
Embed Size (px)
Citation preview
GRADIEN TEKANAN YANG MENGATUR TRANSLOKASI
Difusi terlalu lambat untuk menjelaskan kecepatan dari Gerakan zat
terlarut yang diamati dalam floem. Pemindahan kecepatan rata-rata 1 mh-1,
tingkat difusi adalah 1 m per 32 tahun! (Lihat Bab 3 untuk pembahasan kecepatan
difusi dan jarak dimana difusi adalah efektif Mekanisme transportasi.)
Model aliran tekanan, pertama kali diusulkan oleh Ernst Münch pada
1930, menyatakan bahwa solusi aliran dalam unsur tapis didorong oleh gradien
tekanan osmotik yang dihasilkan antara sumber (daun) dan penampung (ΔYp).
Gradien tekanan didirikan sebagai konsekuensi pembebanan floem pada sumber
dan floem bongkar pada saat penyimpanan.
Pada Bab 3 (Persamaan 3.6) Yw = Ys + Yp; yaitu, Yp = Yw - Ys. Pada
jaringan sumber (daun), pengaturan energi pada proses pengeisian floem
mengarah ke akumulasi gula pada unsur pembuluh tapis, menghasilkan potensi
(negatif) yang rendah zat terlarut (ΔYs) dan menyebabkan penurunan tajam pada
potensi air (ΔYw). Dalam menanggapi gradiean potensial air, air akan masuk
kedalam pembuluh tapis dan menyebabkan tekanan turgor (Yp) meningkat.
Pada akhir penerimaan jalur translokasi, pembongkaran floem (floem
unloading) mengarah ke konsentrasi gula rendah pada unsur tapis, dan
menghasilkan lebih tinggi (lebih positif) potensi larutan dalam unsur tapis terlarut
pada pada jaringan penampung. Potensial air pada floem naik dari xilem, air akan
meninggalkan floem sebagai respon atas gradien potensial air, menyebabkan
penurunan tekanan turgor pada unsur pembuluh tapis penampung. Gambar 10.10
mengilustrasikan Tekanan-aliran hipotesis.
Jika tidak melewati dinding sebagai jalur masuk translokasi jalur, artinya
jika keseluruhan dimana satu-membran kompartemen-yang tertutup berbeda
maka tekanan pada sumber (daun) dan penampung (tajuk dan akar) dengan cepat
akan menyeimbangkan. Kehadiran pembuluh tapis (pelat saringan) sangat
meningkatkan perlawanan bersama jalur dan hasil dalam generasi dan
pemeliharaan dari gradien tekanan substansial dalam unsur pembuluh tapis antara
sumber (daun) dan penampung. Elemen saringan Isi secara fisik didorong
1
bersama translokasi jalur sebagai aliran massal, seperti air yang mengalir melalui
selang taman.
Pemeriksaan dekat dari nilai potensi air ditunjukkan dalam Gambar
menunjukkan bahwa air di 10.10 floem bergerak melawan gradien potensial air
dari sumber ke penampung. Gerakan air tidak melanggar hukum termodinamika
karena air bergerak dari aliran massal bukan oleh osmosis. Artinya, tidak ada
membran disilangkan selama transportasi dari satu tabung saringan yang lain, dan
zat terlarut bergerak pada tingkat yang sama dengan molekul air.
Dengan kondisi tersebut, potensi terlarut, Ys, tidak bisa berkontribusi pada
kekuatan pendorong bagi pergerakan air, meskipun masih mempengaruhi potensi
air. Pergerakan air di jalur translokasi karena didorong oleh gradien tekanan
bukan oleh gradien potensial air. Tentu saja, pasif, tekanan-driven, jarak jauh
translokasi dalam tabung saringan akhirnya tergantung pada aktif, mekanisme
transportasi jarak pendek yang terlibat dalam floem pengisian (floem loading) dan
pengeluaran (floem unloading). Mekanisme aktif bertanggung jawab untuk
menyiapkan gradien tekanan.
Prediksi Model Aliran Tekanan Yang Telah Dikonfirmasi
Beberapa prediksi penting muncul dari Model aliran tekanan:
Pori-pori pembuluh plat harus terhalang. Jika P-protein atau bahan lain
yang memblokir pori-pori, resistensi aliran dari unsur pembuluh tapis
getah akan sangat besar.
Benar bidirectional transportasi (yaitu, transportasi simultan di kedua arah)
dalam pembuluh tapis tunggal tidak bisa terjadi. Mengumpulkan aliran
larutan menghalangi seperti bidirectional Gerakan karena solusi yang
dapat mengalir hanya satu arah dalam pipa pada satu waktu. zat terlarut
dalam floem bisa bergerak dua arah, tetapi berbeda pembuluh tapis.
Pengeluaran besar energi yang tidak diperlukan dalam memesan untuk
mendorong translokasi dalam jaringan sepanjang jalan, meskipun energi
yang dibutuhkan untuk mempertahankan struktur elemen saringan dan
2
untuk reload setiap gula kalah apoplast oleh kebocoran. Oleh karena itu,
perawatan yang membatasi pasokan ATP di jalan, seperti suhu rendah,
anoksia, dan metabolik inhibitor, tidak harus berhenti translokasi.
Hipotesis tekanan aliran menuntut kehadiran dari gradien tekanan positif.
Tekanan turgor harus lebih tinggi dalam elemen saringan sumber daripada
di saringan unsur tenggelam, dan perbedaan tekanan harus cukup besar
untuk mengatasi perlawanan dari jalur dan untuk mempertahankan aliran
pada kecepatan yang diamati.
Bukti yang ada pengujian prediksi ini mendukung hipotesis tekanan-aliran.
Pori-pori Plat Saringan Apakah Saluran Terbuka
Studi ultrastruktur dari elemen saringan menantang karena tekanan
internal yang tinggi dalam sel. Ketika floem yang dipotong atau dibunuh
perlahan-lahan dengan fiksatif kimia, tekanan turgor dalam elemen saringan
dilepaskan. Isi dari sel, termasuk P-protein, lonjakan terhadap titik pelepasan
tekanan dan, dalam kasus tabung saringan elemen, menumpuk di piring saringan.
akumulasi ini mungkin adalah alasan bahwa banyak sebelumnya elektron
mikrograf menunjukkan pelat saringan yang terhalang.
3
Baru, pembekuan cepat dan fiksasi teknik memberikan handal gambar
elemen saringan terganggu. Elektron mikrograf elemen saringan tabung disiapkan
oleh teknik tersebut menunjukkan bahwa P-protein biasanya ditemukan di
sepanjang pinggiran elemen tabung saringan (lihat Gambar 10.3, 10.4, dan 10,5),
atau secara merata di seluruh lumen dari sel. Selain itu, pori-pori mengandung P-
protein yang sama posisi, lapisan pori-pori atau dalam jaringan longgar. Itu
Kondisi terbuka pori-pori, terlihat pada banyak spesies, seperti cucurbits, gula bit,
dan kacang (misalnya, lihat Gambar 10.5), mendukungmodel tekanan-aliran.
Selain mendapatkan bukti struktural disediakan oleh mikroskop elektron,
adalah penting untuk menentukan apakah pori-pori plat saringan terbuka dalam
jaringan utuh. Penggunaan laser confocal scanning mikroskop, yang
memungkinkan untuk langsung pengamatan translokasi melalui elemen saringan
4
hidup, alamat pertanyaan ini (Knoblauch dan van Bel
1998). Percobaan tersebut menunjukkan bahwa pelat saringan pori-pori dari
hidup, pemindahan elemen saringan terbuka (Gambar 10.11).
Transportasi Bidirectional Tidak Dapat Dilihat di Single saringan Elements
Para peneliti telah menyelidiki transportasi bidirectional oleh menerapkan
dua radiotracers berbeda untuk dua daun sumber, satu di atas yang lain (Eschrich
1975). Daun masing-masing menerima satu dari pelacak, dan titik antara dua
sumber dipantau untuk kehadiran kedua pelacak.
5
Transportasi dalam dua arah telah sering terdeteksi di saringan elemen
ikatan pembuluh yang berbeda dalam batang. Transportasi dalam dua arah juga
6
telah terlihat di dekat saringan elemen dari bundel yang sama di petioles.
Bidirectional transportasi dalam elemen saringan yang berdekatan dapat terjadi
pada tangkai daun dari daun yang mengalami transisi dari wastafel untuk sumber
dan sekaligus mengimpor dan mengekspor fotosintat melalui tangkai daun nya.
Namun, simultan transportasi bidirectional dalam elemen saringan tunggal
memiliki tidak pernah dibuktikan.
Tingkat Translokasi Apakah Biasanya sensitif terhadap Pasokan
energi dari Jaringan Jalan
Dalam tanaman yang dapat bertahan hidup periode suhu rendah, seperti
sebagai gula bit, cepat dingin segmen singkat dari tangkai daun dari daun sumber
untuk sekitar 1 ° C tidak menyebabkan berkelanjutan penghambatan transportasi
massal keluar dari daun (Gambar
10.12). Sebaliknya, ada periode singkat penghambatan, setelah yang transportasi
perlahan kembali ke tingkat kontrol. Mengerikan mengurangi laju respirasi dan
baik sintesis dan konsumsi ATP dalam tangkai sekitar 90%, pada suatu waktu saat
translokasi telah pulih dan berjalan normal. Percobaan ini menunjukkan bahwa
kebutuhan energi untuk transportasi melalui jalur tanaman ini kecil, konsisten
dengan hipotesis tekanan-aliran.
GAMBAR 10.11 Translokasi dalam hidup, elemen saringan fungsional dari daun
yang melekat pada sebuah kacang luas utuh (Vicia faba) tanaman. (A) Dua
7
jendela yang diiris sejajar dengan epidermis di sisi bawah dari vena utama daun
matang, mengekspos jaringan floem. Tujuan dari confocal laser yang mikroskop
diposisikan atas jendela basal. A
floem-mobile dye fluorescent ditambahkan pada apikal window. Jika terjadi
translokasi, pewarna akan menjadi terlihat di mikroskop di jendela basal daun. Di
cara ini bisa ditunjukkan bahwa elemen saringan yang diamati masih hidup dan
fungsional. (B) Floem jaringan kacang ganda diwarnai dengan neon lokal
diterapkan pewarna (merah) yang terutama noda membran, dan translokasi neon
pewarna (hijau). Protein (panah)
disimpan terhadap membran plasma dan pelat saringan tidak menghambat
translokasi. Sebuah badan P-protein kristal (asterisk) ternoda oleh pewarna hijau.
Plastida (panah) secara merata di sekitar pinggiran ayakan elemen. CC =
pendamping sel, SP = saringan piring. Lihat juga Topik 10,8 web. (Dari
Knoblauch dan van Bel 1998; courtesy
A. van Bel.)
Ekstrim perawatan yang menghambat semua metabolisme energim
lakukan menghambat translokasi. Misalnya, dalam kacang (Phaseolus vulgaris),
mengobati tangkai dari daun sumber dengan metabolisme inhibitor (sianida)
menghambat translokasi keluar dari daun. Namun, pemeriksaan jaringan dirawat
oleh elektron mikroskop mengungkapkan penyumbatan pori-pori plat saringan
dengan debris seluler (Giaquinta dan Geiger 1977). Jelas, ini Hasil tidak
menanggung pada pertanyaan apakah energi diperlukan untuk translokasi di
sepanjang jalur.
8
GAMBAR 10.12 Kehilangan energi metabolik yang dihasilkan dari dingin
dari tangkai daun sebagian mengurangi tingkat translokasi dalam bit gula (Beta
vulgaris), meskipun translokasi Harga pulih dengan waktu. Kenyataan bahwa
translokasi pulih saat produksi ATP dan pemanfaatan sebagian besar dihambat
oleh dingin menunjukkan bahwa kebutuhan energi untuk translokasi kecil. 14CO2
itu dipasok ke sumber daun, dan 2 porsi cm dari tangkai daun yang dingin untuk 1
° C. Translokasi dipantau oleh kedatangan 14C di wastafel daun. (dm [decimeter]
= 0,1 meter) (Data dari Geiger dan Sovonick 1975.)
Gradien tekanan Apakah Cukup untuk Drive Misa Arus Solusi
Turgor pressure in sieve elements can be either calculated from the water
potential and solute potential (Yp = Yw −Ys) or measured directly. The most
effective technique uses micromanometers or pressure transducers sealed over
exuding aphid stylets (see Figure 10.2.A in Web Topic 10.2) (Wright and Fisher
1980). The data obtained are accurate because aphids pierce only a single sieve
element, and the plasma membrane apparently seals well around the aphid stylet.
When the turgor pressure of sieve elements is measured by this technique, the
pressure at the source is higher than that at the sink.
9
Dalam kedelai, perbedaan tekanan antara diamati sumber dan tenggelam
telah terbukti cukup untuk menggerakkan aliran massa dari solusi melalui jalur,
dengan mempertimbangkan memperhitungkan hambatan jalan (yang disebabkan
terutama oleh pelat saringan pori-pori), panjang jalan, dan kecepatan translokasi
(Fisher 1978). Perbedaan yang sebenarnya antara sumber tekanan dan tenggelam
dihitung dari potensi air dan zat terlarut
potensi untuk menjadi 0,41 MPa, dan perbedaan tekanan yang dibutuhkan untuk
translokasi oleh aliran tekanan dihitung menjadi 0,12 menjadi 0,46 MPa. Dengan
demikian perbedaan tekanan yang diamati muncul akan cukup untuk mendorong
aliran massa melalui floem.
Oleh karena itu kita dapat menyimpulkan bahwa semua percobaan dan
Data dijelaskan di sini mendukung operasi aliran tekanan dalam floem
Angiosperm. Kurangnya kebutuhan energi
dalam jalur dan adanya pori-pori plat saringan terbuka memberikan bukti definitif
untuk suatu mekanisme di mana floem jalan relatif pasif. Kegagalan untuk
mendeteksi bidirectional transportasi atau protein motilitas, serta positif data
gradien tekanan, adalah sesuai dengan tekanan- aliran hipotesis.
Mekanisme Transportasi Floem di Gymnosperma Mei Jadilah
Berbeda
Meskipun aliran tekanan menjelaskan translokasi di angiosperma, itu
mungkin tidak cukup untuk gymnosperma. sangat sedikit Informasi fisiologis
pada floem gymnosperm adalah tersedia, dan spekulasi tentang translokasi dalam
spesies yang hampir seluruhnya didasarkan pada interpretasi elektron mikrograf.
Seperti telah dibahas sebelumnya, sel-sel saringan dari gymnosperma adalah
serupa dalam banyak tabung saringan unsur angiosperma, tapi daerah saringan
dari sel saringan relatif terspesialisasi dan tidak muncul untuk terdiri dari pori-pori
terbuka (lihat Gambar 10.6).
Pori-pori di gymnosperma dipenuhi dengan berbagai membran yang terus
menerus dengan endoplasma halus berdekatan dengan daerah saringan retikulum.
Pori-pori tersebut
jelas tidak konsisten dengan persyaratan hipotesis aliran tekanan. Meskipun
10
mikrograf elektron mungkin menjadi artifactual dan gagal untuk menunjukkan
kondisi dalam jaringan utuh, translokasi di gymnosperma mungkin melibatkan
berbedaMekanisme-kemungkinan yang memerlukan investigasi lebih lanjut
FLOEM LOADING: DARIKLOROPLAS KE UNSUR SIEVE
Langkah transportasi Beberapa terlibat dalam gerakan fotosintat dari
kloroplas mesofil ke saringan unsur daun dewasa, yang disebut floem pemuatan
(Oparka dan van Bel 1992):
1. Triose fosfat yang dibentuk oleh fotosintesis selama hari (lihat Bab 8)
yang diangkut dari
kloroplas ke sitosol, di mana waktunya akan diubah ke sukrosa.
Selama malam, karbon dari pati yang tersimpan keluar dari kloroplas
mungkin dalam bentuk glukosa dan diubah menjadi sukrosa. (Gula
transportasi lain yang kemudian disintesis dari sukrosa pada beberapa
spesies.)
2. Sukrosa bergerak dari sel mesofil ke sekitarnya elemen saringan dalam
pembuluh darah terkecil dari daun (Gambar 10.13). Ini jalur
transportasi jarak pendek biasanya mencakup jarak hanya dua atau tiga
sel diameter.
3. Dalam proses yang disebut saringan pemuatan elemen, gula adalah
diangkut ke dalam elemen saringan dan pendamping sel. Dalam
sebagian besar spesies yang dipelajari sejauh ini, gula menjadi lebih
terkonsentrasi dalam elemen saringan dan sel pendamping daripada di
mesofil tersebut. Perhatikan bahwa dengan menghormati terhadap
beban, elemen saringan dan pendamping sel sering dianggap sebagai
unit fungsional, yang disebut saringan elemen-pendamping kompleks
sel. Sekali di dalam elemen saringan, sukrosa dan zat terlarut lainnya
translokasi jauh dari sumber, proses yang dikenal sebagai ekspor.
Translokasi melalui sistem pembuluh darah untuk wastafel disebut
sebagai transportasi jarak jauh.
11
Seperti telah dibahas sebelumnya, proses pemuatan di Sumber muat di
wastafel memberikan kekuatan pendorong yang menghasilkan gradien tekanan
mendorong cairan floem dalam transportasi jarak jauh dan dengan demikian dari
cukup dasar, serta pertanian, penting. Sebuah menyeluruh pemahaman mekanisme
ini harus menyediakan dasar teknologi yang bertujuan untuk meningkatkan
produktivitas tanaman dengan meningkatkan akumulasi fotosintat oleh dimakan
tenggelam jaringan, seperti biji-bijian sereal.
Fotosintat Bisa Pindah dari sel-sel mesofil ke Elemen Saringan melalui
apoplast atau Symplast
Kita telah melihat bahwa zat terlarut (terutama gula) dalam daun sumber
harus bergerak dari sel photosynthesizing di mesofil yang ke pembuluh darah.
Gula bisa bergerak sepenuhnya melalui symplast (sitoplasma) melalui
plasmodesmata, atau mereka mungkin masuk apoplast di beberapa titik dalam
perjalanan ke floem (Gambar 10.14). (Lihat Gambar 4.3 untuk deskripsi umum
symplast dan apoplast) Dalam kasus terakhir., gula yang aktif diambil dari
apoplast ke elemen saringan dan pendamping sel oleh transporter energi-driven,
selektif terletak di membran plasma dari sel-sel ini. Bahkan, rute apoplastic dan
symplastic digunakan dalam spesies yang berbeda.
Awal penelitian tentang pemuatan floem difokuskan pada apoplastic jalur.
Apoplastic floem pemuatan mengarah ke tiga dasar prediksi (Grusak et al 1996.):
(1) Diangkut gula harus ditemukan dalam apoplast, (2) dalam percobaan di mana
gula dipasok ke apoplast, yang eksogen gula dipasok harus terakumulasi dalam
elemen saringan dan pendamping sel, dan (3) penghambatan gula serapan dari
apoplast harus menghasilkan penghambatan
ekspor dari daun. Banyak penelitian yang ditujukan untuk pengujian ini prediksi
telah memberikan bukti kuat untuk apoplastic loading di beberapa spesies (lihat
Topik Web 10.5).
12
Sukrosa Serapan dalam Pathway Apoplastic Membutuhkan Energi
Metabolik
Dalam daun sumber, gula menjadi lebih terkonsentrasi disaringan elemen
dan sel pendamping daripada di mesofil tersebut. Perbedaan konsentrasi zat
terlarut, ditemukan di sebagian besar spesies yang dipelajari, dapat ditunjukkan
melalui pengukuran potensi osmotik (Ys) dari berbagai jenis sel dalam daun (lihat
Bab 3).
Dalam gula bit, potensi osmotik mesofil adalah sekitar -1.3 MPa, dan
potensi osmotik dari
elemen saringan dan sel pendamping adalah tentang -3.0 Mpa (Geiger et al.
1973). Sebagian besar dari perbedaan osmotik Potensi diperkirakan sebagai akibat
dari akumulasi gula, khusus sukrosa karena sukrosa adalah transportasi utama
gula dalam spesies ini. Studi eksperimental juga telah
menunjukkan bahwa kedua sukrosa eksternal disediakan dan sukrosa dibuat dari
produk fotosintesis terakumulasi dalam elemen saringan dan sel pendamping dari
pembuluh darah kecil
daun gula bit sumber (Gambar 10.15).
Fakta bahwa sukrosa adalah pada konsentrasi yang lebih tinggi dalam
saringan elemen-pendamping sel kompleks daripada di sekitarnya sel
menunjukkan bahwa sukrosa secara aktif diangkut terhadap kimia potensial
gradien nya. Ketergantungan sukrosa akumulasi pada transpor aktif didukung oleh
fakta bahwa mengobati jaringan sumber dengan pernapasan inhibitor menurunkan
konsentrasi ATP keduanya dan menghambat
pemuatan gula eksogen. Di sisi lain, lain metabolit, seperti asam organik dan
hormon, mungkin masuk ke elemen saringan pasif (lihat Topik Web 10,6).
Dalam Pathway Apoplastic, Saringan Elemen Memuat Melibatkan
Sukrosa-H + Symporter
Sebuah sukrosa-H + symporter diperkirakan untuk menengahi transportasi
sukrosa dari apoplast ke dalam saringan Elemen-pendamping kompleks sel. Ingat
dari Bab 6 yang kompleks, tetapi mereka juga bisa masuk apoplast awal jalan dan
13
kemudian pindah ke pembuluh darah kecil. Dalam setiap kasus, gula secara aktif
dimuat ke dalam sel pendamping dan saringan elemen dari apoplast. Gula dimuat
ke dalam sel pendamping diperkirakan bergerak melalui plasmodesmata ke
elemen saringan.
GAMBAR 10.14 Skema diagram jalur dari floem loading di daun sumber.
Dalam jalur benar-benar symplastic, gula berpindah dari satu sel ke sel lain dalam
plasmodesmata tersebut, sepanjang jalan dari mesofil ke elemen saringan. Dalam
jalur sebagian apoplastic, gula memasuki apoplast di beberapa titik. Untuk
mempermudah, gula yang ditampilkan di sini masuk yang apoplast dekat sel-
unsur pendamping saringan
GAMBAR 10.15 autoradiograf ini menunjukkan bahwa gula berlabel
bergerak dari apoplast menjadi elemen-elemen saringan dan pendamping sel
melawan gradien konsentrasi. Suatu larutan
Sukrosa 14C-label diterapkan selama 30 menit ke atas permukaan gula bit (Beta
14
vulgaris) daun yang sebelumnya telah telah disimpan dalam kegelapan selama 3
jam. Kutikula daun dihapus untuk memungkinkan penetrasi solusi untuk interior
daun. Label menumpuk di pembuluh darah kecil, saringan elemen, dan
pendamping sel-sel daun sumber, menunjukkan kemampuan sel-sel untuk
mengangkut sukrosa terhadap konsentrasi gradien. (Dari Fondy 1975, courtesy of
D. Geiger.)
yang symport adalah proses transportasi sekunder yang menggunakan
energi yang dihasilkan oleh pompa proton (lihat Gambar 6.10A). Energi yang
hilang oleh proton bergerak kembali ke dalam sel digabungkan dengan
penyerapan substrat, dalam hal ini kasus sukrosa
(Gambar 10.16).
PH tinggi (rendah konsentrasi H +) di apoplast mengurangi penyerapan
sukrosa eksogen ke dalam elemen saringan dan pendamping sel kacang luas. Efek
ini terjadi karena konsentrasi proton rendah apoplast mengurangi kekuatan
pendorong untuk difusi proton ke symplast dan untuk sukrosa-H + symporter.
Data dari studi molekuler mendukung operasi dari sukrosa-H + symporter
di loading elemen saringan. Protonpumping ATPase, dilokalisir dengan teknik
imunologi, telah ditemukan dalam membran plasma pendamping sel Arabidopsis
dan dalam sel transfer kacang luas. di
sel transfer, H +-ATPase molekul yang paling terkonsentrasi di infoldings
membran plasma yang menghadapi bundel selubung dan parenkim floem sel
(untuk rincian, lihat Topik Web 10,7).
Lokalisasi tersebut menunjukkan bahwa fungsi dari H + - ATPase adalah
untuk memberi energi pengangkutan fotosintat dari apoplast ke elemen saringan
(Bouche-Pillon et al.1994). Selanjutnya, distribusi dari H +-ATPase di
pendamping sel Arabidopsis tampaknya berkorelasi dengan distribusi dari
sukrosa-H + symporter disebut SUC2 (DeWitt dan Sussman 1995; Truernit dan
Sauer 1995). Itu SUC2 transporter juga telah diterjemahkan dalam sel
pendamping dari berdaun lebar pisang, Plantago mayor (lihat Topik Web 10,7). H
+-ATPase dan sukrosa-H + symporters beberapa kadang-kadang co-terlokalisasi
15
dalam membran plasma elemen saringan (Langhans et al, 2001.) Daripada sel
pendamping.
GAMBAR 10,16 ATP-dependent transport sukrosa dalam saringan elemen
loading. Dalam model cotransport loading sukrosa ke symplast dari sel-unsur
pendamping saringan
kompleks, membran plasma ATPase pompa proton keluar dari sel ke apoplast,
membangun konsentrasi proton yang tinggi ada. Energi dalam gradien proton
kemudian
16
digunakan untuk menggerakkan transportasi sukrosa ke symplast dari saringan
elemen-pendamping sel yang kompleks melalui sukrosa-H + symporter.
SUC2 adalah salah satu dari beberapa sukrosa-H + symporters yang
memiliki diklon dan dilokalisasi di floem (Tabel 10.3). itu operator yang
ditemukan di membran plasma baik elemen saringan (SUT1, SUT2, dan SUT4)
atau sel pendamping (SUC2). Bekerja dengan SUT1 telah menunjukkan bahwa
RNA messenger untuk symporters ditemukan dalam membran elemen saringan
disintesis dalam sel pendamping (Kuhn et al. 1997). Ini menemukan setuju dengan
fakta bahwa saringan elemen kekurangan inti. Protein symporter mungkin juga
disintesis dalam sel pendamping, karena ribosom tidak muncul untuk bertahan
dalam elemen saringan matang.
Peran yang dimainkan oleh berbagai operator yang tercantum dalam Tabel
10.3 masih sedang dijelaskan. Sebagian besar transporter yang ditemukan dalam
jaringan sumber, jalan, dan tenggelam. SUT1, ditandai sebagai transporter high-
affinity/low-capacity ditemukan di vena kecil dari jaringan sumber, tampaknya
menjadi penting dalam floem loading. Kentang tanaman berubah dengan antisense
DNA untuk SUT1 menunjukkan aktivitas transporter berkurang, pengurangan
akar dan pertumbuhan umbi, dan akumulasi
pati dan lipid dalam daun sumber (Schulz et al. 1998).
SUT1 juga diduga berperan dalam pengambilan sukrosa hilang dalam
perjalanan. Peran penting dari SUT1 di floem pemuatan tampaknya dilengkapi
dengan SUT4, seorang
low-affinity/high-capacity pembawa (Weise et al. 2000). SUT2, di sisi lain,
tampaknya berfungsi sebagai sensor sukrosa. Hal ini ditunjukkan oleh temuan
yang menunjukkan bahwa SUT2 lebih sangat disajikan dalam jaringan wastafel
dan jalan daripada di sumber daun, dan oleh kesamaan antara fitur struktural
banyak SUT2 dan sensor gula ragi (Lalonde et al 1999.; Barker et al. 2000).
Akhirnya, penyerapan ke dalam sel pendamping tampaknya fungsi SUC2.
17
Pengaturan beban sukrosa. Mekanisme yang mengatur pemuatan
sukrosa dari apoplast ke ayakan elemen oleh sukrosa-H + symporter menunggu
karakterisasi. Faktor regulasi mungkin termasuk yang berikut:
Potensi zat terlarut atau, lebih mungkin, tekanan turgor dari elemen
saringan. Penurunan elemen saringan turgor bawah ambang batas tertentu
akan menyebabkan kompensasi
peningkatan loading.
Konsentrasi sukrosa dalam apopplas. Tinggi konsentrasi sukrosa di
apoplast akan meningkatkan floem loading.
Jumlah yang tersedia dari molekul protein symporter. Itu tingkat SUT1
mRNA transporter dan protein memiliki telah terbukti lebih rendah setelah
15 jam kegelapan
dibandingkan setelah perawatan ringan. Data ini menunjukkan bahwa
konsentrasi SUT1 molekul transporter bisa mengatur loading.
Penelitian lain telah menunjukkan bahwa penghabisan sukrosa ke dalam
apoplast ditingkatkan oleh ketersediaan kalium dalam apoplast,
menunjukkan bahwa pasokan nutrisi yang lebih baik meningkatkan
translokasi untuk tenggelam dan meningkatkan pertumbuhan wastafel.
Floem Memuat Muncul Menjadi Symplastic di Tanaman dengan Sel
Perantara
Seperti dibahas titik sebelumnya, banyak hasil untuk apoplastic floem
pemuatan pada spesies yang memiliki pendamping biasa sel atau sel transfer
dalam pembuluh darah kecil, dan transportasi yang hanya sukrosa. Di sisi lain,
jalur symplastic memiliki menjadi jelas dalam spesies yang mengangkut rafinosa
dan Stachyose dalam floem, selain sukrosa, dan bahwa memiliki sel perantara di
pembuluh darah kecil. beberapa contoh spesies tersebut coleus umum (Coleus
blumei), labu (Cucurbita pepo), dan melon (Cucumis melo) (lihat Topik Web
10,8).
Pengoperasian jalur symplastic membutuhkan kehadiran dari
plasmodesmata terbuka antara sel-sel yang berbeda dalam jalur. Banyak spesies
memiliki banyak plasmodesmata pada antarmuka antara sel-unsur pendamping
18
saringan kompleks dan sel-sel sekitarnya (lihat Gambar 10.7C), dan penelitian
eksperimental telah menunjukkan kontinuitas symplastic dalam daun sumber dari
beberapa spesies (lihat Topik Web 10,8).
Model Polimer-Trapping Menjelaskan Symplastic Loading di Daun
Sumber
Komposisi elemen saringan getah umumnya berbeda dari komposisi zat
terlarut dalam jaringan sekitarnya floem. Perbedaan ini menunjukkan bahwa gula
tertentu khusus dipilih untuk transportasi dalam daun sumber. Itu keterlibatan
symporters di loading floem apoplastic
menyediakan mekanisme yang jelas untuk selektivitas karena symporters yang
spesifik untuk molekul gula tertentu. Symplastic loading, di sisi lain, tergantung
pada difusi gula dari mesofil ke elemen saringan melalui plasmodesmata. Hal ini
lebih sulit untuk membayangkan bagaimana difusi
melalui plasmodesmata selama pemuatan symplastic bisa selektif untuk gula
tertentu.
Selain itu, data dari beberapa spesies menunjukkan symplastic memuat
menunjukkan bahwa saringan elemen dan pendamping Sel memiliki kandungan
osmotik lebih tinggi dari mesofil tersebut. Bagaimana mungkin difusi tergantung
beban symplastic account untuk selektivitas diamati untuk molekul diangkut dan
akumulasi gula terhadap konsentrasi gradien?
19
GAMBAR 10.17 Polimer-perangkap Model pembebanan floem. Untuk
mempermudah, trisaccharide tersebutstachyose dihilangkan. (Setelah van Bel
1992.)
Model polimer-perangkap (Gambar 10.17) telah dikembangkan untuk
menjawab pertanyaan-pertanyaan (Turgeon dan Gowan 1990). Model ini
menyatakan bahwa sukrosa yang disintesis dalam mesofil berdifusi dari sel bundel
selubung ke dalam perantara sel melalui plasmodesmata berlimpah yang
menghubungkan dua jenis sel. Dalam sel-sel perantara, raffinose dan stachyose
(polimer terbuat dari tiga dan empat heksosa gula, masing-masing, lihat Gambar
10.9B) disintesis dari sukrosa diangkut dan dari galaktosa. Karena anatomi
jaringan dan relatif ukuran besar raffinose dan stachyose, polimer tidak bisa
berdifusi kembali ke dalam sel bundel selubung, tetapi mereka dapat berdifusi ke
elemen saringan. Sukrosa dapat terus menyebar ke dalam sel perantara karena
yang sintesis dalam mesofil yang dan pemanfaatannya dalam sel perantara
20
mempertahankan
gradien konsentrasi (lihat Gambar 10,17).
Model polimer-perangkap membuat tiga prediksi:
1. Sukrosa harus lebih terkonsentrasi di mesofil yang daripada di sel
perantara.
2. Enzim untuk raffinose dan stachyose sintase harus preferentially
terletak di perantara sel.
3. The plasmodesmata menghubungkan sel bundel sarungnya dan sel-sel
perantara harus mengecualikan molekul lebih besar dari sukrosa.
Banyak penelitian mendukung model polimer-perangkap. Untuk Misalnya,
semua enzim yang dibutuhkan untuk mensintesis stachyose dari sukrosa telah
ditemukan dalam sel perantara. di
melon, raffinose dan stachyose hadir dalam konsentrasi tinggi dalam sel perantara,
tetapi tidak dalam sel mesofil.
Tipe Loading Floem Apakah Korelasi dengan Tanaman Keluarga dan
dengan Iklim
Sebagaimana dibahas sebelumnya, operasi apoplastic dan symplastic
floem-loading jalur berkorelasi dengan transportasi gula, jenis sel pendamping
dalam minor
vena, dan jumlah plasmodesmata menghubungkan saringan elemen dan sel
pendamping ke sekitarnya fotosintesis sel (Tabel 10.4) (van Bel et al 1992.):
Spesies menunjukkan apoplastic floem pemuatan mentranslokasi sukrosa
hampir secara eksklusif, telah baik biasa pendamping sel atau sel transfer
dalam pembuluh darah kecil, dan memiliki beberapa koneksi antara saringan
elemen- pendamping sel yang kompleks dan sekitarnya sel.
Spesies memiliki symplastic floem pemuatan mentranslokasi oligosakarida
seperti rafinosa selain sukrosa, memiliki perantara-jenis sel pendamping di
minor vena, dan memiliki koneksi berlimpah antara kompleks unsur-
pendamping sel saringan dan sel-sel di sekitarnya.
21
Tanaman yang memiliki plasmodesmata berlimpah antara floem dan sel
sekitarnya sering pohon, semak, atau tanaman merambat. Tanaman dengan
plasmodesmata beberapa di antarmuka ini lebih biasanya tanaman herba. Secara
umum, tanaman dengan berlimpah plasmodesmata antara floem dan sekitarnya sel
cenderung ditemukan di daerah tropis dan subtropis daerah, dan tanaman dengan
beberapa plasmodesmata pada antarmuka ini
cenderung ditemukan di daerah beriklim sedang dan kering
Sumber: Gambar setelah van et al Bel. 1992. Catatan: Beberapa spesies
dapat memuat baik apoplastically dan symplastically, karena berbagai jenis sel
pendamping dapat ditemukan
dalam pembuluh darah dari satu spesies.
22