88
IVAN TEKIĆ TEORIJSKI KONCEPT BIOGEOGRAFIJE Diplomski rad predan na ocjenu Geografskom odsjeku Prirodoslovno-matematičkog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu radi stjecanja akademskog zvanja magistra edukacije geografije Zagreb, 2014.

Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

  • Upload
    elmma28

  • View
    55

  • Download
    0

Embed Size (px)

DESCRIPTION

Koncept

Citation preview

Page 1: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

IVAN TEKIĆ

TEORIJSKI KONCEPT BIOGEOGRAFIJE

Diplomski rad

predan na ocjenu Geografskom odsjeku

Prirodoslovno-matematičkog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu

radi stjecanja akademskog zvanja

magistra edukacije geografije

Zagreb, 2014.

Page 2: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

II

Ovaj je diplomski rad izrađen u sklopu Diplomskog sveučilišnog studija geografije,

smjer: nastavnički, pri Geografskom odsjeku Prirodoslovno-matematičkog fakulteta

Sveučilišta u Zagrebu, pod vodstvom

prof.dr. sc. Borne Fürst-Bjeliš

Page 3: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

III

TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICA

Sveučilište u Zagrebu Diplomski rad

Prirodoslovno - matematički fakultet

Geografski odsjek

TEORIJSKI KONCEPT BIOGEOGRAFIJE

IVAN TEKIĆ

Unatoč tome što se u geografskim teorijskim radovima u Hrvatskoj biogeografi ja

navodi kao geografska disciplina, ona je na hrvatskim sveučilišnim programima

geografije vrlo slabo zastupljena. Definirana kao discplina koja se bavi

proučavanjem rasprostranjenosti biljnog i životinjskog svijeta biogeografija ima

čvrste veze s biologijom i ekologijom stoga je mnogi autori smatraju subdisciplinom

tih područja. Pod utjecajem ekologije se razvija ekološka grana biogeografije koja

proučava postojeće okolišne utjecaje na rasprostranjenost organizama dok

historijska grana proučava rasprostranjenost i prostorne odnose organizama u

dalekoj prošlosti. Gledajući iz perspektive geografije definirane kao discipline koja

proučava međuodnos prirode i društva pripadnost biogeografije geografiji se može

dovesti u pitanje.

62 stranica, 1 grafički prilog, 1 tablica, 108 bibliografskih referenci; izvornik na

hrvatskom jeziku

Ključne riječi: biogeografija, prostorna rasprostranjenost, geografija, biljke i

životinje

Voditelj: Prof.dr. sc. Borna Fürst-Bjeliš

Povjerenstvo: Doc. dr. sc. Ružica Vuk

Dr. sc. Marin Cvitanović

Rad prihvaćen: 9.9.2014.

Rad je pohranjen u Središnjoj geografskoj biblioteci Prirodoslovno –matematičkog

fakulteta, Sveučilišta u Zagrebu, Marulićev trg 19, Zagreb, Hrvatska.

Page 4: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

IV

BASIC DOCUMENTATION CARD

University of Zagreb Master Thesis

Faculty of Science

Depratment of Geography

THEORETICAL CONCEPT OF BIOGEOGRAPHY

IVAN TEKIĆ

Despite the fact that according to the Croatian theoretical works in geography,

biogeography is considered a geographical discipline, it is poorly represented on

geography departments of Croatian universities. Defined as a discipline which

studies the distribution of flora and fauna, biogeography has strong links to both

biology and ecology, and therefore many authors consider it a sub-discipline of

those fields. The ecological branch of biogeography developed under the influence

of ecology and it studies the existing environmental impacts on the distribution of

organisms, while the historical branch studies the distribution and spatial

relationships of organisms in the distant past. Looking from the perspective of

geography defined as a discipline which studies the interrelationship between nature

and society, the placing of biogeography under geography can be questioned.

62 pages, 1 figure, 1 table, 108 references; original in Croatian

Keywords: biogeography, spatial distribution, geography, plants and animals

Supervisor: Borna Fürst-Bjeliš, Ph D, Full professor

Reviewers: Ružica Vuk, Ph D, Assistant Professor

Marin Cvitanović, Ph D

Thesis accepted: 9.9.2014.

Thesis deposited in Central Geographic Library, Faculty of Science, University of

Zagreb, Marulićev trg 19, Zagreb, Croatia.

Page 5: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

V

SADRŽAJ

1. UVOD ......................................................................................................................................... 1

1.1. IZBOR TEME ........................................................................................................................ 1

1.2. PREDMET, CILJ I ZADACI ISTRAŽIVANJA ............................................................................... 2

1.3. METODOLOGIJA ISTRAŽIVANJA ........................................................................................... 3

1.4. PREGLED DOSADAŠNJIH ISTRAŽIVANJA ............................................................................... 3

1.5. HIPOTEZE RADA .................................................................................................................. 5

2. TEORIJSKI TEMELJI BIOGEOGRAFIJE ........................................................................................... 6

2.1. ŠTO JE BIOGEOGRAFIJA? ..................................................................................................... 6

2.2. UTJECAJI NA RAZVOJ BIOGEOGRAFIJE KROZ POVIJEST ........................................................ 9

2.2.1. Počeci biogeografskih razmišljanja .............................................................................. 9

2.2.2. Utjecaji na razvoj biogeografije u 18. i 19. stoljeću .....................................................10

2.2.3. Razvoj biogeografije u 20. stoljeću .............................................................................13

2.3. ODNOS BIOGEOGRAFIJE S DRUGIM ZNANSTVENIM DISCIPLINAMA ....................................16

2.4. PODRUČJA ISTRAŽIVANJA BIOGEOGRAFIJE ........................................................................20

2.4.1. Historijska biogeografija .............................................................................................20

2.4.2. Ekološka biogeografija ...............................................................................................24

2.4.2.1. Teorija otočne biogeografije ...............................................................................27

2.4.3. Konzervacijska biogeografija ......................................................................................29

2.4.4. Biogeografija čovjeka i mikroorganizama ...................................................................30

2.5. METODE RADA U BIOGEOGRAFIJI ......................................................................................31

3. TEORIJSKE POSTAVKE GEOGRAFIJE KAO JEDINSTVENE DISCIPLINE ..........................................35

3.1. DIVERGENCIJSKE STRUJE UNUTAR GEOGRAFIJE .................................................................35

3.2. POSLJEDICE DIVERGENCIJE ZA GEOGRAFIJU .......................................................................39

3.3. GEOGRAFIJA U HRVATSKOJ ................................................................................................42

3.4. INTEGRACIJA FIZIČKE I DRUŠTVENE GEOGRAFIJE ................................................................43

3.5. GEOGRAFSKI OBJEKT PROUČAVANJA U KONTEKSTU UJEDINJENE GEOGRAFIJE ..................45

3.6. SUVREMENA FIZIČKA GEOGRAFIJA .....................................................................................47

4. RASPRAVA ................................................................................................................................49

5. ZAKLJUČAK ...............................................................................................................................54

POPIS KORIŠTENE LITERATURE .........................................................................................................55

Page 6: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

1

1. UVOD

U odnosu na države Zapadne Europe i Sjeverne Amerike gdje se u posljednjih

nekoliko desetljeća biogeografija etablirala kao jedno od dinamičnijih područja

istraživanja u Hrvatskoj to nije slučaj. Unatoč tome što sam naziv discipline

'biogeografija' implicira značajnu povezanost s geografijom, na geografskim

odjelima hrvatskih sveučilišta biogeografija se predaje isključivo kao izborni kolegij.

U slučaju Odjela za geografiju Sveučilišta u Zadru biogeografija se predaje u sklopu

izbornog kolegija Biogeografija s ekologijom na prvoj godini preddiplomskog studija

Primijenjene geografije dok se na Prirodoslovno-matematičkom fakultetu Sveučilišta

u Zagrebu kolegij Biogeografija predaje na Odsjeku za biologiju te je studentima

Geografskog odsjeka ponuđen kao izvanmatični izborni kolegij na prvoj godini

diplomskih smjerova Fizička geografija s geoekologijom i Geografski informacijski

sustavi, odnosno na dva od sedam studijskih programa geografije. Navedena

situacija jasno odražava stanje razvijenosti biogeografije u hrvatskoj geografiji što je

vrlo iznenađujuće s obzirom da se prema udžbeniku teorije geografije (Vresk, 1997)

koji se koriste na hrvatskim geografskim odsjecima biogeografija navodi kao jedna

od ključnih disciplina fizičke geografije uz klimatologiju, hidrogeografiju i

geomorfologiju, od kojih je svaka na geografskim odjelima zastupljena kao temeljni

kolegij preddiplomskih programa. U takvim uvjetima student geografije u Hrvatskoj

se često ne uspije upoznati sa sadržajima biogeografije zbog čega ova disciplina i

dalje ne uspijeva pronaći svoje mjesto u hrvatskoj geografiji.

1.1. IZBOR TEME

Tijekom vlastitog studiranja geografije s biogeografijom sam se prvi put susreo

na preddiplomskom studiju Primijenjene geografije na Odjelu za geografiju

Sveučilišta u Zadru, a zatim i na diplomskom studiju Fizičke geografije s

geoekologijom na Prirodoslovno-matematičkom fakultetu u Zagrebu. U oba slučaja

kolegij nije bio obavezan i nisu ga izvodile osobe iz geografske struke već biolozi sa

specijalizacijom iz ornitologije, zoologije i botanike. S obzirom da biogeografija,

prema tradicionalnoj podjeli geografije koja se poučava na odsjecima za geografiju

u Hrvatskoj, predstavlja disciplinu fizičke geografije, na spomenutim kolegijima me

iznenadio nedostatak geografskih sadržaja i visoka zastupljenost onih iz domene

Page 7: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

2

ekologije, zoologije i botanike. S geograsfskog aspekta nejasna je važnost teme

načina rasprostranjivanja billjaka ili datiranja evolucijskog odvajanja grizlija i

kodijaka od mrkog medvjeda. Prevladavanje takvih sadržaja vjerojatno se može

povezati s činjenicom da kolegije izvode biolozi, a ne geografi, te da bi u suprotnom

bili više strukturirani u skladu s interesima geografije. Međutim, ni pregled obavezne

literature na kojoj su se kolegiji temeljili, koja između ostalog obuhvaća i udžbenike

koji su obrađeni u ovom radu, nije pokazivao značajnije odstupanje od tema

predavanja što me navelo na zaključak da vjerojatno postoje različite struje unutar

biogeografije te da ona geografska nije dovoljno izražena. Biljke i životinje su, ipak,

bitan element prirodnog sustava i kao takve važne u geografskim istraživanjima, a

ne postoji nijedna druga disciplina geografije koja bi se njima obuhvatno bavila.

Znatiželja je postupno prerasla u interes, posebno nakon što sam na diplomskom

studiju Fizičke geografije s geoekologijom 2013. godine obranio diplomski rad na

temu prostornih promjena nastalih uslijed pošumljavanja alepskim borom koji se

može svrstati u područje biogeografije, pa je želja za razumijevanjem discipline

biogeografije rezultirala odabirom ove teme za diplomski rad.

1.2. PREDMET, CILJ I ZADACI ISTRAŽIVANJA

Cilj istraživanaj je objasniti osnovni teorijski koncept discipline biogeografije. Pri

tome se misli na fundamentalne teorijsko-znanstvene postavke koje obuhvaćaju

definiciju biogeografije, glavni objekt istraživanja i s njim povezane sadržaje, zatim

njezin položaj u sustavi znanosti, tj. odnos prema drugim disciplinama, te glavne

metodološke pristupe istraživanja. Rezultat ovog istraživanja doprinosi jasnijem

definiranju biogeografije kao geografske discipline s obzirom da populacije i

zajednice biljaka i životinja uz klimu, reljef, vodu i tlo predstavljaju jedan od osnovnih

geoprostornih elemenata te zbog toga imaju veliku praktičnu važnost za geografe.

Također, rad predstavlja doprinos korpusu informacija o biogeografiji u Hrvatskoj, u

uvjetima nedostatka teorijskih radova o ovoj subdisciplini.

Do objašnjenja osnovnog teorijskog koncepta biogeografije pokušat će se doći

razlučivanjem objekta istraživanja istraživanaj biogeografije, identificiranjem njenih

glavnih područja i tema proučavanja, navođenja osnovnih metoda rada, kao i

sagledavanjem navedenog u kontekstu geografije kao znanosti.

Page 8: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

3

1.3. METODOLOGIJA ISTRAŽIVANJA

S obzirom da ovaj rad predstavlja isključivo teorijski pregled discipline

biogeografije cjelokupno istraživanje se temelji na proučavanju postojeće svjetske

te, u manjoj mjeri, hrvatske stručne literature o biogeografiji. Osnovu istraživanja čini

niz relevantnih svjetskih sveučilišnih i drugih udžbenika biogeografije pomoću kojih

je analiziran osnovni teorijski okvir. Bitno je napomenuti kako se u ovom radu

biogeografiji pristupa iz perspektive geografije pa se zbog neočekivano velike

povezanosti biogeografije s biološkim i ekološkim sadržajima nastojalo ne ulaziti

opširno u detaljne analize sadržaja koji za geografiju nisu važni. Primjerice, sadržaji

molekularne biologije, koja predstavlja vrlo bitno područje u određenim modernim

biogeografskim istraživanjima (Riddle, 2009; Wen i dr., 2013), izuzeti su iz opsežnije

analize ovog istraživanja.

Jedno poglavlje rada posvećeno je i teorijskom okviru geografije zbog toga što

danas u svijetu postoji mnogo različitih interpretacija što je geografija i čime se bavi

pa je nemoguće odgovoriti na pitanje kakav je odnos biogeografije i geografije ako

se, prije svega, ne zna kako poimamo geografiju. Argumentirano zauzimanje stava

oko geografije predstavlja zadnji korak prije komparacije dobivenih informacija i

kritičkog osvrta na biogeografiju kao geografsku disciplinu.

1.4. PREGLED DOSADAŠNJIH ISTRAŽIVANJA

O teorijskim postavkama biogeografije napisano je mnogo radova, međutim

gotovo svi dolaze od stranih autora i to poglavito iz anglosaksonskog govornog

područja. Unatoč opsežnoj potrazi pronađen je samo jedan teorijski biogeografski

rad iz Hrvatske (Sušić, 1994) koji se ne bavi samom biogeografijom već teorijom

biogeografije otoka. Kolegiji biogeografije na hrvatskim sveučilištima također su

utemeljeni na stranim udžbenicima. Radi se o udžbenici autora Browna i Lomolina

(1998) te Coxa i Moorea (2005) koji daju uvod u biogeografiju kao znanost, njezin

razvoj i podjelu, osnovne biogeografske procese kao i brojne teme iz ekologije,

biologije i fizičke geografije koje su potrebne kako bi se ti biogeografski procesi

razumjeli. Prema Millingtonu i suradnicima (2011) udžbenik Coxa i Moorea je

najkorišteniji udžbenik biogeografije u svijetu, a njihov je stav da biogeografija

predstavlja subdisciplinu biologije.

Page 9: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

4

Kao primjeri udžbenika biogeografije, doduše tematskih, koji nisu iz

anglosaksonskog govornog područja poslužili su oni od Cabrere (1973) i

Okolodkova (2010) koji pokazuju da ne postoji značajna razlika u shvaćanju objekta

proučavanja biogeografije izvan SAD-a i Zapadne Europe. Udžbenik Briggsa (1995)

pak daje pregled globalnih biogeografskih procesa i to temeljito kroz razdoblja

geološke prošlosti Zemlje. O primjeni biogeografskih spoznaja u različitim

domenama ljudske aktivnosti pišu Spellberg i Sawyer (1999) dok Huggett (2004)

izdaje seriju udžbenika o osnovnim fizičkogeografskim disciplinama uključujući i

onaj o biogeografiji u kojem objašnjava ekologiju, prostornu rasprostranjenost,

prošlost i konzervaciju biljaka i životinja.

Posebno je važan biogeografski udžbenik Millingtona i suradnika (2011) koji je

pisan iz perspektive geografije, odnosno isključivo za studente geografije, kao i rad

od Hilla (1975) koji piše o biogeografiji kao subdisciplini fizičke geografije.

Wen i suradnici (2013) temeljito pokrivaju temu budućnosti biogeografskog

istraživanja i daju preko 200 korisnih referenci na kojima temelje svoje zaključke dok

su Morrone i Guerrero (2008) napravili globalnu analizu produkcije i autorstva

biogeografskih članaka objavljenih u znanstvenim časopisima uz pomoć koje se

može zaključiti kako je biogeografija kao znanstveno područje strukturirana.

Za analizu glavnih biogeografskih subdisciplina korišteni su radovi Kidda i

Ritchieja (2006) i Riddlea (2009) koji napominju da filogeografija predstavlja jezgru

budućih biogeografskih istraživanja dok udžbenik Criscija i suradnika (2003) te

članak Posadas i suradnika (2006) objašnjavaju osnovne teorijske postavke

historijske biogeografije i njenu važnost za biogeografska istraživanja.

Konzervacijska biogeografija predstavlja još jedno brzorastuće područje istraživanja

unutar biogeografije, a Ladle i Whittaker (2011) u svom udžbeniku daju uvod u

metode i koncepte potrebne za razumijevanje i primjenu ove subdiscipline. Potrebno

je naglasiti i pionire teorije biogeografije otoka, MacArthura i Wilsona (1967), kao i

njihove modernije nasljednike Whittakera i Fernandes-Palaciosa (2007) koji su

svojim radom usmjerili razvoj biogeografije i osmislili različite metode istraživanja

koje doprinose konzervacijskoj biologiji, ali i biogeografiji općenito.

Za teorijski pregled geografije u Hrvatskoj korišteni su radovi Roglića (1960),

Vrišera (1987), Rogića (1987), Šterca (1986), Komušanac i Šterca (2010) te Šterca i

Komušanac (2013) među kojima su posebno važni oni autra Šterca u kojima se

Page 10: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

5

zagovara pristup geografiji kao jedinstvenoj disciplini, a ne podijeljenoj na njene

dvije glave grane - fizičku i društvenu geografiju. Od strane literature korišteni su

udžbenici, priručnici, zbornici i samostalni radovi o teoriji geografije u kojima se iz

različitih perspektiva pristupa njenom objektu istraživanja, metodama rada i podjeli.

O procesu divergencije geografskih disciplina kao i njenim posljedicama pišu

Johnston (2003; 2005), Matthews i Herbert (2004a) i Viles (2005) dok Matthews i

Herbert (2004b) ističu važnost jedinstva geografije za njen budući razvoj i položaj

unutar akademske zajednice. Optimističan pogled na budućnost geografije kao

jedinstvene discipline daje Thrift (2002) dok Clifford (2002) izražava podršku tom

pogledu, ali s mnogo manje optimizma. O razvoju, divergencijama i suvremenom

stanju fizičke geografije pišu Christopherson (2005) i Castree (2011). Pri oblikovanju

stava o geografiji kao jedinstvenoj disciplini najveći doprinos je dao Barrows (1923)

koji iznosi za današnje standarde pomalo radikalne teze o potrebnim promjenama

unutar geografije.

S obzirom da biogeografija dijeli mnogo zajedničkih tema s ekologijom obrađen

je teorijski okvir i ove discipline pri čemu je najviše poslužio udžbenik Mollesa

(2008).

1.5. HIPOTEZE RADA

Na temelju preliminarnog istraživanja ove teme, kao i konzultiranjem vezane

literature, postavljene su sljedeće hipoteze:

1. Biogeografija se unutar akademske zajednice smatra geografskom

disciplinom.

2. U suvremenom razvoju biogeografije vodeću ulogu ima biološka struka.

3. Objekt proučavanja suvremene biogeografije ne ulazi u objekt proučavanja

geografije.

Page 11: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

6

2. TEORIJSKI TEMELJI BIOGEOGRAFIJE

2.1. ŠTO JE BIOGEOGRAFIJA?

Biogeografija je disciplina koja u svom fokusu istraživanja ima živi svijet,

uglavnom izostavljajući čovjeka, a njenu srž čine dva elementa - obrazac

rasprostranjenosti organizama u prostoru i kroz vrijeme. Prema navedenom

izdvojena je klasična definicija biogeografije koja se u različitim varijacijama

pojavljuje u gotovo svim radovima o biogeografiji, a glasi da je to znanstvena

disciplina koja istražuje prostornu rasprostranjenost biljaka, životinja i drugih

organizama u prošlosti i sadašnjosti (MacDonald, 2003; Okolodkov, 2011; Schwabe

i Kratochwil, 2011). Neki autori, najčešće biolozi, izostavljaju iz definicije element

vremena (Spellberg i Sawyer, 1999) dok drugi dodaju da istražuje kako su

organizmi raspoređeni na Zemlji i zašto baš tako (Wen i dr., 2013), odnosno da

opisuje i objašnjava prostorne obrasce rasprostranjenosti organizama (Wilkinson,

2001). Prema najčešće korištenom udžbeniku biogeografije u svijetu (Cox i Moore,

2005) biogeografija je znanost o živim bićima u vremenu i prostoru. Ta nejasna i

mnogoznačna definicija se nadalje objašnjava kako se biogeografija bavi

razumijevanjem procesa i faktora koji utječu na rasprostranjenost vrsta.

U udžbenicima biogeografije napisanima od strane geografa definicije su još

manje jasne. Tako Pidwirny (2002) navodi da je biogeografija znanost koja

proučava prostorne odnose biljaka i životinja dok Huggett (2004) za tvrdi da se

biogeografija bavi geografijom, ekologijom i evolucijom živih bića. Ekologija u ovom

slučaju podrazumijeva ograničenja koja na živi svijet postavljaju okolišni uvjeti

(uključujući odnose među vrstama) dok evolucija i geografija predstavljaju prostorna

i vremenska ograničenja živog svijeta. Jednostavnije rečeno biogeografija pokušava

dati odgovor zašto organizmi žive tu gdje žive.

Pretpostavka da svaka vrsta ima jedinstven geografski raspon1, odnosno

rasprostranjenost (distribuciju), središnja je ideja biogeografije. Pri tome taj raspon

(rasprostranjenost) ima određeni obrazac pojavljivanja koji se spominje kao objekt

proučavanja u brojnim definicijama biogeografije, a može se definirati kao

neslučajna, ponavljajuća struktura čija pojava u prirodnom svijetu ukazuje na uzrok

1 U biogeografskim tekstovima geografski raspon (geographic range) ili geografska rasprostranjenost i prostorna rasprostranjenost se koriste kao sinonimi. Primjerice „ ... in that it is concerned with species' geographic ranges (i. e., their distributions) and the properties of those ranges ... “ (Kent, 2005:257).

Page 12: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

7

u nekom općem procesu. Znanstveni napredak u biogeografiji se obično ostvaruje

otkrivanjem uzroka, zatim se razvijaju njihova mehanicistička objašnjenja i na kraju

slijedi testiranje teorija, sve dok one koje su nužne i dovoljne za objašnjavanje

obrasca ne budu širom prihvaćene (Brown i Lomolino, 1998).

Kako bi se najlakše predočilo čime se bavi biogeografija moguće je razmotriti

koja pitanja postavljaju biogeografi u svojim istraživanjima. Brown i Lomolino (1998)

te Spellberg i Sawyer (1999) u svojim udžbenicima biogeografije zbog lakšeg

razumijevanja ove discipline iznose niz pitanja akademske naravi koji razjašnjavaju

bit biogeografskih istraživanja: Zašto je vrsta ili viša taksonomska grupa ograničena

na svoj sadašnji prostorni doseg? Gdje su lokacije pojave određene vrste? Što

omogućuje vrsti da živi tu gdje živi i što je sprječava da kolonizira druge prostore?

Koju ulogu imaju klima, topografija i interakcije među organizmima na prostorne

rasprostranjenosti vrsta? Kako je neka vrsta došla u prostor u kojem obitava? Kako

različite vrste organizama zamjenjuju jedna drugu s promjenom nadmorske visini na

reljefnim uzvišenjima ili promjenom litološke podloge? Zašto su tropski prostori

bogatiji vrstama nego hladni prostori? Zašto se neke vrste ili zajednice organizama

mogu pronaći samo na jednom mjestu i nigdje drugdje? Koji su najbliži rođaci neke

vrste, gdje se danas rasprostiru, a gdje su im živjeli preci? Kako su paleookolišni

događaji poput glacijacija i klimatskih promjena utjecali na rasprostranjenost vrsta?

Zašto su životinje velikih izoliranih regija poput Australije toliko različite od vrsta s

drugih kontinenata? Na koji način su organizmi kolonizirali udaljene oceanske

otoke? Odgovori na ova i slična pitanja pomažu razumjeti događaje, procese i

interakcije koje su rezultirale sadašnjim obrascem rasprostranjenosti organizama te

mehanizme koji takve obrasce održavaju.

Iz svega napisanog može se zaključiti da u biogeografiji ne postoje problemi s

njenim definiranjem s obzirom da je definicija univerzalno prihvaćena, ali nejasnoće

s objektom istraživanja nastaju zbog različitih interpretacija definicije (Huggett, 2004;

Ebach, 2007). Zbog svoje izrazite interdisciplinarnosti biogeografija se danas razvija

unutar različitih znanstvenih područja i disciplina, ne samo u geografiji već i u

biologiji, ekologiji, geologiji, šumarstvu, hortikulturi, agronomiji i dr. Zbog toga će

odgovor na pitanje „Što je biogeografija? “ ovisiti i o tome u kojoj znanstvenoj

disciplini ili području djeluje onaj koji odgovora (Crisi i dr., 2003; Millington i dr.

2011). Tako će molekularni biolog definirati biogeografiju kao znanost koja se ne

bavi rasprostranjenošću živih bića već genskim lozama dok će ekolozi tvrditi da

Page 13: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

8

proučava ekosustave i njihovu geografsku rasprostranjenost. S druge strane,

sistematičari će isticati dio biogeografije koji klasificira regije i živi svijet (Ebach,

2007). U slučaju geografske perspektive (ali ne i samo nje) Millington i suradnici

(2011) ističu da se odgovor može razlikovati ovisno o tome koja iskustva u

metodama istraživanja ima istraživač, zatim koliko dugo se biogeografijom bavi (s

obzirom da postoji velika razlika između starije generacije biogeografa i one mlađe) i

ponajprije gdje je studirao ili obavljao usavršavanje, jer se prakticiranje biogeografije

u geografiji razlikuje od države do države pa čak i između pojedinih geografskih

odsjeka unutar iste države. Svojevrsna kriza identiteta danas je prisutna u

biogeografiji i zbog terminološke zbrke koja je posljedica činjenice da je

„biogeografija“ postao nejasan termin kojim se ne označava znanstvena disciplina

već se opisuju geografski aspekti određenog znanstvenog područja unutar znanosti

o živim bićima (Ebach, 2007).

Millington i suradnici (2011) ističu da u samoj geografiji postoje i brojne

aktivnosti pod nazivom biogeografija koje uopće ne spadaju pod njenu klasičnu

definiciju dok stanje u drugim disciplinama zna biti i složenije. Za primjer različitih

škola biogeografije unutar geografije može se uzeti rad Wattsa (1978) u kojem piše

o novoj biogeografiji u Britaniji 1970-ih godina koju karakterizira istraživanje

kompleksa tlo-vegetacija-okoliš i odnosa između glavnih vegetacijskih tipova i

određenih životinjskih vrsta, analiza rasprostranjenosti pojedinih vrsta organizama i

procesa koji su na to utjecali, rekonstrukcija kvartarnih promjena zajednica i

ekosustava, i na kraju, proučavanje interakcije čovječanstva, ekosustava i zajednica

organizama. Takav objekt proučavanja biogeografije mnogo je širi nego što daju

naslutiti prethodno navedene definicije, a ovakvih primjera je mnogo.

Različiti objekti proučavanja unutar biogeografije koji odudaraju od njene

klasične definicije rezultat su postojanja raznih istraživačkih struja unutar

biogeografije koje svoje korijene imaju u biogeografiji srodnim disciplinama. Tako

svaka disciplina biogeografiju razvija u smjeru svojih interesa. Taj proces je u

biogeografiji prisutan gotovo od njenih početaka pa je za bolje razumijevanje što sve

spada u biogeografski objekt proučavanja potrebno razmotriti kako se biogeografija

razvila kao i njene veze s drugim disciplinama unutar kojih se danas razvija.

Page 14: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

9

2.2. UTJECAJI NA RAZVOJ BIOGEOGRAFIJE KROZ POVIJEST

2.2.1. Počeci biogeografskih razmišljanja

Čovjek je zbog osnovnih potreba prehrane oduvijek bilježio rasprostranjenost

biljaka i životinja pa se svojevrsnim počecima biogeografije mogu smatrati crteži na

zidovima špilja. I u prvim pisanim podacima i knjigama se mogu pronaći elementi

biogeografije, kad su zapisivani lokaliteti korisnih biljaka ili važna lovišta pri čemu

izrađivani kartografski prikazi nisu pokazivali rasprostranjenost već su se lokaliteti

označavali crtežima organizama (Spellberg i Sawyer, 1999).

U razdoblju antike Grci su razvili osnove nekih modernih biogeografskih

koncepata poput trodijelne podjele Zemlje na vruću, umjerenu i hladnu zonu koja je

preuzeta u ranoj klasifikaciji Zemlje na ono što danas zovemo biomima2 (tropsko-

kišni, umjereno-bjelogorični i borealni) te je postao osnova Köppenove klimatske

klasifikacije temeljene na povezivanju klime s vegetacijom (Blumler i dr., 2011).

Aristotel je bio jedan od prvih znanstvenika koji se značajnije posvetio pitanju odakle

potječe život, kako je postao tako raznolik i na koji način su se organizmi proširili po

svijetu (Brown i Lomolino, 1998).

Međutim, za pronalazak odgovora na ta pitanja bilo je potrebno mnogo dublje

razumijevanje bioloških i geografskih obilježja Zemlje, kao i razvoj brojnih

znanstvenih disciplina koje će akumulacijom znanja omogućiti razumijevanje svih

uključenih procesa (Brown i Lomolino, 1998). Zbog toga početke biogeografije, za

razliku od mnogih drugih disciplina, ne možemo pronaći u antičkom razdoblju već se

ona značajnije razvijala pod okriljem kršćanstva u 17. st. Tadašnji pokušaji

objašnjavanja uzroka strukture rasprostranjenosti biljaka i životinja na površini

Zemlje su temeljeni na raznim religijskim spisima koji su tumačeni doslovno te su

služili kao opisi događaja u prošlosti, a ne kao moralne pouke ili alegorije. Zbog toga

su znanstvenici (prirodnjaci ili naturalisti) 17. stoljeća priču o Noinoj arki i velikoj

poplavi shvatili kao događaj koji se zaista dogodio pa im se nametnulo pitanje kako

su sve životinje i biljke za vrijeme poplave uspjele stati na arku i nakon povlačenja

vode s obronaka planine Ararat nastanile svijet. Do tada je bilo dokumentirano

svega nekoliko stotina vrsta životinja i biljaka pa nije bilo dvojbe da su se mogle

smjestiti na arku, a njihovo širenje je poistovjećeno s opisom širenja čovjeka. Na

2 Biom - veliki regionalni ili kontinentalni sustav kojeg sačinjava karakteristični tip vegetacije prilagođen ponajprije klimatskim, ali i drugim obilježjima okoliša (Odum i Barrett, 2004)

Page 15: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

10

temelju zapisa iz 10. i 11. poglavlja Knjige postanka vjerovalo se da su svi ljudi

potomci Noe te su se nakon poplave iz Armenije širili po svijetu što se može

protumačiti kao biogeografski proces difuzije, samo što je vođen od strane Boga.

Smatralo se da isto mora vrijediti i za životinje i biljke (Brown i Lomolino, 1998;

Huggett, 2004; Okolodkov, 2010). Religija je djelovala i putem svjetonazora pa je

tako kreacionistički pogled na razvoj vrsta, ali i na prirodu koja je poimana kao

vječno nepromjenjiva i uvijek u ravnoteži, usporavao razvoj biogeografskih, ali i

drugih prirodnih disciplina (Brown i Lomolino, 1998; Blumler i dr., 2011).

2.2.2. Utjecaji na razvoj biogeografije u 18. i 19. stoljeću

Osamnaesto stoljeće donosi razvoj istraživačkih tehnologija i filozofije, što

potiče promjene u smjeru boljeg razumijevanja svijeta. Otkriće brojnih fosila izumrlih

vrsta pobija tezu o nepromjenjivosti prirode i baca novo svjetlo na ideju o razvoju

organizama. Nove vrste životinja otkrivene su na kontinentima Novog svijeta i

nameću nova biogeografska pitanja o širenju preko oceana dok su napori

botaničara i zoologa Carla Linnéa i drugih sistematičara 18. st. urodili s preko 14

000 novih dokumentiranih vrsta koje zasigurno nisu sve uspjele stati u Noinu arku

čime i ta hipoteza postaje obična metafora (Brown i Lomolino, 1998; Huggett, 2004).

Unatoč napuštanju teorije o Noinoj arci, ideja o velikoj poplavi je opstala pa je

primjerice Linné zastupao tezu da su životinje preživjele na planini Ararat zbog toga

što su se na njoj nalazili različiti visinski katovi koji su pružali dovoljno različitih

okoliša za sve vrste životinja koje su se nakon povlačenja vode, poput ljudi, iz

jednog centra raširile po svijetu. Međutim, brojni znanstvenici uočili su nelogičnost

pri pomisli da su životinje prilagođene na močvarna ili šumska staništa uspjele preko

planina ili pustinja migrirati u njihova sadašnja staništa pa su razvijali svoje vlastite

teorije (Huggett, 2004).

Linnéov suvremenik, Comte de Buffon, svojim je pokušajima otkrivanja uzroka

različitosti vrsta kontinenata Novog i Starog svijeta utjecao na sljedeće dvije

generacije prirodnjaka i uvelike doprinio razvoju onoga što će se kasnije u 20. st.

zvati biogeografijom. Osim velikih doprinosa geologiji i paleoklimatologiji, sakupio je

brojne dokaze koji su tvrdili da se odvojene regije na Zemlji, unatoč tome što imaju

slične ili gotovo iste okolišne uvjete, razlikuju prema sastavu sisavaca i ptica što se

uzima kao prvi zakon biogeografije, Buffonov zakon. Zaključio je da su organizmi

Page 16: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

11

nastali na prostoru središnje ili sjeverne Europe odakle su se u razdobljima povoljne

klime proširili na Sjevernu i Južnu Ameriku i, nakon odvajanja kontinenata morem,

promijenili pod utjecajem okoliša (proces je nazvao 'poboljšanje') što je ideja na

kojoj se temeljila i teorija evolucije. Johann Reinhold Forster je na svojim

putovanjima s Jamesom Cookom u istom stoljeću potvrdio Buffonov zakon i otkrio

da je primjenjiv i na biljke. Primijetio je da raznolikost živog svijeta opada od tropskih

prostora prema polovima zbog čega je zaključio da je centar širenja organizama

morao biti u tropima. Predstavio je prvu sistematizaciju svjetskih biotičkih regija

definiranih na temelju karakterističnih biljnih skupina, a opisao je i odnose između

flore i okolišnih uvjeta regija te promjene životinjskih zajednica ovisno o promjenama

biljnih zajednica (Brown i Lomolino, 1998; Blumler i dr., 2011).

Njemački botaničar Karl Willdenow krajem 18. st. napisao je veliku sintezu

geografije biljaka u kojoj je ne samo opisao florističke provincije Europe, već i

ponudio objašnjenje njihovog nastanka (Brown i Lomolino, 1998), a njegov učenik,

Alexander von Humboldt, se zbog svojih doprinosa smatra ocem fitogeografije -

grane biogeografije koja proučava rasprostranjenost biljaka. Imao je kvantitativni

pristup proučavanja biljnih zajednica te je naglašavao važnost okoliša u određivanju

njihove prostorne raširenosti. Smatrao je da se osnovni prirodni zakoni mogu otkriti

proučavanjem obrazaca rasprostranjenosti organizama, a potaknuo je i povećano

zanimanje ne samo za određivanje biljnih i životinjskih provincija već i za definiranje

i objašnjavanje bioma. Bavio se proučavanjem promjena biljnih zajednica pod

utjecajem klime pri čemu je primijenjivao tehnike kartiranja temeljene na

izotermama. Njegova istraživanja su potaknula radove brojnih europskih

fitogeografa koji su doprinijeli sofisticiranijem razumijevanju svjetskih bioma i

njihovog odnosa s okolišem kao i važnost interakcije među vrstama čime su udareni

temelji moderne ekologije (Briggs, 1995; Blumler i dr., 2011).

Do početka 19. st. uspješno su se uspostavile prve tri teme onog što danas

nazivamo biogeografijom. Naturalisti, botaničari, zoolozi i kozmolozi su proučavali

različitost regionalnih biota3, njihov postanak i širenje te čimbenike koji su odgovorni

za razlike u broju i tipu vrsta između lokalnih i regionalnih biota (Brown i Lomolino,

1998). Švicarski botaničar Agustin Candolle prva je osoba koja je razlikovala dvije

tradicije istraživanja rasprostranjenosti živog svijeta, ekološku i historijsku. On je u

svom radu 1820. godine ustanovio da se jedna struja botaničara i zoologa bavi

3 Biota - ukupan biljni i životinjski svijet određene regije (Molles, 2008)

Page 17: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

12

istraživanjem fizičkih procesa koji u sadašnjosti djeluju na rasprostranjenost

organizama, a druga procesima koji su određivali rasprostranjenost u dalekoj

prošlosti, čime su postavljeni temelji osnovne podjele biogeografije na ekološku i

historijsku biogeografiju. Te dvije tradicije do danas nisu uspjele pronaći zajednički

jezik te su uzrok duboke podjele unutar suvremene discipline biogeografije (Crisci i

dr., 2003; Blumler, 2011).

Da bi biogeografija mogla sazrijeti u pravu disciplinu i doći do boljih objašnjenja

temeljnih obrazaca rasprostranjenosti organizama trebalo je čekati na bolju procjenu

Zemljine starosti i razumijevanje dinamične prirode kontinenata i oceana, odnosno

razvoj geologije, kao i shvaćanje mehanizama uključenih u procese širenja i

diverzifikacije vrsta, tj. disperziju, vikarizam, izumiranje i evoluciju (Brown i

Lomolino, 1998).

Nagli razvoj geologije u 19. st. uslijedio je nakon radova Jamesa Huttona,

Charlesa Lyella i njihovih suvremenika koji su doprinijeli razumijevanju procesa koji

su oblikovali Zemlju u prošlosti kao i shvaćanju prave starosti Zemlje, jer se prema

dotadašnjoj paradigmi ona mjerila u tisućama godina. U isto vrijeme francuski

geolog Brongniart prepoznao je mogućnosti iskorištavanja geoloških podataka kao

osnovu za bilježenje prošlosti, klasifikacije i rasprostranjenosti fosilnih biljaka što je

dalo zamah istraživanjima na području historijske biogeografije. Prihvaćanje

uniformizma i točnije datiranje starosti Zemlje se bili od ključne važnosti za teorije

Charlesa Darwina i Alfreda Russela Wallacea koje su tvrdile da je raznolikost

organizama rezultat postupnog, ali stalnog utjecaja prirodne selekcije koja je

djelovala na tisuće generacija. Zbog svojih doprinosa razumijevanju temeljnih

procesa koji obilježavaju razvoj i rasprostranjenost živog svijeta, smatraju se

začetnicima moderne biogeografije (Brown i Lomolino, 1998; Blumler i dr., 2011).

Darwinova teorija evolucije nastala je pod velikim utjecajem Humboldtovih

radova, ali i brojnih drugih naturalista. Njegov doprinos biogeografiji je neizmjeran

jer je dao osnovu za razumijevanje promjena u adaptaciji i rasprostranjenosti

organizama kroz vrijeme i prostor, a predstavlja jednog od prvih velikih zagovornika

teorije disperzije4. Zagovarao je stav da prirodna selekcija ima odlučujući faktor pri

nastajanju novih vrsta i prilagođavanju na okoliš dok se širenje živog svijeta u

prostoru odvijalo putem disperzije (Brown i Lomolino, 1998; Huggett, 2004).

4 Disperzija (eng. dispersal) podrazumijeva udaljavanje vrsta izvan točke njihova podrijetla. Termin je srodan migraciji (Brown i Lomolino, 1998).

Page 18: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

13

Za razliku od drugih znanstvenika ovog razdoblja koji su život posvetili

istraživanju raznih pojava, od kojih je živi svijet bio samo jedan, Alfredu Russelu

Wallaceu biogeografija je bila životno zanimanje. Posebno je značajan jer se

posvetio zoogeografiji koja je u ovom razdoblju jako zaostajala za fitogeografijom s

obzirom na mnogo veći broj botaničara u odnosu na zoologe. Smatra se ocem

zoogeografije jer je razvio brojne osnovne koncepte ovog znanstvenog područja

kombinirajući saznanja i iskustva drugih istraživača sa svojima. Dok je primjerice

Darwin napisao svega nekoliko članaka ili poglavlja bitnih za temu biogeografije,

Wallace je napisao tri knjige. Brojne ideje i teorije koje je Wallace razvio zapravo

potječu od njegovih prethodnika, međutim on ih je nanovo provjerio, dokumentirao i

interpretirao u kontekstu teorije evolucije. Njegove teze se i danas proučavaju u

sklopu biogeografije. Prva je osoba koja je analizirala i odredila životinjske regije

temeljene na rasprostranjenosti raznih kopnenih životinja te je izradio detaljnu i vrlo

preciznu kartu biogeografskih regija Zemlje (Brown i Lomolino, 1998).

Od drugih doprinosa biogeografskim istraživanjima u 19. st. ističu se biolozi koji

su istraživali geografske varijacije u karakteristikama individua i populacija te

postavili ekogeografska pravila poput Allenovog5 i Bergmannovog6 (Brown i

Lomolino, 1998). Posebno je značajan Ernst Haeckel koji je 1869. godine u svom

djelu o zoologiji skovao termin ekologija za znanost o međuodnosu živog svijeta i

okoliša. Pozvao je na priznavanje istraživanja rasprostranjenosti živog svijeta kao

posebnu disciplinu koju je on, međutim, nazvao horologijom. Daljnjim razvojem

ekologije ekološki elementi istraživanja sve više ulaze u biogeografiju (Brown i

Lomolino, 1998). Na kraju stoljeća, točnije 1894. godine, prema online rječniku

Merriam-Webster (2014) prvi put je upotrijebljen termin biogeografija .

2.2.3. Razvoj biogeografije u 20. stoljeću

Početkom dvadesetog stoljeća razvoj paleontologije dovodi do sve većeg

jačanja historijske biogeografije pa se provode detaljni opisi promjena faune u

dalekoj prošlosti na svakom kontinentu. Znanstvenici se s mnogo više znanja i

tehnologije vraćaju velikom pitanju kojeg su postavljali njihovi prethodnici: gdje su

5 Allenovo pravilo glasi da se radi sprječavanja gubitka topline u hladnim prostorima smanjuju tjelesni nastavci životinja - uši, rep, noge (Molles, 2008) 6 Prema Bergmannovom pravilu jedinke iste ili srodne vrste toplokrvnih životinja u hladnijim područjima su veće i teže, jer tako proizvode i zadržavaju više topline, dok su one u toplijim područjima manje i lakše (Molles, 2008).

Page 19: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

14

kolijevke formiranja i diverzifikacije različitih skupina živih bića? Brojna istraživanja

počela su se više usmjeravati i na obrasce varijacija karakteristika pojedinih vrsta, a

temeljila su se na ekogeografskim radovima Joela Allena, Carla Bergmanna i dr.

Svoje mjesto u biogeografskim istraživanjima u ovom razdoblju nalazi i specijacija7

pri čemu su ostvareni veliki doprinosi evolucijskoj biologiji i biologiji, općenito, uz

koje se biogeografija sve više vezuje (Brown i Lomolino, 1998). U međuvremenu

dolazi do razvoja novih teorija u historijskoj biogeografiji i nastaju novi smjerovi.

Posebno je bio značajan otpor Darwinovoj teoriji disperzije iz centra porijekla koji je

rezultirao nastankom vikarističkog pogleda na širenje vrsta kroz prošlosti te su

nadmetanja između ovih dvaju pogleda vrlo aktualna i danas (Briggs, 1995;

Huggett, 2004). U fitogeografiji se proučavanje usmjerava na sukcesiju, teoriju

ravnoteže i vegetacijske cikluse koji se razmatraju pod utjecajima Davisove teorije

erozijskih ciklusa, a 1940-ih godina fokus prelazi na regionalne analize i detaljno

kartiranje vegetacije (Aspinall, 2010). Godine 1936. izdan je i prvi priručnik

biogeografije na engleskom jeziku kojeg je napisao znanstvenik vezan za disciplinu

geografije. Radi se o Marion Newbigin i udžbeniku Plant and animal geography u

kojem je autorica posvetila biljkama i životinjama jednak prostor, a bavila se

njihovom distribucijom i međusobnim odnosom (Millington, 2011).

Biogeografija nakon 1950-ih doživljava novi uzlet pod utjecajem prihvaćanja

teorije tektonike ploča, razvoja filogenetskih metoda8, novih načina provođenja

istraživanja u ekološkoj biogeografiji te istraživanja mehanizama koji ograničavaju

rasprostranjenost živog svijeta. Teorija tektonike ploča, prihvaćena 1960-ih godina,

donijela je revoluciju u historijskoj biogeografiji i dovela do ponovnih promišljanja o

brojnim obrascima rasprostranjenosti. Od 1960-ih godina biogeografi su se trudili

postići filogenetsku klasifikaciju koja prati međuodnose taksona9 u prošlosti,

unaprjeđujući znanstveno shvaćanje odnosa živog svijeta. Nacrti rekonstrukcije

filogeneza do tad su bili dostupni tradicionalnim sistematičarima, ali kasnije je

filogenetsko istraživanje pretvoreno iz discipline koja uspoređuje anatomske i druge

sličnosti taksona u disciplinu koja rekonstruira diverzifikaciju, odnosno evoluciju,

loza kroz prošlost i kvantificira evolucijske odnose između vrsta. Do 1960-ih godina

naglasak biogeografije je bio evolucijski i historijski, naglašavajući filogeneze

7 Specijacija je evolucijski proces kojim nastaje nova biološka vrsta (Molles, 2008). 8 Filogenija je znanost o evolucijskim odnosima između skupina organizama (Kidd i Ritchie, 2006). 9 Takson je skupina populacija organizama koja predstavlja određenu taksonomsku jedinicu, primjerice vrstu, porodicu ili rod (Molles, 2008).

Page 20: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

15

skupina i njihove načine disperzije i preživljavanja u različitim regijama i staništima,

ali s radovima Evelyna Hutchinsona fokus pažnje se usmjerava na pitanja procesa

koji određuju raznolikost života i broj vrsta koji koegzistiraju u lokalnom prostoru ili

staništu, dok ekolozi počinju naglašavati važnost kompeticije, predacije, mutualizma

u ograničavanju rasprostranjenosti vrsta. Od svih novih koncepata ekološke

biogeografije najutjecajnija je bila teorija koja je pokušavala objasniti

rasprostranjenost vrsta na otocima. Ona je promijenila smjer razvoja biogeografije i

postala dominantna tema područja u kojoj se postavljaju nova pitanja o obrascima

rasprostranjenosti i raznolikosti vrsta, ovaj put uzimajući u obzir ponajprije imigracije

vrsta i njihovo izumiranje pri tom daleko nadilazeći deskriptivni karakter

biogeografije. Dok su neki ekolozi naglašavali ulogu odnosa između vrsta kao glavni

utjecaj na rasprostranjenost vrsta, drugi su isticali važnost abiotičkog okoliša u

ograničavanju rasprostranjenosti i određivanju raznolikosti vrsta u raznim regijama.

Nagli razvoj tehnologije nakon 1960-ih omogućio je nova istraživanja u ovom

području, rezultirajući ogromnom količinom podataka koja se integrirala u

biogeografiju. Napredak u računalnoj tehnologiji, satelitima, GIS-u i prostornoj

statistici su doveli do kvantnih skokova u našim mogućnostima istraživanja i

analiziranja biogeografskih obrazaca od lokalne do globalne razine (Brown i

Lomolino, 1998; Sawyer i Spellberg, 1999; Huggett 2004).

Pod utjecajem povećanih zahtjeva za pristupom visokom školstvu broj

visokoškolskih ustanova počinje se povećavati od sredine 1960-ih zajedno s

povećavanjem participacije stanovništva kako u SAD-u i UK tako i u Njemačkoj.

Mjesta za biogeografiju su se stvarala tijekom širenja postojećih i stvaranja novih

sveučilišta te posebno nakon početka okolišnih pokreta u SAD-u koji su potaknuli

brojne sveučilišne programe i kolegije o okolišu. Godine 1973. je izašao prvi broj

Journal of Biogeography, prvog mjesečnog znanstvenog časopisa posvećenog

isključivo biogeografiji. Od tada se časopis brzo razvijao te se javila potreba za

novim pa je tako prvi broj časopisa Global Ecology and Biogeography izdan 1991.

godine (Millington, 2011).

Obujam radova o biogeografiji se naglo povećavao iz desetljeća u desetljeće, a

od 1990. godine američka biogeografija je po obujmu radova i broju biogeografa

postala prva u svijetu dok je slijede Ujedinjeno Kraljevstvo i Australija (Morrone i

Guerrero, 2008) što ukazuje na dominaciju anglosaksonskog govornog područja.

Kompjutorizirana pretraga indeksa citiranja Biosisa za pojavu riječi 'biogeograph...' u

Page 21: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

16

naslovima, izvadcima ili ključnim riječima u 10-godišnjim intervalima ukazuje da se

1975. godine termin 'biogeograph...' pojavio 33 puta, 1985. godine 385 puta, a

1995. 1238 puta (Brown i Lomolino, 1998). Analiza podataka sakupljena sa Science

Citation Indexa govori o 3456 publikacije s terminom 'biogeog...' od 1945. do 2006.

godine s tim da je 53% tih publikacija objavljeno između 1998. i 2006. godine. Ako

se u pretragu uključuju ključne riječi i izvadci govori se o 10 543 publikacije od kojih

je preko 4000 objavljeno samo u SAD-u (Morrone i Guerrero, 2008).

Posljednji veliki poticaj razvoja moderne biogeografije dolazi od sve veće

potrebe za razumijevanjem utjecaja koje čovjek ima na prirodu kao i mogućnostima

kontroliranja tih utjecaja. Kao rezultat tih potreba u biogeografiji nastaju novi

smjerovi i grane istraživanja koje predvodi konzervacijska biogeografija (Brown i

Lomolino, 1998).

U manje od tri desetljeća biogeografija je prešla iz uglavnom necijenjene,

deskriptivne znanosti, čiji su se praktičari nazivali ekolozima, sistematičarima ili

paleontolozima, u plodnu, cijenjenu znanost koja koristi najnovije konceptualne

napretke i tehnološke alate kako bi rekla važne stvari o prošlosti, sadašnjosti i

budućnosti Zemlje i njenog živog svijeta. Međutim, moguće je primijetiti kako nijedan

autor analiziranih udžbenika i radova razvoj biogeografije nije vezao uz isključivo

jednu znanstvenu disciplinu. Ona se kroz cijelu povijest predstavlja kao područje

istraživanja vezano uz mnoge prirodne discipline, ali bez pripadnosti nekoj od njih.

2.3. ODNOS BIOGEOGRAFIJE S DRUGIM ZNANSTVENIM DISCIPLINAMA

Kako bi se otkrio uzrok ograničenja geografske rasprostranjenosti živog svijeta

potrebno se pozvati na jedinstvene historijske događaje ili ekološke interakcije

između organizama, međutim najočitiji obrasci u rasprostranjenosti nastaju kao

odgovori na različite varijacije u fizičkom okolišu. U kopnenim staništima ovi obrasci

su velikim dijelom pod utjecajem klime i tla, dok je rasprostranjenost vodenih

organizama ograničena temperaturom vode, salinitetom, dubinom prodiranja

svjetlosti i pritiskom. Rani biogeografi su dobro primijetili da klima, tlo, kemija vode i

brojni drugi okolišni elementi variraju na jako nenasumičan način kroz prostorne

gradijente geografske širine, nadmorske visine ili dubine vode te upravo ovi

nenasumični obrasci prostornih varijacija okolišnih uvjeta čine multifaktorski

prostorni predložak koji čini temelj svih obrazaca rasprostranjenosti organizama.

Page 22: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

17

Organizmi mogu odgovoriti ovim prostornim varijacijama okolišnih uvjeta putem

adaptacija, disperzijom, specijacijom ili izumiranjem, a svi ovi odgovori zajedno na

kraju određuju prostornu rasprostranjenost i obrasce varijacije među populacijama,

vrstama i zajednicama kroz prostorne gradijente što sve skupa čini objekt

proučavanja biogeografije. Kako bi se dobila potpuna slika uzroka obrazaca

rasprostranjenosti u ovaj konceptualni model treba uključiti još dva kompleksna

čimbenika - utjecaje interakcija između samih vrsta, te modifikacije okoliša koje su

posljedica aktivnosti organizama (ponajprije ljudi, ali i životinja poput dabrova i

termita). Taj prostorni predložak također nije statičan već vrlo dinamičan, ne samo

prostorno, nego i vremenski pa se tako drastično mijenjao kroz milijune godina

Zemljine prošlosti (Lomolino i dr., 2010).

Iz navedenoga se može zaključiti da je biogeografija vrlo široko područje i da

biogeografska istraživanja zahtijevaju sintezu velike količine znanja brojnih

disciplina i znanosti o prirodi.

Biolozi Cox i Moore (2005) navode da je biogeografija iznimno

multidisciplinarna znanost duboko vezana s biologijom, geografijom, geologijom,

paleontologijom i ekologijom dok Brown i Lomolino (1998), također biolozi, tvrde da

je ona grana biologije koja se bazira na teoriji i podacima ekologije, populacijske

biologije, sistematike, evolucijske biologije i geoznanosti. Autori još jednog

cijenjenog udžbenika biogeografije, Spellberg i Sawyer (1999), ponovno biolozi,

smatraju biogeografiju dijelom znanosti o životu, odnosno biologije.

Biogeografija se, međutim, već dugo vremena svrstava i u polje geografije. Arct

je davne 1911. godine rekao da proučavanje flore i faune pripada znanostima

botanike i zoologije, ali kada se proučavaju u kontekstu njihove rasprostranjenosti ili

gustoće jedinki na površini Zemlje, zajedno s međuodnosom između njihove

rasprostranjenosti i fizičkih elemenata okoliša te utjecajem rasprostranjenosti na

različite karakteristike krajolika - onda je riječ o čistoj geografiji. Međutim, Hill (1975)

je još prije četiri desetljeća napominjao kako je biogeografija postala zanemarena od

strane geografa, a njihovo mjesto su preuzeli specijalisti poput sistematičara,

entomologa10, paleontologa, botaničara i zoologa što je dovelo do fragmentacije i

difuzije discipline i nemogućnosti njene pojave kao koherentnog područja unutar

geografije. Svejedno, tradicionalno svrstavanje biogeografije u polje geografije je

10 Entomolozi proučavaju kukce.

Page 23: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

18

opstalo, ponajprije među samim geografima, pa tako Agnew i Spencer (1999),

Pidwurny (2002), Castree i suradnici (2011) kao i brojni drugi svjetski, ali i hrvatski

geografi (Vresk, 1997), identificiraju biogeografiju jezgrenom subdisciplinom fizičke

geografije. Dva najvažnija časopisa biogeografije, Global Ecology and

Biogeography i Journal of Biogeography, su od strane Thomson Reutersa

klasificirani također pod fizičku geografiju, odnosno geoznanosti (Joaquin i Richard,

2013).

Prema brojnim autorima biogeografija je najčvršće vezana uz ekologiju

(Schwabe i Kratochwil, 2011), dok za same ekologe biogeografija predstavlja

pomoćnu disciplinu ekologije (Humphries i Parenti, 1999). Ekologija, kao i

biogeografija, proučava brojnost i rasprostranjenost organizama (Krebs, 1972,

prema McPherson, 2009; Begon i dr., 1996) pa neki poznati ekolozi poput

MacArthura i Wilsona (1967), koji su svojim radovima usmjerili razvoj moderne

biogeografije, tvrde da ne vide razliku između ovih dviju disciplina.

Na veze biogeografije s drugim znanostima može ukazati i analiza časopisa koji

objavljuju radove biogeografske tematike. Morrone i Guerrero (2008) su u svojoj

analizi uzeli sve časopise u razdoblju od 1991. do 2006. koji su objavili više od 100

radova iz područja biogeografije, a rezultati su pokazali da ih je najveći broj

objavljen u Journal of Biogeography (682 članka), nakon kojeg slijede Molecular

Phylogenetics and Evolution (413 članaka), Molecular Ecology (235 članaka),

Biological Journal of the Linnean Society (205 članaka), Hydrobiologia (195

članaka), Evolution (186 članaka) i drugi. Također su analizirali ključne riječi u

biogeografskim tekstovima iz istog razdoblja što je rezultiralo s 28 759 ključnih riječi

iz 10 543 članka. Po frekvenciji ključnih riječi na prvom je mjestu evolucija (1683

članaka), nakon koje slijedi filogenija (1095 članaka), raznolikost (885 članaka),

mitohondrijski DNA (856 članaka), obrazac (818 članaka), sistematika (672

članaka), populacija (633 članaka), konzervacija (597 članaka), bioraznolikost (582

članka), disperzija (566 članaka), specijacija (510 članaka), taksonomija (503

članka), ekologija (477 članaka), filogeografija (464 članka), otoci (394 članka), DNA

(381 članaka), historijska biogeografija (379 članka), izumiranje (325 članka), ptice

(322 članka) i dr.

Najčešće ključne riječi pokazuju da se biogeografija iznimno čvrsto vezala za

evolucijsku i molekularnu biologiju te ekologiju. Molekularna biologija i filogenija

predstavljaju važne faktore koji potiču trenutni razvoj biogeografija što je poduprto s

Page 24: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

19

činjenicom da su Molecular Phylogenetics and Evolution i Molecular Ecology među

tri ključna časopisa u kojima biogeografi objavljuju svoje radove. Ovu tezu potvrđuju

i Cox i Moore (2005) koji tvrde da se najveći broj znanstvenika koji se identificiraju

kao biogeografi danas bavi proučavanjem evolucijske biogeografije koja spada u

domenu evolucijske biologije. Za usporedbu, Millington i suradnici (2011) su

napravili analizu ključnih riječi u naslovima i podnaslovima udžbenika koji se koriste

za izvođenje nastave iz biogeografije na preddiplomskim sveučilišnim studijima

geografije od 1970. do danas. Ako se zanemari riječ 'biogeografija' u angloameričkoj

biogeografiji najčešće se pojavljuje riječ 'ekosustav', temeljni pojam u ekologiji što

ukazuje na vrlo čvrstu vezu s ekologijom dok je druga najčešća riječ

rasprostranjenost, koja odgovara onome što prema definiciji ove discipline mnogi

biogeografi vide svojim akademskim ciljem.

Uzimajući u obzir navedene dvije analize, ne iznenađuje pojava definicija

biogeografije koje su mnogo šire od one tradicionalne. Tako Kupfer (2011)

biogeografiju definira kao područje koje istražuje geografske varijacije živih bića, od

genetskih, fizioloških i morfoloških varijacija između individua i populacija do razlika

u raznolikosti i sastavu zajednica, ekosustava i bioma, što odražava njenu duboku

povezanost ponajprije s taksonomijom, evolucijskom biologijom i ekologijom.

Nelson je u radu iz 1978. godine izjavio da je biogeografija ''neobična disciplina''

zbog toga što većina njenih stručnjaka nisu biogeografi već sistematisti

specijalizirani u jednoj skupini organizama. Danas situacija nije mnogo drugačija pa

tako samo 66% profesora biogeografije na sveučilištima u Europi navodi

biogeografiju kao svoje primarno područje interesa dok je u Latinskoj Americi i Africi

taj broj nešto manji od 40% (Millington i dr., 2011). Ni sami osnivači moderne

biogeografije, Humboldt, Darwin, Wallace, MacArthur i dr. znanstvenici, sebe nisu

smatrali biogeografima, kako ih se danas često prikazuje, već su njihova istraživanja

urodila znanjima na kojima su stvoreni temelji ove discipline, što je bio slučaj i s

mnogim drugim disciplinama primjerice evolucijskom biologijom (Brown i Lomolino,

1998).

Page 25: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

20

2.4. PODRUČJA ISTRAŽIVANJA BIOGEOGRAFIJE

Osnovna podjela biogeografije se temelji na taksonomiji - fitogeografija se bavi

proučavanjem rasprostranjenosti biljaka11 dok zoogeografija proučava

rasprostranjenost životinja (Tab. 1). Unutar ove dvije kategorije moguće je pronaći

specijaliste na svim taksonomskim razinama (Brown i Lomolino, 1998; Spellberg i

Sawyer, 1999). Unatoč tome tome što biogeografija podrazumijeva proučavanje

cjelokupnog živog svijeta zoogeografija je uvelike zapostavljena u odnosu na

fitogeografiju (Millington i dr., 2011) dok samo neki autori navode postojanje

mikrobiogeografije koja se bavi mikroorganizmima (Fontaneto i Brodie, 2011) i

biogeografije čovjeka (Brown i Lomolino, 1998; Harcourt, 2012). Na sličan način

biogeografiju je moguće podijeliti prema tipovima staništa u kojima obitavaju

organizmi pa tako imamo terestričku biogeografiju, biogeografiju kopnenih voda,

biogeografiju mora i dr. (Okolodkov, 2010). Neki autori (Huggett, 2004; Millington i

dr., 2011b) navode postojanje i regionalne biogeografije koja se bavi biogeografskim

obilježjima pojedinih regija. Međutim, prava podjela biogeografije koja je rezultat

povijesnog razvoja i veza s različitim srodnim disciplinama i koju navode svi autori

tekstova o biogeografiji je ona na ekološku biogeografiju i historijsku biogeografiju.

Svaka od njih se razvila neovisno, rezultirajući u dvije potpuno različite metodologije

i epistemološka smjera razmišljanja, a njihov međuodnos je glavna tema

suvremenih biogeografskih teorijskih radova (Posadas i dr., 2006).

2.4.1. Historijska biogeografija

Historijska biogeografija se bavi obrascima rasprostranjenosti i ekološkim

procesima koji su ih uzrokovali u dalekoj prošlosti Zemlje (Spellberg i Sawyer, 1999;

Crisci i dr., 2003). Njen cilj je otkriti, objasniti i rekonstruirati geografiju specijacije,

disperzije i izumiranja loza organizama (Riddle, 2011), odnosno otkriti i objasniti

prošlost živog svijeta te njihove historijske odnose i veze koji podrazumijevaju da

potomci dijele istog pretka (Andersson, 1996). Zbog toga je historijska biogeografija

već dugo vremena važna u evolucijskoj biologiji i paleontologiji, kao i paleoekologiji

(Riddle, 2011). Cox i Moore (2005) navode neka pitanja koja postavljaju historijski

biogeografi u svojim istraživanjima: Kako je takson postao ograničen na današnju

11 Fitogeografija se razlikuje od geobotanike koja istražuje utjecaj abiotičkih elemenata na biljke pri čemu postoji vrlo veliko preklapanje njihovih objekata proučavanja.

Page 26: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

21

rasprostranjenost? Kako su klimatski ili geološki faktori utjecali na rasprostranjenost

taksona? Koji su najbliži srodnici neke vrste i gdje se nalaze? Kakva je prošlost

neke skupine i gdje su preci te skupine živjeli?

Huggett (2004) ističe da su korijeni biogeografije nastali upravo u historijskoj

biogeografiji kada su znanstvenici 17. st. pokušali rekonstruirati prostornu

rasprostranjenost organizama u prošlosti. Od tada volumen znanja ove grane

neprestano raste ovisno o razvoju geologije i paleontologije s jedne strane i

prihvaćanju teorije evolucije s druge strane. U jeku ideje o nepromjenjivosti Zemlje,

dominantna teorija koja je objašnjavala rasprostiranje organizama kroz prošlost je

teorija o centru porijekla i disperzije. Ova teorija je aktualna sve od Linnèa, a

objašnjava da su vrste nastale u jednom središtu omeđenom nekom barijerom iz

kojeg su se populacije slučajno raširile preko barijere na novo područje. Ako su se

pri tom izolirale od matične populacije s vremenom bi putem prirodne selekcije bile

diferencirane u novi takson (sl. 1) (Crisci, i dr., 2003; Blumler i dr., 2011).

Neizmjeran utjecaj na razvoj historijske biogeografije imale su teorija tektonike

ploča i druge ideje koje su ukazivale na dinamičnost Zemlje kroz geološku prošlost.

Botaničar Leon Croizat (1958), najvažnije ime historijske biogeografije, povezao je

razvoj geografskih barijera i živog svijeta u koevoluciju (Zemlja i život evoluiraju

zajedno) te je pokušao dovesti u odnos biološku raznolikost s tri ključna elementa -

oblikom, prostorom i vremenom. Oblik podrazumijeva molekularna i morfološka

obilježja organizama, vremensku dimenziju otkrivaju paleontologija i palinologija,

dok se biogeografija bavi prostornim analizama. Ovaj okvir istraživanja u historijskoj

biogeografiji se koristi i danas (Blumler i dr., 2011). Osim tih doprinosa, Croizat je,

uz brojne druge znanstvenike, bio veliki kritičar teorije disperzije te je kao

alternativni način rasprostranjenosti organizama u prošlosti zagovarao ideju da su

populacije predaka neke vrste podijeljene u subpopulacije nastankom barijere

(tektonskim poremećajima ili promjenama razine mora i klime) koja ih je ostavila u

izolaciji pri čemu ponovno procesom prirodne selekcije dolazi do diferencijacije

vrsta. Ovaj proces fragmentacije populacije nazvan je vikarizmom, a grana

historijske biogeografije koja zagovara takav pristup vikaristička biogeografija (sl. 1)

(Huggett, 2004; Blumler i dr., 2011). Spellberg i Sawyer (1999) kao primjer

vikarizma navode objašnjenje rasprostranjenosti ljubičastog crva (Peripatus) koji se

može naći u Južnoj Americi, Novom Zelandu i Australiji. Na pitanje kako se maleni

kopneni beskralješnjak uspio proširiti preko oceana vikaristička biogeografija nudi

Page 27: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

22

Sl. 1. Model teorije vikarizma i disperzije

Izvor: Crisci i dr., 2003

objašnjenje da su ti organizmi u

prošlosti bili široko rasprostranjeni, ali

su recentni poremećaji fragmentirali

njihovu rasprostranjenost zbog

nastanka barijera, u ovom slučaju

oceana uslijed raspada Gondvane.

Unatoč činjenici da se historijska

biogeografija dijeli na navedene dvije

subdiscipline, ni biogeografija

disperzije ni vikaristička biogeografija

ne isključuju jedna drugu kao nebitne

za objašnjenje rasprostranjenosti

određene skupine organizama. Brojni

primjeri živih bića ukazuju da se ne

mogu svi obrasci biogeografske

rasprostranjenosti objasniti samo

vikarizmom već ukazuju da se ujedno

odvija i disperzija dok se vikarizam

pokazao isključivo prikladan za objašnjavanje pojava endemizma vrsta (van Veller i

Zandee, 2000).

Vikaristička biogeografija se prema načinu rekonstrukcije historijskih obrazaca

rasprostranjenosti može podijeliti na dvije subdiscipline - panbiogeografiju i

kladističku biogeografiju (Spellberg i Sawyer, 1999; van Veller i Zandee, 2000).

Panbiogeografiju je osnovao Croizat (1958), a ona rekonstruira prošlost organizama

povlačeći na geografskoj karti linije koje povezuju poznatu rasprostranjenost srodnih

taksona različitih područja. Ako se dvije ili više linija taksona koji nisu srodni

podudaraju znači da ukazuju na prethodno postojanje široko rasprostranjenog

taksonomskog pretka koji je fragmentiran abiotičkim ili biotičkim događajima (Crisci i

dr., 2003). Uloga kladogenetskih12 odnosa između taksona je važnija u kladističkoj

biogeografiji koja danas dominira historijskom biogeografijom (van Veller i Zandee,

2000). Ovaj pristup kombinira kladograme13 taksona i njihovu rasprostranjenost u

12 Kladistika je pristup u biološkoj klasifikaciji po kojem se organizmi grupiraju na osnovi toga dijele li ili ne jednu zajedničku jedinstvenu karakteristiku ili više njih, koja potječe od posljednjeg zajedničkog pretka te grupe, a nije prisutna u daljih predaka (Brinkman i Leipe, 2001). 13 Kladogram je dijagram rabljen u kladistici koji pokazuje veze među organizmima (Kitching, 1998).

Page 28: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

23

prostoru kako bi se dobili prostorni kladogrami na kojima se temelje objašnjenja o

prostornoj rasprostranjenosti tih taksona nastaloj pod utjecajima vikarizma,

izumiranja i disperzije (van Veller i Zandee, 2000; Crisci i dr., 2003).

Kako cilj svakog istraživačkog programa ili znanstvene discipline ovisi o

pojedincima koji su dio tog programa, moguće je da primjerice biolog koji radi na

molekularnim podacima postavi isto biogeografsko pitanje kao ekolog, ali će pri

tome koristiti drugačiju metodologiju nego ekolog, i to onu koja je svojstvena

njegovoj matičnoj disciplini. Kao posljedica toga u biogeografiji nastaju razne nove

grane i pristupi koji određuju razvoj cijele discipline. Za primjer se može uzeti

filogeografija (filogenijska biogeografija) koja je pretvorila modernu biogeografiju u

istraživački program evolucijskih biologa (Ebach i dr., 2003). Ona je nastala pod

utjecajem napretka u tehnologiji sekvenciranja DNA koja je donijela revoluciju u

evolucijskoj biologiji te predstavlja jezgru napretka moderne historijske

biogeografije, ali i biogeografije općenito, koja privlači sve više novih biogeografa

dok je njen osnivač, John Avise, posljednja osoba koja je nagrađena priznanjem

Alfred Russel Wallace od strane međunarodnog biogeografskog društva za svoj

doprinos u biogeografiji (Riddle, 2009; Wen i dr., 2013). Filogeografija kombinira

podatke iz populacijske genetike, filogenije, paleoklimatologije, paleontologije,

populacijske biologije, molekularne evolucije, i drugih grana historijske biogeografije

kako bi se opisala geografska rasprostranjenost genealoških loza u prostoru te

otkrili evolucijski, demografski i biogeografski procesi koji su te obrasce stvorili

(Avise i dr., 1987). Krajnji cilj filogeografije je razumijevanje mikroevolucije i

specijacije u njihovom prostorno-vremenskom kontekstu (Kidd i Ritchie, 2006). Ipak,

uloga filogenije u biogeografiji je od strane nekih autora diskutabilna jer, kako

navode Ebach i dr. (2003), filogenija ne objašnjava rasprostranjenost živog svijeta,

već biogeografski obrasci objašnjavaju filogeniju.

Disperzijska biogeografija i vikaristička biogeografija s kladističkom i

panbiogeografijom, kao i filogeografija, su najvažniji pristupi proučavanja u

historijskoj biogeografiji, kojih ima još mnogo, a svaki se razvija pod utjecajem

metodologija biogeografiji srodnih disciplina. Međutim, cilja ovog rada ne zahtijeva

detaljne analize svake od njih, s obzirom da navedene glavne grane historijske

biogeografije vjerno prikazuju načine na koje su druge discipline isprepletene s ovim

područjem biogeografije i time utječu na njegov razvoj.

Page 29: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

24

2.4.2. Ekološka biogeografija

Za razliku od historijske, ekološku granu biogeografije je mnogo jednostavnije

definirati. Nju ne obilježavaju različite tradicije i pristupi istraživanja koji bi doveli do

nastanka brojnih subdisciplina. Ekološka biogeografija proučava faktore koji

određuju prostornu rasprostranjenost organizama u sadašnjosti (Monge-Nájera,

2008), odnosno sadašnje interakcije organizama s njihovim abiotičkim i biotičkim

okolišem (Brown i Lomolino, 1998). U obzir uzima kratke vremenske periode,

krupnija prostorna mjerila te primarno vrste i podvrste životinja i biljaka (Cox i

Moore, 2005). Huggett (2004) za ekološku biogeografiju najbitnije faktore abiotičkog

okoliša navodi temperaturu, svjetlost, tlo, geologiju, topografiju, vodu, vatru,

strujanje zraka, koncentracije soli te prisustvo toksina. Faktori u biotičkom okolišu su

konkurencija, odnosno nadmetanje drugih vrsta, paraziti, bolesti, predatori i ljudi dok

Monge-Nájera (2008) posebno naglašava genetske karakteristike organizama.

Za objašnjavanje kako okolišni uvjeti ograničavaju brojnost i rasprostranjenost

vrsta u ekološkoj biogeografiji središnje mjesto ima model multidimenzionalne

ekološke niše kojeg je razradio G. Hutchinson (1957). Ovaj koncept gleda na okoliš

kao multidimenzionalni prostor u kojem svaka dimenzija predstavlja drugačiju

varijablu okoliša. Ekološka niša vrste14 predstavlja kombinaciju svih varijabli koja

omogućuje vrsti da preživi, razmnožava se i održava broj populacije. Za primjer se

mogu uzeti varijable temperature i saliniteta koje će, u slučaju da su svi drugi

okolišni uvjet povoljni, uvjetovati aktivnosti i brojnost populacije neke morske vrste.

Ako dođe do promjene jedne od ovih dviju varijabli, dolazi do promjena u

rasprostranjenosti vrste. Na ovaj način moguće je odrediti i kartirati prostore u

kojima bi populacije navedene vrste izumirale, brojčano rasle ili stagnirale. Prema

tome, prostorna rasprostranjenost vrste je prostorna refleksija ekološke niše vrste -

vrsta obitava u prostorima gdje su okolišni uvjeti povoljni, a nije prisutna tamo gdje

jedna ili više nužnih varijabli nije povoljna. Pri tome, naravno, treba razmotriti još

brojne faktore, među kojima su najvažnije migracije, odnosno prostorna kretanja

vrsta.

Ekološka biogeografija se počela razvijati vrlo rano s jednostavnim

promatranjima znanstvenika poput Linnéa, koji su bilježili tip okoliša u kojem su

različite vrsta biljaka živjele, ili Candollea koji je kao bitan čimbenik

14 Ekološka niša vrste podrazumijeva ulogu koju vrsta ima u zajednici ili ekosustavu, kao i njen način života (prehranu, utjecaje na okoliš i druge organizme, ulogu u hranidbenom lancu i dr.) (Christopherson, 2005)

Page 30: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

25

rasprostranjenosti organizama naglašavao odnose među vrstama, ponajprije

kompeticije. Od abiotičkih faktora klima je bila prvi uz koju su vezivani obrasci

rasprostranjenosti. Sam pojam ekološke biogeografije ušao je u upotrebu nakon

objave djela Ekološka biogeografija životinja G. Hessea 1937. godine, a pravi razvoj

ove discipline je uslijedio nakon razvoja modernih znanosti i tehnologija koje su

koristile kemijske i fizičke koncepte kako bi se razumjele funkcije organizama, a

posljedično i njihova rasprostranjenost (Cox i Moore, 2005). Razvoj genetike, a

kasnije i mokelularne genetike, je također imao velik utjecaj na širenje spoznaja

ekološke biogeografije i danas te dvije discipline daju neke od ključnih tehnika za

objašnjavanje uzroka rasprostranjenosti organizama (Monge-Nájera, 2008).

Širok spektar tema koje spadaju pod ekološku biogeografiju najjednostavnije je

prikazati analizom udžbenika biogeografije koji se koriste na sveučilišnim

programima biogeografije. Za primjer je uzet udžbenik Richarda Huggetta (2004),

Fundamentals of biogeography, koji je po svojoj strukturi podijeljen na glavne

discipline biogeografije te, prema autoru, ima naglašen geografski aspekt. Teme

koje su rezultat analize uspoređene su s temama koje se javljaju u udžbenicima

Browna i Lomolina (1998), Spellberga i Sawyera (1999) te Coxa i Moorea (2005) te

je ustanovljeno da nema značajnih razlika, izuzev redoslijeda pojave i dubine

objašnjavanja.

Huggett (2004) dio udžbenika o ekološkoj biogeografiji otvara poglavljem o

tipovima staništa, njihovim veličinama i potrebama koje vrste imaju od staništa,

odnosno uvjeta bez kojih život nije moguć. Staništa su važna jer postavljaju

određene limitirajuće okolišne faktore koji mogu usporavati rast populacije, a za

svaki faktor postoje tri zone ili razine pogodnosti: donja zona u kojoj vrsta ne može

živjeti, optimalna razina u kojoj uspijeva i gornja zona u kojoj ne može živjeti. Donja i

gornja razina definiraju raspon tolerancije vrste na neki okolišni faktor izvan kojeg ne

može u njemu obitavati. Sve vrste organizama su putem strukture, fizionomije i

načina ponašanja prilagođene na različita staništa što ima omogućava život u

takvim uvjetima, odnosno rezultira njihovom postojećom rasprostranjenošću.

Ekološka biogeografija proučava i ponašanja životinja, pri čemu bitnu ulogu ima

raspon obitavanja, odnosno površina koju organizam prijeđe tijekom svojih dnevnih

aktivnosti sakupljanja hrane, parenja i nošenja mladih.

Sljedeće poglavlje ekološkobiogeografskog dijela udžbenika se bavi klimom

zbog toga što ona, kao i drugi abiotički faktori okoliša, postavlja ograničenja

Page 31: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

26

rasprostranjenosti organizama. Potrebno je razumjeti na koji način svjetlost,

temperatura i vlaga pojedinačno ili isprepleteno ograničavaju njihovu

rasprostranjenost. Kao i u slučaju staništa, organizmi razvijaju prilagodbe na

određene klimatske uvjete koje im omogućavaju život u njima te se kao posljedica

razvijaju karakteristične biljne i životinjske zajednice koje se mijenjaju u odnosu na

klimatske tipove, a ekološka biogeografija ih, osim proučavanja odnosa, i klasificira

u razne ekoregije.

Sljedeći važni abiotički elementi koji utječu na rasprostranjenost organizama, a

obrađeni su u udžbenicima, su matični supstrat i topografija, odnosno njihovi utjecaji

na živi svijet. Kod matičnog supstrata bitan je njegov tip, a kod topografije

nadmorska visina, nagib i ekspozicija. U poglavlju o topografiji autor se dotiče teme

krajobrazne ekologije jer se koncepti ove discipline široko primjenjuju u biogeografiji,

posebno model patch-corridor-matrix. Ovaj model prostornih jedinica krajolika

integrira biološka i fizička obilježja krajolika te je vrlo uspješan pri objašnjavanju

rasprostranjenosti organizama. Veze krajobrazne ekologije i biogeografije su

objašnjene samo u udžbeniku od Huggetta (2004), a ne i u ostalim udžbenicima s

kojima je taj udžbenik uspoređen.

Proučavanje utjecaja poremećaja u ekosustavima na rasprostranjenost

organizama također je bitna tema ekološke biogeografije. Poremećaji mogu biti

fizički (jak vjetar, požari, poplave...) i biološki (nametnici, bolesti, čovjekove

aktivnosti...), a organizmi im odolijevaju ponovno putem raznih adaptacija.

Nakon pregleda abiotičkih faktora okoliša koji utječu na rasprostranjenost, a

proučavaju se u sklopu ekološke biogeografije, prelazi se na biotičke faktore. U

poglavlju nazvanom 'Populacije', daje se pregled nastanka i funkcioniranja

populacija s posebnim naglaskom na demografiju populacija unutar koje se

razmatraju pitanja rasta i smanjivanja broja jedinki populacije, njena spolna i dobna

struktura te strategije preživljavanja na različitim staništima što je sve bitno kako bi

se razumjela dinamika organizama u prostoru. Osim same strukture populacije, na

njenu dinamiku će utjecati i interakcije s drugim populacijama, među kojima su važni

procesi suparništva, simbioze, parazitizma kao i odnosi između ponašanja biljojeda i

mesojeda.

Nekoliko populacija u međusobnoj interakciji čini zajednicu koja pak zajedno sa

svojim staništem čini ekosustav. Svaka zajednica ima određenu ulogu u

Page 32: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

27

ekosustavu, a razlikuju se proizvođači, potrošači i razlagači. Njihovi međusobni

odnosi tvore hranidbeni lanac, a promjena u njegovoj strukturi može uzrokovati

velike promjene u dinamici populacija koja se odražava na njihovu rasprostranjenost

u prostoru.

Ekološku biogeografiju ne zanima samo prostorna rasprostranjenost vrsta već i

bioraznolikosti koja obuhvaća raznolikost staništa, gena i vrsta. Primjerice, pitanje

zbog čega je veća raznolikost vrsta u tropima u odnosu na polarne prostore ili koji

su prostori 'vruće točke' raznolikosti vrsta su teme koje zanimaju biogeografe već

stoljećima pa se abiotički i biotički elementi okoliša proučavaju i u kontekstu ovih i

sličnih pitanja.

Posljednja tema ekološke biogeografije istaknuta u udžbeniku bavi se

promjenama zajednica kroz vrijeme. Kako je već ranije spomenuto radi se o kraćim

vremenskim periodima nego što je slučaj kod historijske biogeografije, koji datiraju iz

vrlo bliske prošlosti ili sadašnjosti. U prvom planu to su teme o dinamici prirode i

vegetacije koje obilježavaju ideje ravnoteže prirode i primarne te sekundarne

sukcesije vegetacije. Ekološku biogeografiju zanimaju i promjene površinskog

pokrova i fragmentacije staništa uzrokovane ljudskim aktivnostima s obzirom da su

one u nekim slučajevima među glavnim faktorima određivanja rasprostranjenosti

vrsta. Na kraju, kao najvažniju temu ekološke biogeografije danas, Monge-Nájera

(2008) navodi globalno zatopljenje i posljedice na rasprostranjenost i dinamiku

organizama u prostoru.

2.4.2.1. Teorija otočne biogeografije

Otoci su oduvijek imali velik utjecaj na biogeografiju zbog toga što su

predstavljali savršene prostore za prirodne eksperimente. Granice su im točno

određene, relativno su jednostavni, izolirani i brojni. Na jednak način kako uvjeti

mogu varirati u umjetno izvođenim eksperimentima otoci mogu varirati s brojem

okolišnih obilježja (primjerice površina, stupanj izolacije, prisustvo predatora i dr.).

Na ovaj način mogu se izolirati pojedini faktori ili procesi te se proučiti njihovi utjecaji

na strukturu zajednica otoka (Whittaker i Fernandes-Palacios, 2007). Na temelju

biogeografskih i ekoloških istraživanja otoka MacArthur i Wilson (1967) razvili su

teoriju otočne biogeografija kako bi objasnili dva jednostavna obrasca: tendencije

Page 33: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

28

porasta broja vrsta s povećanjem površine otoka i smanjivanje broja vrsta s

povećanjem njegove izolacije (Brown i Lomolino, 1998).

Glavna stavka ove teorije je ta da stabilnost otočnih ekoloških sustava ovisi o

veličini otoka i njihovoj udaljenosti od matičnog kopna, a broj biljnih ili životinjskih

vrsta koje se mogu pronaći na njemu određen je odnosom između lokalnog

izumiranja i imigracije vrsta. S veličinom otoka raste i broj vrsta kao i stabilnost

populacija čime se mogućnost njihova lokalnog izumiranja iz ekološkog sustava

smanjuje dok je imigracija novih vrsta u korelaciji s udaljenošću tog otoka od kopna.

Životinjske vrste koje su jednom obitavale na nekom otoku ponovno ga mogu nakon

određenog broja godina naseliti, tako da se može izračunati vrijeme potrebno da se

sve vrste koje su napustile otok na njega i vrate. Prema teoriji otočne biogeografije,

veći će otok nužno sadržavati i veći broj različitih staništa, time i veći broj različitih

biljnih vrsta i kukaca, a veća raspoloživost resursa i veći izbor pogodnih staništa za

gniježđenje, rezultirat će i većim brojem ptičjih ili nekih drugih životinjskih vrsta koje

će naseliti taj otok (MacArthur i Wilson (1967). Ova teorija predstavlja ključnu temu

ekološke biogeografije koja je pod njenim utjecajem počela razvijati brojne

matematičke modele i nalaziti široke primjene što ju je dovelo u rang važnosti

historijske biogeografije (Brown i Lomolino, 1998).

Važnost teorije otočne biogeografije je u tome što se ona može primijeniti ne

samo na otoke, nego sva rascjepkana, nepovezana staništa manje površine koja su

fragmentacijom nastala iz kontinuiranih, u prostoru objedinjenih staništa ili

ekosustava. Za primjer se mogu uzeti izdvojeni ostaci nekadašnjih velikih šuma,

planinski vrhovi, travnjaci i brojni drugi tipovi staništa (Sušić, 1994). Ova teorija je,

osim noviteta u kvantificiranju ekoloških odnosa između vrsta i okolišnih uvjeta,

ekološku biogeografiju usmjerila u intenzivnije proučavanje odnosa između vrsta i

površine njihovog staništa (areala) što u novije vrijeme predstavlja najvažniji i

najčešće istraživani obrazac u biogeografiji (Brown i Lomolino, 1998). Također je

imala veliku važnost u konzervaciji prirode (posebno u dijelu o upravljanju

zaštićenim područjima), kao i pokušajima predviđanja utjecaja na bioraznolikost

zbog gubitka i fragmentacije staništa (Whittaker i Fernandes-Palacios, 2007).

Page 34: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

29

2.4.3. Konzervacijska biogeografija

Konzervacijska biogeografija je najmlađa grana biogeografije koja se ističe

dinamičnošću razvoja, a definirano ju je Whittaker sa suradnicima (2005) kao

primjenu biogeografskih načela, teorija i analiza (koje se bave dinamikom

rasprostranjenosti taksona individualno ili kolektivno) na probleme koji su vezani uz

konzervaciju bioraznolikosti. Ovo područje nastoji obogatiti konzervacijske prakse

doprinoseći naprednim teorijskim uvidima i praktičnim metodama koje obuhvaćaju

osmišljavanje mreža rezervata, planiranje i implementiranje aktivnosti ekološke

restoracije, kontroliranje invazivnih vrsta, unošenje vrsta u staništa iz kojih su

nestala i dr. (Richardson i Whittaker, 2010).

Konzervacijska biogeografija se smatra subdisciplinom konzervacijske biologije,

koja se razvila sredinom 20. st. iz pokreta za zaštitu prirode. Konzervacijska

biologija se od environmentalizma razlikuje po tome što ona predstavlja primijenjeno

istraživanje usmjereno na informiranje upravljačkih odluka koje se odnose na

bioraznolikost, a može se definirati kao disciplina koja se bavi primjenom

populacijske biologije, taksonomije i genetike na probleme koji se bave

konzervacijom bioraznolikosti, pri čemu je biogeografija samo jedan od pristupa

unutar discipline (Whittaker i Ladle, 2011).

Richardson i Whittaker (2010) navode kako je ključni zadatak u konzervacijskoj

biogeografiji modeliranje rasprostranjenosti vrste (SDM - species distribution

models). Za sada je razvijeno nekoliko takvih modela, međutim, svi su oni

utemeljeni na određenom trenutku u vremenu, odnosno obilježava ih statičnost, te je

danas glavni cilj inkorporiranje dinamičnih procesa koji uvjetuju rasprostranjenost.

Na temelju podataka biogeografskih istraživanja dobivaju se i modeli koji služe za

određivanja minimalne površine koja je vrsti potrebna kako bi mogla zadovoljiti sve

svoje potrebe za opstankom, a uvelike se temelje na teoriji otočne biogeografije

(Brown i Lomolino, 1998). Konzervacijska biogeografija se posebno bavi i

degradacijom i fragmentacijom staništa pod utjecajem čovjekovih aktivnosti

(ponajprije urbanizacije) i mogućnostima njihove homogenizacije, kao i kartiranjem i

kategoriziranjem živog svijeta koje uključuje određivanje konzervacijskog statusa

vrsta, ekoregija, stupnja endemizma, veličine prostornog dosega i dr. Sva ova

znanja su ključna za određivanje gdje će se nalaziti konzervacijski prostori, posebno

u slučaju kad ograničeni financijski resursi zahtjevaju prioritiziranje područja

(Richardson i Whittaker, 2010). Posebna tema u konzervacijskoj biogeografiji su

Page 35: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

30

invazivne i alohtone vrste. Biotičke invazije donose velike promjene u prirodne

okoliše i često su nepovratne pa je posebno važno pitanje određivanja granica

prostornog dometa unešenog organizma. To je prvi korak koji će omogućiti

upraviteljima rezervata smišljanje i primjenu strategija u cilju usporavanja širenja

invazivne vrste, a najčešće se temelji na analizama u biogeografskom kontekstu

(Huggett, 2004; Richardson i Whittaker, 2010).

2.4.4. Biogeografija čovjeka i mikroorganizama

Primjena biogeografskih načela na proučavanje čovjeka rezultirala je pojavom

nove grane zvane biogeografija čovjeka. Ona gleda na čovjeka kao samo još jednu

vrstu čija rasprostranjenost u prostoru ima svoje posebne obrasce i uzroke, a blisko

je vezana uz antropologiju koja i sama proučava razvoj čovjeka kroz vrijeme i u

odnosu na okoliš (Harcourt, 2012). Većina autora izostavlja čovjeka kao objekt

biogeografskog proučavanja, dok ga drugi pak proučavaju u kontekstu namjernog ili

slučajnog utjecaja na rasprostranjenost biljaka i životinja, što Hill (1975) naziva

kulturnom biogeografijom. Udžbenik Browna i Lomolina (1998) je jedan od rijetkih

koji se u jednom svom poglavlju bavi nastankom čovjeka i okolišnim utjecajima na

njegovo širenje u prostoru, dok je Harcourt (2012) napisao knjigu o ovoj disciplini.

Iako virusi i bakterije imaju ključnu ulogu u ekološkim zajednicama,

biogeografija mikroorganizama je vrlo slabo razvijena (Brown i Lomolino, 1998). Do

nedavno, ljudi nisu shvaćali brojnost vrsta bakterija u prostoru što je onemogućavalo

biogeografska istraživanja ovom skupinom organizama. Metode razvijene u 19. st.,

korištene još i danas, omogućuju identifikaciju samo onih bakterija koje se mogu

kultivirati, međutim nove genetske tehnike nadilaze te prepreke, i za sada se zna da

jedina ekološka varijabla koja korelira s globalnom rasprostranjenošću bakterija u tlu

je pH vrijednost, što je pobilo dugu tradiciju vjerovanja da bakterije ne pokazuju

biogeografske obrasce rasprostranjenosti (Monge-Nájera, 2008). S razvojem

tehnologija ova disciplina dobiva na sve većoj važnosti, a čovjek sve bolji uvid o

načinu širenja mikroorganizama u prostoru, kao i njihovom utjecaju na

rasprostranjenost drugih organizama te funkcioniranje zajednica biljaka i životinja,

pa i cijelih ekosustava (Fontaneto i Brodie, 2011).

Page 36: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

31

Tablica 1. Podjela biogeografije

Grane biogeografije Objekt proučavanja Podjela

Taksonomska biogeografija

Fitogeografija Prostorna

rasprostranjenost biljnog svijeta.

Biogeografija biljnih taksona (rodova, vrsta...).

Zoogeografija Prostorna

rasprostranjenost životinjskog svijeta.

Biogeografija životinjskih taksona (rodova, vrsta...).

Biogeografija mikroorganizama

Prostorna rasprostranjenost mikroorganizama.

Biogeografija taksona mikroorganizama (rodova,

vrsta...).

Biogeografija čovjeka

Prostorna rasprostranjenost

čovjeka.

Biogeografija taksona čovjeka (rodova, vrsta...).

Regionalna biogeografija

Prostorna rasprostranjenost organizama u određenoj regiji ili eksustavu.

Biogeografija države, kontinenta, otoka, šuma,

jezera...

Historijska biogeografija

Prostorna rasprostranjenost organizama u prošlosti i prostorne veze između

njihovih loza.

Vikaristička biogeografija

Disperzijska biogeografija

Filogeografija

Ekološka biogeografija

Utjecaj abiotičkih elemenata na rasprostranjenost organizama u

sadašnjosti ili vrlo bliskoj prošlosti. Ne postoji daljnja podjela.

Konzervacijska biogeografija

Primjena biogeografskih načela, teorija i analiza na probleme koji su vezani uz

konzervaciju bioraznolikosti. Ne postoji daljnja podjela.

2.5. METODE RADA U BIOGEOGRAFIJI

Biogeografija je tipična sintezna znanost s obzirom da joj je glavno obilježje

visok stupanj interdisciplinarnosti. To znači da kako biogeografi rade na sučelju

nekoliko tradicionalnih disciplina, od ekologije, sistematike, evolucijske biologije,

geografije do paleontologije, velik dio njihovih najboljih rezultata dolazi spajanjem

teorija i znanja dviju ili više disciplina. Često su ovisni o podacima koje tijekom

dugogodišnjih terenskih istraživanja sakupljaju pojedinci iz srodnih disciplina i svoje

nalaze objavljuju u znanstvenoj literaturi (Brown i Lomolino, 1998; Joaquin i Richard,

2013).

Page 37: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

32

Prostorna rasprostranjenost živih bića je osnovna jedinica biogeografskog

istraživanja čije razumijevanje jedino može biti shvaćeno vizualnim predočavanjem

zabilježenih prostornih podataka. Zbog toga su karte rasprostranjenosti biljaka i

životinja važan alat u biogeografiji već preko 150 godina (Vincent i Whyte, 2004).

Unatoč tome što je kartografskih prikaza biogeografske tematike bilo i ranije, prve

formalne karte rasprostranjenosti živog svijeta nastaju tek u 19. stoljeću (Lomolino i

dr., 2010). Postoje tri vrste biogeografskih karata: skice, točkaste i karte kontura (ili

površinske). Skice najčešće prikazuju rasprostranjenost kao nepravilni prostor,

obično zasjenjen ili obojen, unutar rukom iscrtane granice. Granična crta prikazuje

krajnji doseg poznate rasprostranjenosti vrste, ali njena točnost varira ovisno o tome

koliko je sama rasprostranjenost vrste istražena. Kartiranje metodom točaka na karti

prikazuje lokalitete na kojima je vrsta zabilježena, odnosno uočena, a koristi se za

manja područja istraživanja. Ove karte su najčešće pripremljene kao dio

taksonomskog istraživanja vrste i obilježava ih velika točnost i preciznost s tim da

zabilježena lokacija može biti samo djelić pravog prostora na kojem vrsta obitava.

Kartiranje metodom kontura koristi se za vrste zabilježene na velikom broju

lokaliteta. Rubne točke lokaliteta na karti se spoje linijom čime se dobije kontura

areala, a područje unutar linije se najčešće šrafira s tim da se mogu primijeniti

različite tehnike za prikazivanje varijacije u gustoći populacije. Ipak, i najbolje karte

mogu predočiti samo generaliziran i pojednostavljen prikaz prostorne

rasprostranjenosti vrste pri čemu je najbitnije mjerilo karte. Također,

rasprostranjenost svake vrste je dinamična i da bi se precizno kartografski prikazala

potrebno je kontinuirano ažurirati podatke kako bi se odrazile promjene koje se

događaju uslijed rađanja, kretanja i umiranja jedinki ili njihovog koloniziranja novih

prostora (Brown i Lomolino, 1998).

Razvoj moderne biogeografije uvelike je potaknut razvojem i aplikacijom

računalne tehnologije u drugoj sredini 20. st. Računala su omogućila kompilaciju i

manipulaciju ogromnim količinama podataka. Primjerice u Britaniji je 1964.

uspostavljen Biological Record Centre čija je uloga kontinuirano sakupljanje

podataka o pojavi vrsta na prostoru Velike Britanije i Irske u veliku centralnu bazu s

preko 12 milijuna podataka o preko 10 000 vrsta koji se mogu reproducirati u visoko

kvalitetne kartografske podatke. Oni su postali ključan element u bilo kakvoj

strategiji konzervacije i omogućuju korisnicima referentnu točku u odnosu na koju se

Page 38: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

33

mogu pratiti promjene u rasprostranjenosti vrsta s obzirom na faktore poput

globalnog zatopljenja ili degradacije staništa (Vincent i Whyte, 2004).

Jedan od najvažnijih izuma koji su doprinijeli revitalizaciji biogeografije

posljednjih desetljeća jest pojava i upotreba geografskog informacijskog sustava. To

je za biogeografe vrijedan alat koji omogućuje vizualizaciju, modeliranje i analize

obrazaca rasprostranjenosti. Podaci su prikazani u obliku lokacija određenih

bioloških pojava (vektori), kao primjerice jedinki, populacija, vrsta pa i cjelokupnog

živog svijeta određenog prostora, kao i karakteristika tih pojava. Oni se zatim

preklapaju s geografski referenciranim okolišnim faktorima (rasteri) koji predstavljaju

temelj proučavanog biogeografskog obrasca (Lomolino i dr., 2010).

Izuzev odlaska na teren, što za biogeografe zna biti iscrpljujuće i često

neefikasno, u biogeografiji je velika primjena daljinskih istraživanja. Daljinska

istraživanja se odnose na sakupljanje prostornih podataka putem senzora koji su u

neizravnom kontaktu s prostorom ili objektom koji se proučava. U biogeografskoj

primjeni to uključuje korištenje tehnološki sofisticiranih senzornih instrumenata

smještenih na letjelicama, brodovima i satelitima kojima se upravlja iz udaljene

platforme. Moderni sustavi daljinskih istraživanja, ovisno o određenom tipu

elektromagnetske radijacije koja se emitira ili reflektira o mete, mogu zabilježiti

nevjerojatno raznolike karakteristike o živom svijetu i krajolicima u kojem obitava, a

velika je prednost što se njima mogu pokriti vrlo velika područja. Informacija

dobivena od senzora se mora procesirati što često obuhvaća složene sustave

matematičkih modela kako bi se interpretirala spektralna informacija u vidu bitnih

obilježja živog svijeta ili regija koje se proučavaju (npr. lokacije, temperature, stanje

aktivnosti organizama, batimetrijska obilježja oceana, stopa produktivnosti cijelog

ekosustava i dr.) (Lomolino i dr., 2010).

Biogeografija je uglavnom opservacijska znanost, a ne eksperimentalna, jer se

bavi rasponima vremena i prostora na kojima je eksperimentalna manipulacija

nemoguća. Iako se okolišni ili biotički uvjeti ne mogu kontrolirati, mogu se promatrati

promjene nastale prirodnim ili čovjekovim utjecajem. Primjerice, brojne

biogeografske teorije temelje se na promatranjima kolonizacije oceanskih otoka od

strane životinja, kao i nakupljanja i ciklusa dinamike živog svijeta nakon vulkanskih

erupcija (Brown i Lomolino, 1998).

Page 39: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

34

Svi ovi pristupi utvrđivanju rasprostranjenosti imaju neke zajedničke točke:

koriste i empirijske podatke (zabilježene lokacije pojave određene vrste) i

procesirane podatke prikupljene terenskim i daljinskim istraživanjima biogeografa ili

znanstvenika srodnih disciplina. Geografski informacijski sustav i razni statistički

softveri za analizu zajednica određenih vrsta koriste te informacije za stvaranje

modela predviđanja rasprostranjenosti vrsta na određenom prostoru i u

vremenskom periodu, nakon čega se testira njihova egzaktnost uz pomoć

neiskorištenih ili novih empirijskih podataka, te ih se modificira dok se ne postigne

određena učinkovitost. Rezultat su vrijedne spoznaje i objašnjenja koja imaju

primjenu u konzervaciji ili brojnim drugim područjima koja su spomenuta u

prethodnim poglavljima (Spellberg i Sawyer, 1999; Lomolino i dr., 2010).

Predstavljene metode rada u biogeografiji vezane su ponajviše uz tzv.

tradicionalnu biogeografiju koja je se obično vezuje uz geografiju i ekologiju. Postoji

još nebrojeno mnogo metoda koje su prisutne u raznim granama biogeografije, a

razvijaju se pod okriljem molekularne biologije, paleontologije, populacijske genetike

i drugih disciplina. Primjerice, samo historijska biogeografija ima nešto više od 30

priznatih metoda istraživanja koje pružaju različite poglede na dinamiku

rasprostranjenosti živih bića u prošlosti, kao i njihove međusobne odnose.

Page 40: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

35

3. TEORIJSKE POSTAVKE GEOGRAFIJE KAO JEDINSTVENE

DISCIPLINE

U prethodnom poglavlju navedeno je da pojedini znanstvenici, osobito geografi,

smatraju biogeografiju subdisciplinom geografije s čime se ne slažu pripadnici

drugih disciplina, primjerice biolozi. Da bi se odgovorilo na pitanje je li biogeografija

geografska disciplina potrebno je poznavati teorijski okvir same geografije. Međutim,

ne postoji konsenzus oko toga što je geografija i čime se bavi, a interpretacije njene

definicije su brojne. Iz tog razloga autor ovog rada uzima slobodu podržati određenu

ideju geografije u kontekstu kojem će biti analiziran odnos s biogeografijom.

3.1. DIVERGENCIJSKE STRUJE UNUTAR GEOGRAFIJE

Tijekom 18. i 19. st. razvojem istraživačkih pristupa i općom akumulacijom

znanja iz širokog područja geografije postupno se izdvajaju mlade prirodoslovne

znanosti poput botanike, zoologije, geologije, hidrologije, oceanologije i

meteorologije. Njihove znanstveno utemeljene spoznaje podijelile su među sobom

dotadašnji objekt proučavanja geografije koja tada još uvijek ostaje deskriptivne

naravi što ju dovodi u stanje krize. Njen daljnji razvoj u novom smjeru usmjeravaju

Humboldt i Ritter koji ističu ideju o sinteznom proučavanju Zemlje kao prostorne

cjeline putem promatranja i objašnjavanja međuzavisnosti prirodnih procesa i pojava

(Novosel-Žic, 1987), a na njihovim idejama kasnije Ratzel razvija antropogeografiju

koja ističe koncept istraživanja posvećen odnosima čovjeka i prirode (Rogić, 1987).

Mackinder (1887, prema Johnston, 2005) je ovu ideju integracije proučavanja

fizičkog okoliša i čovjekovih aktivnosti nazvao 'geografskim eksperimentom' te je

smatrao temeljnim identitetom geografije. Navedena ideja karakterizirala je

geografiju kasnog 19. i ranog 20. st. pa tako Bruhnes (1920, prema Bonnet, 2008)

primjerice tvrdi da ona mora dominirati svakom potpunom geografskom studijom, a

Vidal de la Blache (1922, prema Bonnet, 2008) tzv. geografiju 'cjeline' (pri tome

misleći na objedinjene fizičke i društvene elemente prostora) smatra najvišim

dostignućem geografskog proučavanja. Slično je mislio i Sauer (1925, prema

Johnston, 2005) koji je u djelu Morfologija krajolika za geografiju rekao da se ona

temelji na jedinstvu fizičkih i kulturnih elemenata krajolika. Međutim, Anuchin (1977)

je ustvrdio da su se, u nemogućnosti da postignu pravilno razumijevanje jedinstva

Page 41: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

36

materijalnog svijeta, geografi postupno zatvarali u intenzivno proučavanje pojedinih

elemenata Zemljine površine unutar glavnih grana geografije - fizičke i društvene.

Rastući raskol između društvene i fizičke geografije se može pratiti od sredine

20. st. kad se fizička geografija tematski odvaja od društvene (Matthews i Herbert,

2004a; Castree, 2011) uslijed eksplozivnog rasta specijalizacija i okretanja drugim

okolišnim disciplinama od strane fizičkih geografa što pak dovodi do slabljenja

koherentnosti i jedinstva geografije (Matthews i Herbert, 2004; Johnston, 2005).

Clark (1950) tvrdi da je uzrok divergencije to što društvena geografija nije dovoljno

napredovala kao akademsko polje dok se fizička geografija počela smatrati nužnom

osnovom za razumijevanje fenomena vezanih uz čovjeka. Pri tome su discipline

obiju grana nastojale ostati pod istim 'intelektualnim krovom', međutim od 1970-ih

godina divergencijski utjecaji u geografiji se javljaju u razmjeru zbog kojeg brojni

geografi danas tvrde da se fizička geografija i društvena geografija u potpunosti

razilaze (Thrift, 2002), a njihova integracija postaje zasjenjena težnjom za

akademskim specijalizacijama (Bonnet, 2008).

Sigurno je da s razvojem tehnologija i velikim porastom broja znanstvenih

radova i istraživanja opseg znanja postaje prevelik da bi ga ljudski intelekt mogao u

potpunosti usvojiti što specijalizacije čini nužnima kako bi se moglo steći dublje

znanje o nekoj temi i održati korak s razvojem metoda istraživanja (Matthews i

Herbert, 2004; Johnston, 2005). Međutim, prevelika razina specijalizacije ili pak

specijalizacija koja je sama sebi svrha dovode do zanemarivanja jedinstva

geografije i njenog sinteznog karaktera jer se gube kontakti između određene

geografske discipline unutar koje se provodi specijalizacija i opće teorije geografije

(Anuchin, 1977; Matthews i Herbert, 2004). Gober (2000) upozorava da se praksa

sinteze u geografiji suočava s velikim problemima jer je geografija evoluirala u

disciplinu koja je pretjerano specijalizirana, u kojoj su fizički i društveni geografi

stranci jedni drugima i čiji trenutni kurikulumi i edukacijske prakse nisu u skladu s

idejom sinteze. Anučin (1965) naglašava da cjelina nije samo zbroj dijelova od kojih

se sastoji pa tako proučavanjem cjeline putem raščlanjivanja gubimo mogućnost

spoznavanja cjeline. Primjerice, Wilczyński (2002) tvrdi da se geografi u Poljskoj

često specijaliziraju u teme koje su samo njima bitne, a služe im kao stepenica u

napredovanju, pri čemu zanemaruju geografiju kao cjelovitu disciplinu zbog čega

dolazi do gubitka njenog identiteta.

Page 42: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

37

Proces specijalizacije unutar geografije najbolje se može vidjeti na primjeru

britanske geografije kojeg iznosi Johnston (2005), a predstavlja proces koji je

prisutan na gotovo svim sveučilišnim programima geografije u svijetu. Britanski

studenti geografije će se prije upisa na doktorat sigurno morati opredijeliti za

područje fizičke ili društvene geografije, unutar kojeg će se specijalizirati u određenu

subdisciplinu, primjerice geomorfologiju ili ekonomsku geografiju. Međutim, tu

specijalizaciji nije kraj jer će zatim unutar, primjerice, ekonomske geografije birati

područje aktivnosti, poput proizvodne industrije, i metode kojima će pristupati

problemu. Na ovaj način koji nije svojstven samo britanskoj geografiji već je prisutan

i u brojnim drugim zemljama, geografi često postanu dio malene akademske

zajednice koja je svojim interesima relativno izolirana od drugih čak i unutar iste

subdiscipline te se na kraju počinju identificirati s njom (Johnston, 2005). Njihovi

znanstveni interesi često ukazuju na čvršće veze sa srodnim znanostima nego s

matičnom disciplinom (Anučin, 1965; Thrift, 2002; Riordan, 2004; Johnston, 2005).

Upravo zbog sve čvršćih veza subdisciplina fizičke i društvene geografije sa

srodnim znanostima dolazi do još veće divergencije unutar geografije. Fizički

geografi se sve više okreću drugim geoznanostima i sudjeluju u velikim projektima

koji se bave istraživanjem okoliša kroz različite vremenske skale putem

matematičkog modeliranja i laboratorijskih analiza fizičkih, bioloških i kemijskih

procesa dok društveni geografi istražuju različite pristupe unutar društvenih znanosti

primjenjujući spektar epistemiologija, ontologija i metodologija koje naizgled nemaju

ništa zajedničko među sobom, a još manje s onima koje primjenjuju fizički geografi

(Johnston, 2005). Ekonomski geograf mora u svom radu znati koristiti rezultate

ekonomskih znanosti kao što geomorfolog u svom istraživanju ne može biti u

potpunosti odvojen od geologije, ato uspostavljanje veza sa srodnim disciplinama

neophodan je uvjet svakog konkretnog istraživanja. Međutim, te veze nužno treba

koristiti s određenim ciljem, a to je obogaćivanje geografskog znanja. Kad ono

izostane i kad se veze sa srodnim znanostima geografije uspostavljaju na račun

raskola s drugim geografskim disciplinama, tj. kad dio objekta istraživanja geografije

prestaje biti dio cjeline i postane samostalna cjelina u kojoj se javlja bezbroj novih

tema, tada nije riječ o nikakvom uspostavljanju veze već se radi o prelasku iz

geografije u njoj srodnu znanost. Na taj način ono što bi trebala biti geografska

analiza pretvara se primjerice u fizikalnu analizu što se nerijetko događa s

hidrogeografima koji se pretvaraju u hidrologe. Takvi prijelazi su dokaz o postojanju

Page 43: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

38

opće međusobne povezanosti pojava, međutim dokaz su i neuspjeha geografije i

geografa, jer oni postaju dio akademskog kruga geologa, biologa i ekonomista

istovremeno napuštajući onaj geografski, jer ne proizvodee radove koje karakterizira

geografska cjelovitost (Anučin, 1965).

Divergenciji potpomažu i različite strategije publiciranja radova između fizičkih i

društvenih geografa. Većina radova iz fizičke geografije objavljuje se u

multidisciplinarnim časopisima, poput Hydrological Processes, Earth Surface

Processes and Landforms i Journal of Biogeography, u kojima geografi svojim

prisustvom čine manjinu. Autori tih radova traže priznanje kolega izvan njihove

institucionalizirane discipline (Johnston, 2003) s tim da takvi časopisi imaju visok

petogodišnji impact faktor što ih čini vrlo privlačnima za objavljivanje u vremenu kad

su impact faktori glavni element procjenjivanja istraživanja i napredovanja

znanstvenika (Aspinall, 2010). Primjerice, Journal of Biogeography ima impact

factor 4,44 što je najviša vrijednost među svim časopisima koji su tematski vezani

za geografiju, dok Annals of the Association of American Geographers ima 3,19

(Aspinall, 2010). S druge strane, većina geografa društvene geografije objavljuje

svoje najbolje radove u časopisima koji su namijenjeni uglavnom geografima koji

pak zbog sve manje prisutnosti radova fizičkih geografa postaju sve više časopisi

isključivo društvene geografije (Johnston, 2003). Drugim riječima, geografi

društvene geografije uglavnom imaju razvijene komunikacijske kanale među sobom,

dok ih fizički geografi radije uspostavljaju s kolegama iz srodnih disciplina što dovodi

do toga da se područje interakcije fizičkih i društvenih geografa (ali i između samih

disciplina fizičke geografije; Rhoads, 2004) sve više smanjuje pa nastajući raskol

sve jače potkopava sposobnost geografa da smisleno doprinesu jedinstvu

geografije, odnosno razumijevanju interakcija na relaciji čovjek-okoliš (Thrift, 2002;

Johnston, 2003; Aspinall, 2010).

Zgodnom parafrazom poznatog naslova knjige - fizički geografi su s Marsa, a

društveni geografi s Venere - Viles (2005:26) najbolje dočarava rezultat svega do

sad navedenoga, a to je da geografiju karakterizira podijeljenost na dvije osnovne

grane unutar kojih prevladavaju specijalizirane discipline od kojih pak gotovo sve

djeluju kao odvojene akademske zajednice s vlastitim normama, praksama i

raspravama, te se samo ponekad sve one nađu zajedno u širim geografskim

raspravama ili temama (Johnston, 2005).

Page 44: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

39

3.2. POSLJEDICE DIVERGENCIJE ZA GEOGRAFIJU

Očito je da je preko šezdeset godina intenzivnih procesa fragmentacije

izazvanih divergencijama imalo utjecaj na položaj geografije u sustavu znanosti te je

ona često bila prebacivana iz područja prirodnih znanosti u društvene i obratno, da

bi danas primjerice u Hrvatskoj spadala u interdisciplinarno područje. Logično

postaviti pitanje utječu li procesi opisani u prethodnom poglavlju negativno na razvoj

geografije, i ako da, na koji način.

U očima geografa odnos između čovjeka i njegovog okoliša je osnovni fokus

geografije kao discipline. Prema tome, ako fizička i društvena geografija nisu

kompatibilne i ne uspijevaju razviti komunikaciju koja će uroditi istraživanjima

obilježenima jedinstvom, tada je sama jezgra geografije ugrožena (Viles, 2005).

Nepostojanje jezgre discipline koja okuplja sve njene grane oko određenog cilja,

odnosno svrhe, dovodi do gubitka prepoznatljivog identiteta discipline koji ju

razlikuje od drugih disciplina (Johnston, 2005), a ne može se očekivati da će druge

struke i znanosti cijeniti geografiju dok se u pitanje dovode njena osnova i priroda

(Roglić, 1960). U visoko kompetitivnoj akademskoj sferi snaga discipline djelomično

potječe i od toga kako netko ‘izvana’ percipira vrijednost njenog istraživanja, a sam

pojam geografija je izgubio podosta od svoje snage u očima većine znanstvenika

(Thrift, 2002). To je rezultiralo pokušajima potpunih izdvajanja nekih disciplina iz

geografije i njihovim pripajanjem srodnim disciplinama, kao što je poziv Worsleya

(1979) da se izdvoji britanska geomorfologija. On je smatrao da je logičnija veza

geomorfologije s drugim geoznanostima, a ne geografijom, jer bi se time poboljšala

njena učinkovitost u društvu. Tadašnja je geomorfologija u Velikoj Britaniji bila

ignorirana od strane geologa jer se geografija nije cijenila u prirodoslovnoj

akademskoj zajednici, a geomorfologija se prosuđivala na temelju percepcije

geografije. Johnston (2005) stoga tvrdi da jedinstven identitet geografije mora biti

vidljivo obilježje svih geografskih disciplina i subdisciplina jer putem njega one

dobivaju svoju svrhu, dok će izostajanje istog dovesti do njihovog raspadanja na

određena specijalizirana područja koja su pod rizikom da budu apsorbirana u

srodne discipline (Stoddart, 1987).

Rasipanje objekta proučavanja geografije na mnoštvo nepovezanih disciplina

prema Cliffordu (2002) dovodi do gubitka identiteta geografije uz pomoć kojeg ona

brani svoju institucionalizaciju, odnosno financiranje i položaj na sveučilišnim

Page 45: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

40

programima. Svaka disciplina mora od strane društva koje ju uzdržava biti smatrana

bitnom, isto kao što studenti moraju vidjeti potencijal koji će dobiti stječući

kvalifikacije u toj znanosti (Johnston, 2005). Prema Cliffordu (2002), a poduprto od

strane predsjednika poznatog časopisa Transactions, Institute of British

Geographers (Johnston, 2003), britanska geografija zbog nepostojanja

prepoznatljivog identiteta nikad nije bila ugroženija te joj prijeti opasnost od

nestanka sa sveučilišta putem raspršivanja u programe drugih prirodnih i društvenih

znanosti. Iz godine u godinu u Britaniji opada broj upisanih studenata na sveučilišne

odjele geografije, a financiranje geografije od strane britanskog vijeća za znanost se

smanjilo u odnosu na razdoblje prije 10 ili 20 godina (Longley i Barnsley, 2004;

Johnston, 2005). Restrukturiranje nekoliko britanskih sveučilišta je dovelo do

zatvaranja nekoliko odjela geografije ili njihovog premještanja i spajanja s

fakultetima prirodnih znanosti (Viles, 2005) što je proces koji obilježava i australsku

geografiju preko dva desetljeća. On je rezultirao vrlo malenim brojem neovisnih

odjela geografije na australskim sveučilištima, na kojima je geografija pripojena

multidisciplinarnim programima u kojima je njeno ime odsutno (Holmes, 2002). Ni u

SAD-u i Kanadi situacija nije bolja, pa tako Moss (2000) navodi da zbog

nepostojanja konkretnog odgovora na pitanje čime se bavi geografija ne iznenađuje

činjenica što se na mnogim sveučilištima ukidaju geografski odsjeci i studijski

programi. To su čvrsti dokazi da bez jasnog identiteta koji bi geografiju isprofilirao

među brojnim geoznanostima nije moguće braniti njen opstanak na sveučilištima, a

smanjivanje broja upisanih studenata dovodi i do smanjivanja prihoda te ugrožava

održivost sveučilišnih odjela geografije pa mnoge od njih čeka australska sudbina

(Cooke, 2002). Ovo je posebno opasno u novije vrijeme kada su objekti istraživanja

drugih geoznanosti mnogo sličniji onome tradicionalne fizičke geografije (Thrift,

2002), a ako geografi ne počnu aktivnije demonstrirati što znači geografski

proučavati neki fenomen, druge discipline će pokušati preuzeti one uloge koje

geografi nisu uspjeli ispuniti (Coppock, 1974).

Bez jezgre oko koje su okupljena njena istraživanja, geografija nema ni

mogućnost da podigne svijest javnosti o važnosti njenih istraživanja jer ne može

javno istupati kao jedinstvena disciplina što ima vrlo velik utjecaj na razvoj discipline.

Mediji i internet nameću sliku geografije kao discipline koja se bavi imenovanjem i

opisivanjem lokacija ili regija (Unwin, 2011) dok je primjerice stav javnosti u

Hrvatskoj da se bavi svime na Zemlji, odnosno općenito Zemljom, što u nepovoljan

Page 46: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

41

položaj stavlja mlade geografe prilikom zapošljavanja (Tandarić i Tekić, 2013). Zbog

degradacije položaja geografije u društvu sve više geografa se povlači od samog

pojma 'geografija' i kod navođenja svog područja istraživanja radije ističu

subdisciplinu geografije ili pak njeno interesno područje, primjerice globalizaciju,

zaštitu okoliša, turizam i dr. (Wilczyński, 2012).

Kao rezultat njene razlomljenosti dolazi do pojave da svatko tko geografiju

promatra (bio on geograf ili ne) ima drugačiju perspektivu o njenoj strukturi (Withers,

2011) pa se često kaže da geografija ima svoju geografiju, odnosno drugačije oblike

i probleme, ovisno koja se zemlja promatra. Ono što se može reći o geografiji u

Ujedinjenom Kraljevstvu ili SAD-u može biti potpuno nebitno za geografiju u Kini ili

Slovačkoj (Viles, 2005). Zbog toga još uvijek vrijedi gotovo šezdeset godina stara

izjava Cumberlanda (1956) da postoji više geografija nego što ima geografa.

Gubljenjem međuodnosa čovjeka i prirode iz fokusa geografije javlja se cijeli spektar

raznih definicija geografije i njenog objekta proučavanja koji ovu fragmentiranu

disciplinu dovode u još nepovoljniji položaj.

Najčešće se navodi da se geografija bavi proučavanjem Zemljine površine

(Herbert i Matthews, 2001), pa tako definiran objekt proučavanja uključuje

kompleksne fenomene reljefnih oblika, voda, vegetacije, tla, stanovništva, kultura,

ekonomije i brojnih drugih opipljivih i neopipljivih aspekata geosfere koji se

proučavaju kroz prostor i vrijeme, od lokalne do globalne razine, što disciplini

omogućuje gotovo bezgranični opseg (Matthews i Herbert, 2004). Stoga ne čude

izjave poput onih da se geografija bavi svime - od queer teorije do kvartarnih

znanost te da baviti se geografijom znači baviti se svijetom (Bonnet, 2008).

Postupno nestajanje isticanja jedinstva fizičke i društvene geografije iz definicija

geografije je proces koji se može pratiti od sredine prošlog stoljeća. Hartshorne

(1959) je geografiju definirao kao disciplinu koja se bavi davanjem točnih, uređenih i

racionalnih opisa varijabilnih karaktera Zemljine površine, kao i njihovih

interpretacija, a Dickinson (1969) tvrdi da je geografija fundamentana regionalna ili

horološka znanost o Zemljinoj površini čija osnova leži u proučavanju prostornih

skupina fenomena na Zemlji, a ne odnosa čovjeka i okoliša.

U novije vrijeme definicije pokušavaju obuhvatiti razjedinjeni koncept

geografskog objekta proučavanja, odnosno njegovu fizičku i društvenu kompontenu,

ali bez naglasa na međuodnos. Tako Herbet i Matthews (2001) pišu da je geografija

Page 47: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

42

znanost o Zemljinoj površini koja uključuje fenomene i procese Zemljinih prirodnih i

čovjekovih okoliša, kao i krajolika na lokalnoj i globalnoj razini, White (2002) je

definira kao disciplinu koja se bavi razumijevanjem prostornih dimenzija okolišnih i

društvenih procesa, a Pidwirny (2002) na geografiju gleda kao područje znanja koje

se bavi time kako su fenomeni prostorno organizirani. Slične definicije geografije su

danas brojne, a većina ih potječe iz Sjeverne Amerike za čiju se geografiju smatralo

da ima vrlo slabe teorijske temelje geografije (Anuchin, 1977). Međutim, na početku

21. stoljeća gotovo 60% geografskih odjela od njih 837 registriranih u 70 država u

svijetu otpada na samo 4 države - SAD, Ujedinjeno Kraljevstvo, Njemačku i Kanadu.

U SAD-u je tada postojao 271 odjel geografije unutar raznih sveučilišta, u

Njemačkoj 87, Britaniji 75, a Kanadi 54 što vjerno pokazuje gdje su svjetske jezgre

razvoja geografije i njenih suvremenih utjecaja (Sekulić, 2001).

3.3. GEOGRAFIJA U HRVATSKOJ

Divergencijski trendovi u hrvatskoj geografiji su došli do izražaja relativno rano i

to na institucionalnoj razini. Godine 1927. u okviru Filozofskog fakulteta u Zagrebu

osnivaju se dva geografska zavoda: Geografski zavod koji se pretežno bavio

antropogeografijom te Institut za fizičku geografiju koji se poglavito bavio

klimatologijom, geomorfologijom i hidrogeografijom (Feletar, 1993) što je otežavalo

formiranje geografije kao jedinstvene discipline (Rogić, 1987). Nakon Drugog

svjetskog rata, 1947. godine osnovan je Prirodoslovno-matematički fakultet u

Zagrebu u čiji je sastav ušao i Geografski odsjek s jedinstvenim Geografskim

zavodom. Unatoč tome Roglić (1960) je tvrdio da je hrvatska geografija obilježena

brojnim geografima koji su se bavili izoliranim elementima geografskog objekta

proučavanja te na taj način sjekli veze s geografijom i dovodili do njene

fragmentacije. Uslijed takvog stanja razvoj geografije slabi, a 1980. godine dolazi i

do razdvajanja jedinstvenog Geografskog zavoda na dva odvojena, no koja su i

dalje bila u sklopu Geografskog odsjeka (Crikvenčić, 2007). Vrišer (1987) potvrđuje

da je tadašnje značenje geografije u jugoslavenskom društvu opalo, a njena uloga u

znanosti i kulturi postala marginalna. Ona je ostala prvenstveno informativna

znanost kojoj se nije pripisivalo razvojno značenje pa tako dok druge znanosti

razvijaju svoja znanstvena područja, geografija gubi stečene pozicije. Vrišer (1987)

je ustvrdio da je to rezultat smanjenja geografske produkcije, njene kvalitete i

Page 48: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

43

primjenjivosti, odnosno društvene relevantnosti, a Šterc i Komušanac (2013) isto

objašnjavaju nepostojanjem jasnog određenja i identifikacije geografije bez kojih

sadržajni slijed nema logiku od fundamentalnih prema aplikativnim sadržajima.

Napominju da se promjena neće dogoditi zbog izostanka teorijsko-koncepcijskih

radova i fundamentalnih geografskih istraživanja u Hrvatskoj.

Anglosaksonski utjecaji na hrvatsku geografiju, međutim, nisu uzrokovali

udaljavanje od koncepta jedinstva geografije, barem što se tiče teorije. Tako Šterc

(1986:111) navodi da je geografija ''znanstveno područje u kojem se putem

jedinstvenog sistema fizičkogeografskih i socijalnogeografskih disciplina proučavaju

geopovršinski odnosi i odrazi nastali prožimanjem prirodnih elemenata i/ili

društvenih faktora; s ciljem otkrivanja, objašnjavanja i previđanja zakonitosti u

procesu njihovog transformiranja i valoriziranja''. Rogić (1987) piše o formulaciji

koncepta geografije koji proučava odnos društva i ostalih elemenata geosfere, a

Vresk (1987:20) također slično gleda na geografiju te ju definira kao „znanstvenu

disciplinu koja s aspekta međusobnog utjecaja prirodne osnove i stanovništva

proučava i objašnjava funkcionalno-prostorne odnose i fizionomska obilježja

Zemljine površine''. Noviju definiciju daje Pejnović (2008) prema kojoj geografija

kompleksno proučava prostorne strukture i interakcije između čovjeka i prirode kako

bi objasnila zakonitosti u prostornim odnosima na Zemljinoj površini i predvidjela

procese sa svrhom rješavanja problema u prostoru.

Unatoč tome, Šterc i Komušanac (2013) tvrde da geografija u Hrvatskoj nije

dosegnula svoju potencijalnu razinu djelovanja i značenja. Jedinstveni teorijski

pristup i dalje ostaje neprimijenjen, prisutno je nerazumijevanje i neprihvaćanje

sinteznog značenja geografije kao i prevelika tematska opširnost putem osobnih

istraživačkih koncepata.

3.4. INTEGRACIJA FIZIČKE I DRUŠTVENE GEOGRAFIJE

S obzirom na odnos fizičke i društvene geografije u suvremenoj geografiji, Viles

(2005) tvrdi da su u budućnosti moguća tri ishoda. Situacija može ostati

nepromijenjena, a fizička i društvena geografija koegzistirati unutar geografije na

način na koji se to odvija danas. Može se dogoditi potpuno razdvajanje, prilikom

čega će obje grane biti premalene i preslabe kao individualne discipline da bi

uspjele opstati u konkurentnom akademskom okruženju što će vjerojatno rezultirati

Page 49: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

44

time da pojedine subdiscipline budu apsorbirane unutar srodnih znanost (Gregory i

dr., 2002). Treća opcija je njihova integracija.

U novije vrijeme geografi su sve glasniji u isticanju potrebe ujedinjenja fizičke i

društvene geografije te se mnogi u svojim teorijskim radovima bave mogućim

načinima konvergencije (Goudie, 1986; Taylor, 1986; Graham, 1986; Massey, 1999;

Anderson, 2000; Gregory, 2000, svi prema Matthews i Herbert, 2004a; Gregory i dr.,

2002; Clifford, 2002; Riordan, 2004). Zagovaraju da je mosna uloga geografije

(između prirodnih i društvenih znanosti) esencijalna i važna te da bi se geografi

društvene i fizičke geografije trebali ujediniti u pokušaju ostvarivanja uspješnijeg

sinteznog proučavanja prirodnih i društvenih odnosa na Zemlji (Viles, 2005).

Ujedinjena geografija održala bi i usmjerila disciplinu u njenoj potrazi za znanjem i

razumijevanjem, a da bi geografi bili učinkoviti u razvoju znanja i njegove primjene

moraju nastaviti davati doprinos koji ne može nitko drugi dati, što je moguće samo

ako se on temelji na ujedinjujućim temama (Matthews i Herbert, 2004).

Brojne rasprave i radovi su doveli do velikih pomaka na ovom pitanju, a većina

zagovornika integracije se slaže da se ponajprije treba fokusirati na problematiku i

teme koje bi obuhvatile obje grane geografije, zatim metodologiju i filozofska

stajališta (Viles, 2005). Primjerice, Riordan (2004) kao problemsko područje s

velikim prilikama za ujedinjenje dviju grana geografije predlaže održivost, odnosno

održivi razvoj.

Drugo važno pitanje pri integraciji geografije jest ono vezano uz specijalizacije

unutar pojedinih disciplina, tj. je li potrebno ograničiti geografiju, odnosno smanjiti

područje interesa kako bi se kvalitetnije djelovalo (Johnston, 2005). Anučin (1965)

tvrdi da specijalizacije uvijek nose konotaciju progresivnosti, međutim upozorava da

specijaliziranje unutar jedne znanosti mora ići paralelno s razumijevanjem i

očuvanjem veza s njenim drugim granama, odnosno da se diferencijacija kombinira

integracijom, što je izostalo ponajprije u američkoj geografiji (Anuchin, 1977).

Stoddart (1987) je u svojim stavovima malo oštriji jer kaže da za ostvarivanje

identiteta okupljenog oko odnosa čovjeka i prirode treba fizičkim i društvenim

geografima uskratiti samostojeća istraživanja, s obzirom da ne postoji fizička

geografija odvojena od društvene geografije, i obratno. On zagovara usmjeravanje

svih neovisnih interesa unutar geografije prema sinteznom pristupu o odnosima

čovjeka i okoliša što bi eliminiralo geografiju kao isključivo prirodnu ili isključivo

društvenu znanost.

Page 50: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

45

Još jedan vrlo važan pozitivan ishod ujedinjene geografije bilo bi stvaranje

razumljivijeg okvira za poučavanje geografije. Nejedinstvo u geografiji stvara

nejasnoće u kurikulumu pa studenti geografije često s fakulteta izlaze bez

razumijevanja čime se geografija točno bavi. Koncept ujedinjene geografije ne bi

ostavljao mjesta nejasnoćama pa bi mladi geografi svojim radom jačali koherentnost

geografije i postupno joj vraćali narušeni društveni ugled (Matthews i Herbert, 2004).

Na britanskim sveučilištima već se nekoliko godina potiču ujedinjujuće teme pri

provedbi geografskih kurikuluma (Matthews i Herbert, 2004), a Nacionalno vijeće za

istraživanje u SAD-u je u svom pregledu discipline geografije istaknulo sljedeće:

„Fakultetsko osoblje geografije treba preuzeti kolektivnu odgovornost za

identificiranje i uvođenje u preddiplomske i diplomske programe ključne

konceptualne i metodološke pristupe koji daju disciplini koherentnost... Fakultetsko

osoblje mora uložiti trud kako bi se ostvarila suradnja između subdisciplina,

posebno između onih društvene i fizičke geografije“ (National Reseach Council,

1997: 166).

3.5. GEOGRAFSKI OBJEKT PROUČAVANJA U KONTEKSTU UJEDINJENE

GEOGRAFIJE

Zauzmemo li stav kojeg su zagovarali i osnivači moderne geografije da se ona

definira kao znanost koja se bavi međuodnosom čovjeka i njegovog prirodnog

okoliša, pri tome misleći na kombinirani abiotički i biotički okoliš, tada geografiju

možemo shvatiti kao ekologiju čovjeka (''Human ecology'') (Barrows, 1923; Chorley,

1973, prema Turner, 2002). Tako gledana geografija bavi se proučavanjem različitih

elemenata okolišnog kompleksa, odnosno reljefa, klime i tla, međutim, njen cilj nije

objašnjavanje postanka, karakteristika i pojava tih elemenata, ni njihov međusobni

odnos među sobom, već proučavanje na koje načine čovjek, kroz prostorno

relevantne aktivnosti, odgovara na njih (Barrows, 1923). Ti geopovršinski sadržaji

ulaze u geografski objekt istraživanja tek kada se gledaju u interakciji s društvom i

kada se između ta dva elementa razviju uzročno-posljedični odnosi (Šterc, 1986). Iz

navedenog logično slijedi da se geografija ne bi bavila postankom i razvojem reljefa

u određenim prostorima ili općenito, niti rasporedom klime po svijetu i njenim

regionalnim karakteristikama, već prilagodbom i odgovorima (utjecajima) čovjeka na

reljef i klimu kao elemente prirodnog okoliša (Barrows, 1923). Isto tako ne bi

Page 51: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

46

proučavala oceane i njihovu strukturu samu po sebi niti grad kao izgrađenu

arhitektonsko-urbanističku cjelinu (Šterc, 1986). Biljkama i životinjama bi se bavila

također kao elementima prirodnog okoliša koji utječu na čovjeka i na koje čovjek

povratno utječe, a ne njihovim odnosom s abiotičkim okolišem (Barrows, 1923). U

protivnom odstupamo od definicije geografije i zalazimo u objekte proučavanja

drugih disciplina.

Definiranje objekta istraživanja geografskih disciplina mora proizlaziti iz samog

objekta istraživanja geografije (Šterc, 1986) kako bi njihova istraživanja mogla

doprinositi geografiji, a ne biti sama sebi svrha što znači da iako one imaju svoje

specijalizirane objekte proučavanja koji predstavljaju određene materijalizirane

pojave u prostoru, te pojave trebaju proučavati kao elemente koji uvjetuju društveni

razvoj (Anuchin, 1977). U suprotnom se ne može govoriti o geografskom

istraživanju i geografiji jer takvo istraživanje izlazi izvan okvira definiranog

geografskog objekta proučavanja (Turner, 2002). On treba sačinjavati jezgru svake

geografske discipline ili područja istraživanja što bi onemogućilo specijalizacije koje

dovode do raskidanja veze određene subdiscipline s geografijom. Očito, to

predstavlja problem postojećim etabliranim geografskim disciplinama, poput

geomorfologije, klimatologije i biogeografije, koje se od geografije udaljavaju

specijalizacijom u jednom elementu prirodnog okoliša. Tako se danas geomorfolozi

dalje specijaliziraju u primjerice glaciologe i sedimentologe koji su s geografskim

objektom proučavanja povezani koliko i geolozi ili geofizičari (Viles, 2005) te se

njihove discipline u velikoj mjeri razvijaju neovisno o geografiji. Takva specijalistička

područja geografija bi trebala pustiti da se samostalno razvijaju, ili ih prepustiti

njihovim srodnim znanostima, odnosno geologiji, meteorologiji, botanici i zoologiji,

koje im ionako daju najveći doprinos (Barrows, 1923). Međutim, geografiji su ipak

potrebne subdiscipline koje će adresirati reljef, klimu i organizme kao čimbenike

geografskog prostora pri čemu će se one za stvaranje geografskih znanja o tome

koristiti rezultatima geomorfoloških, klimatoloških i biogeografskih istraživanja.

Također, potrebno je odbaciti definiranje geografije kao znanosti koja se bavi

proučavanjem prostora ili Zemljine površine. Prostor (pa čak i ako ga nazivamo

geografskim) predstavlja samo vanjski objekt istraživanja geografije, ali ne i objekt

istraživanja, s obzirom na to da njegovo proučavanje ne mora uopće uključivati

geografe. Ako pak govorimo o Zemljinoj površini, geografija definirana kao znanost

o međuodnosnu prirode i čovjeka podrazumijeva da nenaseljena regija nema

Page 52: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

47

geografsku kvalitetu jer složene odnose razvija i stvara stanovništvo kao osnovni

nositelj društvenog razvoja (Barrows, 1923; Šterc, 2013) što automatski iz njenog

interesa isključuje velike dijelove Zemljine površine. Šterc (1986) nadalje smatra da

Zemljina površina ne može biti objekt geografskog interesa i iz razloga što je to

jednostavno preširoka kategorija za jednu znanost, a sve ono što se na njoj nalazi ili

odvija proučavaju i brojne druge prirodne i društvene znanosti, svaka sa svog

aspekta.

Na kraju, potrebno je spomenuti da usmjeravanjem objekta istraživanja

geografije na prostorne odraze međuodnosa prirode i čovjekovih aktivnosti ona

dobiva svoj identitet, odnosno objekt istraživanja koji je razlikuje u mnoštvu

akademskih disciplina. Dok brojne druge znanosti proučavaju različite aspekte

prirodnih i društvenih elemenata prostora, samo je za geografiju svojstveno

proučavanje i istraživanje odnosa između njih (Barrows, 1923; Komušanac i Šterc,

2010). Na ovom objektu proučavanja treba se temeljiti daljni razvoj teorije i

metodologije geografije kako njena budućnost i opstanak ne bi bili ugroženi, s

obzirom da se u svjetskim trendovima ekologije sve više počinju javljati teme

odnosa čovjeka i okoliša.

Moguće je da navedeni koncept geografije ne bude lako prihvaćen jer se brojni

geografi identificiraju lakše s geografskim subdisciplinama unutar kojih djeluju dok

im geografija kao matična disciplina pruža tek institucionalnu domenu za djelovanje.

Međutim, važno je napomenuti da je on rezultat jednostavnog spuštanja objekta

proučavanja geografije na njene subdiscipline te je nužan pri koncipiranju

jedinstvene ili ujedinjene geografije.

3.6. SUVREMENA FIZIČKA GEOGRAFIJA

Fizička geografija se danas definira kao grana geografije koja se bavi prirodnim

elementima krajolika što uključuje proučavanje reljefnih oblika, voda, tla, bioloških

elemenata okoliša te klime (Spedding, 2003). Drugačije definicije ističu važnost

istraživanja prostornih obrazaca Zemljinih dinamičnih sustava koji obuhvaćaju

atmosferu, hidrosferu, tektoniku, stijene, pedosferu, ekosustave i biome kao i

međuutjecaj ovih pojava i ljudskih aktivnosti (Pidwirny, 2002; Christopherson, 2005),

dok se prema nekim drugim autorima najjednostavnije rečeno bavi Zemljinom

Page 53: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

48

površinom (Richling, 1983) ili prostornom analizom prirodnih elemenata

(Christopherson, 2005).

Kao subdiscipline fizičke geografije se najčešće navodi pet disciplina:

geomorfologiju, klimatologiju, hidrologiju, biogeografiju i pedogeografiju (Pidwirny,

2002), međutim, ne postoji konsenzus. Castree (2011) u fizičkogeografske discipline

ne broji pedogeografiju, ali uključuje kvartarne promjene okoliša (odnosno, ono što

se danas proučava u sklopu paleoekologije). Pidwirny (2002) smatra i meteorologiju

dijelom ove grane, dok Matthews i Herbert (2004b) navode da je uslijed divergencija

unutar fizičke geografije došlo do napuštanja trodijelne podjele (geomorfologija,

klimatologija i biogeografija) koja je zamijenjena dihotomijom temeljenoj na procesu

i vremenu. Prema tome, nove glavne grane fizičke geografije su geomorfologija s

hidrologijom, koje proučavaju suvremene procese, te kvartarne promjene okoliša,

koje se bave minulim geološkim razdobljima. Međutim, specijalizacijama nije kraj pa

tako nova potpodručja fizičke geografije stalno nastaju, na što ukazuje pokret za

razvoj zoogeomorfologije ili onaj za proučavanje kriosfere (Aspinall, 2010).

U svemu tome, fizička geografija se uglavnom udaljava od društvene geografije,

pa navedenih tradicionalnih pet disciplina fizičke geografija imaju vrlo malo, ako i

ikakvih, zajedničkih tema s njihovim ekvivalentima društvene geografije (Castree,

2011). Rezultat je to razvoja fizičke geografije neovisno o studijama utjecaja ljudskih

aktivnosti kroz 20. st. unatoč pozivima brojnih geografa na jedinstvo geografije

(Head, 2004) pa stoga Castree (2012) tvrdi da imamo vrlo mnogo fizičkih geografa

ali vrlo malo fizičke geografije. Isključivanjem čovjeka i njegovih aktivnosti iz

fizičkogeografskih istraživanja napušta se objekt proučavanja geografije usmjeren

na međuoodnos prirode i čovjeka koji je fizičkoj geografiji potreban kako bi zadržala

geografski identitet.

Page 54: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

49

4. RASPRAVA

Uspoređujući teorijske postavke geografije i biogeografije, iznesene u

prethodnim poglavljima, može li se zaključiti kako biogeografija uistinu jest

geografska disciplina i obilježavaju li je neraskidive veze s njom?

Polazeći od same definicije i objekta proučavanja ovih dviju disciplina uočavaju

se ključne razlike. Dok je geografija izrazito antropocentrična disciplina, čovjek u

objektu proučavanja biogeografije nema mjesto. Njen fokus je uglavnom na biljkama

i životinjama, odnosno uzrocima njihove rasprostranjenosti u prostoru pri čemu

čovjek i društvo mogu imati samo sporednu ulogu, kao jedan od faktora koji utječu

na tu rasprostranjenost. Geografija, međutim, nije definirana kao znanost koja se

bavi uzrocima prostorne rasprostranjenosti okolišnih elemenata pri čemu bi se

svaka njena subdisciplina bavila pojedinačnim elementom. Barrows (1923)

napominje da niti jedna znanost ne može objasniti rasprostranjenost svih pojava

Zemljine površine i da bi takvo područje bilo preširoko i neučinkovito u znanstvenom

smislu. Danas svaka disciplina proučava prostornu rasprostranjenost onih

fenomena koji su joj od interesa, pa će tako geologija proučavati rasprostranjenost

vulkana i na njoj temeljiti nove spoznaje i zakonitosti, pedologija rasprostranjenost

tala, a na isti način botanika i zoologija rasprostranjenost biljaka i životinja.

Geografija ne može polagati ekskluzivno pravo na proučavanje prostornog

rasporeda svih pojava u prostoru niti je to u skladu s njenim definiranim objektom

istraživanja. Vezivanje geografije s proučavanjem prostora je logična posl jedica

njenog povijesnog razvoja tijekom kojeg se dugo razvijala kao znanost o prostornim

aspektima Zemljinih pojava, međutim ne može se dopustiti da se znanja i činjenice

jedne znanosti premještaju u drugu znanost samo zato što su dobile prostorni

aspekt. Tako se primjerice često događa da se termin 'geografija' koristi kao sinonim

za prostornu rasprostranjenost neke pojave. U biogeografiji je to uobičajena praksa i

primjeri se mogu pronaći u svim biogeografskim člancima ili udžbenicima na kojima

se ovaj rad temelji. Za demonstraciju može poslužiti rečenica iz udžbenika od

Spellberga i Sawyera (1999:1) „Biogeography is about geography of plants, animals

and other organisms, that is, the study of geographical distribution of plants, animals

and other organisms'' koja jasno pokazuje poistovjećivanje pojmova 'prostorne

rasprostranjenosti' i 'geografije'. Znati gdje je što rasprostranjeno za geografska

Page 55: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

50

istraživanja je već dugo vremena nebitno, posebice nakon nestanka regija iz fokusa

njenog istraživanja (Johnston, 2005).

Neki će položaj biogeografije unutar geografije pokušati opravdati činjenicom

da ona ne proučava samo gdje su biljke i životinje rasprostranjene, nego i zašto su

tamo. Međutim, ne zadire li se time u objekte istraživanja drugih prirodoslovnih

disciplina? Odgovor na pitanje zašto su Ande ili Alpe nastale tamo gdje jesu

zasigurno će dati geologija, kao što će objašnjenje o smjeru Golfske struje dati

geofizičari, odnosno oceanolozi. Ako će netko potražiti isti odgovor za biljke i

životinje, potpun odgovor neće pružiti geografija jer se doprinos geografa može

ograničiti na područje utjecaja čovjeka na primjerice velike migracije ili namjerno i

slučajno širenje vrsta gdje geografija komplementira biogeografska istraživanja koja

često zanemaruju ulogu čovjeka. Međutim, razumijevanja utjecaja samih abiotičkih

faktora je izvan domene geografa, ali unutar one ekologa. Suvremene definicije

ekologije kažu da se ona bavi rasprostranjenošću i brojnošću različitih tipova

organizama na površini Zemlje, te fizičkim, kemijskim i posebno biološkim

obilježjima i interakcijama koje ih određuju (Krebs, 1972, prema McPherson, 2009;

Begon i dr., 1996), ili jednostavnije rečeno istražuje odnose između organizama i

njihovog okoliša (Pavić, 1987; Odum i Barret, 2004; Molles, 2008). Ekologija se u

Europi institucionalizirala već 1913. godine putem Britanskog ekološkog društva, a u

Americi samo tri godine kasnije nastankom Američkog ekološkog društva, dakle

više od pola stoljeća prije osnutka prvog biogeografskog društva (Spellberg i

Sawyer, 1999). Otada ima iznimno velik utjecaj na razvoj biogeografije, osobito

njene ekološke grane. Međutim, pogled na strukturu i objekt proučavanja ekologije

ukazuje na to da gotovo i ne postoje razlike u odnosu na ono što se danas naziva

ekološkom biogeografijom. Fiziološka ekologija proučava anatomske i fiziološke

mehanizme kojima se organizmi prilagođavaju varijacijama u okolišu dok

bihevioralna ekologija daje odgovore o evoluciji navika ponašanja organizama

uslijed promjena tih istih varijacija (Molles, 2008). Te dvije grane ekologije imaju vrlo

važnu ulogu pri objašnjavanju uzroka rasprostranjenosti organizama i zahtijevaju

temeljito poznavanje zoologije i botanike, što geografi tijekom izobrazbe ne stječu.

Ekologija se također bavi strukturama i dinamikom populacija organizama,

interakcijama vrsta, zajednicama, ekosustavima, biomima kao i svim drugim

temama koje su unutar svih udžbenika biogeografije navedene pod naslovom

ekološka biogeografija (Molles, 2008). Sve te teme pokrivene su različitim

Page 56: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

51

specijalističkim disciplinama ekologije, od populacijske ekologije do ekologije

ekosustava, koje temeljito proučavaju primjerice kompeticiju i predatorstvo vrsta,

kao i adaptaciju, izumiranje, brojnost, rast, regulaciju i reprodukciju populacija

(Molles, 2008). Da bi se uopće moglo započeti s istraživanjima uzroka

rasprostranjenosti populacija potrebno je temeljito taksonomsko znanje o samoj

vrsti, a onda i znanja o svim navedenim procesima. Ekologija, zoologija, botanika i

općenito biologija imaju programe tijekom kojih se se ta znanja stječu. Geografija

nema niti ih s obzirom na svoj objekt istraživanja treba imati.

Jenkins i Ricklefs (2011) navode nekoliko razlika između ekologije i

biogeografije. Prvo je prostorno mjerilo, jer biogeografija ima pristup od globalnog

prema regionalnom, a ekologija od regionalnog prema lokalnom, zatim vremensko

mjerilo, jer se biogeografija bavi procesima koji sežu milijunima godina u prošlost

dok ekologija proučava vremenski period u trajanju jedne generacije ili ciklusa

populacije, te na kraju razlika u osnovnim procesima koji su im u interesu. Kod

biogeografije su to specijacija, izumiranje i disperzija, a u ekologiji abiotičke i

biotičke interakcije koje utječu na gustoću ili rasprostranjenost organizama što se

podudara s definicijom ekološke biogeografije. Očito je da ekološka grana

biogeografije ima mnogo čvršće veze s ekologijom nego s geografijom pa bi se prije

mogla smatrati ekološkom disciplinom jer je spektar tema koji proučavaju gotovo

identičan, međutim problematika razlike između ekologije i biogeografije nije tema

ovog rada pa se u nju neće ni ulaziti.

Historijska biogeografija ima u velikoj mjeri drugačiji pristup od ekološke

biogeografije jer proučava procese koji su se odvijali milijunima godina daleko u

prošlosti pa njihovo razumijevanje zahtijeva dobro poznavanje paleontologije,

evolucijske biologije i geologije. Čovjek u ovim razdobljima još nije postojao pa ne

postoje ni ikakvi temelji da se i jedan od procesa historijske biogeografije klasificira

kao dio geografije. Kad se uz to uzme u obzir da historijska biogeografija proučava i

genetske odnose između taksona, odnosno evoluciju njihovih odnosa, i da sve više

koristi metodologije mokelularne biologije i genetike, nepovezanost s geografijom

još više dolazi do izražaja. Prema časopisima koji danas objavljuju najviše radova iz

područja biogeografije, kao i činjenici da su dvije najčešće ključne riječi u

biogeografskim člancima 'evolucija' i 'filogenija', očito je da se biogeografija sve više

okreće evolucijskim istraživanjima, odnosno evolucijskoj biologiji pa ako tvrdimo da

je biogeografija geografska disciplina, zauzimamo stav da su teme poput genetskih

Page 57: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

52

odnosa sisavaca Australije i Nove Gvineje unutar geografskog interesnog područja

što nikako ne može biti točno. Biogeograska istraživanja, bila ona

historijskobiogeografska ili ekološkobiogeografska, zasigurno uključuju prostorni

aspekt, ali nisu sve prostorne pojave u domeni geografije. Takva upotreba pojma

geografije je štetna po geografiju kao disciplinu i trebalo bi je izbjegavati.

Dok historijska biogeografija nema nikakve veze s geografijom, svrstavanje

ekološke biogeografije u domenu geografije možemo donekle opravdati definicijom

fizičke geografije navedenom u poglavlju 3.6. ovog rada. Fizička geografija putem

svojih subdisciplina proučava međuodnos različitih prirodnih elemenata, a

vegetacija i fauna predstavljaju samo jedan od njih. Prema tome, logično je zaključiti

da pitanje utjecaja klime na vegetaciju spada u domenu fizičke geografije, odnosno

u ovom slučaju biogeografije. Međutim, osim što podržavanjem ovakve strukture

fizičke geografije podržavamo i dualizam u geografiji, također duboko zalazimo u

objekt istraživanja drugih znanosti. Tako je već spomenuto da ekologija proučava

odnos organizama s njihovim abiotičkim okolišem što znači da proučavanje utjecaja

klime (ili bilo kojeg drugog abiotičkog elementa) na formiranje biljnih zajednica

spada u domenu ekologije. Isto tako pedologija proučava na koji način vegetacija,

klima ili reljef utječu na formiranje tala kao što će se meteorologija baviti utjecajima

reljefa na pojavu oblaka. Dakle, fizička geografija ne može polagati pravo na

proučavanje međuodnosa svih prirodnih elemenata jer je ono u domeni drugih

geoznanosti čiji su pripadnici tehnološki i metodološki bolje obučeni. Hill (1975)

navodi kako geograf, u skladu s metodologijom, tehnikama istraživanja i

instrumentarijem svojstenim geografiji, ne moze jednako kvalitetno pristupiti

primjerice proučavanju promjena močvarne vegetacije u odnosu na kolebanja klime

(dakle dva prirodna elementa), jer to uključuje ekspertizu iz fiziologije i funkcionalne

morfologije biljaka. U tom slučaju istražvanje bi zahtijevalo duboku spaecijalizaciju

koja bi dovela do raskidanja veza s geografijom. Naime, iako je suradnja između

dviju disciplina uvijek pozitivna i smatra se progresivnom, te iako geografi zasigurno

mogu svojim spoznajama pripomoći proučavanju navedenog problema, ipak je

znatna razlika između suradnje i potpunog prelaska iz jedne discipline u drugu.

Zbog toga je potrebno ujedinjenje fizičke geografije s društvenom i formiranje

jedinstvenog objekta proučavanja geografije, kao i prepuštanje ekolozima,

pedolozima ili meteorolozima onih sadržaja istraživanja za koje su oni opremljeni

metodološki i instrumentarijem.

Page 58: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

53

Naravno, to ne znači da su biogeografska istraživanja manje vrijedna od

geografskih, a disciplina sama po sebi nebitna. Biogeografi daju vrijedne spoznaje o

dinamici flore i faune koje geografi mogu koristiti za određivanje prostornih

implikacija njihove rasprostranjenosti. Vegetacija i fauna su bitan element u

planiranju prostora, osobito u kontekstu održivog razvoja ili konzervacije.

Page 59: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

54

5. ZAKLJUČAK

Biogeografija je dinamična znanstvena disciplina koju obilježavaju izrazita

multidisciplinarnost i sintetskim karakter. U fokusu objekta istraživanja ima uzroke

prostorne rasprostranjenosti biljnog i životinjskog svijeta pri čemu je vremenski okvir

ovih istraživanja doveo do njene podjele na historijsku i ekološku granu.

Ekološka grana biogeografje, koja proučava postojeće okolišne uzroke

prostorne rasprostranjenosti živog svijeta, svoje temelje ima u ekologiji, dok se

historijska biogeografija pri proučavanju daleke prošlosti vezala uz paleontologiju i

evolucijsku biologiju. Znanstvenici brojnih disciplina biogeografiju razvijaju na

temelju vlastitih interesa i potreba pri čemu nastaju nove specifične metode i pristupi

što dovodi do nastanka novih grana biogeografije i njene fragmentacije.

Geografija je samo jedna od takvih disciplina koja vidi biogeografiju kao svoju

subdisciplinu, međutim, na isti način je vide i prisvajaju paleontolozi, ekolozi i

posebno biolozi. Zbog toga hipoteza da je biogeografija u akademskoj zajednici

smatrana geografskom disciplinom nije potvrđena.

S obzirom da su prema brojnim autorima u srži suvremene biogeografije novi

pristupi poput proučavanja međusobnih odnosa taksona koji se temelje na genetici i

molekularnoj biologiji, jasno je da u suvremenom razvoju biogeografije vodeću ulogu

preuzimaju biolozi. Time se druga hipoteza smatra potvrđenom.

Geografi istraživanju biljnog i životinjskog svijeta trebaju pristupati s aspekta

njihovog utjecaja na čovjeka i društveni razvoj. Geografija je ipak definirana kao

disciplina koja proučava međuodnos prirodnih elemenata i čovjeka, te ima drugačije

fokusiran pristup za razliku od biogeografije koja, ako zanemarimo nekoliko autora,

čovjeka iz istrživanja uglavnog isključuje. Zbog toga se hipoteza da se objekt

proučavanja ovih dviju disciplina ne podudara smatra potvrđenom.

Biogeografska istraživanja sigurno mogu pridonijeti razviju geografskog znanja,

ali ih se ne može smatrati geografskim istraživanjima samo zbog činjenice što imaju

prostorni aspekt. Geografima ostaje mogućnost da razviju koncept subdsicipline

koja bi napokon biljnom i životinjskom svijetu, kao važnom prostornom elementu,

pristupila s geografskog aspekta.

Page 60: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

55

POPIS KORIŠTENE LITERATURE

1. Agnew, C. T., Spencer, T., 1999: Where have all the physicalgeographers

gone?, Transactions of the Institute of British Geographers 24, 5–9

2. Andersson, L., 1996: An ontological dilemma: epistemology and methodology of

historical biogeography, Journal of Biogeography 23, 269-277

3. Anučin, V. A., 1965: Razvoj teorije u ruskoj i sovjetskoj geografiji, Geografski

glasnik 25, 17-31

4. Anuchin, V. A., 1977: Theoretical Problems of Geography, Ohio State University

Press, Columbus

5. Arct, M.,1911: Co to jest geografia, u: Dydaktyka geografii (ur. Wuttke, G.),

PZWS, Varšava

6. Aspinall, R., 2010: A Century of Physical Geography Research in the Annals,

Annals of the Association of American Geographers 100 (5), 1049-1059

7. Avise, J. C., Arnold, J., Ball, R. M., Bermnigham, E., Lamb, T., Neigl, J. E.,

Reeb, C. A., Saunders, N. C., 1987: Intraspecific phylogeography: The

mitochondrial DNA bridge between populations genetics and systematics,

Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 18, 489-522

8. Barrows, H. H., 1923: Geography as human ecology, Association of American

Geographers 13 (1), 1-14

9. Begon, M., Harper, J. L., Townsend, C. R., 1996: Ecology: lndividuals,

Populations and Communities, Blackwell Publications, Oxford

10. Blumler, A. M., Cole, A., Flenley, J., Schickhoff, U., 2011: History of

Biogeographical Thought, u: The SAGE Handbook of Biogeography (ur.

Millington, A. C., Blumler, M. A., Schickhoff, U.), Sage Publications Ltd,

London 23-43

11. Briggs, J. C., 1995: Global Biogeography, Elsevier, Amsterdam

12. Brinkman, F. S. L., Leipe, D. D., 2001: Phylogenetic analysis, u: Bioinformatics:

a practical guide to the analysis of genes and proteins (ur. Baxevanis, A. D.,

Ouellette, B. F. F.), 323–358

13. Brown, J. M., Lomolino, M. V.,1998: Biogeography, Sinauer Associates,

Sunderland

14. Cabrera, A., 1973: Biogeografia de America Latina, Programa Regional de

Desarrollo Cientifico y Tecnologico, Washington

Page 61: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

56

15. Castree, N., 2011: Nature and Society, u: The SAGE Handbook of Geographical

Knowledge (ur. Agnew, J. A., Livingstone, D. N.), Sage Publications, New

York

16. Castree, N., 2012: Progressing physical geography, Progress in Physical

Geography 36(3), 298-303

17. Christopherson, R., W., 2005: Geosystems: an introduction to physical

geography, Pearson Prentice Hall, New Jersey

18. Clark, K. G. T., 1950: Certain underpinnings of our arguments in human

geography, Transactions of the Institute of British Geographers 16, 15–22

19. Clifford, N., 2002: The future of Geography: when the whole is less than the

sum of its parts, Geoforum 33, 431-436

20. Cooke, R. U., 2002: Presidential address, The Geographical Journal 168, 260–

263

21. Coppock, J. T., 1974: Geography and public policy: challenges, opportunities

and implications, Transactions of the Institute of British Geographers 63, 1–

16

22. Cox, C. B., Moore, P. D., 2005 : Biogeography: An Ecological and Evolutionary

Approach, Blackwell Publishing, Oxford

23. Crisci, J. V., Katinas, L., Posadas, P., 2003: Historical Biogeography, Harvard

University Press, Cambridge

24. Crkvenčić, I., 2007: Hrvatska geografija: kako se razvijala i kuda ide?, u: 4.

hrvatski geografski kongres: geografsko vrednovanje prostornih resursa (ur.

Vuk, R.), Hrvatsko geografsko društvo, Zagreb, 23-43

25. Croizat, L., 1958: Panbiogeography, Caracas

26. Cumberland, K. B., 1956: Why geography?, New Zealand Geographer 12 (1), 1-

11

27. Dickinson, R. E., 1969: The makers of modern geography, Frederick A.

Praeger, New York

28. Ebach, M., Humphries, C. J., Williams, D. M., 2003: Phylogenetic biogeography

deconstructed, Journal of Biogeography 30, 1285-1296

29. Ebach, M. C., 2007: Introduction, u: Biogeography in a changing world (ur.

Ebach, M. C., Tangney, R. S.), CRC Press, Boca Raton

30. Feletar, D., 1993: Pregled razvoja geografije u Hrvatskoj uz 110. obljetnicu

katedre za geografiju u Zagrebu, Acta Geographica Croatica 28 , 1-21

Page 62: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

57

31. Fontaneto, D., Brodie, J., 2011: Why biogeography of microorganisms?, u:

Biogeography of Microscopic Organisms (ur. Fontaneto, D.), Cambridge

University Press, New York

32. Gober, P., 2000: In search of synthesis, Annals of the Association of American

Geographers 90, 1–11

33. Gregory, K. J., Gurnell, A. M., Petts, G. E., 2002: Restructuring physical

geography, Transactions, Institute of British Geographers 27, 136–154

34. Harcourt, A. H., 2012: Human Biogeography, University of California Press, Los

Angeles

35. Hartshorne, R., 1959: Perspective on the Nature of Geography, Rand McNally,

Chicago

36. Head, L., 2004: Landscape and culture, u: Unifying Geography: Common

heritage, shared future (ur. Matthews, J. A., Herbert, D. T.), Taylor and

Francis Group, New York, 240-259

37. Herbert, D. T., Matthews. J. A., 2001: Geography, u: The Encyclopaedic

Dictionary of Environmental change (ur. Matthews, J. A., Bridges E. M.,

Caseldine, C. J., Luckman, A. J., Owen, G., Perry, A. H., Shakesby, R. A.,

Walsh, R. P., Whittaker, R. J., Willis, K. J.), Arnold, London, 255-256

38. Hill, A. R., 1975: Biogeography as a sub-field of geography, Area 7 (3), 156-161

39. Holmes, J. H., 2002: Geography’s emerging cross-disciplinary links: process,

causes, outcomes and challenges, Australian Geographical Studies 40, 2–20

40. Huggett, R. J., 2004: Fundamentals of biogeography, Routledge, Oxfordshire

41. Humphries, C. J., Parenti, L. R., 1999: Cladistic Biogeography, Oxford

University Press, New York

42. Hutchinson, G. E., 1957: Concluding remarks, Cold Spring Harbor Symposia on

Quantitative Biology 22 (2), 415-427

43. Jenkins, D. G., Ricklefs, R. E., 2011: Biogeography and ecology: two views of

one world, Philosophical Transactions of the Royal Society 366, 2331-2335

44. Johnston, R. J., 2005: Geography - Coming Apart at the Seams, u: Questioning

Geogprahy: Fundamental Debates (ur. Castree, N., Rogers, A., Sherman,

D.), Blackwell Publishing Ltd, Oxford

45. Kent, M., 2005: Biogeography and macroecology, Progress in Physical

Geography 29 (2), 256-264

Page 63: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

58

46. Kidd, D. M., Ritchie, M. G., 2006: Phylogeographic information systems: putting

the geography into phylogeography, Journal of Biogeography 33, 1851-1865

47. Kitching, I., 1998: Cladistics: The Theory and Practice of Parsimony Analysis,

Oxford University Press, New York

48. Komušanac, M., Šterc, S., 2010: Historijska geografija - temeljni identitet

geografske discipline, Hrvatski geografski glasnik 72 (2), 123-142

49. Kupfer, J. A., 2011: Theory in Landscape Ecology and Its Relevance to

Biogeography, u: The SAGE Handbook of Biogeography (ur. Millington, A. C.,

Blumler, M. A., Schickhoff, U.), Sage Publications Ltd, London, 57-75

50. Ladle, R. J., Whittaker, R. J., 2011: Conservation Biogeography, Blaskwell

Publishing, Hobokin

51. Lomolino, M. V., Riddle, B. R., Whittaker, R. J., Brown, J. H., 2010:

Biogeography, Sinauer Associates, Sunderland

52. Longley, P., Barnsley, M., 2004: The potential of geographical information

systems and Earth observation, u: Unifying Geography: Common heritage,

shared future (ur. Matthews, J. A., Herbert, D. T.), Taylor and Francis Group,

New York, 62-83

53. MacArthur, R. H., Wilson, E. O., 1967: Island Biogeography, Princeton

University Press, Princeton

54. MacDonald, G. M., 2003: Biogeography: Space, Time and Life, Wiley, Hoboken

55. Matthews, J. A., Herbert, T. D., 2004a: Geography Roots and Continuities, u:

Unifying Geography: Common heritage, shared future (ur. Matthews, J. A.,

Herbert, D. T.), Taylor and Francis Group, New York, 3-21

56. Matthews, J. A., Herbert, D. T., 2004b: Unity in Geography, Prospects for the

discipline, u: Unifying Geography: Common heritage, shared future (ur.

Matthews, J. A., Herbert, D. T.), Taylor and Francis Group, New York, 369-

394

57. McPherson, G., 2009: Fundamental Concepts in Ecology, u: The Planner’s

Guide to Natural Resource Conservation (ur. Esparza, A. X., McPherson, G.),

Springer Science, New York, 27-37

58. Merriam-Webster Online Dictionary, 2014, http://www.merriam-

webster.com/dictionary/biogeography (23.8.2014.)

Page 64: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

59

59. Millington, A. C., Blumler, M. A., Schickhoff, U., 2011: Situating Contemporary

Biogeography, u: The SAGE Handbook of Biogeography (ur. Millington, A. C.,

Blumler, M. A., Schickhoff), Sage Publications Ltd, London, 1-17

60. Molles Jr., M., 2008: Ecology: Concepts and Applications, McGraw-Hill, New

York

61. Monge-Nájera, J., 2008: Ecological biogeography: A review with emphasis on

conservation and the neutral model, Gayana 72 (1), 102-112

62. Morrone, J. J., Guerrero, J. C., 2008: General trends in world biogeographic

literature: A preliminary bibliometric analysis, Revista Brasileira de

Entomologia 52 (4), 493-499

63. Moss, M., 2000: Landscape ecology: the need for a discipline?, The Problems

of Landscape Ecology 6, 174-187

64. National Research Council, 1997: Rediscovering Geography: New Relevance

for Science and Society, National Academy Press, Washington DC

65. Nelson, G. J., 1978: From Candolle to Croizat: comments on the history of

biogeography, Journal of the History of Biology 11, 269-305

66. Novosel-Žic, P., 1987: O razvoju geografije i kartografije, Geografski glasnik 49,

58-63

67. Odum, E. P., Barret, G. W., 2004: Fundamentals of Ecology, Thomson

Brooks/Cole, Boston

68. Okolodkov, Y.,B., 2010: Biogeografía Marina, Universidad Autonoma de

Campeche, Mexico

69. Pavić, R., 1987: Osnove kompleksne ekologije i geoekologije za geografe -

temeljne definicije i prijedlog nastavnog programa, Geografski glasnik 49 (1),

90-95

70. Pejnović, D., 2008: Uloga geografije u osnovnom i srednjoškolskom

obrazovanju u Hrvatskoj, u: Hrvatsko školstvo – sadašnje stanje i vizija

razvoja (ur. Popović, S.), HAZU, Zagreb

71. Pidwirny, M., J., 2002: Fundamentals of Physical Geography, Department of

Geography, Okanagan University College

72. Posadas, P., Crisci, J. V., Katinac, L., 2006: Historical biogeography: A review

of its basic concepts and critical issues, Journal of Arid Environments 66,

389-403

Page 65: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

60

73. Rhoads, B. L., 2004: Whither physical geography?, Annals of the Association of

American Geographers 94 (4), 748-755

74. Richard, F., 2013: Whither biogeography, and whence? Bringing our subject

together, Frontiers of Biogeography 5 (2), 80-83

75. Richardson, D. M., Whittaker, R. J., 2010: Conservation biogeography:

foundations, concepts and challenges, Diversity and Distributions 16, 313-

320

76. Richling, A., 1983: Subject of Study in Complex Physical Geography

(Landscape Geography), GeoJournal 7 (2), 185-187

77. Riddle, B. R., 2009: What is modern biogeography without phylogeography?

Journal of Biogeography 36, 1-2

78. Riddle, B. R., 2011: The expanding role of Phylogeography, u: The SAGE

Handbook of Biogeography (ur. Millington, A. C., Blumler, M. A., Schickhoff),

Sage Publications Ltd, London, 99-117

79. Riordan, T., 2004: Beyond environmentalism, Towards sustainability, u: Unifying

Geography: Common heritage, shared future (ur. Matthews, J. A., Herbert, D.

T.), Taylor and Francis Group, New York, 117-143

80. Rogić, V., 1987: O geografskoj misli, geografskoj disciplini i geografiji u

Hrvatskoj, Geografski glasnik 49 (1), 7-13

81. Roglić, J., 1960: Neki osnovni problemi geografije, Geografski glasnik 22, 9-20

82. Schwabe, A., Kratochwil, A., 2011: Classification of Biogeographical and

Ecological Phenomena, u: The SAGE Handbook of Biogeography (ur.

Millington, A. C., Blumler, M. A., Schickhoff), Sage Publications Ltd, London,

75-98

83. Sekulić, B., 2001: Geografija jučer, danas, sutra, Acta Geographica Croatica 43,

157-172

84. Spedding, N., 2003: Landscape and environment: Biophysical processes and

biophysical forms, u: Key Concepts in Geography (ur. Holloway, S. L., Rice,

S. P., Valentine, G.), Sage Publications, London, 268–280

85. Spellberg, I. F., Sawyer, J. W. D., 1999: An Introduction to Applied

Biogeography, University Press, Cambridge

86. Stoddart, D.,R., 1987: To claim the high ground: geography for the end of the

century, Transactions of the Institute of British Geographers 12, 327–336

Page 66: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

61

87. Sušić, G., 1994: Prirodoznanstvena izučavanja otoka u svjetlu teorije

biogeografije, Društvena istraživanja 12-13 (4-5), 369-379

88. Šterc, S., 1986: O suvremenom geografskom objektu istraživanja s posebnim

osvrtom na demogeografiju, Geografski glasnik 48 (1), 99 - 121

89. Šterc, S., Komušanac, M., 2013: Suvremeni teorijsko-koncepcijski razvoj

geografije u Hrvatskoj, Hrvatski geografski glasnik 75 (1), 71-88

90. Tandarić, N., Tekić, I., 2013: Percepcija geografije kao znanosti i školskog

predmeta, Hrvatski geografski glasnik 75 (2), 101-120

91. Thrift, N., 2002: The future of Geography, Geoforum 33, 291–298

92. Turner B. L., 2002: Contested Identities: Human-Environment Geography and

Disciplinary Implications in a Restructuring Academy, Annals of the

Association of American Geographers 92 (1), 52-73

93. Unwin, T., 2011: The role of geography and geographers in policy and

government departments, u: The SAGE Handbook of Geographical

Knowledge (ur. Agnew, J., A., Livingstone, D. N.), Sage Publications, New

York, 271-284

94. van Veller, M. G. P., Zandee, M., 2000: Unveiling vicariant methodologies in

vicariance biogeography, Doctoral Thesis, Faculteit der Wiskunde en

Natuurwetenschappen, Leiden Univeristy

95. Viles, H., 2005: A Divided Discipline, u: Questioning Geogprahy: Fundamental

Debates (ur. Castree, N., Rogers, A., Sherman, D.), Blackwell Publishing Ltd,

Oxford, 26-37

96. Vincent, P., Whyte, I., 2004: Exploration, discovery and the cartographic

tradition, u: Unifying Geography: Common heritage, shared future (ur.

Matthews, A., Herbert, D.), Taylor and Francis Group, New York, 33-45

97. Vresk, M., 1987: Geografski koncept - pokušaj pojednostavljenje

reinterpretacije, Geografski glasnik 49 (1), 16-21

98. Vrišer, I., 1987: Razvojne dileme suvremene jugoslavenske geografije,

Geografski glasnik 49 (1), 13-16

99. Vresk, M., 1997: Uvod u geografiju, Školska knjiga

100. Watts D., 1978: The new biogeography and its niche in physical geography,

Geography 63 (4), 324-337

101. Wen, J., Hee, R. H., Ickert-Bond, S. M., Nie, Z., Funk, V., 2013: Biogeography:

Where do we go from here?, Taxon 65 (2), 912-927

Page 67: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

62

102. White, G. F., 2002: Geography, u: Encyclopedia of Global Environmental

Change 3 (ur. Munn, T.), Wiley, Chichester, 337–338

103. Withers, C. W. J., 2011: Geography's Narratives and Intellectual History, u:

The SAGE Handbook of Geographical Knowledge (ur. Agnew, J., A.,

Livingstone, D. N.), Sage Publications, New York, 39-50

104. Whittaker, R. J., Araújo, M. B., Jepson, P., Ladle, R. J., Watson, J. E. M.,

Willis, K. J., 2005: Conservation Biogeography: assessment and prospect.

Diversity and Distributions 11, 3–23

105. Whittaker, R. J., Fernandes-Palacios, J. M., 2007: Island Biogeography:

Ecology, Evolution and Conservation, Oxford University Press Inc., New York

106. Wilczyński, W., 2012: Preface, u: A Source Book of the Polish Classical

Geography (ur. Wilczyński, W.), Institute of Geography, Krakow, 7-12

107. Wilkinson, D. M., 2001: Dispersal: Biogeography, Encyclopedia of life

sciences, www.els.net

108. Worsley, P., 1979: Whither geomorphology?, Area 11, 97–101

Page 68: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

VI

Kompetencije Ishodi učenja Zadatci kojima ću provjeriti ishode

Objasniti razliku između ekološkog i geografskog pristupa

proučavanju vegetacije i životinjskih zajednica

Zamislite da ste ekolog i odlazite na

livadu gdje se uzgajaju pčele. Što ćete

proučavati? A što ćete proučavati ako

ste geograf?

Objasni utjecaj tropskih kišnih šuma na

naseljenost Afrike uz pomoć karte

gustoće naseljenosti.

PISANA PRIPREMA ZA NASTAVNI SAT GEOGRAFIJE

Naziv i sjedište škole Gimnazija Antuna Vrančića, Šibenik

Obrazovni program (zanimanje) Opća gimnazija

Ime i prezime nastavnika Ivan Tekić

Datum izvođenja nastavnog sata 29.5.2015.

Naziv nastavne jedinice Geografska važnost vegetacije i životinjskih zajednica

Razred 1.

Tip sata Obrada

Page 69: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

VII

Geografska

znanja i vještine

Objasniti utjecaje vegetacijskih tipova na društvenogeografski

razvoj čovjeka

Koje pogodnosti čovjek ima od

vegetacije tropskih kišnih šuma?

Razvoju koje gospodarske grane je

pogodovala vegetacija savana?

Objasni utjecaj vegetacije savana na

proces dezertifikacije.

Na primjeru jadranske regije objasni

važnost mediteranskih šuma u

geopolitičkim odnosima.

Na koji način čovjek iskorištava

mediteranske borove šume?

Koje za čovjeka negativne pojave se

javljaju kao posljedica velike

rasprostranjenosti makije?

Zašto je stepska vegetacija bila presudna

za razvoj nomadskih naroda koji su u

starom i srednjem vijeku u više navrata

pokoravali Europu?

Objasni ulogu listopadnih šuma u

naseljenosti i svakodnevnom životu ljudi

novog vijeka.

Page 70: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

VIII

Opiši razliku između utjecaja borealnih i

tropskih šuma na čovjekove aktivnosti.

Objasniti utjecaje životinjskih zajednica i vrsta na

društvenogeografski razvoj čovjeka

Objasni kako životinjske vrste mogu

negativno utjecati na čovjekove

aktivnosti?

Objasni na koje načine čovjek

iskorištava životinjske vrste?

Opiši dva primjera povijesne važnosti

životinjskih vrsta.

Kako se životinjske zajednice unutar

ekosustava posredno odražavaju na

čovjekove aktivnosti?

Objasniti važnost morskih organizama za gospodarski razvoj

čovjeka

Objasni zašto je život u moru važan za

čovjeka?

Definiraj što je akvakultura.

Pokazati na karti svijeta prostore obitavanja životinjskih i

biljnih

zajednica koja trpe pretjerano iskorištavanje

Pokaži na karti svijeta šumska područja

koja trpe najintenzivniju sječu.

Page 71: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

IX

Pokaži na karti svijeta biom koji je

pretrpio najintenzivnije čovjekove

utjecaje kroz srednji i novi vijek.

Pokaži na karti svijeta najvažnija riblja

lovišta u svijetu.

Pokaži na karti svijeta prostore gdje

životinje još uvijek u velikom broju žive

u divljini.

Analizirati tematske karte

Analiziraj tematsku kartu nestanka

šumskih pokrova u Europi i Južnoj

Americi i objasni njegove uzroke.

Izreći definiciju pojma ekosustav Kako definiramo ekosustav?

Nabrojiti i objasniti razloge zaštite biljnog i životinjskog svijeta

Nabroji pet kategorija razloga potrebe

zaštite biljnog i životinjskog svijeta.

Navedi dva ekonomska razloga zaštite

biljnog i životinjskog svijeta.

Objasni ekološke razloge zaštite zaštite

biljnog i životinjskog svijeta.

Page 72: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

X

Objasni moralne razloge zaštite biljnog i

životinjskog svijeta.

Objasni estetske razloge zaštite biljnog i

životinjskog svijeta.

Zašto je zaštita biljnog i životinjskog

svijeta važna u kulturološkom smislu?

Definirati pojam održivog gospodarenja

Definiraj što je održivo gospodarenje.

Zašto je posebno u moderno vrijeme

važno održivo gospodarenje?

Metodička

kompetencija Usmeno izložiti domaću zadaću uz pomoć postera

Izloži domaću zadaću, uz pomoć

postera, u maksimalno 3 minute

Komunikacijska

kompetencija

Unaprijediti sposobnost argumentiranja stavova

Učenicima tijekom sata postavljati

pitanja na kojima će vježbati usmeno

argumentiranje odgovora

Unaprijediti usmeno iznošenje činjenica i generalizacija, misli i

osjećaja pred razrednim odjelom

Učenicima tijekom sata postavljati

pitanja na način da se od njih traži

izjašnjavanje vlastitih misli i osjećaja

Socijalna

kompetencija Pridržavanje dogovora i pravila

Pobrinuti se da učenici tijekom izlaganja

postera poštuju unaprijed dogovorena

pravila i uputiti im konstruktivnu

Page 73: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XI

primjedbu u slučaju da isto prekrše

S učenicima za obradu sadržaja koristiti

metodu razgovora pri čemu moraju

paziti na poštivanje drugih učenika koji

govore i pravila javljanja za dobivanje

riječi

Razvijanje ekološke osviještenosti

Tijekom obrade ekoloških, ekonomskih i

moralnih razloga zaštite biljnog i

životinjskog svijeta metodom razgovora

ispitati stav učenika o onečišćenju

prirode

Razvijanje odgovornog ponašanja prema sebi, društvu i živim

organizmima

Metodom razgovora tijekom sata ispitati

stavove učenika o odnosu prema živim

bićima i brizi za budućnost društva

TIJEK NASTAVNOG SATA

Etape sata Cilj etape Opis aktivnosti učitelja Opis aktivnosti

učenika

Uvod

Priprema za rad

Provjera predznanja

i ponavljanje putem

izlaganja domaće

zadaće.

Na početku sata smirujem učenike i pripremam učionicu za rad

(postavljam kartu svijeta na zid, ako je skinuta, palim laptop i

pokrećem ppt; upisujem sat, pozdravljam učenike..).

Metodom usmenog izlaganja podsjećam učenike na temu prethodne

nastavne jedinice (prostorni raspored bioma i njihova osnovna

obilježja). Kako smo definirali biome?

Podsjećam učenike na domaću zadaću, odnosno na kratko izlaganje

postera s fotografijama i opisom osnovnih obilježja određenog bioma

Učenici sjedaju na

svoja mjesta, otvaraju

bilježnice i atlase.

Učenici po skupinama

uz pomoć prethodno

napravljenog postera

usmeno prezentiraju

osnovna obilježja

Page 74: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XII

Poticanje znatiželje

Najava cilja

kao i na dogovrena pravila izlaganja (pokazati na karti svijeta

prostorni obuhvat bioma, navesti prevladavajuća obilježja klime, tip

vegetacije koji se razvio, najpoznatije vrste životinja koje

prevladavaju, opisano pokazati na fotografijama na posteru, držati se

zadanog vremenskog ograničenja, izlaganje biti vrlo sažeto i jasno).

Po potrebi istaknuti bitnu informaciju koju učenici nisu rekli.

Priupitam učenike sjećaju li se definicije geografije pa napominjem

kako geografsko proučavanje bioma ne prestaje na opisivanju njihovog

prostornog obuhvata i osnovnih obilježja, već počiva na istraživanju

utjecaja koje vegetacijski tipovi i životinjske zajednice pojedinih

bioma imaju na čovjekove aktivnosti.

Kako su biljke i životinje mogle utjecati na cjelokupni razvoj

civilizacija? Kako danas o njima ovise cijele države ili gospodarske

grane? Zašto je važno zaštiti biljke i životinje? Učenicima, uz

pokazivanje naslova nastavne jedinice, najavaljujem da ćemo se

takvim pitanjima baviti na današnjem satu.

osnovna obilježja

Zemljnih bioma.

Svaka skupina izlaže

po jedan biom; cijela

skupina izlazi ispred

razreda, i svaki njen

član kratko izlaže svoj

dio (po par rečenica).

Učenici zapisuju

naslov nastavne

jedinice.

Page 75: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XIII

Glavni dio

sata

Naučiti definirati

ekologiju

Razvijanje vještina

analize fotografija,

usmenog izražavanja

i pridržavanja

pravila ponašanja u

razredu

Naučiti objasniti

ograničavajuće

faktore tropskih

kišnih šuma

Učenicima napominjem da se proučavanjem biljaka i životinja bave

brojne discipline između kojih veliku važnost ima ekologija. Ekologija

je znanost koja se bavi proučavanjem odnosa između organizama

(biljaka, životinja i mikroorganizama) i njihovog okoliša. Primjerice,

ekolozi će proučavati kako promjene temperature vode utječu na

rasprostranjenost ili razmnožavanje populacija lososa, ali geografija će

proučavati važnost tih istih populacija za privredu lokalnog

stanovništva, bilo kao izvor zarade ili hrane ili pak posredno putem

razvoja rekreativnog ribolova koji potiče turizam. Zbog toga im

napominjem da se sadržaji prethodnog sata, kad smo opisivali biome,

temelje na osnovama ekologije, dok ćemo se danas malo više baviti

geografijom.

U ppt prezentaciji pokazujem fotografiju tropske kišne šume. Tražim

od učenika da na temelju naučenih spoznaja o obilježjima bioma

tropskih šuma zaključe kako zamišljaju čovjekov život u tim

prostorima, očekujući odgovor da se radi o vrlo teškom, nesigurnom

životu. Nakon njihovog odgovora pokazujem fotografije tropske kišne

šume snimljene iz zraka pa objašnjavam ograničavajući učinak ovog

tipa vegetacije na nastanak naselja. Napominjem da je naseljavanje

moguće samo u slučaju uklanjanja vegetacije. Metodom heurističkog

razgovora navodim učenike na zaključke o mogućnostima uspostave

organiziranog društva na ovim prostorima. Vođeni mojim pitanjima

učenici donose zaključak da postojanje neprohodnih tropskih šuma s

brojnim opasnim životinjskim vrstama, kao i onih koje uzrokuju i

prenose brojne bolesti, predstavlja komunikacijsku (i prometnu)

barijeru između društava (ili naselja), što onemogućuje kulturnu, ali i

ekonomsku razmjenu. Gravitacijski utjecaj naselja u takvim prostorima

Učenici zapisuju

natuknice s ppt

prezentacije.

Učenici se

podizanjem ruku

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Učenici prate

fotografije na ppt

prezentaciji, a zatim

se podizanjem ruku

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

.

Page 76: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XIV

Naučiti objasniti

povoljna obilježja

tropskih kišnih šuma

za život autohtonih

plemena

Naučiti kakav je

utjecaj sirovinskog

potencijala tropskih

kišnih šuma na

gospodarski razvoj

Na fotografijama

prepoznati i naučiti

što su mangrove

šume

Na primjeru

mangrovih šuma

je vrlo ograničen pa je nemoguće uspostaviti kvalitetni sustav uprave,

zdravstva i obrazovanja. Učenicima pokazujem fotografiju autohtonog

afričkog plemena pa tražim da pretpostave na koji način oni

preživljavaju. /Očekivani odgovori: love životinje; ubiru plodove./

Učenike kroz nekoliko primjera navodim na zaključak kako ovaj biom

obiluje životinjskim i biljnim vrstama koje su izvor sirovina i hrane.

Upravo je takva vegetacija razlog postojanja velikog broja različitih

plemena u tropima jer pruža obilan izvor hrane, a svojom

neprohodnošću onemogućuje povezivanje plemena u veću društvenu

zajednicu.

Radim kratku stanku kako bi učenici prepisali bitno s ppt prezentacije.

Na ppt prezentaciji pokazujem fotografiju strojeva koji uništavaju

stabla pa tražim od učenika da mi nabroje važnost vegetacije tropskih

kišnih šuma za modernog čovjeka./Očekivani odgovori:izvor drvnog

materijala./ Slažem se s učenicima i objašnjavam kako stablašice u

ovom tipu vegetacije imaju izvrsnu sirovinsku vrijednost i zbog toga se

ove šume vrlo intenzivno eksploatiraju i potiču gospodarski razvoj,

međutim, to nije njihova jedina vrijednost. Objašnjavam im kako ovi

prostori daju brojne vrste koje se danas plantažno uzgajaju za prodaju,

kao i one koje se koriste u farmaceutskoj industriji.

Metodom usmenog izlaganja i uz pomoć fotografije šume mangrova

objašnjavam učenicima da vegetacija ne mora imati izravan učinak na

čovjeka. Objašnjavam im kako ove šume pružaju mrijestilište ribama

od kojih se brojne vrste komercijalno izlovljavaju, filtriraju priobalne

vode održavajući im kvalitetu te pružaju stanište pticama i drugim

divljim životinjama koje su važna za održavanje hranidbenog sustava u

ravnoteži. Također, uz pomoć fotografije pokazujem zaštitni utjecaj

Učenici prepisuju

natuknice s ppt

prezentacije.

Učenici se dizanjem

ruke javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Učenici prate

fotografije na ppt

prezentaciji.

Page 77: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XV

naučiti kako se

odražavaju neizravni

utjecaji šumskih

pokrova

Naučiti objasniti

ograničavajuć i

povoljan utjecaj

savanske faune

Naučiti objasniti

utjecaj savanske

vegetacije na razvoj

stočarstva kao i

njenu neizravnu

korist

Naučiti koja je

važnost deva u

mangrova protiv tsunamija. Napominjem učenicima da se ne može

staviti novčana vrijednost na takve funkcije vegetacije ovih prostora.

Radim kratku stanku kako bi učenici prepisali bitno s ppt prezentacije.

Pokazujem učenicima fotografiju savane i priupitam znaju li kako su

vegetacija i životinje ovog bioma utjecale na čovjekove aktivnosti.

/Očekivani odg.: životinje su izvor hrane./. Tražim od učenika da

ponovno nabroje najpoznatije vrste životinja savane i da razmisle kada

su zadnji put na na jelovnicima vidjeli meso navedenih životinja.

Metodom usmenog izlaganja objašnjavam učenicima kako se životinje

ovog prostora mogu jesti, ali ne i masovno uzgajati zbog njihove teško

ukrotive naravi ili posebnih potreba. Njihova važnost je ograničenog,

lokalnog karaktera, s tendencijom regionalne važnosti razvojem safari

turizma koji postaje osnova života brojnih obitelji ovog prostora.

Metodom razgovora s učenicima zaključujem kako vegetacija nema

sirovinski potencijal, ali im objašnjavam kako bogatstvo trava koje se

brzo obnavljaju jer rastu iz korijena pogoduje uzgoju stočarstva što

postaje glavna gospodarska grana ovog prostora. Neizravna korist

vegetacije savana je ta što zaustavlja proces dezertifikacije koji se

iznimno negativno odražava na čovjekove gospodarske aktivnosti, a

samim time i kvalitetu života.

Radim kratku stanku kako bi učenici prepisali bitno s ppt prezentacije.

Učenicima pokazujem fotografiju pustinjske vegetacije pa metodom

razgovora s učenicima zaključujem kako zbog nedostatka iste, ali i

njenih obilježja, ona nema značajniju ulogu u životu čovjeka. Slična je

situacija s životinjskim zajednicama, međutim ističem im važnu ulogu

deva koje su zbog svoje prilagodbe nestašici vode predstavljale vrlo

Učenici zapisuju

natuknice s ppt

prezentacije.

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Učenici zapisuju

natuknice s ppt

prezentacije.

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Page 78: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XV

I

razvoju civilizacija

kroz povijest

Naučiti kako je

nastala makija

Naučiti koja je bila

važnost

mediteranskih šuma

kroz povijest

Naučiti neizravne

koristi šuma crnike

za čovjekove

aktivnosti

Naučiti objasniti

utjecaje makije na

čovjekove aktivnosti

i gospodarstvo

važan način putovanja pustinjama koji je imao važnu ulogu u nastanku

sjevernoafričkih i bliskoistočnih civilizacija starog i srednjeg vijeka

kao i održavanju trgovačkih veza Sredozemlja i subsaharske Afrike.

Radim kratku stanku kako bi učenici prepisali bitno s ppt prezentacije.

Na ppt prezentaciji pokazujem fotografije šume hrasta crnike i makije i

provjeravam svrstavaju li učenici šume crnike u sredozemni biom.

Tumačim učenicima pojam sukcesije vegetacije i opisujem nastanak

makije koja karakterizira naše primorje. Podsjećam učenike kako je

tijekom srednjeg i novog vijeka na Jadranu bila razvijena brodogradnja

te ih navodim na zaključak povijesne važnosti postojanja ovih šuma

crnike na našoj obali koje su predstavljale izvor vrlo kvalitetnog drva.

Njegovu važnost u geopolitičkim odnosima opisujem primjerom

mletačkih pretenzija na dalmatinsku obalu upravo zbog potreba

mletačke brodogradnje. Kao neizravni primjer koristi šuma crnike

navodim njihovu važnost za stvaranje i očuvanje kvalitetnog tla,

posebno na kršu, što se odražava na eroziju tla, a samim time i na

poljoprivredne i druge aktivnosti.

Ispitujem mišljenje učenika o korisnosti makije s očekivanjem

uglavnom negativnih odgovora pa im napominjem da i ona ima

povoljan utjecaj na stvaranje i očuvanje tla na kršu i kamenjarima, kao

i to da ona predstavlja prijelazan oblik vegetacije prema autohtonim

šumama crnike. Međutim, napominjem izrazito negativan utjecaj na

aktivnosti ljudi zbog njene velike podložnosti požarima. Također,

metodom razgovora ih navodim na zaključak da je prevladavanje

makije u vegetaciji odredilo razvoj stočarstva kroz povijest, pa je u

našim krajevima uspijevao ponajprije uzgoj koza i ovaca što je pak

ponovno utjecalo na izrazitije ogolijevanje vegetacije i nastanak gariga.

Učenici zapisuju

natuknice s ppt

prezentacije.

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Page 79: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XV

II

Naučiti objasniti

važnost

poljoprivrednih

kultura u povijesnom

razvoju država

Razvijanje vještine

iznošenja vlastitog

mišljenja

Naučiti objasniti

važnost borovih

šuma za razvoj

turizma

Razvijanje ekološke

osviještenosti

Naučiti posljedice

početka uzgoja

žitarica

Naučiti objasniti na

koje načine je

stepska vegetacija i

fauna pogodovala

nastanku nomadskih

naroda Azije

Kao primjere pojedinih sredozemnih kultura koje su imale vrlo važu

ulogu u razvoju društava ovog prostora navodim masline i vinovu lozu.

Ukratko opisujem gospodarsku važnost ovih kultura na primjeru

hrvatske povijesti.

Kao zadnji bitan vegetacijski tip ovog bioma navodim borove šume

koje su danas prisutne na našoj obali. Učenike na temelju njihovog

vlastitog poznavanja prostora u kojem žive navodim na zaključak kako

ove šume nemaju sirovinsku vrijednost, već predstavljaju vrlo bitan

prostorni element za razvoj turizma koji je postao vodeća gospodarska

grana na našoj obali. Ponovno napominjem kako se određeni pozitivni

učinci vegetacije i životinjskih zajednica ne mogu izraziti brojkom u

ekonomskom smislu, ali to ne znači da oni ne postoje.

Radim kratku stanku kako bi učenici prepisali bitno s ppt prezentacije.

Vegetacijske pogodnosti travnatih prostora umjerenog pojasa (stepe,

prerije) učenicima približavam fotografijama nepreglednih polja

pšenice, kukuruza i drugih žitarica. Napominjem kako su

poljoprivredne kulture ovog bioma utjecale i još uvijek utječu na

cjelokupni razvoj civiliziacije, odnosno kako je sam početak

civilizacije vezan za početak uzgoja žitarica koji je omogućio stvaranje

viškova hrane, povećanje broja stanovnika i stvaranje gradova.

Također, podsjećam učenike kako su iz povijesti učili o Hunima,

Mongolima i drugim azijskim narodima koji su obitavali na stepama.

Metodom razgovora navodim ih na zaključak kako su stepe svojom

travnatom vegetacijom bile izvrsno stanište za konje, a konji su se

pokazali kao vrlo korisni prilikom ratovanja pa su tako narodi azijskih

stepa u više navrata uz pomoć moćne konjice pokoravali europske

narode. Objašnjavam učenicima kako je stepska vegetacija potaknula

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Učenici zapisuju

natuknice s ppt

prezentacije.

Učenici prate

fotografija na ppt

prezentaciji.

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Page 80: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XV

III

Naučiti objasniti

ulogu drva u

svakodnevnom

životu ljudi kroz

povijest

Naučiti objasniti

utjecaj postojanja

šumskih pokrova na

naseljenost

Razvijati vještinu

interpretacije

tematskih karata

Razvijati vještinu

kritičkog

razmišljanja

Naučiti objasniti

razlike između

razvoj stočarstva kod ovih naroda, što se pak odrazilo na njihov

nomadski način života.

Radim kratku stanku kako bi učenici prepisali bitno s ppt prezentacije.

Važnost bioma listopadnih i borealnih šuma prikazujem istodobno,

zbog očite činjenice da se ovdje stabla od pamtivijeka široko

upotrebljavaju kao izvor drva koji se koristio za najrazličitije potrebe.

Kao primjer utjecaja na arhitekturu i svakodnevni život kratko

pokazujem fotografije drvenih kuća u području listopadnih šuma, kao i

oruđa i posuđa od drva koja se koriste u svakodnevnom životu.

Metodom razgovora s učenicima zaključujem kako su listopadne šume

podržavale velik broj životinjskih vrsta koje su bile pogodne za lov.

Kao zaključak, metodom usmenog izlaganja objašnjavam učenicima

kako su srednjovjekovna naselja, kao i ona podignuta na početku

novog vijeka u Sjevernoj Americi, bila najčešće na rubovima

listopadnih šuma zbog spomenutih korisnosti. Uz pomoć tematske

karte koja pokazuje rasprostranjenost listopadnih šuma u prošlosti i

danas i učenika dobrovoljca jasnije ukazujem na intezitet

iskorištavanja ovih šuma. Na pitanje koja je danas funkcija listopadnih

šuma koje se ne koriste kao izvor drva očekujem odgovor da pružaju

staništa životinjama te se koriste kao zaštićena područja za razvoj

turizma ili rekreacije što potvrđujem (ili navodim na taj odgovor u

slučaju njegovog nedostanka).

Učenicima postavljam pitanje da objasne razliku utjecaja borealnih

šuma od tropskih šuma. Na temelju znanja s prethodnog sata učenici bi

trebali zaključiti kako u borealnim šumama nema velike raznolikosti

biljnog i životinjskog svijeta pa izuzev drvne sirovine ne pružaju

značanije mogućnosti podržavanja života. Objašnjavam im kako je u

Učenici zapisuju

natuknice s ppt

prezentacije.

Učenici prate

fotografije na ppt

prezentaciji.

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Jedan od učenika uz

moje navođenje

interpretira tematsku

kartu.

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Page 81: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XIX

borealnih i tropskih

šuma kao i utjecaje

na čovjekove

aktivnosti

Naučiti objasniti

važnost faune u

životu naroda

polarnih prostora

Razvijati shvaćanje

običaja drugih

kultura

Naučiti objasniti

ulogu organizama u

moru u nastanu

naselja i

gospodarskom

ovim šumama nekoć obitavao mnogo veći broj životinja koje su

predstavljale izvor hrane, ali se njihov broj uslijed izlova uvelike

smanjio, čime ta funkcija ovih šuma nestaje.

Radim kratku stanku kako bi učenici prepisali bitno s ppt prezentacije.

Kao posljednji biom spominjem tundru i učenike priupitam koja su

obilježja ovog bioma bitno utjecala na život čovjeka. S učenicima

zaključujem kako su u ovim prostorima zbog nedostatka drvenaste

vegetacije mnogo veću ulogu imale životinje jer pružaju izvor hrane.

Kao primjer navodim Inuite koji preživljavaju lovom sobova, tuljana i

drugih manjih životinja te su stoga njihova naselja morala biti u blizini

lovišta. Također, i ovdje su životinje poslužile kao prijevozno sredstvo

što je olakšalo prometnu povezanost i komuikaciju između naselja.

Objašnjavam kako vegetacija tundre pruža izvrsno stanište za ptice

koje se ovdje gnijezde u ljetnim mjesecima, a važne su za održavanje

prirodne ravnoteže u mnogo udaljenijim prostorima svijeta.

Radim kratku stanku kako bi učenici prepisali bitno s ppt prezentacije.

Napominjem učenicima kako klasifikacija bioma u obzir ne uzima

morska područja i život u njima pa ih preupitam mogu li prepoznati

njegovu važnost u životu čovjeka danas i kroz povijest. /Očekivani

odg.: Riba je izvor hrane./ Slažem se s učenicima i objašnjavam kako

je život u moru bio od najranije čovjekove povijesti izvor hrane, u

obliku riba, mekušaca, školjaka pa i raznih vrsta trava i algi. Brojna

naselja nastala su uz obalu upravo iz razloga orijentiranosti na izlov

ribe, a objašnjavam kako danas cijele gospodarske grane ovise o tome,

poput one prerađivačke industrije, brodogradnje i dr. Napominjem

učenicima kako u svijetu postoje morska područja koja su izuzetno

Učenici zapisuju

natuknice s ppt

prezentacije

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Učenici zapisuju

natuknice s ppt

prezentacije

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na

pitanja..

Page 82: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XX

razvoju država

Ponavljanje

prethodno naučenih

sadržaja i snalaženja

na karti svijeta

Naučiti definirati što

je akvakultura

Razvijanje vještina

usmenog izražavanja

i pridržavanja

pravila ponašanja u

razredu

Poticanje izražavanja

vlastitog mišljenja

Naučiti nabrojati i

objasniti razloge

zaštite biljnog i

životinjskog svijeta

Naučiti pojam

ekosustava

Razvijanje ekološke

bogata morskom ribom i predstavljaju poznata lovišta i, uz objašnjenje

kako se nalaze na sučelju toplih i hladnih morskih struja, tražim

dobrovoljca koji bi pokazao na karti svijeta navedena područja, s

obzirom da smo isto nedavno učili. Također, objašnjavam pojam

akvakulture i ukazujem da činjenicu da se i morski organizmi mogu

uzgajati što je jedna brzorastuća gospodarska aktivnost u svijetu.

Radim kratku stanku kako bi učenici prepisali bitno s ppt prezentacije.

Provjeravam stav učenika smatraju li oni da životinje i biljke u divljni

imaju jednaku važnost u životu čovjeka danas kao i prošlosti.

Očekujem odgovor da nemaju, jer se danas one uzgajaju i taj uzgoj

uglavnom nije vezan za jedno određeno područje. Nakon toga ih

priupitam zašto onda u svijetu psotoje toliki napori zaštite biljnog i

životinjskog svijeta. Razne moguće odgovore zapisujem na ploču u

odvojene, unaprijed smišljene kategorije (koje još učenicima ne

obznanim) i pitanjima potičem učenike na davanje konkretnijih

odgovora kako bih dobio one potrebne za popunjavanje kategorija.

Nakon dovoljno odgovora učenicima navedem kako bi opravdanost

zaštite živog svijeta mogli svrstati u 5 kategorija raloga: ekonomske,

ekološke, moralne, estetske i kulturalne.

Uz pomoć odgovora koji su učenici ranije dali, metodom usmenog

izlaganja kratko objašnjavam svaki od 5 razloga. Kod ekonomskih

razloga napominjem kako su brojne vrste, i biljne i životinjske,

čovjeku jednostavno potrebne, i pružaju mu ekonomsku dobit.

Podsjeća da smo to već ranije vidjeli na primjeru iskorištavanja šuma

ili riba. Kod objašnjavanja ekološkog aspekta, učenicima približavam

pojam ekosustava koji obuhvaća sve žive organizme i njihov fizički

okoliš zajedno s interakcijama između samih organizama, i uz pomoć

Jedan od učenika

izlazi pred kartu

svijeta i pokazuje

tražene prostore.

Učenici zapisuju

natuknice s ppt

prezentacije.

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Učenici prate

fotografije na ppr

prezentaciji.

Page 83: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XX

I

osviještenosti

Naučiti objasniti

važnost zdravog

funkcioniranja

ekosustava

Naučiti objasniti

estetske razloge

zaštite biljnog i

životinjskog svijeta

Razvijanje

odgovornog

ponašanja prema

drugim živim bićima

Razvijati shvaćanje

običaja drugih

fotografija dajem primjer ekosutava šume, jezera i travnjaka.

Objašnjavam im kako je Zemlja podijeljena na nebrojeno ekosustava, a

život određenog ekosustava je u potpunosti povezan, i narušavanje

samo jednog elementa u ekosustavu može ugroziti njegovo cijelo

funkcioniranje. Metodom razgovora dajem im primjer nestanka vukova

iz listopadnih ili borealnih šuma, i navodim ih na zaključak da će to

dovesti do porasta broja biljojeda kojima se vukovi hrane, koji će pak

nekontrolirano jesti prizemnu vegetaciju i ogoliti tlo, što će

onemogućiti rast drveća i dovesti do poremećaja u brojnosti kukaca što

može dovesti do bolesti stabala što će se odraziti na gospodarsku granu

šumarstva. Za jednostavniji primjer im navodim koraljne grebene -

čovjek ih možda ne iskorištava izravno, međutim oni pružaju stanište

ribljim vrstama koje čovjek lovi te bi se poremećaji u koraljnim

grebenima odrazili na brojnost riba, a potom i na čovjeka. Zbog toga

im napominjem kako su ekološki i ekonomski razlozi međusobno

povezani, jer sve što se događa u ekosustavima odražava se i na

čovjeka koji je njegov dio što zahtijeva odgovorno ponašanje.

Kao primjer estetskog razloga navodim odgovore učenika koji su

govorili da su priroda i životinje lijepe i da krajolici daju ljepotu životu

te ga potvrđujem s nekoliko fotografija krajolika i izjavom da čovjek

ima pravo na uživanje u ljepotama svijeta i da je to sasvim konkretan

razlog želje zaštite prirode.

Pri objašnjavanju moralnog razloga koristim priliku za napomenuti

učenicima kako sva živa bića na svijetu imaju pravo na život, baš kao i

čovjek, te da osjećaju bol i patnju, pri čemu koristim uzrastu prikladne

fotografije životinja koje mogu dočarati njihovu tugu.

Kao posljednji razlog navodim onaj kulturološki te napominjem da su

brojne kulture i tradicije svijeta vezane za određene biljne i životinjske

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Učenici prate

fotografije na ppt

prezentaciji.

Page 84: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XX

II

kultura

Naučiti pojam

održivog

gospodarenja

Razvijanje ekološke

osviještenosti i

odgovornog

ponašanja prema

društvu

vrste ili krajolike, te nestankom istih uništavamo tisuće godina

razvijanja tih tradicija i običaja i uskraćujemo budućim naraštajima

uživanje u njima.

Radim kratku stanku kako bi učenici prepisali bitno s ppt prezentacije.

Učenicima govorim kako čovjek ne može preživjeti bez resursa iz

prirode, međutim, problemi će nastupiti uslijed pretjeranog

iskorištavanja istih. Pitam učenike jesu li čuli za pojam održivog

gospodarenja te objašnjavam, ili uslijed točnog odgovora ponavljam,

kako se radi o iskorištavanju prirodnih resursa na način da ne budu

ugrožene potrebe budućih generacija. Za jednostavni primjer navodim

održivo gospodarenje šumama na način da se uz sječu provodi i

kontinuirano pošumljavanje.

Radim kratku stanku kako bi učenici prepisali bitno s ppt prezentacije.

Učenici zapisuju

natuknice s ppt

prezentacije.

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na pitanja.

Učenici zapisuju

natuknice s ppt

prezentacije.

Završni

dio sata

Primjena

naučenog

Formativno

vrednovanje

Učenike priupitam postoji li dio sadržaja koji nisu najbolje razumjeli

kako bi ga ukratko ponovili.

Zadnjih 5 do 10 minuta učenicima postavljam pitanja navedena u

dijelu pripreme 'Zadatci kojima ću provjeriti ishode' i po potrebi se

zadržavam na sadržajima o kojima učenici nisu na zadovoljavajući

način primili i preradili informacije.

U rubriku praćenja napredovanja onih učenika koji su bili najaktivniji

na satu pišem bilješke pri tome radeći razliku između onih koji su

pokazali dobro baratanje sadržajima koji su obrađeni i usvojeni na

prethodnim satovima i onih koji su se isticali željom za sudjelovanjem

u razgovorima. Kod prvih vrednujem točnost odgovora i pravilno

Učenici se

podizanjem ruke

javljaju za riječ i

odgovaraju na

postavljena pitanja.

Page 85: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XX

III

korištenje termina, kao i povezivanje prethodno naučenih sadržaja s

novim spoznajama. Kod drugih vrednujem kvalitetu argumentacije kao

i samu inicijativu u iznošenju argumenata. Napominjem pasivnim i

nezainteresiranim učenicima kako sljedeći sat mogu biti prozvani

tijekom sata da se uključe i aktiviraju tijekom obrade novih sadržaja,

ali i ponavljanja onih starih.

Plan školske ploče

Geografska važnost vegetacije i životinjskih zajednica

- ekologija - disciplina koja proučava odnose organizama s njihovim okolišem

Tropske kišne šume

- ograničavaju nastanak naselja i prometno povezivanje

- pogoduju nastanku raznih bolesti

- broje opasne i smrtonosne životinje

- teška uspostava orgaiziranog društva

- izvor drva, hrane, lijekova i vrsta pogodnih za uzgajanje

- neprocjenjiv ekološki učinak

Page 86: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XX

IV

Savane

- vegetacija nema sirovinski potencijal, životinje nepogodne za uzgoj

- travnata vegetacija pogodovala razvoju stočarstva

- uloga u zaustavljanju dezertifikacije

Pustinje

- povijesna važnost deva putem olakšavanja komunikacije u pustinjskim prostorima

- vegetacija bujnija i bitnija samo u rubnim prostorima pustinja

Sredozemlje

- sukcesija - stupnjevita izmjena vegetacija - kamenjar, garig, makija, crnika

- šume crnike imale važnu ulogu u razvoju brodogradnje i svakodnevnim potrebama

- čuva tlo u sprječava eroziju

- makija pogodovala uzgoju koza i ovaca

- opasnost od požara

- borove šume imaju turistički potencijal

Travnjaci umjerenih širina

- izvor većine žitarica koje čine osnovu prehrane čovječanstva

- pogodovali uzgoju konja što se odrazilo na povijesne prilike u starom i srednjem vijeku (Huni, Mongoli)

- uvjetovali nomadski način života i razvoj stočarstva

Listopadne i borealne šume

- izvor drva i utjecaj na nastanak naselja

- životinje izvor hrane

- najintenzivnije iskorištavane šume u srednjem i novom vijeku

- danas utjecaj na razvoj turizma i rekreacije

- borealne šume siromašne vrstama

Page 87: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XX

V

Tundra

- vegetacija nema bitniju ulogu osim one ekološke

- životinje, posebno one vezane uz more, najvažniji izvor hrane

Morska područja

- ribe, mekušci, školjkaši i morske trave izvor hrane

- utjecale na naseljenost uz more i razvoj brojnih gospodarskih grana

- akvakultura - uzgoj morskih organizama

- najveća riblja lovišta na sučelju toplih i hladnih morskih struja - pretejran izlov

Razlozi zaštite biljnog i životinjskih svijeta

Ekonomski - brojne vrste su ekonomski isplative čovjeku i o njima ovise gospodarstva

- potiču razvoj turizma

Ekološki - uništenje vrste može narušiti ravnotežu u ekosustavu što se negativno odražava na

sve organizme, uključujući i ljude

- ekosustav - svi organizmi zajedno sa zajedničkim okolišem i odnosima između njih samih

Moralni - sva živa bića imaju pravo na život te osjećaju bol i patnju

Estetski - čovjek ima pravo na uživanje u lijepim krajolicima i divljenje živim bićima

Kulturološki - brojne tradicije i običaji su vezani uz živi svijet

- čovjek je neizostavan dio prirode i mora iskorištavati njene resurse kako bi preživio

- resurse treba iskorištavati na način da se vodi briga i o potrebama generacija koje dolaze nakon nas - održivo gospodarenje

Page 88: Teorijski Koncept Biogeografije - Teki-, I

XX

VI

Nastavne metode

Metoda razgovora, metoda usmenog izlaganja, metoda demonstracije, neizravna grafička metoda

Oblici rada

Frontalni rad i samostalni rad

Nastavna sredstva i pomagala

Zidna karta svijeta, power point prezentacija, fotografije u sklopu ppt - arealna snimka tropske kišne šume, sječa tropske

kišne šume, mangrove šume, krda savanskih životinja, kontaktni prostor savane i pustinje, pustinjska vegetacija, šuma hrasta

crnike, makija, kupališta u sjeni borovih šuma, drvene kuće, borealne šume, Inuiti u saonicama koje vuku haskiji, japanska

flota ribarskih brodova, uzgajalište školjaka, pošumljena zaštićena područja, životinje koje trpe bol i patnju, shematski prikaz

ekosustava, tematska karta nestanka šumskih površina Europe

Popis literature i izvora za učitelja/nastavnika

Cronon, W., 1995: The Trouble with Wilderness; or, Getting Back to the Wrong Nature , u: Uncommon Ground:

Rethinking the Human Place in Nature (ur. Cronon, W.), W. W. Norton & Co., New York, 69-90

Brown, J. M., Lomolino, M. V.,1998: Biogeography, Sinauer Associates, Sunderland

Huggett, R. J., 2004: Fundamentals of biogeography, Routledge, Oxfordshire

Diamond, J., 2007: Sva naša oružja, Algoritam

Molles Jr., M., 2008: Ecology: Concepts and Applications, McGraw-Hill, New York

Lomolino, M. V., Riddle, B. R., Whittaker, R. J., Brown, J. H., 2010: Biogeography, Sinauer Associates, Sunderland

The World's Biomes, http://www.ucmp.berkeley.edu/glossary/gloss5/biome/