Zkoumat mravence vysoko v korunáchnení vůbec jednoduché, a tak se done -dávna znalosti o stromových druzích ome-zovaly pouze na odhady ze vzorků zís-kaných fumigací (plynování insekticidya sebrání hmyzu, který spadne dolů) neboslézáním několika málo určitých jedincůstromů. Na Nové Guineji vědci zvolili

poněkud kontroverzní metodu: pokácetmalý úsek lesa a rozebrat stromy doslovana jednotlivé větvičky, následně zmapovatvšechny druhy mravenců a spočítat jejichhnízda. Tento unikátní výzkum pomohlzodpovědět otázky, proč tolik různých dru-hů mravenců žije na stromech v primár-ních (sukcesně starých) pralesích, ale již

o něco méně v sekundárních (mladých)porostech, a zda stejné ekologické faktoryovlivňují mravence v nížinném jako v hor-ském deštném lese. Zároveň umožnil na -hlédnout přímo do mravenčích hnízd.

Diverzita stromových mravencůV současné době je popsáno asi 15 tisícdruhů a poddruhů mravenců (Antwiki2015), z nichž většina obývá právě teplýtropický pás. Nedávné srovnání mravencůna stromech v pralesích Bornea a v luž-ních lesích střední Evropy zpřesnilo odha-dy jejich druhové bohatosti. Průzkum uká-zal, že na 100 stromech tropického lesanajdeme přes 300 druhů mravenců, zatím-co na více než 300 studovaných jedincíchz evropských lesů jen 12 druhů (Florena kol. 2014). Jelikož tyto výsledky němec-kých kolegů se zakládají pouze na fumi-gačních vzorcích (viz výše), jen těžko mů -žeme odhadovat, zda byly nalezené druhyopravdu vázány výhradně na stromy (tedyzda na nich i hnízdí, nebo jen hledajípotravu apod.) a jaká byla jejich ekologic-ká role. Nicméně tento výčet velmi pěkněilustruje skutečně obrovskou rozmanitostdruhů tropických mravenců v porovnánís našimi luhy a háji.

Od r. 2006 probíhají pod vedenímprof. Vojtěcha Novotného na výzkumnéstanici Biologického centra Akademie vědČR na Papui-Nové Guineji mezinárodníprojekty, které si kladou za cíl studovatvůbec poprvé část pralesa jako celek, tedyz pohledu všech rostlin i hmyzu, jenž jiobývá (New Guinea Binatang ResearchCenter – NGBRC 2015a). Metoda sběru jepro lesní ekology netypická (kácení, obr. 1a 2), musíme se ale na ni dívat v kontextutéto tropické země, kde po tisíce let domo-rodí obyvatelé získávají obživu stěho -vavým zemědělstvím. Vykácejí a vypálínevelké území (do 1 ha), vypěstují zde plo-diny pro svou obživu a pak se přesunoujinam. Celý les tak tvoří mozaika postup-ně zarůstajících políček, která pozorovatelčasto ani nepostřehne, protože jsou již poněkolika desetiletích k nerozeznání od„nedotčeného“ pralesa. S pomocí domo-rodců měli vědci možnost detailně zkou-mat rozmanitost hmyzu na čerstvě poká-cených stromech a doslova les rozpitvatod skladby stromů a hmotnosti jejich lis -toví až po hmyz. Vzhledem k významua hojnosti mravenců v těchto lesích byliprávě oni jednou z klíčových skupin, naniž se tým zaměřil.

Výzkum na kácených stromech se sou-středil na sběr mravenců z celých plochlesa. Byly zkoumány všechny stromyo průměru kmene nad 5 cm v plochách0,1–0,3 ha na lokalitě v nížinném lese(Wanang, 200 m n. m.) a později také v lesehorském (Yawan, 1 800 m n. m.). Unikátnísledování lesa jako celku umožnilo sestro-jení 3D modelů zkoumaných ploch včetněrozmanitosti mravenců (obr. 5). Výsledky

živa 4/2015 179 ziva.avcr.cz

Petr Klimeš, Ondřej Mottl

Tajemství pestrosti společenstevmravenců v korunách tropických stromů

Mravenci (čeleď Formicidae) patří k ekologicky nejdůležitějším a množstvímjedinců nejpočetnějším terestrickým bezobratlým živočichům na světě. V pří-rodě zastávají nespočet různých funkcí od predace jiných živočichů, odklízenímršin, konzumace semen (granivorie) a jejich roznášení až po získávání medo-vice. Jejich eusociální způsob života se pak řadí k nejlépe organizovaným usku-pením v hmyzí říši. Rozmanitost mravenců stoupá směrem k rovníku a druho-vě nejbohatší společenstva najdeme především v tropických deštných lesích.Současný výzkum vedený vědci z Biologického centra AV ČR, v. v. i., a Jihočeskéuniverzity v Českých Budějovicích, kteří pracují na ostrově Nová Guinea, v ob -lasti s jednou z nejvyšších hodnot biodiverzity vůbec (viz také Živa 2005, 1–6nebo 2007, 4–6), významně posunul hranice lidského poznání o druhovém slo-žení a životě mravenců obývajících jedno z nejméně prozkoumaných prostředína Zemi – korunové patro tropických stromů. Ne všichni mravenci totiž hníz-dí v půdě. Odhaduje se, že až polovina tropických druhů žije právě v korunáchstromů. Ačkoli vztahu mezi mravenci a rostlinami, myrmekofilii, byla věno-vána velká pozornost (např. Živa 2014, 4: 205–209), role různých druhů dře-vin a vliv celkové architektury lesa na stromové mravence představovaly dosudvelkou neznámou.

1 až 4 Metody výzkumu stromovýchmravenců na Nové Guineji. Pokácenýstrom je změřen, prohledán kvůli hníz-dům mravenců a ostatnímu hmyzu (obr. 1)a odebrán vzorek z hnízda (2). Experimen-tální návnada je vynášena do koruny stromu pomocí trubkovité konstrukce nalaně (3). Návnada navštívená mravenci (4)

3 4

1 2

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

ukázaly, že mravenců žije na stromechmnohem méně, než bylo dosud odhado-váno – v průměru jen 1,5 hnízdícího dru-hu na strom – poněvadž většina druhůmigruje z okolních stromů za potravoua hnízda si na dané dřevině vůbec nestaví.Vysvětlení nálezů velkého počtu druhů vefumigačních vzorcích, kterou se zabývalygenerace biologů, je tak poměrně triviál-ní. Dále hraje roli i to, že většina stromůmenšího vzrůstu hostí samozřejmě dalekoméně druhů mravenců než stromy vysoké.Celková rozmanitost mravenců v koru-nách je však opravdu enormní. Na ploše0,6 ha novoguinejského nížinného pralesa(40 × 80 m, ca „fotbalové hřiště“) jsmenapočítali 126 druhů, tedy více než mámev celé České republice a na Slovenskudohromady (Klimeš a kol. 2015).

Ekologická role mravenců na stromechNávštěvník tropického lesa uvidí obrovskémnožství mravenců takřka všude, kam sepodívá. Nejenže se tito drobní tvorovévyvinuli do mnoha druhů, ale odhadujese, že na jednom stromě tvoří až 60 %bioma sy všech bezobratlých živočichů.Vznikla teorie, že mravenců přežívá v ko -runách stromů tak vysoký počet zejménadíky získávání medovice od jejich sym -biontů – mšic, křísů a červců (viz obr. 9).Někdy se proto o nich hovoří jako o „kryp-tických herbivorech“ (Davidson a kol.2003). Na druhou stranu bývají i stejnédruhy považovány za jedny z nejefektiv-nějších predátorů herbivorního hmyzu.Mravenci tedy mohou stromům škodita být užiteční zároveň. Naše poznatky jsouvšak v tomto případě stále nedostatečněověřeny přímo v přírodě.

Zajímala nás proto otázka, zda má tako-vá početnost mravenců vliv na listožravýhmyz a hostitelské stromy. Pokusili jsmese jejich působení prokázat experimentál-ně, a to opět na Nové Guineji. Sestrojilijsme speciální trubkovité návnady (obr. 3a 4), rozvěsili je v korunách stromů a při-dali do nich jed (Klimeš a kol. 2011). Uká-zalo se, že ačkoli počet mravenců klesl napouhých 10 % původní hodnoty, ani po10 měsících trvání pokusu jsme v lesenepozorovali více požraných listů, ani vět-ší hojnost housenek v porovnání s kon-trolním územím. Výsledky naznačují, žemravenci nenahraditelnými predátoryhmyzu v tropickém lese nejsou. Experi-ment s atrapami housenek ve stejném lesenaopak ukázal, že v nížině na vegetaciaktivně loví (Tvardíková a kol. 2012). Jeproto možné, že když z lesa mravenec zmi-zí, prostě ho nahradí jiný predátor nebo sepřemnoží paraziti, kteří v housence žijí.Třebaže přímá role mravenců v ekosysté-mu je spíše komplexní, není pochyb, žepředstavují důležitou složku lesa. Je tohohodně, co o jejich ekologické roli nevíme.

Proč žije více druhů mravencův primárním než sekundárním lese?Běžně jsou mravenci považováni za vhod-nou bioindikační skupinu k posouzenístupně narušení prostředí, společně s dal-šími modelovými organismy, jako např.ptáky, brouky a motýly. V současné doběmá ničení původních lesů lidskou čin-ností výrazně vzestupnou tendenci (viznapř. Živa 2014, 1: 19–22). Úbytek druhů

mravenců v gradientu od primárního lesapřes těžený les až k plantážím palmy olej-né (Elaeis guineensis) je proto dramatic-ký (Fayle a kol. 2010). S narušením pra -lesa zároveň stoupá pravděpodobnost, žev něm najdeme nejen druhy mravencůtypické pro danou oblast, ale také intro-dukované invazní, nebo některé domácídruhy, jimž narušení vyhovuje (obr. 10).Stěhovavé zemědělství na Nové Guinejipak nabízí možnost při výzkumu využítponěkud přirozenější situaci v dosud ce -listvých lesích.

Podívejme se nejdříve, jak se liší spole-čenstva mravenců a jejich druhová roz-manitost na sukcesním gradientu – odmladého „narušeného“ lesa (sekundární,stáří 10 let, obr. 6) po „nenarušený“ (pri-mární, nad 50 let, obr. 7). Výzkum ní -žinného lesa ukázal, že úbytek druhů jeopravdu velký, neboť asi polovina jichv sekundárním porostu mizí (obr. 11).Vysvětlit, proč se tak děje, není vůbec jed-noduché, protože již v desetiletém dru-hotném lese se nachází podobný početstromů jako v lese primárním. Jednotlivéstromy se navíc liší mezi typy porostuv mnoha vlastnostech, jako je velikost,diverzita a nabídka vhodných míst k hníz-dění pro mravence. Jako první odpověď senabízí vliv druhové rozmanitosti (taxo -nomické diverzity) hostitelských stromův lese, která je rovněž o polovinu nižšív sekundárním než primárním porostu.Aby se kauzalita vztahů dala správně

posoudit, byl použit moderní přístup –tzv. rarefakční simulace. Zjednodušeněřečeno, jednotlivé exempláře stromů pri-márního lesa vybíral počítač náhodně, jakočísla v loterii tak, aby se z nich postupněsestavil les o rozloze 0,1 ha, jenž se svýmiparametry co nejvíce blíží sekundárnímulesu. Má tedy shodný počet, stejnou veli-kost i taxonomickou rozmanitost stromů.Simulace překvapivě ukázala, že polovič-ní rozdíl v druhové diverzitě mravencůmezi oběma typy lesa je dán hlavně ve licesníženou beta diverzitou (obměnou hníz-dících druhů mezi stromy) v sekundárnímlese, a to i poté, co se popsaným postupemnasimuluje stejný les (Klimeš a kol. 2012).Pouze menšina (14 % rozdílu) závisí nadruhovém složení stromů (obr. 12). Dru-hová skladba sama o sobě tak není hlav-ním faktorem, který vytváří rozmanitostmravenců.

Průzkum hnízd dále ukázal jako nej-pravděpodobnější vysvětlení, že mraven-cům tolik nezáleží na tom, zda hnízdína určitém druhu stromu, ale spíše, zdastrom nabízí vhodná místa k hnízdění(duté větve, velkou korunu, epifyty apod.).Rozmanitost mravenčích hnízd v tropechje totiž rovněž obrovská. Některé druhy sistavějí hnízda v dutých větvích, kde cho-vají červce, jiné kartonová hnízda na lis-tech, nebo naopak upřednostňují substrátnashromážděný mezi kořeny epifytickýchrostlin na kmenech stromů (obr. 13 až 16).Jelikož v sekundárním lese je nabídka

ziva.avcr.cz 180 živa 4/2015

5

6 7

Počet druhů mravenců 0–1 2–3 4–6 7–9 10–20

20 [m]

15

10

5

0

0

10

20

30

40

[m]

0 20 40 60 80 [m]

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

k hnízdění chudší, není překvapením, žekdyž tam půjdeme od jednoho stromuk druhému, často najdeme stejné druhymravenců.

Tropická nížina versus horyTřebaže změny ve společenstvech mra-venců v průběhu sukcese lesa v nížináchjsou prostudovány už poměrně dobře, hor-ské pralesy v tomto ohledu zkoumányzatím vůbec nebyly. Výzkum na pokáce-ných stromech byl proto zopakován rov-něž v horském lese, kde se předpokládalvýrazný úbytek druhů mravenců. Hypo-téza se potvrdila z hlediska celkové dru-hové diverzity a velikosti hnízd, ale čet-nost nálezů stromových mravenců naplochu lesa byla kupodivu srovnatelná sesituací v nížině (Mottl 2015). Ačkoli hor-ský les hostí mnohem méně druhů mra-venců, rozdíl mezi primárními a sekun-dárními lesy se ukázal menší (obr. 11). Je

zajímavé, že podobně malé rozdíly bylyzjištěny také pro hálky na listech stromů,které tvoří hmyz oproti mravencům na-opak specificky přizpůsobený k životu naurčitých druzích stromů (Butterill 2015).Největším překvapením jsou ale nepatr-né rozdíly v průběhu sukcese předevšímv druhové skladbě mravenců. Nížinnýsekundární les charakterizuje nejen výraz-nější pokles počtu druhů, ale obývají hoi druhy zcela jiné. Naopak druhové slože-ní v horském lese se během sukcese nijakzvlášť nemění.

Není úplně snadné vysvětlit tuto situa-ci, důvodů může být více. Jako první senabízí možnost, že se druhy horského lesapřizpůsobily chladnějšímu klimatu a jiževolučně prošly „hrdlem láhve“, kdy sejen určité skupiny blízce příbuzných dru-hů dokázaly přizpůsobit hnízdění v méněvýhodných podmínkách. Tomuto vysvět-lení nahrává i to, že horský les bývá častovystaven přirozené disturbanci sesuvempůdy, takže druhy, které těžké životní pod-mínky vydrží, jsou sukcesními generalisty.Dalším vysvětlením by mohla být celkemstejnoměrná nabídka hnízdních stano-višť v průběhu sukcese, jelikož horský leszůstává ve všech stadiích plný stromůs dutými větvemi a porostlými množstvímmechů a epifytů, kde mravenci pohodlněhnízdí. V neposlední řadě mohou hrát rolimezidruhové kompetiční vztahy mezimravenci. V nížinách si stavějí větší hníz-da a některé druhy jsou invazní, zatímcov horském lese jim tyto strategie chybějí,a společenstva se stávají homogennějšími.

Všechny zmíněné odlišnosti mezi lesyrůzné nadmořské výšky mají i praktickývýznam pro ochranu přírody. Zatímconičení pralesů v nížinách mravence dra-maticky negativně ovlivňuje, horské lesyjsou z pohledu lokálních společenstevmravenců mnohem méně náchylné k dis-turbanci člověkem. Platí to ale tak jen zapředpokladu, že se les může mozaikověobnovovat a není velkoplošně zničen a na -hrazen savanami nebo plantážemi. Tako-vé rozsáhlé změny mohou přinést citelnouztrátu horských druhů, jelikož určité hře-beny často obývají zcela unikátní druhyrostlin a živočichů. Nejinak je tomu u hor-ských mravenců Nové Guineje, protoženapř. společenstva ze zkoumané lokali-ty Yawan (pohoří Finisterre) jsou jiná nežv podobné nadmořské výšce na Mt. Wil-helm v sousedním Bismarkově pohoří.Bude zajímavé zjistit, zda podobné rozdílymezi různými typy lesa a nadmořskou výš-kou najdeme i u jiných skupin živočichůvázaných na tropický les.

Lze kácet prales „v zájmu vědy“a zároveň ho chránit?Vzhledem k současnému nadměrnémuničení přirozených pralesů může být me -toda sběru údajů o hmyzu na stromech zapomoci kácení citlivě vnímána veřejnos-tí. Je třeba si ale uvědomit absurdnost si -tuace, kdy se obrovské plochy lesů kácejí(často ilegálně a bez svolení domorod-ců), přičemž lidstvo obecně ani neví, jakédruhy se zde vlastně vyskytují. Výzkummravenců ukázal kromě významu prale-sů pro uchování původních společenstevprávě zoufalý nedostatek informací o tro-pickém hmyzu vůbec. Odhaduje se, že asi

živa 4/2015 181 ziva.avcr.cz

5 Model druhové diverzity mravenců(3D) na stromech v 0,3 ha tropickéhonížinného lesa. Upraveno podle: P. Klimeš (2011)6 Sekundární nížinný les, Wanang, Papua-Nová Guinea. Foto P. Klimeš7 Primární nížinný les, Wanang. Foto P. Klimeš8 a 9 Mravenec Crematogaster polita,typický druh nížinného lesa. Dělnice(obr. 8) stavějí obrovská kartonová hníz-da na kmenech stromů. Velká biomasadruhu v korunách je podporována cho-vem symbiotických červců (Coccoidea)v hnízdech pro získávání medovice (9).10 Dělnice tzv. šíleného žlutého mravence Anoplolepis gracilipes, kterýpatří k nejinvaznějším druhům hmyzu na světě, nesou ulovenou kobylku do svého hnízda. Tento mravenec je typickým druhem zavlečeným do sekun-dárních tropických lesů. Foto P. Klimeš11 Průměrný počet druhů mravencůna ploše 0,1 ha lesa v nížině a v horácha srovnání primárního a sekundárníholesa. Upraveno podle: P. Klimeš a kol.(2015) a O. Mottl (2015)12 Rozdíly v počtu druhů mravencůmezi primárním a sekundárním lesemvysvětlené rarefakčním modelem (blíže v textu). I poté, kdy simulovanýprimární les zahrnuje stejný počet, velikost a druhové složení stromů jakosekundární les, zůstává téměř polovinarozdílů vysvětlena jen větší obměnoudruhů mravenců mezi stromy, tzv. beta diverzitou. Podle: P. Klimeš a kol. (2012)

10

98

11

12

60

50

40

30

20

10

0nížina hory

sekundární les

beta diverzitamravencůhustota stromů

velikost stromů

druhy stromů

48 %14 %

15 %

23 %

primární les

Poč

et d

ruhů

mra

venc

ů na

plo

chu

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Na začátku června 2010 objevili pracov-níci Botanické zahrady Přírodovědeckéfakulty UK v Praze na Slupi nehezky„ožrané“ pěnišníky měkké (Rhododend-

ron molle), lidově označované jako azalky.Po bližším zkoumání vyšlo najevo, že zažír jsou zodpovědné housenice v Evropědo posud neznámého druhu pilatek. Hou-

senice se tu vyskytovaly v takové míře, žez postižených listů nezbylo nic než jejichstředové žilky. Podobnému osudu ne -unikly ani květy. Pěnišníky tak ztratilyveškerý půvab. Situace se opakovala v ná -sledujících sezonách s tím, že napadenékeře rok od roku viditelně chřadly a místvýskytu pilatek začalo přibývat nejenv Praze, ale i v širším okolí. Protože sedospělce nedařilo odchytit a ani chovy hou-senic nebyly úspěšné, zůstávala identita

ziva.avcr.cz 182 živa 4/2015

Petr Šípek, Ján Macek

Pilatka azalková – nový invaznídruh našich parků a zahrad

Současná doba, kdy člověk neustále něco někam transportuje, výraznou měrounapomáhá šíření druhů do nových oblastí, často velmi vzdálených od původ-ního areálu. Hmyzí invaze se nevyhýbají ani starému kontinentu, a tak jsmena našem území mohli za posledních 15 let zaznamenat rozšíření různých invaz-ních druhů. Kromě nepřehlédnutelných případů, jako je klíněnka jírovcová(Cameraria ohridella; viz také Živa 2003, 6: 270) nebo slunéčko východní (Har-monia axyridis), se do České republiky dostaly i méně nápadné druhy, např.ploštice blánatka lipová (Oxycarenus lavaterae; Živa 2010, 1: 30–31), z širo -pasých blanokřídlých (Hymenoptera, Symphyta) pak mimo jiné pilatěnka jil-mová (Aproceros leucopoda) zavlečená z východní Asie. Mezi nové hmyzí„přistěhovalce“ patří i pilatka azalková (Nematus lipovskyi).

1

polovina druhů mravenců na Nové Gui-neji není dosud popsána, přestože tatočeleď patří v rámci hmyzu spíše k lépeprozkoumaným. Např. v rodu dřevokazůCamponotus bylo sesbíráno v nížinnémlese celkem 19 druhů, z nich 13 bylo spat-řeno na Nové Guineji poprvé a čtyři druhybyly posouzeny jako úplně nové pro vědu(Klimeš a McArthur 2014). Jeden z nichdostal jméno podle domorodých vlastníkůlesa, kteří pomáhali s výzkumem, a jejichvesnice Wanang (C. wanangus). Když siuvědomíme, že šlo o průzkum pouhých

0,6 ha pokáceného porostu na jedné loka-litě, jde o úctyhodný výčet.

Výzkum na Nové Guineji tak ukazujezajímavý příklad „symbiózy“ mezi domo-rodými vlastníky lesa a vědci. Výše popsa-né aktivity českých, ale i zahraničníchbadatelů a studentů v oblasti Wanang při-nesly benefity pro domorodé obyvatelepralesa i pro přímou ochranu tamní unikát-ní přírody (Novotný 2010). Hned u vesniceWanang vznikla terénní stanice a základ-ní škola, a domorodci tím získali možnostpráce a vzdělávání. Navíc se rozhodli své

pralesy chránit před bezprostředně hro -zící průmyslovou těžbou dřeva a zalo-žili Wanang Conservation Area (NGBRC2015b). Dá se říci, že jde vlastně o obdobunašeho přírodního parku o rozloze 11 ti -síc ha. Ochrana se záhy vyplatila, neboťsi vědecká globální síť Center for TropicalForest Science vybrala Wanang jako jednuze svých trvalých lesních ploch pro moni-torování stavu planety Země (CTFS 2015),a proto zde práce bude ještě dlouho pokra-čovat. V tomto smyslu jde o první územív celé tichomořské a australské oblasti.Podobně jako se stal náš Žofínský pralesjediným reprezentantem přirozeného pra-lesa řazeným do CTFS v kontinentálníEvropě (viz Živa 2006, 5: 214–216). Příběhspolupráce českých vědců, domorodýchvýzkumníků z New Guinea Binatang Re -search Center a místních obyvatel ves niceWanang je důkazem, že lze přírodu chrá-nit i dobře poznat s velmi pozitivním vli-vem na les a jeho obyvatele.

Práce byla podpořena GA ČR – Centrumpro tropickou ekologii (14-36098G).

Použitá literatura uvedena na webu Živy.

13 až 16 Příklady různých typů hnízdstromových mravenců v novoguinejskémpralese. Hnízdo rodu Camponotusv duté větvičce (obr. 13). Kartonové hnízdo rodu Polyrhachis na listě (14).Hnízdo mravence rodu Monomoriumv hlíze epifytické rostliny rodu Myrmeco -dia (15) a rodu Diacamma na stromě v substrátu pod kořeny epifytů (16).Snímky z archivu New Guinea BinatangResearch Center, není-li uvedeno jinak

15 16

13 14

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.