STANIČNE MEMBRANE za organsku hemiju i...Neprestani prijenos tvari: šećeri, aminokiseline i druge hranjive tvari ulaze u stanicu; dok otpadne tvari (metabolički produkti) izlaze

STANIČNE MEMBRANE

1

Stanična membrana

Stanična membrana jedna je

od temeljnih struktura u

staničnoj evoluciji.

Sve stanice i prokariotske i

eukaritske okružene su

staničnom membranom koja

određuje stanične granice i

odjeljuje njihov sadržaj od

okoliša.

2

Služeći kao selektivna barijera za prolazak molekula, ona

određuje sastav citoplazme.

Postoji nekoliko modela građe stanične membrane, među

kojima su dva najpoznatija;

◦ Davison i Danielli – troslojni model (dva sloja proteina

između kojih je sloj fosfolipida)

◦ Singer-Nicolson – mozaični model (polazi sa stajališta da

je fosfolipidni sloj tekući, a da u njemu plivaju proteinske

forme stvarajući mozaik)

3

Stanična membrana

Pod običnim mikroskopom stanična membrana izgleda kao

gušći površinski sloj osnovne plazme.

Elektronskim mikroskopom se stanična membrana vidi kao

oštro omeđena tvorba, koja se sastoji od dvije tamne pruge

koje između sebe zatvaraju svijetlju prugu – trilaminarna

struktura.

Membrane kojim su omeđene stanične organele i one koje

čine ovojnicu jezgre, po svojoj su ultrastrukturi gotovo

identične staničnoj membrani.

4

Stanična membrana

Posebno koristan model za izučavanje membranske strukture

je membrana crvenih krvnih stanica sisara. Crvene krvne

stanice sisara nemaju jezgre ni bilo koju drugu unutar

staničnu membranu pa su zato, izvrsne za izolaciju čistih

staničnih membrana za biohemijske analize.

Dvoslojna struktura

stanične membrane.

Elektronskomikroskopska

slika crvene krvne stanice

čovjeka.

Vezanje teških metala se koriste kao boja u transmisijskoj

elektronskoj mikroskopiji, za skupine polarnih glava

fosfolipida

5

Stanična membrana

Unutarnji sastav stanice održava se zahvaljujući selektivnoj

permeabilnosti stanične membrane za male molekule.

Većina bioloških molekula ne može difundirati kroz fosfolipidni

dvosloj, pa tako membrana stvara prepreku koja blokira

slobodnu razmjenu molekula između citoplazme i

izvanstaničnog prostora.

Membrna ima dvostruku ulogu:

◦ izolira citoplazmu i

◦ posreduje u interakcijama između stanice i njenog okoliša.

6

Stanična membrana

Stanična membrana Stanična membrana današnjih stanica sastoji se od lipida i

proteina.

◦ Osnova strukture je fosfolipidni dvosloj koji je

nepropustan za većinu u vodi topivih molekula.

◦ Ioni i većina bioloških molekula mogu prolaziti kroz

membrane samo zahvaljujući proteinima koji su odgovorni

za selektivni transport molekula u stanicu i iz stanice.

7

Stanična membrana

Ostali proteini stanične membrane nadziru međustanične

interakcije u višestaničnim organizmima ili služe kao senzori

pomoću kojih stanica prima signale iz svoje okoline.

Membranski proteini obavljaju mnoge specijalizirane zadaće;

◦ neki služe kao receptori koji omogućuju stanici da odgovara na

vanjske signale,

◦ neki su odgovorni za selektivni transport molekula kroz

membranu,

◦ neki sudjeluju u transportu elektrona i oksidativnoj fosforilaciji,

◦ neki nadziru interakcije između stanica u višestaničnim

organizmima.

8

Struktura i funkcija stanica ovisi o membranama koje ne

odvajaju samo unutrašnjost stanice od njezine okoline, nego

također određuje interne odjeljke eukariotskih stanica

uključujući i jezgru.

Oblikovanje bioloških membrana temelji se na osobinama

lipida.

Sve stanične membrane imaju zajedničku strukturnu

organizaciju:

◦ dvosloj fosfolipida i

◦ pridružene proteine.

9

Stanična membrana

Stanična membrana je kompleksni sustav lipida, proteina i

ugljikohidrata

10

Stanična membrana

ULOGA MEMBRANA

1. Kompartimentizacija”ili

odjeljivanje

2. Selektivno-propusna pregrada

3. Transport otopljenih tvari

4. Provođenje signala

5. Interakcija među stanicama

6. Mjesto biohemijskih

aktivnosti

7. Pretvorba energije

11

Stanična membrana

Membranski lipidi Osnovne gradivne jedinice svih membrana su fosfolipidi koji su

amfipatične molekule

◦ Sastavljene su od dva hidrofobna masnokiselinska lanca vezana za

hidrofilnu čeonu grupu koja sadrži fosfat.

◦ 14C-20C – palmitinska, oleinska, miristinska

12

Membranski lipidi

Spontano zatvaranje

lipidnog dvosloja u

membr. mjehuriće

13

Raspored lipidnih molekula u

vodenoj sredini. Spontano se slažu u

obliku micela ili lipidnog dvosloja.

Hidrofobni masnokiselinski repovi skriveni su u unutrašnjost

membrane, dok su polarni dijelovi izloženi dodiru vode.

• Ovakvi fosfolipidni dvosloji stvaraju stabilnu pregradu između dva vodena

odjeljka, i oni su osnovna struktura svih membrana.

• Lipidi čine oko 50% mase staničnih membrana, ali % varira ovisno od tipa

membrane. 14

Membranski lipidi

Važna osobina lipidnog dvosloja jeste da djeluje kao

dvodimenzionalna tekućina u kojoj se pojedinačne molekule

(lipidi i proteini) slobodno okreću i lateralno kreću

Fluidnost membrana ovisi o temperaturi i lipidnom sastavu.

◦ Interakcije između kratkočlanih masnih kiselina slabije su

od interakcija dugočlanih, pa su membrane sa kraćim

masnim kiselinama manje krute, ostaju fluidne i kod nižih

temperatura.

15

Membranski lipidi

Za funkciju membrane bitne su dvije opće osobine

fosfolipidnog dvosloja.

1. strukture fosfolipida su odgovorne za osnovnu funkciju membrana

kao barijere između vodenih odjeljaka. Kako je unutrašnjost

fosfolipidnog dvosloja zauzeta hidrofobnim lancima masnih kiselina

tako su membrane nepropusne za molekule topljive u vodi,

uključujući ione i većinu drugih bioloških molekula.

2. dvosloji fosfolipida koji se pojavljuju u prirodi su viskozne tekućine,

a ne čvrste tvari. Većina masnih kiselina fosfolipida u prirodi ima

jednu ili dvije dvostruke veze koje unose pregibe u lanac

ugljikovodika i otežavaju im gusto pakiranje.

16

Membranski lipidi

Lipidi koji sadrže nezasićene

masne kiseline povećavaju

fluidnost, jer dvostruke veze

izazivaju izlomljenost lanca masnih

kiselina, pa se oni teže zbližavaju u

membranskoj strukturi.

17

Membranski lipidi

stanične membrane životinjskih stanica građene su iz četiri osnovna

fosfolipida

fosfatidilkolina,

fosfatidiletanolamina,

fosfatidilserina

sfingomijelina

koji zajedno čine više od polovine svih lipida većine membrana.

18

Membranski lipidi

Vanjski sloj stanične membrane se sastoji uglavnom od fosfatidilkolina i

sfingomijelina, dok su fosfatidiletanolamin i fosfatidilserin fosfolipidi

unutarnjeg sloja.

Peti fosfolipid, fosfatidilinozitol, također je smješten u unutarnjoj

polovini stanične membrane (kvantitativno minorna komponenta

membrane, on igra važnu ulogu u staničnoj signalizaciji).

19

Membranski lipidi

Zbog svoje ugljikovodične prstenaste

strukture molekula kolesterola ima

posebnu ulogu u određivanju

membranske fluidnosti.

Molekule kolesterola usađuju svoje

polarne hidroksilne skupine u dvosloj uz

hidrofilne čeone skupine fosfolipida.

Ima različite efekte na membransku

fluidnost pri različitim temperaturama

20

Membranski lipidi

◦ Na visokim temperaturama ograničava pokretanje lanaca

masnih kiselina fosfolipida, čineći vanjski dio membrane

manje fluidnim i smanjujući propusnost za male molekule.

Na niskim temperaturama, onemogućujući međudjelovanje

lanaca masnih kiselina, kolesterol sprječava smrzavanje

membrana i održava njihovu fluidnost.

◦ Kolesterol se nalazi u životinjskim stanicama, a kod biljnih

stanica ovu funkciju izvršavaju steroli koji su srodni spojevi

21

Membranski lipidi

Membranski proteini

22

Membranski proteini

Membranski proteini se svrstavaju u dvije grupe

◦ Integralni membranski proteini (uklopljeni u lipidni sloj)

◦ Periferni membranski proteini (povezani sa membranom

posredno, najčešće interakcijama s integralnim

membranskim proteinima)

• Većina se staničnih membrana sastoji od 50% lipida i 50%

proteina u težinskim udjelima, dok ugljikohidratni dijelovi

glikolipida i glikoproteina čine 5 do 10% ukupne mase

membrane.

23

Integralni membranski proteini premošćuju lipidni dvosloj i

dijelom su izloženi okruženju na obe strane.

Takav proteinski dio koji premošćuje membranu izgrađen

je od 20-25 aminokiselina.

Hidrofobni bočni ogranci aminokiselina su u interakciji s

masnokiselim lancima membranskih lipida.

Slično fosfolipidima membranski proteini su amfipatične

molekule, pa su njihovi hidrofilni dijelovi izloženi vodenom

okruženju.

Proteini mogu biti usidreni u membranu pomoću lipida

koji su kovalentno vezani na polipeptidni lanac.

24

Membranski proteini

Membranski proteini

1, 2, 3 –transmembranski proteini (amfipatski)

4, 5, 6 –usidreni proteini (izloženi samo s jedne strane)

7 i 8 –periferni proteini (vezani slabim nekovalentnim vezama)

25

Membranski proteini

Porini –membrane mitohondrija ili

bakterija

26

Glikoforin - membrana eritrocita;

bogati ugljikohidratima; ne vežu se za

krvne žile

Membranski proteini

27

Pasivni ili aktivni prijenos molekula: hidrofilni kanali

koji propuštaju određene molekule, neki hidroliziraju

ATP kao izvor enrzgije za aktivni prijenos tvari

Npr. glukoze ili steroidnih hormona.

Kataliziranje reakcija: aktivna strana enzima u kontaktu

s tvarima otopine koja okružuje membranu, nekoliko

enzima u skupini može biti odgovorno za odvijanje

jednog koraka u metaboličkom putu

Npr. enzimi za dobivanje energije u mitohondriju

Prijenos signala: proteini na vanjskoj strani plazmatske

membrane djeluju kao receptori za npr. hormone,

antitijela, viruse i sl., signali iz okoliša stanice mogu

potaknuti promjene u konformaciji proteina na

unutarnjoj strani membrane što može dovesti do

lančane reakcije hemijskih promjena u stanici.

Membranski proteini

28

Prepoznavanje stanica: neki glikoproteini služe kao

identifikacijski dodatak koji specifično prepoznaju drugu

stanicu

Npr. u imunološkom sustavu

Povezivanje stanica: membranski proteini susjednih

stanica mogu biti povezani različitim vrstama

međustaničnih veza

Npr. u tkivima

Učvršćivanje citoskeleta na izvanstanični matrix:

mikrofilamenti ili elementi citoskeleta mogu biti vezani

za membranske proteine što omogućuje održavanje

oblika stanice i kotvljenje membranskih proteina. Oni

mogu koordinirati izvanstanične i unutarstanične

promjene

Npr. u tkivima

Membranski proteini

29

Omjer proteina i lipida ovisi o tipu i funkciji membrane

Mitohondrijske unutarnje membrane imaju oko 75% proteina

(proteini oksidativne fosforilacije)

Membrane Schwannovih stanica imaju 18% proteina(fosfolipidi su

dobri izolatori)

Membranski ugljikohidrati

30

šećeri koji su vezani za proteine ili lipide u membranama

samo u necitoplazmatskom(vanjskom) sloju lipidnog dvosloja

glikokaliks–ugljikohidratni pokrov od oligosaharida lipida i proteina

(npr. u probavnim stanicama)

Membranski ugljikohidrati

31

ULOGA

Sortiranje stanica u tkiva i organe

Odbijanje stranih stanica i prepoznavanje vlastitih

Antigeni krvnih grupa

32

Stanična membrana

Transport kroz membranu;

◦ omogućava da stanica uzima i otpušta spojeve u skladu sa

biološkom funkcijom (npr. uzima i oslobađa kisik preko

crvenih krvnih zrnaca)

◦ omogućava stanici da reguliše karakteristike ovog

transporta (npr. poveća transport glukoze u stanice mišića

tokom aktivnosti)

Opća karakteristika koja sprečava prolazak kroz membranu

je veličina i polarnost

◦ Velike molekule neće moći proći zbog svoje veličine, a

polarne zbog velikog afiniteta ka ekstracelularnoj tečnosti

u kojoj su rastvoreni, jer neće moći lako proći kroz

nepolarnu membranu

33

Transport kroz stanične membrane


Selektivna permeabilnost bioloških membrana za male molekule

omogućuje stanici da nadzire svoj unutrašnji sadržaj.

Što je molekula manja i bolje topiva u mastima brže prolazi kroz

lipidni dvosloj.

34

Membrane su selektivno propusne za različite molekule

Neprestani prijenos tvari:

šećeri, aminokiseline i druge hranjive tvari ulaze u stanicu;

dok otpadne tvari (metabolički produkti) izlaze iz stanice

kisik potreban za stanično disanje ulazi u stanicu, ugljikov

dioksid izlazi iz stanice

kontrola koncentracije anorganskih iona, Na+, K+, Ca2+, Cl-

35


I ove ostale molekule ipak prolaze kroz membranu djelovanjem

specifičnih transmembranskih proteina, koji djeluju kao nosači.

◦ Transportni proteini imaju ključnu ulogu u membranskoj

funkciji; imaju strukturne regije za višekratno membransko

premošćavanje kojim oblikuju prolaz kroz membranu

dopuštajući da polarne i nabijene molekule prođu kroz

membranu, bez doticaja s hidrofobnim masnokiselim lancima

membranskih fosfolipida.

36


37


Kod olakšane difuzije u prenosu kroz membranu posreduju

proteini nosači i kanalni proteini.

Proteini nosači – na jednoj strani vežu specifičnu molekulu,

zatim doživljavaju konformacijsku promjenu koja molekuli

omogućava prelazak preko membrane i otpuštanje na drugoj

strani.

Kanalni proteini - oblikuju otvorene pore kroz membranu,

dopuštajući prolazak svim molekulama odgovarajuće veličine i

naboja.

38


Kanalni proteini oblikuju u membranama otvorene pore

dopuštajući nesmetani prolazak svakoj molekuli odgovarajuće

veličine.

Jonski kanali dopuštaju prolaz anorganskim

jonima Na+, K+, Ca 2+, Cl-.

Pore nisu neprekidno otvorene, one se

selektivno otvaraju ili zatvaraju

odgovarajući na vanjske stanične signale i

na taj način omogućuju stanici da nadzire

kretanje jona kroz membranu.

39


Proteinski nosači selektivno vežu i prenose specifične male

molekule npr. glukoza.

Ne oblikuju otvorene kanale, nego djeluju kao enzimi, vežu

specifične molekule što dovodi do konformacijskih promjena

koje otvore kanale da bi transportirana molekula prošla kroz

membranu.

40


Tri tipa transporta putem membranskih prenositelja.

Shematski prikaz proteinskih prenositelja (carrier proteins) po

principu uniporta (glukoza), simporta (glukoza-Na+) i antiporta

(ADP/ATP zamjena u mitohondriju).

41


Ionski kanali – oblikuju otvorene pore u mebrani

omogućujući tako malim molekulama odgovarajuće veličine i

naboja slobodan prolazak kroz membranu.

Stanične membrane sadržavaju takođe i kanale za vodu

(akvaporine) kroz koje molekule vode prolaze mnogo brže

nego difuzijom kroz fosfolipidni dvosloj.

42


Pasivni transport predstavlja transport molekula kroz

membrarane u energetski povoljnom smjeru koji je određen

koncentracijskim i elektrohemijskim gradijentima.

Transport koji prati promjene energije može se povezati s

korištenjem ili oslobađanjem drugih oblika metaboličke

energije.

Molekule se mogu trasportirati i u energetski nepovoljnom

smjeru, ako se njihov prenos poveže s hidrolizom ATP-a kao

izvorom energije – aktivan transport.

43


Tri načina aktivnog transporta

združeni prenositelji (NaCl-saharoza)

crpka → energija ATP-a ( Na+- K+)

crpka → energija svjetlosti (bakteriorodopsin)

44


Primjer aktivnog transporta:

Na+ /K+ pumpa

Izmjenjuju se 3 iona Na+ za 2 iona K+

Višak + iona izvan stanice doprinosi

polarnosti membrane

+ nabijena je izvan stanice

- nabijena je u citoplazmi

45


46


Pasivna difuzija je neselektivan proces u kojem svaka molekula, koja može proći kroz fosfolipidni dvosloj, može preći staničnu membranu i postići ravnotežu između unutarnjeg i vanjskog prostora stanice.

Samo male, relativno hidrofobne molekule mogu difundirati kroz fosfolipidni dvosloj značajnom brzinom.

Ostale molekule koje se ne mogu otopiti u hidrofobnoj unutrašnjosti fosfolipidnog dvosloja, ne mogu preći membranu pasivnom difuzijom, kao ni nabijene molekule i joni.

47


Olakšana difuzija podrazumjeva kretanje molekula u

smjeru određenom njihovom relativnom koncentracijom

unutar i izvan stanice.

Za ovu vrstu kretanja nije osiguran vanjski izvor energije tako

da molekule putuju kroz membranu u smjeru određenom

koncentracijskim gradijentom, a u slučaju nabijenih

molekula i jona električnim potencijalom membrane.

48


49


50


51


Električni potencijali postoje

na gotovo svim membranama

na nekim se brzo mijenjaju

npr. – elektrokemijski impulsi

(nervne i mišićne stanice)

na drugim sporije npr. –

aktivacija staničnih funkcija

(žljezdane stance)

52


Membranski potencijali mogu biti uzrokovani

◦ difuzijom – difuzijski potencijal

◦ koncentracijskim razlikama s obje strane membrane - razlika

koncentracija iona na selektivno propusnoj membrani

može stvoriti membranski potencijal

53


Tri osobine ionskih kanala su važne za

njihovu funkciju.

Transport kanalima je izuzetno brz – u

jednoj sekundi prođe kroz otvoreni kanal

više od milion iona, što je oko 1000 puta

veća brzina od brzine transporta proteinima

nosačima.

Visoko su selektivni, jer uske središnje pore

ograničavaju prolaz iona s obzirom na

veličinu i naboj (Na+, K+, Ca2+ i Cl- )

Većina kanala nije stalno otvorena, pa je

otvaranje kanala regulisano “vratnicama”

koje se prolazno otvore na neki poticaj.

54


Kanali nadzirani ligandom – otvaraju se kao odgovor na

vezanje neurotransmitera ili neke druge signalne molekule.

Kanali nadzirani naponom – otvaraju se kao odgovor na

promjene električnog potencijala kroz staničnu membranu.

Joni Na+, K+ i Cl- su najvažniji za nastajanje membranskih

potencijala, a time i njihove koncentracije

Stepen važnosti pojedinog iona srazmjeran je propusnosti

membrane za taj ion

Propusnost kanala za ione Na+ i K+ se vrlo brzo mijenja, a

propusnost kanala za ione Cl- ne

55


Sve stanice imaju ionske crpke

koje trebaju energiju za aktivan

transport iona preko membrane, a

koja se dobiva hidrolizom ATP.

Npr: Na+ se aktivno crpi iz stanice,

a K+ u stanicu.

Kako su ioni nabijeni, njihovim

transportom uspostavlja se

električni gradijent preko stanične

membrane.

56


Ionske crpke su odgovorne za održavanje gradijenta na staničnoj

membrani i dobar su primjer aktivnog transporta.

Ionski gradijent se održava Na+/K+ crpkom koja koristi energiju

dobivenu hidrolizom ATP za transport Na+ i K+ protiv

elektrohemijskog gradijenta.

Gradijent Na+/K+ uspostavljen djelovanjem crpke je propagacija

električnog signala u živcima i mišićima, uspostavljeni gradijent Na+

koristi se da bi potakao aktivan transport drugih molekula.

Održavanje osmotske ravnoteže i staničnog volumena; citoplazma

sadrži visoku koncentraciju organskih molekula, ako ne bi bilo

kontrateže, to bi dovelo do ulaska vode u stanicu, što bi da nije pod

kontrolom dovelo do oticanja i mogućeg pucanja stanice.

Crpka uspostavlja višu koncentraciju Na+ izvan nego unutar stanice

57


58


59


60


tvari mogu ući fagocitozom, pinocitozom ili receptorskom

endocitozom

61


Tvari se izbacuju egzocitozom

Stanice gušterače izbacuju inzulin u krvotok

Stanice se mogu rješavati nepotpuno razgrađenog materijala

62


Documents

STANIČNE MEMBRANE za organsku hemiju i...Neprestani prijenos tvari: šećeri, aminokiseline i druge hranjive tvari ulaze u stanicu; dok otpadne tvari (metabolički produkti) izlaze