-
..
N..
""
2002
-
612(075.8) 28.903
50
: ,
. ..
..; ,
,
..
: / . .. -50 . .: , 2002. 608 : . (. .
. ). ISBN 5-225-04175-2 .
.
,
. .
.
.
28.903
ISBN 5-225-04175-2 , 2001
.
.
-
, - . , , ,
1981 . - . , ,
1979 . - . , ,
1983 . - . , , ,
. .. 1975 1999 ., 1999 . . - . ,
- ( 1991 1993 . ). - . , , ,
1971 1997 ., 1998 . . - . , ,
-
1993 . - . ,
1967 1999 ., 1999 . . - . , , ,
1982 . - . , ,
1982 . - . , , ,
1963 . - . , ,
1992 . - . , ,
- 1989 . - . , ,
1989 . - . , ,
1985 .
-
,
,
.
(1993) -
...
: ..
.
,
,
.
. ,
.
.
,
.
,
,
,
,
.
,
, ,
, ,
, , ,
,
, .
.
.
,
.
,
.
,
.
,
.
.. ..-
.
,
..
-
I
1
1.1.
.
.
,
.
,
.
,
.
.
, -,
.. ,
,
.
,
.
-
.
.
1.2.
.
,
: 3 , 7 1216 .
1- ,
1- .
. ,
: ,
.
, .
,
(. 13.14). 3-
, .
.
7 . , , ,
.
-
.
, 12 16 ,
:
(. 19.10).
..,
.
. ( ) 1. (
2 ). 2. ( 2 9 ).
5
-
. () 1. (-
, 1 ). 2. ( 1
I ). 3. ( 1 3 ). 4. ( 3 7 ). 5. (
7 13 , 7 II ).
6. ( ): 13 17 , 11 15 .
(. 1.1).
1.1.
1. ()
2. ,
3. ,
4. 5.
6.
17-21 ()
21 35
35-60
60-75 75-90
90
15-20 () 2035
35-55
55-75 75-90
90
1.3.
(. phisis , logos ) , , ,
.
- ,
.
V . ..
.
XX . ,
.
,
.
. ,
, ...
(.). XX .
.
..
. ,
, ,
, , .
XX . ,
,
,
.
.
,
,
.
,
, ,
.
: 1) ; 2) ( ), , , , , ; 3) , , ; 4) .
. (epithelium; . epi -, -, thele ), , ,
,
.
,
..
. .
,
,
.
- . -
6
-
,
,
,
, .
- ,
,
. ,
, ,
( : ).
.
.
. -
,
, . ,
,
, , , ,
,
,
.
: ,
( ) ,
.
. ,
, , -,
, , ,
, ,
(). ,
..,
,
.
,
, ..
,
, . ,
.
,
-
, ( ), , , ( ).
.
,
,
,
, ,
.
.
.
( . functio ) ,
. ,
,
,
, -
,
.
. ,
.
,
.
.
-
-.
,
, ,
.
.
-
7
-
,
,
. ,
, ,
,
.
1.4.
,
, ,
.
,
.
,
. ,
,
.
1. .
,
, . ,
,
30 1 2 ( ),
() 3000 1 2. 50 % , 50 % ,
25 % .
,
, , , ,
.
: , ( ).
...
2. ,
: , , , ,
,
: , .
,
.
, ,
,
.
,
- ,
.
(, )
.
. ,
,
( ), ( ,
), (
).
, ,
.
3. ,
(, ).
, ,
,
.
. ,
,
,
,
; ,
8
-
;
.
4.
. ,
50 % 80 , 10 , 5 %. (), ; ,
;
,
.
5.
.
,
. ,
6080 , 150200; ,
1 70 , 600 , .. 810 . ( ) ; Na+, Ca2+, -, .
-
,
,
, -
,
, .
,
. , ,
Na+ ,
+
.
( , ,
) ( ) ,
,
,
.
,
,
.
6.
,
.
,
100 60 ..
97 90 %,
.
7. -
,
. ,
,
,
, - .
. ,
,
, .
( ,
) -
.
.
8. ,
. ,
,
,
,
,
,
,
,
.
,
,
.
9
-
1.5.
, ,
,
.
.
; , , ,
.
1.5.1. .
, XX . , XIVXVII .
2429 , XIX .
42 , XX . 70 .
,
.
: , ,
, ,
, ;
, . ,
-
85 .
, ,
.
.
,
.
,
- ,
. ,
,
,
, .
,
.
.
..,
. . 1.1 ,
75- .
, -
.
,
,
,
,
, .
,
,
; , -
(vita , auctum ). ,
,
( ). ,
.
. 4555 ;
,
.
1.5.2. .
.
,
, , , ,
.
.
.
,
-
,
.
,
.
,
, .
. ,
: 35 , 2 ; , ,
.
,
, .
,
.
,
.
. ,
,
,
,
,
, .
,
, ,
.
, ,
, ,
,
.
.
,
, ..
. ,
, -
1315 , 48 52 . , ,
.
-
, ..
. ,
,
,
,
.
.
- ,
,
- .
,
. ,
,
.
,
, .
,
,
, ,
.
1.5.3.
.
. .
,
. -
, ,
, 95 % .
,
,
. , -
. ,
-
,
. -
-
.
, ,
,
-
.
,
.
,
,
,
.
,
, ,
,
.
,
. ,
.
. .
,
, ,
, .
,
. ,
,
.
, ,
.
,
.
,
.
,
,
.
-
,
-
.
-Na/K-,
.
,
.
.
, -
.
,
.
.
,
, .
() , -
, , ; , ,
: -, , .
,
.
,
,
,
. ,
, , ,
, , ,
.
.
-
-.
.
,
,
.
.
.
. ,
1020 %, , , 3050 %. 70 1,4 % .
12
-
3050 %. 25- 47 %, 70- 36 % .
40 %.
,
-.
60 ,
,
,
,
.
: 35 60 0,20,8 ,
.
,
;
.
, .
,
(). ,
, , .
,
,
,
, .
-
: 1)
; 2)
,
; 3) -
,
; 4) -
,
.
,
. ,
1
.
,
-
.
,
, ,
,
.
1.6. . .
. ,
.
,
. ,
,
,
.
,
.
.
.
,
.
,
.
,
.
, .
, .
,
-
-
13
-
,
(, , ), ..
. .
150 --, ,
, ,
, -
.
,
,
,
,
,
(
).
- ,
,
.
.
.
.
2
-
,
( ), ,
( ). (, ), . -
,
.
,
, (-), () ,
, -
.
.
,
.
2.1. () ,
, ,
.
.
1.
, .
.
2. ,
,
.
3. ,
(). ,
,
,
(, , ). , ,
, ,
() , , .
, .
4. , ,
( ). ,
.
, ,
.
.
,
.
: ; -
.
.
. () -
14
-
- ,
,
, -
.
,
,
, ,
.
,
.
.
( ), , , ,
,
.
,
.
( ,
).
2.2. -
,
(, , , -, ). ,
,
.
, , .
(, -, , , -
) , ,
(. 2.3).
(, ,
). -
.
.
,
.
. -
: 1) ,
, ,
; 2)
, , ; 3) ( ) , ,
,
, ,
,
.
.
(), .
,
.
,
, , -
.
,
,
.
,
( 50) .
, , , ,
,
.
,
, -
,
,
.
.
. ,
15
-
, ,
,
,
.
( 5,0) .
,
, .
,
,
.
,
.
,
()
.
, -
, .
,
,
-
.
(), , -
.
,
.
; . -
.
20 5105,
.
,
.
,
,
.
,
.
( ),
.
32 ( 38,
). :
.
( ,
). - ,
.
.
,
, -
.
, -
() , 60 % ,
.
, -
.
,
(). ,
(). , ,
, , -
, ,
,
, .
, -, ,
.
.
12 ( ) ( ). 57 , ,
.
.
.
-
.
16
-
-
,
.
,
,
.
.
.
-
, ,
.
( )
, .
.
. .
(), , . ,
.
100 , , ,
.
,
.
, .
() . .
,
, .
.
,
.
. : ( ) .
: (),
.
-
, .
.
(//?73>
() : , ,
,
() , .
.
2.3. -
( ) (610 ) - ,
40 %, 60 %. , -
, .
(510 %) ,
(), (-) ,
.
,
.
() ,
.
,
100 /2.
: , -
.
.
,
.
(
). .
. ,
,
.
,
,
( ,
).
-
. ,
.
,
.
.
-
.
,
: , , , , ,
, .
,
.
,
,
.
.
, ,
.
, .
,
,
.
,
,
( ) ,
.
. ,
( ), . , , : , , -
, .
, .
, .
,
,
,
.
25 ( ).
,
,
, (. 4.2.2). :
.
: , . ,
,
; .
. ,
+, Na+, Ca2+,
.
2.4.
.
1. ()
,
.
.
,
.
-
.
(, , , ).
,
. ,
,
,
.
2.
,
.
,
,
, ,
.
,
.
-
.
G- , -, -
18
-
110
iiiliJlL CJ
A 100
-65 S \ -58 ' ^
' ' i i
60 100
. 2.1. .
; ; ; ( ., 1987).
, ,
.
, , : ---
-- -
.
( )
.
3.
,
() (. 5.2.2).
,
() () . ,
(. 2.1). 4.
, ,
,
.
5.
.
,
.
,
.
2.5.
2.5.1.
.
.
: 1) -
,
; 2) -
( , ); 3) ,
; 4) ( ) ; 5) (, , ); 6) (, , - , ); 7) .
.
( ) ( ). ,
(), .
,
.
, -
,
.
,
.
,
,
,
.
19
-
, ,
- ,
, .
. ,
,
.
-
, Na+, , .
: () .
: ,
,
.
, , ,
:
( ).
,
. ,
,
, ,
.
,
Na+ ,
Na+, , .
,
. ,
, ..
,
, ,
, , ,
, , .
,
,
-
. ,
, : ( ).
- , ( ), , ,
,
. ,
,
.
,
.
,
,
.
( ),
.
2.5.2. -,
, - ,
.
.
. () ,
.
.
Na/K-, Ca2+- +-. -,
,
.
,
.
-
.
.
1. , -
. ,
Na/K- ( Na+
+) ,
.
- (Na/K-)
, , ,
, ..
,
. ,
20
-
Na+ + ,
.
(, ), ( ) . -
,
.
+ .
(2+-)
,
, .
2+
2+ ,
2+
.
2+
, ,
,
(
2+). (+-)
,
; ;
.
2.
,
,
.
.
.
,
.
, ..
,
.
Na+, K+, , + , a Na+ .
( ) .
, ,
.
,
: Na+ ,
+ .
,
,
,
.
,
,
Na+ +, .. Na+/K+-Hacoca. (),
,
.
3. .
+/+- ,
.
, Na+,
+, . -
,
Na+, ,
,
.
: 2,
.
Na+, , -
+
.
: 2 ,,
.
+,
,
Na+ . .
,
3 Na+, 2 +. Na/K- ,
Na+. --
- ,
,
,
- ,
21
-
.
(-) , ,
2+,
, 2. ,
, 2+
.
2, -
.
2+, .
,
-
,; .
2+.
. ,
( ) - ,
,
(), (), ().
(, , ),
.
1.
, , ,
.
,
,
.
. -
( ) (, , , ).
, ,
,
, -
, :
.
,
.
-
.
2. , -; .
: - ,
,
(, , ), .
. ,
. (, )
.
,
, ,
, ,
.
.
-
2+. ,
2+
-
.
-
(, ):
3 100 % ,
.
3. - : , ,
. -
.
, ,
.
2.5.3.
() . ,
( , , ) ,
,
,
.
.
22
-
. .
,
.
,
.
() . ,
.
,
;
.
. , Na+
,
.
.
()
.
.
1. ,
.
,
.
.
, -
( ). -
( ). ,
.
, ,
, -
, , ,
, .
.
,
,
0,51 . , ,
(, ), . 0,3 0,8 .
.
,
( ),
.
2.
,
-.
.
.
, .
. 1.
, .
,
,
. 2. - ,
. 3.
.
,
.
,
. ,
, , .
,
.
-
: ? ,
23
-
.
. . -
,
,
.
, ,
, ,
.
.
.
, -
,
,
,
.
,
.
-
,
.
, .
: -
.
,
,
- ,
. -,
+. ,
+
.
+ ,
.
+,
Na/K- , ..
. ,
Na+ .
: Na/K-, ,
, ,
.
3. : ()
, ..
.
,
.
(, ),
.
: 22,4 , 7,6 , ,
.
,
. ()
: , , , .
.
,
,
,
. ,
,
,
. ,
,
,
.
.
( )
.
( ,
), -
,
,
.
. .
.
.
,
-
24
-
),
.
-,
Na+, a Na+, ,
.
, Na+
.
( ) ,
.
-
,
; -
.
Na+ Na+.
.
Na+. Na+ , ,
, , ,
Na+ .
,
Na+ , (). , ,
2+ ,
+-
Na+. ( , )
2+
. Na+
2+ (
3Na+ : 12+). (, ) .
, , .
2+ ,
Na+. ,
2+
Na+
; -.
Na+, -
Na+. - Na/K- -,
Na+ ( Na+ ) Na/Ca- ,
2+,
. -
.
,
Na/H- .
+ ,
,
Na+ 1:1, :
,
.
--
.
,
,
, ,
+ ,
. ,
+ Na+
() . Na , ,
( ) -
,
, .
. , ,
Na /+- + - ( ).
Na , .
N a / -
+.
,
.
,
, ,
.
25
-
2.5.4.
,
. 50 ,
5 .
1 , 3 ,
1220 . .
.
1.
( ).
, , ,
,
.
,
.
2. .
,
Na- -.
Na+ + ,
.
3. ,
,
: ) , ) -, ) , ) , ) , .
, ,
.
() ,
,
,
-
.
,
.
.
.
,
.
.
,
, , 2+
,
- -
, ,
+.
( , ,
) -, -, -
. , --
.
4. ,
, ,
. Na-, K-, -, 1- Na/Ca- . , ,
Na+, K+ 2+ , .. .
-
() ,
() . , --
-
,
Na+, K+ 2+.
2+.
5. .
.
*:
) ( ) + ,
( );
) -;
) -, 2+; ) ,
, -
,
.
Na* ( ):
26
-
) Na-
,
Na+ ;
) Na-, -
,
; ) Na-
, Na+
,
, , -
. , Na-
Na .
2+
: ,
: )
( : L-),
,
+
, , -
.
, ; )
2+
(. 6.1.2).
, ,
.
1- ,
.
.
.
,
; , 0,30,8 .
. ,
,
,
( , , ).
. , ,
,
.
Na+, , 0,3 , 0,19 . , ,
,
. , -,
.
, ,
+
Na- ,
,
() .
.
.
.
,
,
- -
.
-
Na+, K+ ( )
2+.
.
,
.
Gadolinium (Gd3+).
.
, , -
() - ,
, . -
Na- - ( ); ,
, ,
, .
.
, 1 2 50
+-,
140 .
, ,
27
-
. , ,
, , Na-,
.
2.6.
.
,
,
.
1. Na/K- Na+ ,
+
(Na/K-)
+
(. 2.5.2). 2.
,
,
,
.
,
.
3. , ,
,
( ).
( ), , ,
, ,
.
4. ( ) Na+ , Na+ ,
, .
, ,
Na+ (-). -
.
-
,
2+,
+ (-
, ) .
5.
.
6. ,
, 03 1~ ,
.
,
,
,
,
.
( , ) ,
.
,
.
7. , ,
,
,
( ) .
,
,
Na+, .
. ,
,
.
2.7.
.
,
: , ,
28
-
, - .
.
,
.
.
() .
.
, .
.
.
,
.
,
, ,
.
,
.
( )
,
Neurospora, ,
(-, ), , ,
,
, (. . 2.1).
,
,
.
: ( : , )
( : .
( , , , ,
, ) .
.
,
.
(, , , ) .
.
,
,
. ,
,
.
,
,
, ,
.
,
.
.
/ .
,
.
,
.
,
. ,
, ,
- .
3 ,
29
-
.
.
,
,
.
() .
( ) .
3.1.
3.1.1.
() .
, ; ,
,
.
;
() . ,
,
,
.
.
()
.
,
, ,
.
,
.
,
,
, .
: 1) (, , ..
; 2)
( , . 9.13);
3) ( ) . ,
,
,
,
, .
, ,
, .
( ) ,
( ) . ,
.
.
3.1.2.
. ,
.
(
), ( ). ,
,
,
.
,
. ,
,
.
() -
30
-
, -
.
-
,
.
,
,
,
.
3.1.3.
,
.
.
.
,
.
(. 3.1). 1.
,
. ,
,
.
(, , ) ,
.
2. , .
,
.
, .
3. .
-
() . ,
-
(. 3.2). 4. .
.
, -
. 3.1. : , .
1 ; 2 ; 3 ; 4 ; 5 .
,
5- ( ). -
.
.
. ,
: () (). () .
1.
- . -
. 3.2. ( ). 15 ; ; .
31
-
,
.
,
.
,
,
. : 1) ,
; 2)
,
; 3) .
2. , ,
(), , .
( ?) , ,
.
3. , , -
, -
.
(). 4.
( ) , .
, -
(
). ,
.
,
.
5.
.
3.1.4. .
.
.
.
. (XVII .). . ,
.
.
: 1)
( : . reflexus ), 2)
. .
,
,
,
().
(XVIIXIX .). , ,
( , ). , ,
, ( ) () ( ). . ( XVIII . XIX .).
(.., 60- XIX .). , ..
,
.
: ]
. ! , .. \
. .
,
(1863, ), (1868).
OCHOI
(.., XX .). ..
* ( .1 , ..). : 1)
32
-
( ),
; 2) ,
,
,
,
; 3)
: ()
().
(.., XX .).
. ,
( ).
.
.
(15961650), .
. (16601742) . . (1712 1790), ,
. .. (1817), , ,
,
, ,
.
.. (18291905), .. (18321889). .., ,
.
. - ,
.
.. (18491936). ..
,
,
-
,
.
.
,
,
. ,
,
, .
,
,
.
.
,
. ,
-
.
, ,
.
3.2.
,
( ) ,
( - ). ,
. ,
(, , ) , ,
, () .
,
,
(, , -
). -
, (- ), ( 3.1). -
2-5484
-
3.1. -
()
_
, .,
1
- -
() ()
()
: ()
()
()
: ; .
( , ,
). , ,
.
, ,
.
-
: 1) , - (, ,
,
,
,
); 2) (-
), : ,
() .
. .
,
: (
) (, , ; ,
.
1. : , .
. ,
34
-
, ( ) -
.
. ,
, ;
, .
. ,
,
.
. ,
-
,
.
2. ( , )
(, ) , (. 10). ( ) ,
.
.
. (1911, 1913): , .
,
, (, , ). -
,
( ). -
.
.
.
,
(-
, ,
,
, ).
,
( : -
). ,
,
.
, .
-
,
,
.
: 1) - (); 2) -
(); 3) - (3); 4) ( ) - ( ). ,
,
,
,
,
.
.
, ,
,
,
, -
.
,
, .
.
,
, -
, .
. .
,
, .
,
.
, -
. ,
, ,
-
.
.
. ,
-
-
-
.
,
,
, () .
,
-
(
). - ( -)
.
. . 3.3.
3.3. .
. ,
. , , -
, , , -
, , ,
.
.
,
( ).
,
.
,
.
,
,
. ,
.
:
,
.
.
. : (, ), , - (, ), - .
.
( , ), ,
,
.
.
-
: .
,
: ,
, 2.
,
,
,
.
. .
.
50 % . (40 % ), ,
,
- , ,
.
,
.
, , .
,
( ),
( ). ,
,
36
-
, (, ,
). , ,
.
3.4. .
.
. , ,
,
,
,
.
,
.
; ,
,
.
.
.
1.
. -
.
2.
: ,
.
, ,
(-). , -, ,
,
, ..
,
.
3.
. ,
,
() . , ,
(. 10), ,
.
,
. ,
,
. ,
, ,
.
,
. () .
.
,
( -,
). 4.
:
( 0,25 /, : 0,30,5 /).
( ) 22 . 120 /.
5. ,
-
(),
,
.
6.
. , , ,
,
,
.
,
,
-
3.2. ( .., )
\ ^
-
( )
8-g
it
, .
,
-
() ( ).
. .
,
,
,
,
.
, -
,
. ,
.
,
.
,
,
90 % .
... ,
, , , ;
: , , , , .
,
,
, -
. ,
,
, ,
.
,
-
.
,
.
3.5.
3.5.1.
,
(. 1.3).
.. (18981974).
...
. .
,
-
,
( 3.2). : 1) , -
38
-
; 2) ( ); 3) ,
( ); 4) ( ) ,
; 5) ( ),
.
,
. ,
-
,
.
.
.
,
.
,
:
(), ,
( . 13.10).
,
. ,
,
.
, -,
- (
, ). -,
, , ,
,
. -,
( ) ,
, ,
,
.
,
.
, .
,
,
, ,
,
.
-
.
,
,
, -
,
. -
-
,
.
.
,
,
,
. -
.
,
.
, ,
.
-
.
,
.
. ,
.
,
.
,
,
,
.
,
,
, 02 02 .
.
-
.
.
( )
.
.
3.5.2. ..,
-
. ,
.. ( ),
,
,
.
,
,
.
,
. ,
.
...
1.
,
.
.
( , ,
, )
; , .
: 1) ; 2)
.
() ().
2. -
.
. ,
,
-
.
,
. ,
,
: ,
40
-
.
, -
,
,
.
,
.
,
. ,
,
. ,
,
,
. , m. orbicularis oris ,
-
. -
,
.
-
. ,
, ,
,
,
.
3. . -
,
.
,
. ,
.
-. , ,
,
,
.
.
,
,
.
4. .
.
,
, ,
( ), -
, ,
, -
,
.
,
.
.
5.
,
.
.
.
, , ,
,
,
.
, , ,
,
, ,
, ,
,
.
6. .
44
-
() , .
..
. .
,
.
.
1. , : , (, , , ) .
2. : ,
,
.
. ,
,
.
3. ( )
, ,
. ,
; , .
,
.
4.
. ,
-
, -
.
( . 9.8). 5.
. ,
() ,
(. 3.6: -1) ,
.
6.
( ),
. , ,
: 1) , 2) , 3) ,
,
,
.
,
,
,
, !
.
,
, .
. .
,
.
,
: . ,
( ), .. .
.
.
1. ,
.
,
-
42
-
.
,
,
,
.
,
. ,
,
,
.
,
, .
( Na+ . 4.3). , -
.
,
-
,
. ,
.
,
,
. ,
,
.
, ; ,
,
.
. .
-
,
. . . , ,
.
() . ; .
. -
, ..
,
.
( : , ) .
2. ,
() ,
() . , ( ), ,
.
( ).
.
,
, -
,
.
.
-
.
43
-
, -
,
,
02 02 .
. ,
,
. ,
,
,
,
(..-).
-
,
.
-
II
4
4.1.
. .
XVIII . (1786 .) -
,
. ,
, . ,
. .
,
,
.
. ,
,
( ) . .
, -
,
.
. .
,
.
.
,
,
[, 1838],
.
() .
,
: ( ) (, , - ). .
, ,
.
,
0,51 (. 4.1, 2). 3 1.
,
.
.
.
,
.
( XIX .) , ,
(, -, ).
() (), .. .
.
.
,
.
.
. -
46
-
. 4.1. () (). 1 ; 2 ; 3 .
( Na+ ,
+
),
(
) .
( ).
4.2. () 4.2.1.
.
3090 ( 6090 , 5080 , 30 70 , 8090 ).
.
,
( ),
,
-
.
.
-
[, , , , 1902 1952],
(. 4.1).
4.1. - ( -1) - (- )
Na+
+
2+
"
12 155
1(8-1(7 4 8
155
Na+
+
2+
145 4 2
120-130 27
5
+ 3040 ,
; Na+ 1012 , . 3050 , .
Mg2+.
. -
; .
2+
,
(
2+) , ,
2+
, .
; ,
, ,
.
, -,
, -
,
.
46
-
4.2.2.
. .
,
() .
: 1)
( ) ( ); 2) ; 3) (
).
. ,
() .
, ,
,
.
,
,
,
.
,
,
. ,
: , .
,
() ( ).
,
: ,
. ,
,
( ) , .
,
.
(, ) - .
+, Na+, .
.
.
Na+ + ,
+
, Na+ ,
+ 25
Na+. -
,
,
.
.
,
.
,
, .
( 1 ) ,
,
.
( - ,
), .
.
.
,
, +.
.
+
,
+ .
+.
:
+
,
.
47
-
,
+
+ .
.
.
,
,
, ,
, .
.
F = . [ion]0
Eion , ; R (8,31 ); (273+37 ); Z ; F - (9,65-4); [ion\{ inside;
[ion]0 (outside).
37
+
(1/39) 1 97 .
90 . ,
,
+. Na+
+55 . ,
.
Na+ . Na+ ,
+,
,
Na+, ,
.
,
, ,
Na+. Na+ . ,
Na+ ( 2 ,
+). , , ,
.
+ .
, +
.
,
,
.
,
,
, .
510 /, 120130 /.
,
: ,
. -
. ,
, ,
. , , Na+ .
Na+ .
.
+ .
,
.
, -
, .
,
, .
, ,
, .
,
,
.
,
,
.
(. 4.2).
. -
48
-
~
Ci \ 2 ^
. 4.2. ,
.
1,2 ; 3 .
+, S03~.
K2S04 (, 2), ,< 2.
+
SO^. + ,
, 2 ,. SO4" ,, ,
,
(). 2 ,
,
.
, .
, ,
6090 .
,
+
Na+ ; .
, .
,
.
.
4.2.3.
. ,
( ), . ,
,
,
.
, Na/K-- ().
,
.
,
, , 1 Na+ 100 . , Na+
+,
+
.
+
,
, Na+ , 30 % . Na+
+
2 , .
: Na/K-
l/i , . 1 Na/K- ( ) 150600 Na+. Na+ Na/K-, Na+ ,
.
Na+ +
.
Na/K- Na+
49
-
+ .
Na/K-
,
Na/K- ,
510 ( 10 % ,
). ,
.
,
510 N/K-.
, ..
,
.
4.3. () 4.3.1.
. .
,
( ). ,
,
.
. 4.3, . 80
130 , 0,51 , 10 - .
300400 .
/ : -J ,
.
, ,
,
.
, ()
. :
. : 1 , ..
; 2 , .. ,
, (. inversio ); 3 -, ..
,
, .
. .
,
, Na+ ,
+ .
.
,
.
.
, ..
.
,
.
( ) . .
( ): 1) ; 2) ; 3) (, , ), : (, . inversio ) (, . reversio )
.
. ,
,
,
.
.
, ,
. 1)
; 2)
50
-
4
. 4 .3 . . (); : 1 , 2 , 3 . 4 . (in h). .
, .. ,
,
; 3)
( ).
1. (. . 4.3, -1).
(, )
. ,
( ), Na+ - Na- . ,
( ), Na+ 1012 , . , Na+ ,
,
Na-- ( , -, ,
+).
.
. ,
,
,
(..). Na-
, --
(+ ). Na+ - m-,
(Na+ ), h-,
. -
m- , h- ( 80 %) (. . 4.3, -1);
51
-
(. . 4.3, -1), + .
m- , h- , ,
m-. h- , m-, , h- ,
,
,
. m- , h- . ,
,
,
.
(
,
), 50 ( ), Na+ -
Na- (. . 4.3, -2) Na+ .
Na- 1 6000 . Na+ .
, , Na+
m- Na-, Na+ . ,
.
.
2. . Na+ (m- Na- ),
,
,
.
(. . 4.3, -2). Na+ ( ), Na- . ( ) Na+
. ,
,
Na+ , , Na+ .
2+,
,
,
2+ .
. ,
Na+ . 0,52
( ) h- Na1" (. . 4.3, -3) -,
+ (. . 4.3, -2).
( ), + .
+
,
, ,
+ ,
.
.
+
.
+
.
( . . 4.3, -2, ). ,
,
,
.
,
-
,
, .
,
, .. .
,
1050 .
52
-
,
.
3. (. . 4.3, -3) ,
+ (-
),
+
.
,
(. . 4.3, -3),
+
, ,
.
,
. ,
+ .
,
+
-
-.
+
.
,
,
,
, Na+, .
Na+, Na+ .
,
Na- . .
Na- . ,
Na-.
,
, ,
. ,
Na+,
.
Na+ , ,
.
+
.
+ ,
-
,
( ), + .
2+
.
2+
,
,
,
.
2+ 50 %,
,
.
-
.
,
,
, Na-.
,
.
.
.
. (, ) ,
(. 4.4, ).
,
(. 4.4, -1). .
,
(. 4.4, -2), . -,
,
( ). -,
,
+ -
53
-
+30 0
-30 -60 -90
. 4.4. : ; .
1 ; 2 .
. -,
: , , ,
, .
,
,
, -
, .
,
.
(. . 4.4, 1)
+,
.
- ,
+
,
.
(
), ,
. Na/K- ,
.
. , Na/K- .
, -
( ), .
Na/K-,
( Na+: 2+, , 3Na+ ). ,
.
,
.
. ,
Na+
.
4.3.2. .
Na+ ( )
+ (
), Na- -.
(voltage-clamp).
,
,
,
.
,
,
,
.
.
.
,
(patch clamp). - ( ) , ,
.
.
.
,
, Na-
+, 1012 -
54
-
, - Na+, 100 , +. -
2+,
; 2+ .
,
(), .
.
5105 , .. Na/-. , ,
,
: , ,
( ) Na/-. -
1 % Na+ +. ,
.
Na/K- Na+ ,
+ ,
Na+ +, ,
.
,
Na+ Na/-. ,
Na+.
4.4. .
. .
.
, ,
, ,
.
.
, -
.
, 1040 .
(. 4.2).
4.2.
12
()
,
..
10-40
,
(
)
80-130
()
,
.
,
.
,
.
.
, ..
Na+ + (gNa gK), ,
.
(voltage-clamp) . Na+ 0,5 .
+, ,
, Na+ 0,
+
,
-
55
-
/2
30
4
4
. 4.5. (gNa+) (gK+) () () .
5
. 4.6. (). ; : 1,4 , 2 , 3 .
,
1,5 , 3 .
gNa gK . 4.5, . gNa , gK , -
(. 4.5, ).
,
,
.
gNa gK .
+: Na+: 1:0,04:0,45,
1:20:0,45. ,
+
.
: Na+ ;
+,
+
.
. ,
.
4.5. .
.
.
,
,
,
.
. 4.6. 1.
,
.
,
.
, .
, -
56
-
,
,
50 % ,
Na-. ,
,
.
2. ( ), 12 ; ,
.
.
,
- Na- Na+
. Na-, ,
.
Na+ .
, ,
,
( ).
,
h- Na-, Na+ . ,
( ) -, + ,
.
10 .
.
2 ,
500 /. ,
1000 /.
, -
.
3.
,
(. . 4.6, -3).
(
10 ) ,
.
+
. ,
,
,
+
. ,
, ,
.
(. . 4.4, ),
, ,
..
.
,
.
4. .
. ,
,
.
,
,
Na+.
.
. ,
(..), , ..
. ,
.
, , ,
,
.
: ,
.
,
1 .
57
-
,
.
. ,
5001000, 200, - 100 .
,
.
,
, ..
. ..
.
4.6. . .
,
, ,
,
.
Na+ ,
-
. , ,
,
.
Na+ ,
- .
,
,
, ,
.
, ,
.
. (AV) ,
,
(). AV
: AV . ,
,
( ) 5
10 , . ,
AV (3040 ) .
(
).
.
() ,
.
, ,
,
-
Na-, Na+ ,
.
50 . , , 60 (0) 10
. (50 ) . 90 , 40 .
.
:
AV = 0 - .
AV, 0 . 4.7 AV, AV. AV (
), (0),
, ,
.
,
,
2+,
.
2+
,
,
, 0 ,
2+ ,
,
, 0
.
,
^+ (.
4.3.1). +
, 2+
,
58
-
+30
\
-30
-60
-90 EQ=-80
. 4.7. () (
). | = 10 ; 2 = 20 ; = 30 .
0.
(50 ), , , -
,
+-
.
AV
, -
,
.
.
.
,
() (. 4.8). ,
. ,
(), (),
1 (/), () ..
.
,
.
,
. ,
.
.
1710~9 .
,
. ,
.
( ).
Na-,
1 . , 50 % - h- ( h- , 20 %). -.
.
0,4 0,8 1,2 1,6 2,0 . 4.8. . ,
. () () , .
59
-
, .
, , ,
.
, ,
,
,
Na-. ,
,
.
.
Na- ( Na-), . ,
, .
.
.
,
,
(. . 4.8 ). ,
(
.).
,
.
, .
,
( , . . 4.8). ,
, (. . 4.8 ).
,
.
.
,
.
,
.
,
,
. 4.8. ( ) ,
,
,
, . ( ) , ,
,
,
.
,
,
( ), ,
.
(>10 ) :
,
.
0,5 1 ,
.
(50 ) .
50 :
(
).
,
,
. , .
,
( ) ,
.
(
). , Na-, , , .
, ,
. -
60
-
.
.
: , ,
.
V 4.7.
[, 1859]. ,
.
-
,
.
,
.
,
.
,
.
,
,
,
, .
,
,
.
,
,
.
,
Na+ . , , -
5.1.
5.1.1.
.
. 0 , '- . -
-
0 ?
\
0.
, , -
,
--
Na- - ,
,
,
(), . -
, - Na-. -
Na- (
). -- . ,
-I, ,
-
.
-
: ( -
), .
.
pert
0 -
.
-
.
-,
,
. (. -ceptum ) -
5 , ,
61
-
,
.
.
: ,
,
.
.
,
-
,
.
, ,
( , , ).
.
-,
(), ,
,
(, , .)
.
,
.
,
().
.
5.1.2.
,
. 5.1. .
.
.
1. .
, , ,
- ,
.
2.
.
,
,
, ,
( 02 02 , , , ). , -
,
.
3. .
, , ,
, ,
.
4. () .
5. ( ). ,
(, , +, + .) . ,
, ,
, ,.
.
, , ,
.
.
- .
,
: , , , , ,
.
(), .
-
() .
(, 02) ( ), (),
.
.
, ..
,
.
,
, -
62
-
- - ~ ^ ^ ^ ^ - - ^ ^ ^
^
. 5.1. . ,
., 1987, ). (
. ,
, .
(, , .), ,
.
,
, .
, ,
,
( ), ( ) .
, .
. -
.
.
, ,
- -
.
(. . 5.1). ,
.
,
, ,
, , -
, .
,
(. . 5.1). (, ) . ,
,
,
.
, , ,
.
.
: (), () (-), -
63
-
.
( ) ( ) .
,
, .
, .
5.1.3.
,
.
1. .
.
:
,
. ,
, ,
,
( - ). ,
(, 105 ) .
,
.
,
.
2. (). ( )
,
.
. ,
() , -
.
50 . 5.2. -
.
, -
, ( ., 1985).
,
,
,
, .
3. .
( 3 ) , ().
,
().
.
. ,
,
,
. -
,
,
,
(, ) .
( ), (. 5.2).
64
-
, -
(. . 5.1). - -
.
( ),
.
.
5.1.4.
. .
1. .
,
.
(. 5.1). ,
,
,
,
.
.
.
,
() , .
,
.
5.1. ( ., 1990)
110 * 4,8 1 6 ~' ; "2 ( ) 210""7 5--18 4,4--14 / ( ) I -10 / (
)
2.
.
,
.
,
,
.
.
,
( ) ,
.
,
(, ).
2+ ,
.
2+
2+--
.
+
,
.
,
. ,
,
,
( , ). .
, ,
, ,
.
,
, ( , ),
.
3. . (-, -, --, -, , -
) ( ) .
, -
65 3-5484
I
-
,
.
,
,
-
.
: ,
,
.
.
.
.
.
. ,
() , ,
, .
(, ). -
( ). ,
--
.
.
,
-
, -
.
, ,
,
(,
,
).
,
(, - ). -
,
(,
,
,
).
.
5.1.5.
(), .
,
,
: ,
. ,
.
,
,
.
,
. ,
, 10 .
( ) S- ( -).
4060 . ,
,
,
(. . 5.2).
, ,
.
, -
.
, (.. ) ,
66
-
,
,
,
.
5.2.
,
,
.
( ) .
: -.
().
.
,
().
, -
.
,
10 ( ) . - (0,5 2,0 ) ,
.
0,251,0 , 14 .
,
.
(78 % ) ,
42 %, 28 %, 25 %. ( ),
-
.
,
.
5.2.1.
. . (1937), : , (. 5.2). -, .
4 : , (3, , 8.
-
,
,
. (3
,
.
,
. 5 ,
,
. -
. -
,
( ), .
5.2. ( )
5
,
12 -20 5 - 1 2 3 - 6 2 - 5 1-3
0 ,3 -1 ,3
,
/
7 0 - 1 2 0 3 0 - 7 0 15 -30 12-30 5 - 1 2
0 , 5 - 2 , 3
,
0 ,4 -1 ,0
1,2 2
, . 5.2, ,
( 2 ). .
67 3"
-
.
.
( ) ( ). , 3050 , .
,
, ,
,
() , .
,
.
5.2.2.
(), () , 12 , (),
,
.
.
. (, ,
) ,
,
Na+ .
,
,
,
. ,
Na+ , Na+
.
.
,
.
12 ,
,
.
,
,
.
,
,
. ,
,
,
.
( ), , ,
( , , ,
, ),
, -
.
-
,
() , .
.
,
,
, ,
.
,
.
,
, ,
( 10 /2) ( 0,005 /2).
(). ,
,
37 % .
68
-
. 5.3. -
.
; . 1 ; 2 , 3 .
1 , 12 .
.
,
,
,
.
.
(), .
,
,
.
: ,
,
,
.
: - ().
1.
,
,
.
.
( + ) 90 , (km) 0,1 1,0 .
,
37 % ,
(. 5.3).
,
.
( ) ,
, ,
, 50 %
.
( ) .
,
() .
,
, ,
.
( ). ,
,
( ),
69
-
. 5.4.
.
;
;
.
( ).
2.
( ),
( ), 12 000 1 2, 100 , .
( ), ,
,
. ,
, -
( , ) ,
,
, ..
(. 5.4).
5 . , ,
, 37 % ( 30 ) (
15 ).
24- 5- . -
,
.
. -,
, ..
,
1 % , , ,
Na+ +,
. -,
(. . 5.2), ,
, 107 ,
.
5.2.3.
().
: , -- 2737 . .
,
.
(, ,
), . ,
.
,
,
70
-
i
( V FT
~
--1
2[
D L A ^
FT 3
. 5.5. (I, II) (III) ( .., 1984, ). ; ; ; 1 : ( ); II ; 111 .
Mi, M2 ; .
.
() .
,
,
() ,
() . ( 3 ) ,
(. 5.5, ,), ,
, (. . 5.5, I).
. ,
: , -,
-, Ay-, A6-, - , , -
(
).
( 80100 , . . 5.5, 2),
(. . 5.5,11).
:
-,
,
..
-.
( , . . 5.5, ),
(. 5.5, III). , ,
( ) ,
.
71
-
,
,
.
5.2.4.
I. .
XIX . .. .-.
(-),
,
.
,
, (..-),
,
,
( -).
:
, .
2. .
( ,
)
. ,
,
,
- .
.
,
( )
,
.
3. .
0,5120 / (. . 5.2).
(. 5.2.3),
.
,
, -
(0,020,10 /), ( 1 /),
(25 /)
( ).
.
,
, 0,5 / 0,25 / ( ).
4. . ( )
.
..
(1883):
68
.
,
, ,
(, Na/K-) .
,
.
(0,06 / 1 ) 16 ,
, ,
.
5.
. .. (1901) ,
( ,
-
),
.
,
h-
( , ,
), ,
50 %, .
(),
(. 5.2.3).
,
, , ,
.
.
5.2.5.
,
1 (, , - ),
. ( , , ,
.) () , ,
,
.
,
,
.
(, ) ,
( 1 ), 50 !
,
.
, -
.
-
,
3 . .
.
: ( , 250400 /) ( , 200300 /). -
,
, , ,
.
,
, , -
,
,
.
, ,
. ,
, .
: ,
( 1015 % ). .
(, ) ( ), 2
2+
.
.
.
() .
.
12 /,
.
(, .), , , ,
. -
73
-
,
,
.
.
. 1.
,
,
.
2.
,
.
,
-
,
. ,
,
-
,
.
,
.
3. .
-
, ,
,
, -
. 23 , ,
.
,
,
. ,
.
4. .
5.2.6.
,
,
.
. ,
13 , 34 .
.
.
,
.
0,10,2 50 , .
- .
,
,
, .
,
.
,
.
,
(, .), .
,
: ,
,
; ,
-
,
-.
( 74
-
) . -
,
.
-, -
; -
.
5.2.7.
-
,
.
-
,
,
.
.
;
.
,
.
.
-
,
, .
,
.
,
,
1/.
, , 2 5 , 59 . - 9 .
,
,
.
,
, 3- .
,
.
,
,
.
,
,
,
.
.
, ,
.
-
. ,
58 , 12 .
.
, ,
50 % .
.
,
.
, , 59 ,
.
,
: ,
1 , , 410, 59 300800 .
5.3.
,
.
, ..
(, ), 75
-
.
(. synapsis ) ,
.
,
,
.
,
, . (1897). ,
.
, ,
.
,
.
5.3.1.
. . 1.
,
.
.
( -)
, .
-
.
2. , ..
, ,
.
3. ,
.
.
.
.
() .
( ), (, - ).
,
.
,
(, ,
). 4.
( ), (), (), (- ), (), - (), - (), ().
. -
. -
: ,
(. 5.6). -
,
(-)
() . 1.
, .
-
( 12 ).
() 40 . ,
.
, 1 10 . ,
(). -
76
-
. 5.6. - . 1 ; 2 ; 3 ; 4 , ; 5 ; 6 ; 7 .
-
,
.
,
.
,
, -
,
2+, -
,
.
,
,
.
() .
2. - 50 . -
, ,
-
.
-
, -
-
.
3. -
,
,
.
-
,
,
.
,
1020 . -
.
5.3.2.
.
1. ( ). (), ,
,
-.
,
,
,
10100 . -
,
,
.
,
77
-
,
,
- .
-
,
-
.
-
..
(1924). ,
,
.
. (1934) , -
.
-
=4. , -
.
, -
2+
-
,
-,
.
,
-
10 . .
-
200300 .
12 1 .
,
, -
. -
-,
,
. -
()2, , , 5 Na/K-.
0,10,2 .
,
, 1 .
.
-
.
.
-
10 1 ,
.
( 60 %)
.
2. .
.
,
.
- -
.
1 , 500 000 . 0,65 , Na+ +,
2+.
Na+ +,
() .
( = )- ,
.
( = 140 ) ( = 14 ). , Na+
( ), +
,
( ). Na+ + , -
78
-
5
10
. 5.7. () ( ., 1985, ). .
; ; , ; , - .
( ).
(), -
() (. 5.7). -
,
(3040 ),
.
710 , , ,
.
,
.
,
12 . -
0,120,24 , 1 1 . , -
,
. , ,
. ,
.
,
.
. ,
,
, .
- ,
,
-
( ).
, ,
.
, ( ) -410~5
.
5.3.3.
1.
,
-
. ,
,
, ,
, -
.
2.
, -
0,51,0 (
). ,
,
,
,
,
.
3. ( ). 100 , 56 .
.
4. :
79
-
, ,
,
,
. -
:
.
5.
, .
, -
,
. -
(, .) --
,
.
--
. (, -
) -,
.
(, -). -
.
6. .
-
,
. ,
,
2+
,
.
,
( - ),
).
( , , ), .
I
2+
.
2+- (,
, ) ,
(, ,
).
, ,
.
,
.. (1885) - .
.
,
.
(, - 100 ) ,
( ..)
,
( ).
,
.
,
10 000
.
,
.
.
() .
,
.
-
+ .
(
-
) .
, ,
.
( ), - .
.
5.3.4.
-
-
-
.
-
.
.
.
1314- .
. ,
,
.
, ,
.
78 ,
.
,
-
,
.
.
. -
,
, ,
.
,
.
- .
,
.
,
,
.
,
. -
.
.
-
.
20 1 , 78 100 1 , .. .
.
,
.
5.4. ,
, ,
. 75
32 %.
- ,
.
55
,
,
.
81
-
6
. ,
,
, ,
.
,
, ,
.
,
. ..
,
.
,
(
),
.
, ,
, ,
, -
.
() () . : 1)
(); 2)
; 3)
.
, ,
.
,
, .
6.1.
( , ,
, ..) ,
-
.
,
,
.
6.1.1. -
,
.
10100 , 50 .
.
45 .
'/5 .
( ).
,
.
() ,
, (), , , -
,
, .
.
- (--),
.
,
,
.
- -
,
. -
(, )
() .
,
. 1 2 , 2000 -
82
-
1 1 I1TI1TH
. 6.1. . I, Z (). () () () () .
. ,
420 . 20002500
.
,
.
100 .
( , ) ,
.
.
.
(2+),
.
.
.
,
(. 6.1).
- (.. ).
,
,
1-. I- Z-, () .
Z- -.
.
23 . ,
5 20 000 .
, ,
,
.
,
, Z--, ,
-.
- I-. -
, -,
.
6.1.2.
,
,
.
,
,
,
-
,
.
- ,
,
.
, ,
-.
,
.
2+
.
2+
.
,
( ) -
83
-
1 1
5 . .
. 6.2. (1), (2), (3) (4) , (5) . ; .
2+ .
.
,
,
.
.
2+,
,
.
,
,
,
.
,
-
( 20 ) -.
. -
.
,
, ,
.
,
(. 6.2). ,
0,1 50
,
50 %. ,
2+ .
.
. 6.3
,
. ,
2+
.
:
,
--
2+
,
-
-
,
84
-
100%
5 0 %
N
. -
^ 2 +
20 30 . 6.3. .
.
2+
.
.. ..,
1939 . ,
. ,
: .
, ,
,
.
,
: 1) - ,
; 2) - ,
( -
,
); 3) ,
.
6.1.3.
,
,
. ,
,
,
.
,
,
.
,
.
: ,
,
.
.
. ()
.
-
.
() 0,01 , ( ) 0,05 ( ) 0,050,06 . 510 % . ,
() , 1 10 (
). , ,
,
.
, ..
.
.
,
.
,
.
,
,
.
.
,
. -
85
-
.
.
.
.
.
.
.
.
,
, ,
, ,
,
.
,
,
.
,
, ..
. ,
,
,
.
,
(. 6.4).
. ,
, 24 , .
. -
,
.
.
,
.
( -
-J
. 6.4.
.
.
(f = 1 ); , (f = 1520 ); , (f = 2560 ); (f = 120 ).
) .
.
- ,
.
,
, -
(. . 6.4). ,
.
,
,
,
,
-
- .
,
( 200 /).
6.1.4.
. .
86
-
.
.
-
() . ,
,
.
,
,
( , , ). , ,
(, ),
.
.
()
.
,
.
.
, ,
,
.
,
.
.
,
.
.
, ,
(510 /),
2030 /. . ()
.
.
.
,
() ,
,
.
.
.
.
,
.
: ,
,
.
.
,
.
.
() , .
(), .
. -
.
,
,
,
, ( ).
.
, .
87
-
.
. -
.
,
,
( ) .
, ,
,
.
,
.
.
, -
, ,
.
, ,
.
, ,
,
.
,
.
( )
(, ).
,
.
.
. ,
.
,
, ..
.
, 710 , , ,
.
,
.
- ,
-
.
.
.
.
10 .
.
1.
-
.
, ,
, .
,
.
2. ,
. 2 1 . ,
.
, ,
,
.
3. ,
.
1 38 , 1 128 .
,
, 3- , -
88
-
. ,
( ,
)
.
( .). .
(, , ). , , ,
,
( ).
6.1.5. ,
( )
.
,
.
() , ,
.
,
,
.
.
. (, ) -
. ( )
,
,
.
.
, ..
,
,
.
,
,
,
( ,
)
[/2].
, ,
.
,
,
.
,
,
( ). ( 1 2) 16,8, 11,4, 8,1, 5,9, 1.
. ,
,
. ,
,
.
-
,
(. 6.5). ,
, -
,
.
,
,
.
- -
-
89
-
3,6
. 6.5. ,
-
.
,
(%) 2,2 .
. ,
100-200 . .
.
.
.
, .
,
. .
,
.
,
.
.
6.2.
() , .
,
,
-
,
. ,
, .
,
, , ,
.
.
.
6.2.1. -
.
.
210 , 50 400 . -
.
60150 ,
,
( )
,
).
,
.
.
, ,
.
.
, ,
(. 6.6).
,
, 6070 ,
30-70 . . .
: . -
580 ; , ,
, 30 500 .
.
Na+ ( Li+ ) -
90
-
1
. 6.6. .
:
;
taenia coli; .
.
2+
(, ) .
2+
.
,
. ,
Na+. ,
,
. ,
,
() .
6.2.2.
.
, .
, .
,
.
,
,
.
2+
. ,
,
.
2+
,
.
2+
,
.
, ..
, .
-
.
2+ -
,
.
12 , .
.
. .
-
().
(). ,
( 510 /), .
,
,
,
() .
,
, .
,
:
91
-
.
,
,
,
, .
, -
, .
(- , ,
) ()
.
.
,
.
.
,
,
.
,
. ,
, .
,
.
, .
.
6.3.
6.3.1. -
. .
, 510 .
,
(). ,
,
. 20- .
.
23 % ( 40 %).
(90 %),
(10 %).
, .
( ). -
.
( 15 0,70,8 %), 15 17 56 % 1718 40 % , .
,
2530 . . .
1012 ,
.
1314- .
,
,
78 .
,
,
.
,
11 13 .
,
18-20 . . .
.
.
92
-
.
.
, .
.
5
,
,
.
.
( 10 %) .
.
(78 ) ,
. 1012 ,
.
.
,
18 .
6.3.2.
,
.
-
.
1,510 .
- ,
+, Na+, , ..
.
,
20-40 ( - 70-80 ).
+ ,
, Na+,
, ,
,
. (
)
.
.
: 34 .
.
,
.
, ,
,
.
.
,
.
,
.
.
, ,
.
,
.
,
.
, ,
,
,
( ) .
-
93
-
. -
-
,
.
.
,
,
,
.
.
,
, .
, ,
.
6.4.
.
.
. , ,
.
,
,
.
,
.
.
,
,
,
.
,
.
,
.
.
120 000 (, , .) ,
'/? .
7
7.1.
() .
,
,
(..). .
1. - .
,
,
( , , ,
).
2.
: ) ( ); )
.
.
, ,
, . ,
-
, -
.
94
-
,
.
,
.
3. .
,
,
.
() ,
,
.
.
,
,
.
.
...
,
.
4. ,
,
( ),
.
,
,
. ,
,
,
,
.
.
7.2.
50 ,
.
(10151016), .
. -
\ v v V V ^
\ | [ \U- "vN j ) \ ^ \ ^ ^>^VV (~\ Y_
\ /-~^
J /
f 1_
1 :_ . 7.1. ( ., ., . , 1991).
: ,
.
25 .
.
. ()
, ( ) , (. 7.1). () 6080 , () 80110 .
.
10 . (. . 7.1).
. 10 100 , 16 , 1 . ,
, .
-
95
-
. -
( ).
,
,
, -
.
.
1. , ,
, ( ),
( ) -. ,
, .
2. , ,
-
, 40 % .
, .
-
, ,
.
3. , ( ), .
4. , , .
5. , , .
(), .
, , ,
, ,
,
.
,
,
(..). . (
) , , 50 % .
. 34 , ,
14-10, ( ). , ,
.
: , , , (
). - ,
( 1,5 , 4 ). 220 . , -
.
7090 ,
,
.
,
-, .
. ( ) ,
,
.
, -
.
-
,
. -
