SLOVENSKÁ POĽNOHOSPODÁRSKA UNIVERZITA

V NITRE

FAKULTA AGROBIOLÓGIE A POTRAVINOVÝCH

ZDROJOV

2122726

DYNAMIKA VÝSKYTU CHORÔB OBILNÍN VO

VYBRANEJ LOKALITE

2011 Bc. Pavol Kullač

SLOVENSKÁ POĽNOHOSPODÁRSKA UNIVERZITA

V NITRE

FAKULTA AGROBIOLÓGIE A POTRAVINOVÝCH

ZDROJOV

2122726

DYNAMIKA VÝSKYTU CHORÔB OBILNÍN VO

VYBRANEJ LOKALITE

(Diplomová práca)

Študijný program: výživa a ochrana rastlín

Študijný odbor: 4173800 rastlinná produkcia

Školiace pracovisko: katedra ochrany rastlín

Školiteľ: doc. Ing. Kamil Hudec, PhD.

Nitra 2011 Bc. Pavol Kullač

Zadávací protokol diplomovej práce

Meno študenta: Pavol Kullač

Študijný program: VOR

Téma: DYNAMIKA VÝSKYTU CHORÔB OBILNÍN VO

VYBRANEJ LOKALITE

Vedúci diplomovej práce: doc. Ing. K. Hudec, PhD.

Pracovisko, na ktorom sa bude DP realizovať: KOR FAPZ SPU v Nitre

Dátum zadania: školský rok 2009/2010

Plánovaný termín odovzdania DP: apríl 2011

ČESTNÉ VYHLÁSENIE

Podpísaný Bc. Pavol Kullač týmto vyhlasujem, že diplomovú prácu na tému “Dynamika

výskytu chorôb obilnín vo vybranej lokalite“ som vypracoval samostatne s použitím

uvedenej literatúry.

Som si vedomý zákonných dôsledkov v prípade, ak hore uvedené údaje nie sú

pravdivé.

V Nitre 17. apríla 2011

…………………………..

POĎAKOVANIE

Touto cestou by som chcel poďakovať doc. Ing. Kamil Hudecovi, PhD.,

, za cenné rady, pripomienky a odborné vedenie pri vypracovávaní

, diplomovej práce.

ABSTRAKT

Práca sa v úvode zaoberá hubami, hubovými chorobami pšenice a jačmeňa. V roku

2010 bol sledovaný priebeh napadnutia pšenice a jačmeňa hubovými patogénmi na štyroch

lokalitách v okrese Partizánske. Pozorovanie porastov pšenice a jačmeňa prebiehalo

v týždenných intervaloch od objavenia sa zástavovitého listu. Rok 2010 bol mimoriadne

daždivý. Len za mesiace máj až jún spadlo 279 mm zrážok, t.j. 42 % priemerného úhrnu

zrážok za rok. Najvýznamnejšie choroby listov a klasov pšenice boli septoriózy; septorióza

pliev a septorióza pšenice. Ostatné choroby sa vyskytovali zriedka Z chorôb jačmeňa

prevládali huby z rodu Pyrenophora spp., hlavne hnedá škvrnitosť jačmeňa. Všetky

porasty boli začiatkom júna ošetrené fungicídom, čo sa javílo ako postačujúce i dobre

načasované z hľadiska konečnej výšky úrod.

Kľúčové slová: huby, hubové choroby obilnín, pšenica, jačmeň

ABSTRACT

There is concerned with fungi, fungal diseases of wheat and barley at introduction

of this work. There was monitored process of attack wheat and barley by fungal pathogens

in four locations at Partizánske district in 2010. Wheat and barley observations pass

weekly from appearance of flag leaf. 2010 was extremely rainy. Only from May to June

there fell 279 mm rainfall, i.e. 42 % of average rainfall totals per year. The most important

leaf and spike diseases were stagonospora glume blotch and septoria leaf blotch of wheat.

Other diseases were rare occurred. Fungi of Pyrenophora spp. genus, especially net blotch

of barley, predominate from barley diseases. All vegetations were treated by fungicide by

the beginning of June, what seems to be sufficient and well-timing in term of final yield

level.

Key words: fungi, cereal fungal diseases, wheat, barley

OBSAH

ÚVOD ...................................................................................................................................7

1 SÚČASNÝ STAV RIEŠENEJ PROBLEMATIKY .....................................................8

1.1 Charakteristika húb ..................................................................................................8

1.1.1 Taxonómia húb .....................................................................................................8

1.1.2 Vegetatívne telo húb – morfológia .....................................................................11

1.1.3 Reprodukcia ........................................................................................................14

1.1.4 Výživa húb ..........................................................................................................16

1.2 Hubové choroby pšenice a jačmeňa ......................................................................17

1.2.1 Choroby listov,, ....................................................................................................18

1.2.2 Choroby klasov a zŕn ..........................................................................................37

2 CIELE DIPLOMOVEJ PRÁCE ..................................................................................45

3 MATERIÁL A METODIKA ,,,,,.......................................................................................46

3.1 Metodika zaloţenia a realizácie prevádzkového pokusu .................................46

3.1.1 Základné informácie o lokalite ......................................................................46

3.1.2 Prírodné podmienky lokality ..........................................................................47

3.1.3 Charakteristika použitého materiálu ..............................................................47

3.1.3.1 Biologický materiál ...............................................................................47

3.1.3.2 Chemické prípravky ..............................................................................49

3.1.4 Hodnotenie stupňa napadnutia porastu ..........................................................50

4 VÝSLEDKY PRÁCE ....................................................................................................53

4.1 Meteorologická charakteristika pokusnej periódy .......................................... 53

4.2 Priebeh napadnutia porastov pšenice ................................................................53

4.3 Priebeh napadnutia porastov jačmeňa ..............................................................56

5 DISKUSIA ......................................................................................................................59

ZÁVER ...............................................................................................................................62

POUŢITÁ LITERATÚRA ...............................................................................................63

PRÍLOHY ..........................................................................................................................75

7

ÚVOD

Rastúci dopyt po poľnohospodárskych produktoch a sústavné zniţovanie výmery

pôdy vedie k čoraz väčšej intenzifikácii rastlinnej výroby. Zvyšuje sa produkcia

z jednotky plochy cez výkonnejšie odrody, ktoré vyţadujú adekvátnu starostlivosť

(ţiviny, agrotechniku, ochranu). Intenzívne odrody, monokultúrne pestovanie

ekonomicky najvýnosnejších plodín, ich častá rotácia v osevnom postupe, zvyšuje tlak

škodlivých činiteľov prírody, ktorá sa bráni takémuto stavu. Významnú úlohu, okrem

burín, majú huby, ktoré spôsobujú 70 – 80 % všetkých chorôb rastlín.

Diverzita húb je nesmierna, ich svet je fascinujúci. Sú ohromné početnosťou

populácií i druhov. Ich spóry cestujú medzi kontinentmi, vydrţia ţivotaschopné

niekoľko tisíc rokov zamrznuté v ľade (Webster a i., 2007). Skutočnosť, ţe u viac ako 8

000 druhov bolo preukázané, ţe sú príčinou ochorenia rastlín (Ellis a i., 2008) z nich

robí silného súpera. Navyše o nich vieme veľmi málo, súčasné štúdie zamerané na

molekulárny výskum odhaľujú ich fylogenetické vzťahy a vývoj. Sledujú sa nové

virulentné rasy, neustále sa hľadajú nové gény rezistencie.

Pre účinnú reguláciu hubových chorôb je potrebné detailne poznať biológiu

a ţivotný cyklus ich pôvodcov. Študovaním húb ako pôvodcov ochorení rastlín sa

zaoberá fytopatologická mykológia. Výsledkom spolupráce výskumných kapacít

s farmármi by mali byť jednoduché a ľahko prístupné informácie ako ich čo

najúčinnejšie regulovať a rôzne alternatívy podľa stavu v praxi. Aby díler chemických

prípravkov nebol jediným, kto radí farmárom. Dnes, kedy o všetkom rozhoduje

ekonomika, najlepšia ochrana je tá najlacnejšia a často aj najekologickejšia. Tou je

práve integrovaná ochrana rastlín.

Skúmanie faktorov, ktoré ovplyvňujú výskyt a rozvoj hubových patogénov má

veľký význam v predpovedaní ich budúceho výskytu. So zmenou klímy sa ich tlak bude

pravdepodobne zvyšovať a rastúci dopyt po potravinách si ţiada zniţovanie strát

spôsobených hubami. Významný dôvod, prečo je potrebné skúmať biológiu húb a ich

interakcie s prostredím, resp. s hostiteľmi.

8

1 SÚČASNÝ STAV RIEŠENEJ PROBLEMATIKY

1.1 Charakteristika húb

V súčasnosti pod označením huby (sensulato) sa rozumie rôznorodá skupina

organizmov z rozličných línií/vetiev, ktorých spoločné vlastnosti sú predmetom štúdií

mykológov. Organizmy tradične študované mykológmi zahŕňajú pravé huby, riasovky,

nádorovky, slizovky, akrázie, kvasinky a lišajníky (Prášil, 2010).

Pokiaľ hovoríme o hubách v tomto polyfyletickom zmysle, nepíšeme slovo fungi

(huby) kurzívou ani veľkými písmenami, čím ich odlíšime od ríše Fungi (Huby). Je tieţ

moţné pouţiť aj iné neformálne názvy pre „huby“, napr. niektorí autori pouţívajú

Eumycota (pravé huby) ako názov ríše, čo má výhodu vyhnutia sa zmätku s názvom

„huby“ (Kirk a i., 2008).

Tab. 1: Spoločná charakteristika húb (podľaTančíková a i., 2009).

Postavenie jadra Eukaryotické, v bunke môţe byť 1 alebo viac jadier Výţiva Heterotrofná, ţivia sa skôr absorpciou neţ prehĺtaním Rast Na substráte alebo v ňom, typicky akomycélium z hýf alebo plazmódium Bunková stena Zloţená z glukánov a chitínu, zriedka z glukánov a celulózy (Oomycota)

Propaguly Typické mikroskopické spóry produkované vo veľkom počte. Pohyblivé

spóry sú obmedzené pre určité skupiny Stanovište Všadeprítomné v zemských a sladkovodných biotopoch, menej v mori Ekológia Dôleţité ako saprofyty, mutualistické symbionty, parazity a hyperparazity

Bez fotosyntetických farbív sú huby odkázané na heterotrofný spôsob výţivy. Na

rozdiel od zvierat, ktoré sa obyčajne kŕmia prehĺtaním, huby získavajú ţiviny pomocou

extracelulárneho trávenia pomocou vylučovaných enzýmov a následnou absorpciou

rozloţených produktov. V priebehu evolúcie si huby podmanili prekvapivo širokú škálu

biotopov, plniac dôleţitú úlohu v jednotlivých ekosystémoch. Podmanenie nových,

často nepravidelne rozloţených zdrojov ţivín sa značne uľahčí produkciou malých

početných spór na rozdiel od produkcie niekoľkých veľkých propagúl. Kolonizácia uţ

dosiahnutého zdroja potravy sa najúčinnejšie dosiahne rastom spleti rozvetvených hýf

(Webster a i., 2007).

1.1.1 Taxonómia húb

V minulosti huby tvorili samostatnú ríšu a boli definované skôr funkčne ako

fylogeneticky. S pokrokom, najmä v molekulárnej biológii, bolo zaradenie húb do

9

jednej ríše čoraz viac neudrţateľné. Niektoré hubám podobné organizmy, často

označované ako niţšie huby, sú teraz povaţované za súčasť ríš Protozoa a Chromista

(Stramenopila). Pravé huby patria do ríše Fungi (Kirk a i., 2008).

Treba chápať, ţe systém sa stále vyvíja a mení. Kirk a i. (2008) v slovníku húb

tvrdia, ţe v budúcnosti môţe nastať významná zmena medzi hubami (sensustricto)

návrhom niekoľkých nových vyšších taxónov. Rovnako moţno očakávať ďalšie

významné zmeny v Protozoa a Chromista hubám podobných organizmoch ako budú

k dispozícii údaje sekvencií pre viac taxónov.

Taxonómia húb (podľa Dictionary of the Fungi, 10. vyd.):

Ríša: PROTOZOA Kmeň: ACRASIOMYCOTA

Kmeň: MYXOMYCOTA

Trieda: Dictyosteliomycetes

Trieda: Myxomycetes (pravé slizovky; Fuligo, Mucilago, Physarium)

Trieda: Protosteliomycetes

Kmeň: PLASMODIOPHOROMYCOTA

Trieda: Plasmodiophoromycetes (Plasmodiophora, Polymyxa, Spongospora)

Ríša: CHROMISTA (STRAMENOPILA) Kmeň: HYPHOCHYTRIOMYCOTA

Kmeň: LABYRINTHULOMYCOTA

Kmeň: OOMYCOTA

Trieda: Oomycetes (Aphanomyces, Pythium, Phytophthora, Plasmopara, ...)

Ríša: FUNGI Kmeň: ASCOMYCOTA

Podkmeň: PEZIZOMYCOTINA (syn. Ascomycotina)

Trieda: Arthoniomycetes

Trieda: Dothideomycetes (Mycosphaerella, Pyrenophora, Venturia, ...)

Trieda: Eurotiomycetes

Trieda: Laboulbeniomycetes

Trieda: Lichinomycetes

Trieda: Lecanomycetes

Trieda: Leotiomycetes (Blumeria, Erysiphe, Leveillula, ...)

Trieda: Orbiliomycetes

Trieda: Pezizomycetes

Trieda: Sordariomycetes (Hypocrea, Melanospora, Nectria, Gibberella, ...)

Podkmeň: SACCHAROMYCOTINA

Trieda: Saccharomycetes (kvasinky; Galactomyces, Saccharomyces)

Podkmeň: TAPHRINOMYCOTINA

Trieda: Neolectomycetes

Trieda: Pneumocystidomycetes

Trieda: Schizosaccharomycetes

Trieda: Taphrinomycetes (syn. Archiasomycetes; Taphrina)

10

Kmeň: BASIDIOMYCOTA

Podkmeň: AGARICOMYCOTINA

Trieda: Agaricomycetes

Podkmeň: PUCCINIOMYCOTINA

Trieda: Pucciniomycetes

Podkmeň: USTILAGINOMYCOTINA

Trieda: Ustilaginomycetes

Kmeň: GLOMEROMYCOTA

Trieda: Glomeromycetes

Kmeň: CHYTRIDIOMYCOTA

Trieda: Chytridiomycetes (Olpidium, Physoderma, Synchytrium)

Trieda: Monoblepharidomycetes

Kmeň: MICROSPORIDIA

Kmeň: ZYGOMYCOTA

Trieda: Trichomycetes

Trieda: Zygomycetes (Rhizopus, Choanephora, Mucor, Glomus, Gigaspora)

Obr. 1: Strom ţivota eukaryotov (Roger – Simpson, 2009).

Nástupom molekulárnej fylogenetiky sa vyvinuli postupy rekonštrukcií fylogenézy

podľa postupnosti génov alebo proteínov. Klasikou fylogenetických štúdií sa stal gén

pre RNA malej podjednotky ribozómov – éra SSU rRNA (90-te roky) (systémy podľa

Woese alebo Cavalier-Smith). Neskôr bol evolučný strom SSU rRNA spochybnený a

fylogenetické štúdie sa začali robiť na viacerých génoch a proteínoch. Hovoríme o

multigénových alebo fylogenomických štúdiách. Začiatkom 21. storočia prerozdelili

eukaryoty do 6 „ríš“ superskupín (Simpson & Roger, 2004). Tento nový koncept nemá s

predchádzajúcimi klasifikáciami takmer nič spoločné. Ani nová klasifikácia nie je

11

definitívna, neustále sa vyvíja a obsahuje niekoľko sporných miest. Tento systém

omnoho presnejšie odráţa skutočný vývoj eukaryot. Morfologické znaky tu nehrajú

ţiadnu rolu (Čepička a i., 2010).

Z hľadiska evolučného pôvodu, sesterskou skupinou ríše Fungi je Animalia, Fungi

sú viac príbuzne ľuďom ktorí ich študujú, ako rastlinám, s ktorými boli predtým

klasifikované. Chromista (Stramenopila) hubám podobné organizmy patria do „ríše“

Chromalveolata a sú len veľmi vzdialené príbuzné k Fungi, namiesto toho sú viac späté

s hnedými morskými riasami, okrem iného – jasné označenie, ţe myceliárny spôsob

ţivota sa vyvinul na najmenej dvoch samostatných moţnostiach. Protozoa hubám

podobné organizmy sú klasifikované v Rhizaria (Plasmodiophoromycota) a

v Amoebozoa (Myxomycota). Fungi spolu s Animalia a pár ďalšími prvokmi tvoria

Opisthokontha a spolu s Amoebozoa vytvárajú prvú hlavnú vetvu na báze Eukaryota

(Kirk a i., 2008).

Tab. 2: Charakteristika húb a hubám podobných organizmov (Presley a i., 2010).

Skupina Typické znaky Zástupcovia

Pravé

huby Chytridiomycota Chytridiomycetes

Pohyblivé oospóry, preţíva cez

spórangiá, najviac saprofytických druhov Synchytrium,

Olpidium Glomeromycota* Pohlavné spóry zygospóry, nepohlavné

spórangiospóry zo spórangií Rhizopus, Mucor

Ascomycota Pohlavné askospóry vo vreckách,

nepohlavné spóry sú konídie,

priehradkované hýfy

Cercospora,

Taphrina,

Septoria, Basidiomycota Pohlavné bazidiospóry produkované

v bazídiu Armillaria

Hubám podobné organizmy

Stramenopila Oomycetes

Neseptované hýfy, bunková stena

obsahuje celulózu a glukány, pohlavné

oospóry, nepohlavné zoospóry (dva

bičíky) v spórangiu

Phytophthora,

Pythium, Albugo

Rhizaria Cercozoa

Intracelulárne v riasach, hubách alebo

rastlinách, v hostiteľských bunkách

vytvára mnohojadrové, bezstenné

plazmódium, bičíkaté zoospóry, beţné

v pôde a vode

Plasmodiophora

*zahŕňa tradičné taxóny Zygomycota

1.1.2 Vegetatívne telo húb – morfológia.

Vegetatívne telo húb tvorí stielka (lat. thallus). Stielka je názov vegetatívneho tela

jednobunkových i mnohobunkových organizmov, ktoré nemajú diferencované pletivá

na koreň, stonku a listy. Je vlastne alternatívou k rastlinnému telu. Za stielkaté

12

organizmy sú povaţované sinice, riasy, huby, lišajníky a machorasty. Stielka však môţe

byť diferencovaná, a to morfologicky a funkčne. Pri pokročilejších typoch dochádza

k morfologickej a funkčnej diferenciácii aţ do stupňa plektenchymatických alebo

pseudoplektenchymatických pletív a primitívnych cievnych zväzkov (Prášil, 2010).

Stielka húb sa rozrastá na substráte (epibiotická) alebo v ňom (endobiotická).

Môţe byť nemyceliárna alebo myceliárna. Existuje mnoho foriem nemyceliárnych

stielok. Pri Acrasiomycota a Myxomycota vegetatívnu stielku prestavujú myxaméby a

zhlukujú sa do mnohobunkovej masy – pseudoplazmódia. Myxomycota tvoria okrem

toho myxomonády a plazmódiá. Plazmódium je nahá améboidná (menlivá),

mnohojadrová jedno- alebo mnohobunková masa protoplazmy bez bunkovej steny.

Plasmodiophoromycota vytvárajú paraplazmódium, na rozdiel od plazmódia nevzniká

splývaním menších plazmódií, ale delením jadier pôvodne malých, jednojadrových

plazmódií (Prášil, 2010).

Oomycota a Chytridiomycetes tvoria niekoľko nemyceliárnych foriem stielok.

Najjednoduchšia je holokarpný chytrid, je to jednoduché vrecko, mnohojadrová nahá

bunka. Eukarpné chytridy majú rozvetvené rizoidy, ktoré sú spojené s telom stielky.

Rizoidy sú vláknité orgány ktoré sa odlišujú od hýf v dvoch hlavných charakteristikách.

Za prvé, ako sa vetvia, zuţujú sa; kaţdá ďalšia vetva je menšia ako materská.

Výsledkom je vláknitý systém obmedzeného rozsahu. Za druhé rizoidom chýba jadro,

ktoré ostáva v tele stielky. Toto by mohlo z časti vysvetliť obmedzený rast rizoidov.

Systém vlákien s rozdielnou hrúbkou a neustále sa meniacim priemerom nazývané

rhizomycélium, ktoré sa skladá zo série mnohojadrových centier spojených rizoidmi

(Griffin, 1993).

Obr. 2: Nemyceliárne stielky (upravené, z: Griffin, 1993; Webster a i., 2007)

Nemyceliárne typy:

Acrasiomycota

Myxomycota

Plasmodiophoromycota

13

Labyrinthulomycota

Hyphochytriomycota*

Oomycota*

Chytridiomycota*

Schizosaccharomycetes

Saccharomycetes*

Laboulbeniales

*označené skupiny sú myceliárne aj nemyceliárne

Väčšina húb má myceliárne stielky. Jednotlivé vetvy mycélia sa nazývajú hýfy, sú

obalené membránou a sú všeobecne rovnako hrubé. Obyčajne 2 – 10 µm v priemere, ale

u niektorých húb aj viac ako 100 µm. Dĺţka mycélia môţe byť pri niektorých druhoch

len niekoľko µm, u iných môţe mať aj niekoľko metrov. Vláknité stielky môţu byť

cenocytické (nepriehradkované), spravidla zloţené z jednej bunky alebo septované

(priehradkované), tvorené viacerými bunkami. Septum je obyčajne perforované

a umoţňuje výmenu cytoplazmy alebo organel (Agrios, 2005).

Počet jadier v segmente je variabilný. Často ich je veľké mnoţstvo, 100 alebo viac

v apikálnom (koncovom) segmente a postupne menej jadier v subapikálnom segmente

tak, ţe iba pár segmentov od špičky je tu jedno jadro na segment. Ak sú jadrá geneticky

identické, ak sú v mycéliu odvodené z jednej jednojadrovej spóry, hovoríme, ţe

mycélium je homokaryotické. Prítomnosť anastomózy (fúzie) medzi hýfami a následná

migrácia jadier medzi mycéliami vytvára heterokaryotické mycélium, s dvoma alebo

viacerými geneticky odlišnými jadrami. Osobitné podmienky sa nachádzajú v podhubí

mnohých Basidiomycota, ktorých kaţdá bunka obsahuje dve geneticky odlišné jadrá.

Tento stav nazývame dikaryotický, na rozdiel od mycélia, ktoré je monokaryotické

(Tančíková a i., 2009).

Kým rastliny a zvieratá vytvárajú pravé pletivá ich schopnosťou vytvárať bunkové

delenia všetkými smermi, huby sú obmedzené svojím rastom jednorozmernej hýfy.

Predsa však sú huby schopné vytvárať komplexné a charakteristické mnohobunkové

štruktúry, ktoré sa podobajú na pletivá iných eukaryot (Griffin, 1993).

Formácia agregátov, pomerne nediferencovaných hýf je celkom beţná

u bazídiových húb a u niektorých vreckatých húb. Znovuzískaním ţivín zo starých

vláken a vytvorením nových vláken, sa kolónie môţu presúvať dookola a sondovať

svoje okolie v pátraní po nových potravinových základniach. Mycéliové vlákna sú

schopné translokácie ţivín a vody v oboch smeroch (Agrios, 2005).

14

Na rozdiel od mycéliových vláken alebo povrazcov, ktoré pozostávajú z relatívne

nediferencovaných zhlukov hýf, rizomorfy nachádzame len u relatívne malého počtu

druhov a obsahujú vysokošpecializované pletivá. Odhaduje sa, ţe rizomorfy

s priemerom len 1 mm musia obsahovať okolo 1 000 hýf zhromaţdených dohromady

(Agrios, 2005).

Skleróciá sú pseudoparenchymatické zhluky hýf, slúţiace na prekonanie

nepriaznivého obdobia a obsahujú zásoby ako polyfosfát, glykogén, bielkoviny a tuk.

Skleróciá môţu mať aj rozmnoţovaciu úlohu a sú jediným známym prostriedkom

reprodukcie niektorých druhov. Sú tvorené relatívne malým počtom vreckatých

a bazídiových húb, hlavne fytopatogénnych druhov ako Rhizoctonia spp., Sclerotinia

spp. a Claviceps purpurea. Tvar sklerócií je veľmi variabilný. Skleróciá môţu preţiť

dlhé obdobia, niekedy niekoľko rokov. Klíčenie sa môţe uskutočniť tromi spôsobmi –

vývojom mycélia, nepohlavných spór (konídie) alebo pohlavných plodníc (askokarpy

alebo bazídiokarpy) (Webster a i., 2007).

U vyšších húb sa hýfy môţu spájať do vysoko riadeného útvaru vytvárajúceho

plodnice, ktoré sú významným a často druhovo špecifickým znakom identifikácie.

V mnohých prípadoch hýfy zrastajú v kompaktné nepravé pletivo – plektenchým.

Pokiaľ sa nedajú rozoznať pôvodné hýfy hovoríme o pseudoparenchýme. Stróma je

nepravé pletivo alebo pevná masa mycélia (s alebo bez hostiteľského tkaniva), ktorá

podporuje plodnice, alebo v ktorej sú plodnice zakotvené. Stielky sú buď holokarpné

(holokarpické), celá stielka sa mení na rozmnoţovací útvar alebo eukarpné

(eukarpické), je moţné rozlíšiť vegetatívnu a reprodukčnú časť stielky (Prášil, 2010).

1.1.3 Reprodukcia

Huby sa mnoţia predovšetkým pomocou výtrusov. Len niektoré huby vystačia bez

spór, preţívajúc výhradne pomocou mycélia a sklerócií. Spóry sú reprodukčné orgány,

ktoré pozostávajú z jednej alebo niekoľkých buniek. Slúţia prevaţne k rozmnoţovaniu

a rozširovaniu; alebo k zachovaniu húb v dobách nepriaznivých ţivotných podmienok.

Môţu sa tvoriť nepohlavne alebo ako dôsledok pohlavného oplodnenia (Agrios, 2005).

Najjednoduchšie nepohlavné spóry vznikajú rozpadom hýf na samostatné bunky,

z ktorých kaţdá môţe vyrásť v samostatnú hýfu, nazývame ich oídie (oidospóry).

U mnohých druhov húb však vznikajú na útvaroch (nosičoch), ktoré sa morfologicky

líšia od obyčajných hýf. Pokiaľ tieto nosiče vytvárajú spóry endogénne, vo vnúti

15

sporogénnych buniek (spórangiách) nosiče sú spórangiofory. Ak tieto spóry môţu

plávať pomocou bičíkov, nazývame ich planospóry – zoospóry, všetky ostatné spóry

húb sú nepohyblivé (aplanospóry). Nepohyblivé spóry vznikajúce v spórangiách sú

spórangiospóry (Deacon, 2006).

Ďalšie huby tvoria nepohlavné spóry nazývané konídie. Vznikajú vonkajším

(exogénnym) oddeľovaním sa vrcholových alebo postranných buniek z nosičov

nazývaných konídiofory. U niektorých húb konídiofory produkujú krátke hýfy,

nazývané phialides (Penicillium), ktoré produkujú a nesú konídie endogénne, niekedy

v reťazcoch. Avšak pri väčšine húb sú nepohlavné spóry (konídie) tvorené na

končekoch konídioforov, buď priamo na mycéliu alebo vnútri konídionosnej štruktúry

nazývanej conidioma, ktorá tvorí rozmanité útvary (synnema, acervulus, pyknídium,

sporodochium) (Webster a i., 2007).

spórangium zoospórangium konídiofor konídiofor synnema acervulus pyknídium sporodochium (Zygomycetes) (Oomycetes) (Penicillium) (Monillia) (Graphium) (Coryneum) (Septoria) (Fusarium)

Obr. 4: Orgány nepohlavného rozmnoţovania (upravené, z: Agrios, 2005).

U mnohých skupín húb, sa koncové alebo vsunuté články mycélia môţu preplniť

zásobami tuku a vytvoriť hrubé steny v pôvodnej stene hýfy. Nové steny môţu byť

bezfarebné alebo pigmentované a často sú hydrofóbne. Štruktúry tohto typu môţeme

nazývať chlamydospórami (gr. chlamydos = hrubý plášť). Sú vytvárané nepohlavne

(Webster a i, 2007).

Pohlavné rozmnoţovanie sa vyskytuje vo väčšine skupín húb. K pohlavným

spóram patria oospóry, askospóry, bazídiospóry, zygospóry. Oospóra je pohlavne

vytváraná spóra, ktorá sa vyvíja kopuláciou nerovnakých gametangií alebo splynutím

výrazne nerovnakých gamét (oogamiou). Toto je charakteristika pohlavne vytvorenej

spóry Oomycota, hoci oospóry sú tieţ nachádzané u Monoblepharidales (Agrios, 2005).

U vreckatých húb plodnice vytvárajú pohlavné spóry (ako výsledok splynutia

jadier a meiózy), ktoré sú nazývané askospórami a sú obsiahnuté v guľatých alebo

cylindrických bunkách nazývaných vreckami (lat. ascus = vrecko, rúrka). V mnohých

16

prípadoch dokáţu vrecká vystreliť askospóry. Vrecká, hoci niekedy holé, sú zvyčajne

uzatvorené v zhluku hýf nazývaných askokarp alebo askóma. Askokarpy sú veľmi

variabilných tvarov (Agrios, 2005).

V ďalšej skupine húb (Basidiomycetes) sa pohlavné spóry tvoria na vonkajšej

strane kyjakovitej zygotnej bunky nazývanej bazídium a spóry nazývame bazídiospóry.

U Zygomycetes sa dve bunky (gaméty) podobnej veľkosti a vzhľadu spoja a vytvoria

zygotu nazývanú zygospóra (Deacon, 2006).

Pre veľkú skupinu húb, nazývanú mitospórové huby (predtým známe ako Fungi

imperfecti alebo Deuteromycetes) ešte nie je známe ţiadne pohlavné rozmnoţovanie,

pretoţe buď ţiadne nemajú alebo ešte nebolo objavené. Zrejme sa tieto huby

rozmnoţujú len nepohlavne (Deacon, 2006).

oospóry zygospóry vrecko kleistotécium peritécium apotécium askokarpy

bazídiospóry v bazídiu spermatia aéciospóry urédospóry téliospóry v spermagóniu v aéciu v aéciu v téliu

Obr. 5: Plodnice nesúce pohlavné spóry (upravené, z: Agrios, 2005).

1.1.4 Výţiva húb

Z hľadiska spôsobu výţivy sa fytopatogénne huby často rozdeľujú na obligátne

a fakultatívne parazity, s rôznym stupňom prechodu medzi týmito formami. Obligátne

saprofyty môţu preţiť, t.j. získavať ţiviny len z mŕtveho substrátu. Obligátne

(nevyhnutné) parazity, medzi hubami ich je málo, napr. múčnatky, plesne, väčšina

hrdzí, nemôţu ţiť ako saprofyty alebo sa kultivovať v laboratóriách, vynikajú veľkou

variabilitou (Agrios, 2005).

17

Neobligátne parazity sa delia na:

Fakultatívne saprofyty – sú parazity, ale netrávia celý svoj ţivot na ţivom

hostiteľovi. Môţu pokračovať v ţivote, raste a mnoţiť sa aj na odumretých pletivách

hostiteľa alebo inej organickej hmote (napr. v pôde). Ale tieţ majú z času na čas potrebu

infikovať ţivého hostiteľa, aby zväčšili svoju populáciu, pretoţe vývin ako saprofytov

v pôde má za následok viac alebo menej prudkú redukciu ich početnosti. Tieto huby sú

zvyčajne pôdne patogény, majú široký rozsah hostiteľov a môţu počas neprítomnosti

hostiteľa v pôde preţívať mnoho rokov. Napr. sneti, Taphrina deformans.

Fakultatívne parazity – celý svoj ţivot môţu ţiť ako na mŕtvej (saprofyticky) tak aj

na ţivej rastline (napr. Botrytis cinerea, Pythium), majú väčšinou široký okruh

hostiteľov.

Podľa foriem parazitického vzťahu existujú tieto formy výţivy:

Biotrofia – pôvodca ţije len na ţivom substráte, z ktorého odoberá ţiviny

(obligátne parazity) a len spóry môţu opustiť hostiteľa, kde sú neaktívne aţ kým

neprídu do kontaktu s ďalším hostiteľom, na ktorom rastú a mnoţia sa.

Hemibiotrofia – časť ţivota musia stráviť na hostiteľovi ako parazity a časť na

odumretých pletivách toho istého hostiteľa ako saprofyty, aby dokončili svoj ţivotný

cyklus. Zostávajú nepretrţite spojení s pletivami hostiteľa, či je ţivý alebo mŕtvy

a v prírode nerastú na ţiadnom inom druhu organickej hmoty (napr. Venturia).

Perthotrofia – patogén napáda ţivé rastliny, ale aţ po usmrtení ich vyuţíva

k výţive (napr. Nectria).

Nekrotrofia – huba sa vyţivuje na mŕtvom substráte, ktorého smrť sama

nespôsobila, je to typické pre obligátne saprofyty.

1.2 Hubové choroby pšenice a jačmeňa

Triticeae z čeľade Poaceae, obsahuje niektoré z najdôleţitejších obilnín pre

výţivu ľudí a hospodárskych zvierat, ako pšenicu a jačmeň (Bishof a i., 2011).

Produkciu pestovaných plodín významne ohrozuje výskyt biotických škodcov. Vo svete

celkový potenciál strát v dôsledku škodcov v produkcii pšenice predstavuje takmer 50

%, skutočné straty (vďaka ochrane) sú 28,2 %. Pri pšenici patogény (huby, baktérie)

globálne spôsobujú 10,2 % straty; ţivočíšni škodcovia 7,9 %; buriny 7,7 % a vírusy 2,4

18

%. Zvýšenie produktivity plodín bez zodpovedajúcej ochrany nemá zmysel, pretoţe

zvýšenie výnosov je často spájané s vyššou náchylnosťou k poškodeniu spôsobeného

škodcami (Oerke, 2006).

Predpokladané mnoţstvo húb 1,5 milióna druhov, ktoré navrhol Hawksworth

(1991) je v súčasnej dobe uznané ako konzervatívne. Odhady sú v rozsahu do 13,5

milióna druhov (Abdel-Azeem, 2010). V 10. vydaní slovníka húb (Kirk, 2008) je

akceptovaných cca 100 000 druhov húb. U viac ako 8 000 druhov bolo preukázané, ţe

sú príčinou ochorenia rastlín (Ellis a i., 2008).

Tab. 3: Odhady strát na úrode pšenice vo svete (Oerke, 2006).

Obdobie Skutočné straty (%)

Úroda

(kg/ha) Buriny

Ţivočíšni

škodcovia Choroby Celkom

1964 – 65 1 250 9,8 5,0 9,1 23,9 1988 – 90 2 409 12,3 9,3 12,4 34,0 2001 – 03 2 691 7,7 7,9 12,6 28,2

1.2.1 Choroby listov

Múčnatka trávová – Blumeria graminis (DC.) Speer 1975

Ascomycota, Pezizomycotina, Leotiomycetes, Leotiomycetidae, Erysiphales,

Erysiphaceae

Powdery mildew of cereals (EN)

Múčnatky (Erysiphales) zahŕňajú 16 rodov a 650 druhov. Okruh hostiteľov

múčnatiek je prísne obmedzený na krytosemenné rastliny. Z takmer 10 000

hostiteľských druhov len 662 patrí do jednoklíčnych rastlín, z ktorých 634 patrí do

čeľade Poaceae. Iba jeden druh, Blumeria graminis je pôvodcom múčnatky na

obilninách, napáda viac ako 50 druhov z čeľade Poaceae a pozostáva z ôsmich formae

speciales (Inuma a i., 2007).

Múčnatka trávová na pšenici (B. graminis f. sp. tritici) a na jačmeni (B. graminis f.

sp. hordei) sú hlavným problémom rastlinnej výroby po celom svete. Majú negatívny

vplyv na výšku a kvalitu úrody, čo následne vedie k veľkým ekonomickým škodám.Sú

to dva hubové patogény, ktoré majú rovnaký infekčný cyklus, ale ich rast je obmedzený

na príslušného hostiteľa. Infekčný cyklus Erysiphales je synchronizovaný s cyklami

19

hostiteľov a účinná stratégia ochrany závisí na pochopení toho, ako kombinácia

múčnatky a hostiteľa funguje v danom prostredí (Oberhaensli a i., 2011).

B. g. tritici a B. g. hordei sa rozdelili asi pred 10 miliónmi rokov, dva milióny

rokov po pšenici a jačmeni. To naznačuje, ţe B. g. tritici a B. g. hordei sa spoločne

vyvíjali so svojimi hostiteľmi počas väčšiny ich evolučnej histórie od rozdelenia sa

hostiteľov, prípadne po krátkej fáze, kedy rovnaký patogén mohol ešte rásť na dvoch

rozdelených hostiteľoch (Oberhaensli a i., 2011).

Múčnatka trávová môţe prezimovať konídiami na povrchu chorých listov, kde je

zima relatívne mierna alebo ako mycélium v infikovaných listoch, kde je zima

chladnejšia, prípadne askospórami. Medzi najdôleţitejšie faktory ovplyvňujúce

prezimovanie alebo preţitie leta patria teplota, vlhkosť a zráţky (Zeng a i., 2010).

Počiatočné štádium infekcie predstavuje klíčenie askospór alebo konídií na

povrchu hostiteľa. Primárne klíčne vlákno klíči v priebehu 30 – 60 min a produkuje

„kutikulárny hrot“ ktorý penetruje rastlinnú kutikulu. Pri zistení prítomnosti hostiteľa,

primárne klíčne vlákno indukuje produkciu apresóriovej zárodočnej trubice.

Apresórium sa tvorí asi 10 h po infekcii. Apresóriá sú krátke bočné hýfové výrastky,

alebo zdureniny, ktoré produkujú penetračné hroty infikujúce hostiteľské bunky.

Penetračné kolíky penetrujú bunkové steny hostiteľa pomocou turgoru enzymatickej

činnosti. Haustórium je rozšírené predĺţenie penetračného kolíka, vytvorené v rámci

hostiteľskej bunky (Noir a i., 2009).

Po infikovaní hostiteľa sa hýfy predlţujú a opakovane vetvia, na povrchu hostiteľa

vytvárajú kruhové kolónie. Mladé hýfy sú priehľadné alebo belavé, neskôr zošednú

alebo zhnednú. Z vegetatívnych hýf vznikajú konídiofory, ktoré sú jednoduché

(nerozvetvené). Produkcia konídií zvyčajne začína niekoľko dní po infikovaní hostiteľa,

konídie sa formujú postupne s kaţdou novou konídiou na báze predchádzajúcej konídie

(v retiazkach). Konídie sú nepohlavné, jednobunkové, bezfarebné spóry. Sú

jednojadrové, obsahujú vakuoly a veľké mnoţstvo vody, ktoré prispieva k ich

schopnosti klíčiť v neprítomnosti voľnej vody. Spôsobujú sekundárne infekcie počas

vegetácie (Glawe, 2008).

Najväčší vplyv na zvýšenie intenzity napadnutia pšenice múčnatkou majú:

relatívna vzdušná vlhkosť, zráţky a teplota. Ďalší faktor, ktorý vplýva na šírenie konídií

je vietor (Cotuna, 2007). Bissonnette (2002) zdôrazňuje význam monitorovania

klimatických pomerov v rastovej fáze vlajkového listu. Hermansen a i. (1978) zistili, ţe

konídie B. graminis boli prenášané vzduchom z Veľkej Británie do Dánska, takmer 700

20

km ďaleko a tu infikovali rastliny. Ďalej uvádza, ţe konídie B. graminis vo Veľkej

Británii produkujú spŕšky spór vytvárajúce v Dánsku 1 aţ 2 milióny infekcií na ha.

Kleistotéciá (chazmotéciá) sú pohlavné plodničky bez otvoru, v nich sa vytvárajú

vrecká a tie obsahujú askospóry. Plodničky majú svetlé sfarbenie, neskôr ţltkasté,

nakoniec tmavo hnedé aţ čierne. Pretoţe múčnatky sú obligátne parazity, musia byť

schopné preţiť obdobie, kedy hostiteľské tkanivá nie sú k dispozícii. Chazmotéciá sú

dobre prispôsobené, odolné štruktúry v regiónoch so studenými zimami a tieţ poskytujú

prostriedky na preţitie počas horúceho, suchého leta (Glawe, 2008).

Askospóry pri väčšine rodov múčnatiek obvykle slúţia ako prezimujúce orgány,

ale B. graminis tvorí výnimku. Plodnice sa vyskytujú nie na jeseň, ale uţ v júni alebo

júli a slúţia nie na prezimovanie, ale na prekonanie letných horúčav (Cagáň a i., 2010).

Patogén môţe preţiť v slame, tieto kleistotéciá slúţia ako inokulum spôsobujúce

infekcie ozimín v skorých štádiách na jeseň. Okrem toho môţe preţiť leto po zbere ako

mycélium na listoch divo rastúcich hostiteľov.

Kaţdoročne sa vyskytujú dve obdobia kritické pre jej preţitie. V zime, kedy je

oveľa menej ţijúcich hostiteľov, patogén rastie pomaly. V stredoeurópskych

podmienkach B. graminis prezimuje najčastejšie vo vegetatívnej forme, t. j. mycélia,

ktoré vytvára konídie. Koncom leta, po zbere, zelené orgány hostiteľa väčšinou chýbajú.

Preto na konci rastového obdobia huba vytvára početné kleistotéciá obsahujúce vrecká

s askospórami. Počas tohto teleomorfného štádia gény, ktoré zahŕňajú aj virulenciu, sa

môţu rekombinovať a tak vznikať nové virulentné rasy (Dreiseitl, 2007).

Infekcia jačmeňa bola intenzívne študovaná v priebehu posledných 20 rokov

(Zhang a i., 2005). Genóm B. graminis f. sp. hordei bol sekvenovaný a veľmi podrobne

popísaný (Spanu a i., 2010). Mapovaním a klonovaním rezistencie múčnatiek sa

zaoberal Seeholzer a i. (2010), avirulentné gény skúmali Pedersen a i. (2002); Ridout

a i. (2006) a R-gén zodpovedný za rezistenciu múčnatky v jačmeni Shen a i. (2007).

Rémus-Borel a i. (2009) zistil, ţe hnojenie pšenice kremíkom (Si) zniţuje

koncentráciu trans-aconitátu (TA) v listoch napadnutých B. graminis a zároveň zvyšuje

koncentráciu antifungálnych metylovaných foriem TA, ktoré sa chovajú ako fytoalexíny

obmedzujúce vývoj choroby.

Zeng a i. (2010) zdôrazňuje, ţe listy s latentnou infekciou B. graminis môţu tieţ

slúţiť ako dôleţitý zdroj inokula spôsobujúci epidémiu choroby. Za nepriaznivých

podmienok latentná fáza môţe trvať dlhú dobu. Presný odhad úrovne latentnej infekcie

listov pšenice môţe poskytnúť dôleţité informácie pre odhad moţného rozvoja choroby

21

v nasledujúcej rastovej sezóne. Konvenčné metódy na detekciu skrytých infekcií listu

múčnatkou sú časovo náročné a prácne. Molekulárne techniky majú potenciál prekonať

nedostatky konvenčných metód. Vysoká citlivosť a účinnosť sú dve hlavné výhody

v prístupoch PCR. V testoch zistil, ţe Nested-PCR je asi 10 000-krát citlivejšia ako

štandardné PCR.

Hrdza trávová – Puccinia graminis Pers. 1974

Basidiomycota, Pucciniomycotina, Pucciniomycetes, Pucciniales, Pucciniaceae

Stem rust of grain (EN)

Je jednou z najobávanejších chorôb obilnín vo väčšine oblastí sveta. Hrdza trávová

je ochorením teplého počasia. Závaţné infekcie prerušujú tok ţivín do klasov, čo

spôsobuje scvrknuté zrná. P. graminis je obligátna biotrofná huba. Spektrum hostiteľov

zahŕňa najmenej 365 druhov obilnín a tráv. Tento druh sa beţne delí do formae

speciales, zaloţených na spektre hostiteľov, najvýznamnejšie sú:

P. graminis f. sp. tritici (pšenica, jačmeň, celkom 28 prirodzených hostiteľov)

P. graminis. f. sp. avenae (ovos)

P. graminis. f. sp. secalis (raţ)

P. graminis f. sp. poae (trávy, lipnice)

Nepohlavné rozmnoţovanie sa vyskytuje na trávnych hostiteľoch a je najvýznamnejšou

fázou v ţivotnom cykle huby. Poľnohospodársky významné formy tejto huby sú takmer

výlučne nepohlavné (Szabó, 2007).

Je to typická heteroécická hrdza s piatimi odlišnými typmi spór. Primárne

mycélium (homo- a monokaryotické) sa vytvára na alternatívnych hostiteľoch, sú

infikované výlučne bazídiospórami (vznikajúce z téliospór) a tvoria sa na nich

spermácie a aéciospóry. Sekundárne mycélium sa vytvára na hlavných hostiteľoch

(trávovitých), po infekcii aéciospórami, neskôr sa na nich tvoria urédospóry (môţu opäť

infikovať hlavného hostiteľa) a téliospóry (Szabó, 2007).

Epidémie hrdze trávovej vznikajú na našom území z inokula pôvodom zo

vzdialených geografických oblastí (juhovýchodná Európa a pravdepodobne aj Malá

Ázia a Afrika) (Cagáň a i., 2010). To znamená, ţe urédospóry u nás neprezimujú, ale

môţe prezimovať sekundárnym mycéliom na hostiteľoch.

22

V oblastiach, kde sa nenachádza alternatívny hostiteľ, dráč (Berberis spp.) alebo

mahónia (Mahonia spp.), primárna infekcia nastáva výlučne urédospórami. Na hlavnom

hostiteľovi sa produkujú masy jednobunkových dikaryotických urédospór v červených

pľuzgierikoch (urédiá), ktoré praskajú hostiteľský epidermis. Urédospóry sú unášané

vetrom a môţu znovu infikovať trávneho hostiteľa. Klíčenie vyţaduje voľnú vodu

(napr. rosa) a prebieha optimálne pri teplote okolo 20 ˚C. Do 7 aţ 21 dní sa tvoria nové

urédospóry, jedno urédium môţe produkovať 50 000 aţ 400 000 spór a 4 aţ 5 generácií.

Pre vývoj je najlepšie, ak denná teplota dosahuje 30 ˚C, čo môţe vysvetľovať, prečo

hrdza trávová prevláda v oblastiach s kontinentálnou klímou. Infekcie sa zvyčajne

vyskytujú na stonkách a listových pošvách trávovitých hostiteľov. Spóry sú schopné vo

vzduchu preţiť niekoľko týţdňov alebo mesiacov, čo predstavuje ich rozptýlenie na

stovky, niekedy aj tisíce kilometrov. Tieto spóry sú chránené pred škodlivými účinkami

UV ţiarenia vo vrchnej vrstve atmosféry pigmentmi v stene spóry. Koncom vegetácie

tvorbu urédospór nahradzujú téliospóry. Avšak hrdza trávová môţe pretrvávať

v urédiovom štádiu na pšenici po celý rok. Výdrv pšenice, ktorý klíči na poliach

alebo pozdĺţ ciest, môţe slúţiť ako zelený most k udrţaniu urédiovej fázy do budúcej

pšenice vysiatej na jeseň (Webster a i., 2007).

V miernych klímach P. graminis produkuje ku koncu vegetácie na trávovitých

hostiteľoch typické, hrubostenné, dvojbunkové téliospóry v téliu. Téliospóry nemajú

ţiadny význam, pokiaľ nie sú v okolí kríky dráča. Kaţdá bunka téliospór na začiatku

obsahuje dve haploidné jadrá, ale počas zrenia spór nastane karyogamia. Téliospóry

ostávajú v infikovanej slame aţ do jari, kedy začnú synchrónne klíčiť so začiatkom

rastu nových listov na alternatívnom hostiteľovi. Meióza začne krátko po karyogamii,

ale je pozastavená počas obdobia vegetačného kľudu téliospór. Na jar jedna alebo

obidve bunky téliospór produkujú hýfový výčnelok zvaný bazídium. Keď je meióza

kompletná, výsledkom sú štyri haploidné jadrá oddelené tromi priečnymi septami.

Vyčnievajúca sterigma sa tvorí na kaţdom bazídiu a haploidné jadrá migrujú cez

sterigmu do novo sformovaných bazídiospór (rozšíreniny na koncoch sterigmy). Zrelé

bazídiospóry sú unášané prúdmi vzduchu na alternatívnych hostiteľov. Ţijú krátko

a nepremiestňujú sa na veľké vzdialenosti. Obvykle sa na hornej ploche listu formujú

malé, tenkostenné spermácie v rámci spermogónia. Na koncoch vylučuje nektár

atraktívny pre hmyz, ktorý spolu s daţďom slúţi k šíreniu spermácií medzi

spermogóniami. S jadrovým delením a spárovaním + a – typu spermácií je vytvorené

aécium. Reťazce jednobunkových aéciospór sú produkované, môţu infikovať trávneho

23

hostiteľa, nie dráč. Keď aéciospóra úspešne infikuje hostiteľa, huba produkuje husté

zhluky hýf pod hostiteľskou epidermou. (Leonard a i., 2005).

Začiatkom 20. stor. bola hrdza trávová na pšenici jednou z najničivejších chorôb

pšenice. V Severnej Amerike na niektorých plochách spôsobila straty na úrode 50 – 70

%. Výsledok poslednej veľkej epidémie v rokoch 1953 a 54 boli straty 3,8 miliónov ton

pšenice. Vďaka rozmiestneniu génov rezistencie sa podarilo straty zníţiť a v rokoch

2000 – 2006 boli v priemere niţšie ako 1 % v USA (Tsilo a i., 2010).

Avšak nová rasa patogéna, Ug99 virulentná k široko poţívanému génu rezistencie

Sr31 bola zistená v Ugande v roku 1999 a bola pomenovaná TTKS. Väčšina odrôd

pšenice je v súčasnosti citlivá na TTKS a populácia hrdze sa rýchlo vyvíja. Ďalšia rasa,

TTKST s virulenciou k široko poţívanému génu Sr24 bola objavená v Keni v 2006. Iba

rok potom ďalšia rasa, TTTSK s virulenciou ku génu Sr36 v Keni. Vznik a šírenie

týchto nových rás hrdze predstavuje bezprostrednú hrozbu pre produkciu pšenice vo

svete a vyţaduje rýchly vývoj odrôd pšenice s dlhodobou rezistenciou (Liu a i., 2010).

Vďaka vysoko virulentným rasám vo východnej Afrike je účinným opatrením

regulácia chemickými postrekmi. Gupta (2010) v pokusoch zistil ţe z fungicídov boli

najlepšie v inhibícii klíčenia uredospór strobulíny, potom novšie triazoly. Všetky

potlačili vývoj symptómov pri aplikácii pred inokuláciou. Triazoly boli účinnejšie, keď

sa aplikovali po infekcii. V poľných pokusoch boli najúčinnejšie tebukonazol

a protiokonazol.

Hrdza plevová – Puccinia striiformis Westend. 1854, syn. Puccinia glumarum (Schm.)

Erikss. et Henning 1894

Basidiomycota, Pucciniomycotina, Pucciniomycetes, Pucciniales, Pucciniaceae

Stripe/Yellow rust of wheat (EN)

Napáda zelené časti obilnín a tráv. Príznaky sa objavujú asi 1 týţdeň po infekcii

a sporulácia začína asi 2 týţdne po infekcii. Huba formuje malé oranţové pľuzgieriky,

urédiá. Pruhy urédií sa tvoria spravidla aţ po predĺţení stebiel. Hrdza zniţuje výšku

a kvalitu úrody. Osivo z plodín poškodených hrdzou má po klíčení nízku vitalitu. Vo

väčšine oblastí, kde sa pestuje pšenica sa straty spôsobené hrdzou plevovou pohybujú

od 10 do 70 %, v závislosti od citlivosti odrody, počiatočnej infekcie, rýchlosti vývoja

choroby a od dĺţky trvania infekcie (Wellings, 2007).

24

Patogén vytvára špecializáciu medzi hostiteľmi (f. sp.) a v rámci hostiteľov

(fyziologické rasy, patotypy). Z hospodárskeho hľadiska sú najdôleţitejšie tieto formae

speciales:

P. striiformis f. sp. tritici; hostiteľom je hlavne pšenica, ale aj jačmeň, raţ,

tritikale a trávy podčeľade Poideae zahŕňajúcej rody Hordeum, Agropyron,

Phalaris, Hystix, Bromus.

P. striiformis f. sp. hordei; v prvom rade napáda jačmeň, ale bolo hlásené, ţe

napáda aj pšenicu a iné druhy z rodu Hordeum.

P. striiformis je jednobytná hrdza. Téliospóry bývajú klíčivé uţ na jeseň, ale

prezimuje hlavne mycéliom uredospórového štádia, na výdrve alebo na oziminách.

Prezimuje aj uredospórami. Sú klíčivé pribliţne 2 mesiace, začiatok klíčenia je pri 2 – 3

˚C, optimum okolo 12 ˚C pri relatívnej vlhkosti nad 95 % (Cagáň a i., 2010).

Tri najdôleţitejšie faktory počasia, ktoré ovplyvňujú priebeh infekcie sú: vlhkosť,

teplota a vietor. Vlhkosť ovplyvňuje klíčenie spór, infekciu a preţitie. Uredospóry počas

klíčenia na rastline vyţadujú aspoň 3 h nepretrţitú vlhkosť (rosenie). Vlhké oblasti

s častým rosením počas vegetačného obdobia zabezpečia priaznivé podmienky pre

hrdzu. Dáţď môţe rozptýliť spóry a šíriť nákazu, pretoţe daţďové kvapky uvoľňujú

uredospóry, buď priamym nárazom alebo špliechaním. Hrdzu moţno predpokladať na

základe sledovania zráţok v regióne a rosy v poli. Vysoká vlhkosť podporuje klíčenie,

ale nepriaznivo ovplyvňuje preţitie spór. Suché počasie v neskorom lete umoţňuje

uredospóram, aby preţili leto a mohli infikovať pšenicu vysiatu na jeseň. Vysoká

vlhkosť vedie k väčšej priľnavosti spór k listom a všeobecne zvyšuje frekvenciu

infekcií. P. striiformis preferuje chladnejšie podnebie, takţe sa vyskytuje hlavne

v miernych alebo tropických oblastiach vo vysokých nadmorských výškach (Chen,

2005).

Urédospóry pri klíčení produkujú zárodočné vlákna, ktoré rastú priamo do

prieduchov, iba niekoľko zárodočných vlákien tvorí malé apresórium a potom vstúpia

do buniek cez prieduchy. Hýfy sa šíria v medzibunkových priestoroch a tvoria

haustóriá. Neskôr hýfy tvoria spórogénne bunky a v nich uredospóry, ktoré prerazia

epidermálne bunky. Urédiá sa netvoria na povrchu buniek, čo pravdepodobne súvisí so

zloţením vonkajších buniek. Okrem listov môţe infikovať aj klasy a stonky. Patogén

neprerastá do cievnych zväzkov. V nezrelých zrnách sa hýfy šíria v medzibunkových

priestoroch ich oplodia a nie sú schopné preniknúť do osemenia (Wang a i., 2011).

25

V roku 1999 boli pozorované na Berberis spp. infekcie s P. striiformis f. sp. poae.

Tento nález predstavoval prvé zistenie hrdze plevovej na alternatívnom hostiteľovi.

V oblastiach, kde rastú prirodzene Berberis spp. je vysoký stupeň virulencie P.

striiformis, sexuálne rekombinácie pravdepodobne hrajú úlohu pri posilňovaní

variability patogénu. Napr. na Kaukaze a v Strednej Ázii, kde B. vulgaris a B. chinensis

rastú prirodzene a v oblasti Afriky kde rastie B. holstii boli zistené vysoko agresívne

rasy P. s. tritici. Naočkovaním klíčiacich telií s P. striiformis na Berberis spp. bolo

dokázané, ţe sú schopné infikovať alternatívneho hostiteľa a aéciospóry boli schopné

infikovať pšenicu (Jin a i., 2010).

Hrdza pšeničná – Puccinia triticina Eriks. syn Puccinia recondita f. sp. tritici

Basidiomycota, Pucciniomycotina, Pucciniomycetes, Pucciniales, Pucciniaceae

Leaf rust of wheat (EN)

P. triticina je najčastejšou hrdzou na pšenici. Je uznávaná ako dôleţitý patogén

spôsobujúci významné straty na úrode po celom svete. Vyskytuje sa vo viacerých

oblastiach sveta a pravidelnejšie ako hrdza trávová alebo plevová (Bolton a i., 2008).

Hrdza pšeničná sa vyskytuje v Slovenskej republike kaţdoročne. Jej škodlivosť je

vyššia v teplejších oblastiach a stúpa najmä pri veľmi suchom počasí koncom vegetácie

(Bartoš a i., 2003).

Primárni hostitelia zahŕňajú: pšenicu letnú (Triticum aestivum), pšenicu tvrdú (T.

durum), tritikale (Triticosecale), u nás v minulosti pestovanú pšenicu dvojzrnovú (T.

dicoccon), divú pšenicu dvojzrnovitú (T. dicoccoides), v SR kriticky ohrozený

mnohoštet valcovitý (Aegilops cylindrica), v Izraeli Aegilops speltoides. Alternatívni

hostitelia sú: ţltuška ţltá (Thalictrum flavum), ţltuška menšia (Thalictrum minus)

a v niektorých regiónoch na Sibíri aj Isopyrum fumaroides (Bolton a i., 2008). Medzi

primárnych hostiteľov Cagáň a i. (2010) zaraďujú aj pýr plazivý (Elytrigia repens)

a pýrovníkovec psí (Roegneria canina).

P. triticina je makrocyklická a heteroécická hrdza s piatimi typmi spór.

Uredospóry vytvárané na pšenici sú dikaryotické, pre klíčenie vyţadujú voľnú vodu na

povrchu listu a teploty 10 – 25 ˚C. Ako hostiteľská rastlina dozrieva, tvoria sa

dikaryotické hnedo-čierne dvojbunkové téliospóry v urédiách. Téliospóry umoţňujú

hrdzi preţiť horúce, suché letá (alebo zimu) a infikovať alternatívnych hostiteľov uţ na

jeseň. Bazídiospóry unášajú prúdy vzduchu na krátke vzdialenosti. Na alternatívnych

26

hostiteľoch sa formujú spermácie a aéciá. Ţivotný cyklus je kompletný, keď aéciospóry

infikujú primárneho hostiteľa, čo vedie k produkcii nepohlavných uredospór (Xu a i.,

2011).

P. tritici môţe uzavrieť infekčný cyklus aj bez medzihostiteľa, pretoţe ľahko

prezimuje uredospórami, alebo vo forme sekundárneho mycélia na výdrve alebo

jesenných výsevoch pšenice (Cagáň a i., 2010).

Uredospóry sú prinesené vetrom alebo daţďom na obe strany listu pšenice. Ako

náhle prídu do kontaktu s vodou na povrchu listu, spóry nasávajú vodu, napučiavajú

a vytvoria zárodočné vlákna. Klíčenie nastáva po 4 – 8 h pri 20 ˚C. Pri prieduchu klíčne

vlákno zastavuje predlţovanie a na špičke sa formuje apresórium. Tvorba apresória

nastáva 24 h po inokulácii. Klíčne vlákna, ktoré nenašli prieduchy, nepreţijú.

Penetračné vlákno pochádzajúce z apresória tlačí cez zavretý prieduch na získanie

vstupu do medzibunkového priestoru. Na rozdiel od P. graminis nepotrebuje svetlo pre

vstup cez prieduchy a nie je ovplyvnené koncentráciou CO2. Následne hýfy začínajú

rásť dovnútra od substomálnej vezikuly k mezofylovým bunkám, na rozdiel od hýf P.

graminis, ktoré rastú pozdĺţ vnútorného povrchu epidermis do mezofylových buniek

blízko prieduchu. Haustóriá sa tvoria 12 – 24 h po apresóriu. Na 7. – 10. deň po

inokulácii rastúce mycélium v tkanivách náchylného hostiteľa formuje urediá, ktoré

produkujú uredospóry. Dokonca aj na 16. deň po inokulácii, menej neţ 1 %

hostiteľských buniek odumrie v dôsledku infekcie (Bolton a i., 2008).

Výskyt hrdze pšeničnej na pšenici letnej a pšenici tvrdej významne ovplyvňovala

teplota, izolát patogéna a genotyp. Pri vyššej teplote sa zniţovala plocha urédií na liste,

podiel plochy urédií z celkovej plochy listu a počet urédií. Priemerná plocha jedného

urédiá sa zväčšovala (Masár, 2007).

Šľachtením na odolnosť k chorobám a pestovaním odolných odrôd sa zniţuje

riziko znečistenia ţivotného prostredia a potravín, pretoţe aplikácia fungicídov je

podstatne niţšia. Pre úspešné šľachtenie na odolnosť k chorobám je potrebné študovať

virulenciu a zmeny vo virulencií populácií patogéna. To platí najmä pre patogény s tak

vysokou variabilitou ako sú hrdze a múčnatky. Počas rokov 1994 – 2004 sa na

Slovensku zistilo 16 rás hrdze. Najčastejšie sa vyskytovali rasy 61SaBa a 77SaBa.

Dobrú odolnosť proti hrdzi pšeničnej ukázali odrody Arida (gény rezistencie Lr13, Lru),

Eva (Lr3, Lru) a Solara (Lru) (Hanzalová a i., 2008).

27

Hrdza jačmenná – Puccinia hordei G. H. Otth 1871

Basidiomycota, Pucciniomycotina, Pucciniomycetes, Pucciniales, Pucciniaceae

Leaf rust of barley (EN)

Ochorenie sa vyskytuje pravidelne vo všetkých pestovateľských oblastiach, hlavne

v suchých a teplých rokoch. Hostiteľské druhy sú jačmeň siaty a niektoré druhy z rodu

Hordeum. Táto hrdza jačmenná je dvojbytnou hrdzou. Medzihostiteľskými rastlinami sú

rôzne druhy bledaviek – Ornitogallum spp., ale vývojové štádiá, ktoré sa vyvíjajú na

medzihostiteľskej rastline, nemajú pre prezimovanie a rozšírenie hrdze praktický

význam. Huba prezimuje len télispórami alebo mycéliom uredospórového štádia na

výdrve, alebo na listoch jačmeňa ozimného. Má schopnosť šíriť sa a vytvárať kôpky

uredospór aj v zimnom období. Na jar sa z prezimujúceho mycélia vytvárajú nové

kôpky, ktoré predstavujú primárny zdroj infekcie na jar. V oblastiach, kde sa pestuje iba

jačmeň jarný, uredospórové štádium (uredospóry) neprezimuje. Rozvoj choroby

podporuje teplé a vlhké počasie, naopak vyššie teploty (nad 30 ˚C) a sucho rozvoj

choroby obmedzujú (Cagáň a i., 2010).

Das a i. (2007) v pokusoch zistili, ţe vnímavé odrody mali stratu na úrode aţ 33

%. Všeobecne platí, ţe ošetrenie fungicídmi významne zniţuje straty na výške úrody.

V rezistentných líniách nebol ţiadny prospech z fungicídneho ošetrenia. Všeobecne

platí, ţe komplexné ošetrovanie fungicídmi nevedie k ďalšiemu zníţeniu strát hrdzami

v porovnaní s aplikáciou na prahu škodlivosti.

Hrdza raţná – Puccinia recondita Dietelet. Holw. 1857, syn. Puccinia dispersa Erikss

et Henning 1894

Basidiomycota, Pucciniomycotina, Pucciniomycetes, Pucciniales, Pucciniaceae

Brown leaf rust of rye (EN)

Primárni hostitelia sú rastliny z rodov Secale, Hordeum a rôzne trávy,

medzihostitelia sú pŕhlica roľná (Lycopsis arvensis), smohla lekárska (Anchusa

officinalis) a kamienka lekárska (Lithospermum officinale) (Cagáň a i., 2010).

Prezimuje hlavne mycéliom uredospórového štádia a uredospórami. Téliospóry

klíčia koncom leta a infikujú alternatívnych hostiteľov. Aéciospóry sú schopné

infikovať mladé porasty raţe uţ na jeseň. Kôpky uredospór tu prezimujú a vo vývoji

pokračujú na jar. Ako sekundárne zdroje infekcie sú prenášané vzduchom. Slnečné dni

28

a teplé noci s výskytom rosy alebo večernými zráţkami podporujú vznik a rozširovanie

choroby (Cagáň a i., 2010).

Septorióza pliev – Phaeosphaeria nodorum (E. Müller) Hedjar. 1969, syn.

Leptosphaeria nodorum E. Müller 1952, anamorfa: Stagonospora nodorum (Berk.) E.

Castellania E.G. Germano 1977, syn. Septoria nodorum (Berk.) Berk. (1845)

Ascomycota, Pezizomycotina, Dothideomycetes, Pleosporomycetidae, Pleosporales,

Phaeosphaeriaceae

Stagonospora glume blotch (EN)

K hostiteľom patrí pšenica letná, raţ siata a rôzne trávy. Huba prezimuje

na semenách, infikovaných zvyškoch, trávnych burinách, v porastoch obilnín a na

výdrve. Je šírená prostredníctvom kontaminovaných semien, askospórami

alebo pyknospórami z rastlinných zvyškov (Cowger a i., 2006).

Podiel jednotlivých zdrojov na primárnej infekcii skúmalo mnoho autorov, napr.

Bennet a i. (2007) zistili, ţe semenom prenášané genotypy predstavovali 57 % zo

všetkých infikovaných izolátov, s rozsahom 15 – 90 % z populácie zozbieraných počas

sezóny. Jeho výsledky naznačujú, ţe zníţenie inokula z osiva môţe oddialiť epidémiu

listov, ale zdôrazňuje význam aj ďalších zdrojov inokula.

Pohlavné a nepohlavné reprodukčné orgány si vyţadujú rôzne poveternostné

podmienky (Cowger a i., 2006). Maximálna depozícia spór bola v Poľsku pozorovaná

v období od augusta do októbra. Rozsah atmosférických podmienok stimulujúcich

rozptýlenie askospór vo vzduchu bol širší neţ u pyknospór. Pyknospóry boli

rozširované zo vzoriek len počas daţdivých dní. Vzdušné inokulum sa zdá byť

všadeprítomné v obilných oblastiach po celý rok, s výnimkou obdobia pod bodom

mrazu (Arseniuk a i., 1998).

To znamená, ţe primárne infekcie na jeseň alebo na jar spôsobujú askospóry

z rastlinných zvyškov a infikované osivo. Pyknidy a pyknospóry majú význam

predovšetkým pri prenose počas vegetačného obdobia (sekundárne infekcie). Infekcie

na jeseň moţno vidieť na výdrve (pyknidy), na oziminách aţ na jar (latentná infekcia).

Na jar sa infekcia šíri daţďom z infikovaných ozimín pyknospórami na nových

hostiteľov alebo askospórami z rastlinných zvyškov (Shaw, 2008).

Nepohlavné spóry sú tvorené v pyknidách. Pri zmáčaní sa pyknidiálny sliz (hlien)

rozpúšťa a zanecháva suspenziu pyknospór v tenkom filme vody na povrchu hostiteľa.

29

Pyknospóry sú rozptýlené daţďovými kvapkami asi 1 m horizontálne a 2 m do výšky

alebo sa šíria vzduchom ako mikrokvapôčky (Blix, 2009).

Konídium klíči, keď je list vlhký alebo mokrý a teplota sa pohybuje medzi 5 – 37

˚C, optimálna teplota pre klíčenie je 20 – 25 ˚C. Hýfy prenikajú priamo cez bunkovú

stenu a rastú intercelulárne v epiderme a vytvárajú nekrózy. Huba môţe dokončiť

niekoľko nepohlavných cyklov počas rastovej sezóny, kde nové konídie sú rozsievané

smerom hore v poraste. Nakoniec huba dosahuje klasy a infikuje plevy, kedy mycélium

rastie na zrná, ktoré sa stanu zamorené. Keď infikované zrno klíči, huba môţe

nasledovať koleoptile aţ k povrchu pôdy a spôsobiť ochorenie alebo zabiť vzchádzajúcu

rastlinu (Blix, 2009).

Jarné daţde ovplyvňovali P. nodorum a M. graminicola rovnakým spôsobom.

Pozitívny vzťah medzi jarnými zráţkami a závaţnosťou ochorenia pravdepodobne

vzniká, pretoţe dáţď prenáša asexuálne spóry na nové tkanivá a poskytuje vlhkosť pre

infekciu. Negatívny vzťah medzi mnoţstvom P. nodorum v zrnách a teplotou v

júli/auguste naznačuje, ţe horúce počasie a pravdepodobne aj sucho bráni rastu

patogénu v klasoch (Shaw, 2008).

Septorióza pšenice – Mycosphaerella graminicola (Fuckel) J. Schröt. 1894, anamorfa:

Septoria tritici Berk. et M. A. Curtis 1874

Ascomycota, Pezizomycotina, Dothideomycetes, Dothideomycetidae, Capnodiales,

Mycosphaerellaceae

Septoria leaf blotch of wheat (EN)

Je jednou z najškodlivejších chorôb pšenice v západnej Európe a ďalších

oblastiach sveta s významnými ekonomickými škodami. Pšenica letná je hlavnou

hostiteľskou rastlinou, patogén napáda aj raţ siatu a ďalších 25 druhov kultúrnych

a divo rastúcich tráv (Suffert, 2011).

Inokulum zahŕňa rôzne hubové štruktúry (askospóry, pyknospóry, mycélium)

a rastlinný materiál (strnisko, rastlinné zvyšky, výdrv pšenice, iné trávy). Kvantitatívne

najvýznamnejšou zloţkou primárneho inokula sú askospóry rozširované vetrom z

miestnych alebo vzdialených napadnutých pšeničných zvyškov (Suffert, 2011).

Askospóry sú pohlavné spóry produkované v plodniciach, nazývaných pseudotéciá

alebo askokarpy. Kaţdé vrecko obsahuje 9 dvojbunkových askospór. Potenciál je 200

askospór na jedno pseudotécium. V tme askospóry zostávajú ţivotaschopné 1 – 2

30

týţdne, na slnku len 2 dni. Obdobie od konca latentnej infekcie (objavenie sa prvých

pykníd) do vytvorenia prvého pseudotécia trvá 29 – 53 dní. Čas od infekcie do

objavenia sapseudotécia je 46 – 76 dní, latentné obdobie trvá 17 – 23 dní. Pseudotéciá

vytvárané na zelených listoch zostávajú aktívne aj na starnúcich listoch a rastlinných

zvyškoch a predstavujú zdroje askospór pre neskoršie infekcie (Audsley a i., 2005).

Uvoľnenie askospór vykazuje výrazne sezónny charakter. Na severnej pologuli

prvý vrchol koncentrácie askospór je neskorá jeseň (október – december), t.j. spóry

uvoľnené z rastlinných zvyškov pšenice; a druhý vrchol na konci vegetačného obdobia

(jún – júl), t. j. z infikovaných rastlín (Audsley a i., 2005).

Na základe veľkého mnoţstva údajov zozbieraných vo Veľkej Británii bol najlepší

model potlačenia M. graminicola zaloţený na striedaní teploty vzduchu pod -2 ˚C od

novembra do začiatku decembra, ktoré sa zvyčajne zhoduje so začiatkom vzchádzania

a počiatočnej infekcie askospórami (Gladders a i., 2001).

Pyknospóry sa všeobecne povaţujú za hlavný zdroj inokula v období epidémie.

Ale pyknidy ostávajú aj na zvyškoch pšenice a mohli by byť potenciálnym zdrojom

primárneho inokula. M. graminicola na rozdiel od P. nodorum nie je schopná vytvárať

nové pyknidy na mŕtvych pletivách. Pyknospóry sú rozptýlené daţďom na krátke

vzdialenosti, pričom pyknidy nie sú schopné vytvárať nové pyknospóry po ich

vypustení (Suffert, 2011).

Ţivotaschopnosť pykníd v pôde dramaticky klesá, uţ do 1 mesiaca je v hĺbke 1 cm

klíčivosť zredukovaná o 90 %. Pravdepodobne ich rozkladajú pôdne mikroorganizmy.

Vyššia teplota a nízka relatívna vlhkosť tieţ pôsobí na zníţenie klíčivosti (nepreţijú

obdobie po zbere) (Haghdel a i., 2005).

Pokusy Mojerlou a i. (2009) ukázali, ţe závaţnosť choroby v štádiách GS 37, GS

53 a GS 91 (Zadokova stupnica) bola pre predpoveď strát na úrode významnejšia ako

v iných fenologických štádiách. Zástavové listy zohrávajú podstatnú úlohu pri nalievaní

zŕn a keď boli infikované dva alebo tri horné listy, obzvlášť zástavový list, vyskytla sa

vysoká redukcia úrody. Najväčšie riziko pre plodinu je výskyt podmienok, ktoré

podporujú šírenie spór počas a krátko po objavení sa zástavového listu. Šírenie sa spór

a infekcie v tomto čase podporuje druhú generáciu patogéna. Straty úrody sú vo vzťahu

k úplnej infekcii listovej plochy, vrátane nekrotických lézií a chlorotických škvŕn.

Ochrana v Európe je zaloţená na pouţívaní rezistentných odrôd a fugicídnych

postrekov. Ale je problematické kombinovať odolnosť voči chorobám s vysokým

výnosom a účinnosť fungicídov klesá v dôsledku vytvárania rezistencie húb, preto je

31

nutné hľadať alternatívne metódy ochrany. Patrí sem zníţenie potenciálu inokula

v kritickej fáze, podmietkou alebo striedaním plodín (Brown a i., 2008).

Nedávne poľné pokusy (Maumene a i., 2009) naznačujú, ţe aj v druhom roku po

nehostiteľskej plodine, orba ovplyvňuje šírenie septoriózy pšenice vynášaním zvyškov

pšenice späť na povrch. Avšak tento mechanizmus má nízky efekt vo väčšine poľných

situácií, pretoţe zvyšky strniska ostávajú na poli a nové susedné porasty pšenice

poskytujú vhodné podmienky pre ďalšie šírenie kaţdý rok (Ronis a i., 2009).

Septorióza pšenice a septorióza pliev sú na pšenici váţnym problémom vo vlhkých

regiónoch a hlavne, keď je nasledovaná obilninami. Zemepisná šírka, dostatočné

mnoţstvo zráţok, frekvencia obilnín v osevnom postupe, hnojenie dusíkom,

minimalizačné obrábanie pôdy a citlivé kultivary podporujú závaţnú epidémiu týchto

škvrnitostí. Aktuálne straty na úrode prisudzované septoriózam boli redukované

prítomnosťou nových genotypov menej citlivých na chorobu (Ronis a i., 2009).

Škvrnitosť listov pšenice – Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler 1923,

anamorfa: Drechslera tritici-repentis (Died.) Shoemaker 1959

Ascomycota, Pezizomycotina, Dothideomycetes, Pleosporomycetidae, Pleosporales,

Pleosporaceae

Tan spot of wheat (EN)

Škvrnitosť listov pšenice je ďalšou významnou listovou škvrnitosťou. Prvýkrát

bola identifikovaná v USA v roku 1940, odvtedy sú výskyt a závaţnosť ochorenia trvalo

zvýšené. Choroba spôsobuje usychanie listov pšenice a môţe infikovať aj zrná. Skraty

na výnosoch môţu dosiahnuť 30 – 50 % v rokoch priaznivých pre vývoj choroby. Bola

pozorovaná negatívna korelácia medzi rozvojom choroby a HTZ (Bankina a i., 2011).

V Českej republike sa patogén vyskytuje od roku 1997. P. tritici-repentis bola

zistená na pšenici letnej, pšenici tvrdej a iných trávnych druhoch. Spolu viac ako 26

hostiteľských rastlín (Palicová-Šarová a i., 2006).

Huba vytvára niekoľko toxínov ovplyvňujúcich závaţnosť ochorenia a vzhľad

symptómov. Toxíny sú v súčasnosti rozdelené do dvoch skupín, na základe ich

schopnosti vytvárať buď nekrózy (ToxA toxín) alebo chlorózy (ToxB) (Ciuffetti a i.,

2010).

Hlavným zdrojom infekcie sú infikované pšeničné zvyšky. Primárnu infekciu na

pšenici spôsobujú askospóry. Pseudotéciá sa vyvinú na zvyškoch zo saprofytického

32

mycélia. Askospóry sa nediferencujú počas jesene. Diferenciácia spór začne aţ od jari

(marec – apríl). Zrenie askospór prebieha postupne a sú rozptyľované počas sezóny aţ

do konca novembra. Uvoľnenie askospór zvýhodňujú daţďové zráţky a teploty nad 10

˚C. Vlhkosť pôdy je najdôleţitejší faktor. Konídie sa tvoria iba v starnúcich škvrnách,

preto sú askospóry hlavným zdrojom infekcií. Klíčenie konídií prebieha v pomerne

širokom rozsahu teplôt 10 – 28 ˚C. Dĺţka inkubačnej doby závisí od odolnosti kultivaru

a klimatických podmienok, ale priemer je 5 – 6 dní. Závaţnosť infekcie závisí od

odrody, ale viac od počasia (Bankina a i., 2011).

Škvrnitosť listov pšenice je v porovnaní so septóriovou škvrnitosťou relatívne

nová choroba v Európe. Preto boli introdukované nové kultivary s čiastočnou

odolnosťou k škvrnitosti listov pšenice na trh len zriedkakedy (Ronis a i., 2009).

Rast a tvorba mykotoxínov v zrnách P. tritici-repentis sú významne ovplyvnené

teplotou a vlhkosťou. Preto sa infekcie a kontaminácie zŕn môţu vyskytnúť skôr na poli

ako pri skladovaní (Buras a i., 2009).

Ramuláriová škvrnitosť – Ramularia collo-cygni B. Sutton a J. M. Waller

Ascomycota, Pezizomycotina, Dothideomycetes, Dothideomycetidae, Capnodiales,

Mycosphaerellaceae

Ramularia leaf spot (EN)

R. collo-cygni je patogén s rastúcou dôleţitosťou na jačmeni v Európe. Bol

hlásený tieţ na pšenici a ovse, ale jačmeň ostáva aj naďalej hlavným hostiteľom.

Ochorenie sa vyskytuje neskoro v sezóne a je charakterizované malými nekrotickými

léziami, zvyčajne so ţltým dvorcom. Hoci bola huba objavená uţ pred 100 rokmi,

vedeckú pozornosť začala priťahovať aţ v roku 1980. Rýchle starnutie listov a strata

listovej plochy môţe viesť k značným stratám na výške a kvalite úrody (Walters a i.,

2007).

Výskyt patogéna bol hlásený v celej Európe, vrátane Českej republiky. Zdá sa, ţe

choroba sa šíri v smere prevládajúcich vetrov (Minariková a i., 2004).

Moţné zdroje inokula sú zamorené osivo, rastlinné zvyšky, výdrv, spóry šíriace sa

na veľké vzdialenosti a rôzne trávy. Vlhké počasie v priebehu jesene dáva ideálne

podmienky pre včasné infekcie a veľké plochy ozimného jačmeňa pripravujú inokulum

pre jarný jačmeň. Infekcia sa zistila aj na pýre. Pravdepodobne je dôleţitým zdrojom

33

inokula po celý rok. Latentná infekcia sa môţe predĺţiť na začiatku vegetačného

obdobia vo vlhkom počasí, napr. hmla, rosa, vysoká vlhkosť (Salamati a i., 2007).

Infekcia jačmeňa začína umiestnením a prichytením konídie na listoch. Na jarnom

jačmeni to bolo pozorované na začiatku leta, kedy najviac klíčiacich spór bolo

nájdených na nekrotických a chlorotických listoch, na zelených listoch menej. Ţiadne

konídiofory neboli nájdené v tejto fáze. Typické konídium R. collo-cygni je vajcovité aţ

elipsovité a 3 – 6 µm široké, s drsným povrchom. Zárodočné vlákno obyčajne vznikne

na špičke alebo báze konídie, niekedy sa môţe vytvoriť aj ďalšie zárodočné vlákno.

Hýfy nájdu cestu do rastliny prostredníctvom prieduchov. Penetrácia zvyčajne nastane

po vetvení, tvorí sa hustá sieť hýf na povrchu hostiteľa. Konídiofory sa objavia najprv

na abaxiálnom povrchu listov, potom na adaxiálnom povrchu a aţ potom sa formujú

konídie. V súlade s rastom hýf konídiofory vyrastajú cez prieduchy. Odhaduje sa, ţe na

ťaţko infikovanom liste sa môţe vytvoriť aţ 50 000 spór (Stabentheiner a i., 2009).

Prvá infekcia sa vyskytuje ma mladom ozimnom jačmeni počas teplých jesenných

dní a patogén prezimuje na najstarších listoch. Na začiatku jarnej vegetácie začne

šírenie choroby cez konídie, ktoré infikujú ostatné rastliny a druhy. Avšak R. collo-

cygni je schopná sporulovať a infikovať aj počas zimy. Patogén je schopný rasť

a produkovať konídie. Nízke teploty a zima, ako sa zdá, nie sú prekáţkou pre klíčenie

konídií, dokázalo sa, ţe pri 4 ˚C vyklíčilo aţ 70 % spór. Bolo hlásené aj napadnutie

kukurice, C. sativa a niekoľko rastlín z čeľade Poaceae. Spektrum hostiteľov nie je

obmedzené a vyţaduje ďalší výskum (Stabentheiner a i., 2009).

Helmintospóriová škvrnitosť – Cochliobolus sativus (Ivo et Kurib.) Drechsler ex

Dastur 1942, anamorfa: Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Schoemaker 1959, syn.

Helminthosporium sativum Pammel, C. M. Kinget, Bakke 1910

Ascomycota, Pezizomycotina, Dothideomycetes, Pleosporomycetidae, Pleosporales,

Pleosporaceae

Leaf stripe of barley (EN)

Huba je agresívna predovšetkým v podmienkach vysokej relatívnej vlhkosti

a teploty spojených s nevyváţenou úrodnosťou pôdy. U náchylných kultivarov jačmeňa

boli hlásené straty na úrode 16 – 33 %. Vývoj rezistentných genotypov jačmeňa je

najekonomickejší spôsob regulácie tohto patogéna (Pereira a i., 2010).

34

Má široký okruh hostiteľov, ekonomicky najvýznamnejší hostitelia sú jačmeň

a pšenica, zriedkakedy napáda raţ a ovos, ako potenciálni hostitelia môţu slúţiť aj

rôzne trávne buriny (Pereira a i., 2010).

B. sorokiana spôsobuje koreňové hniloby, škvrny na listoch a steblách, na zrnách

sčernenie embrya. V prírodných podmienkach bolo dokonalé (pohlavné) štádium

nájdené len v Zambii, v iných oblastiach nebol výskyt hlásený. Náchylnosť k patogénu

sa zvyšuje zhruba vo fáze Zadok 56. V tejto fáze, ak sú priaznivé poveternostné

podmienky, t. j. nepretrţitý dáţď po dobu 5 – 6 dní a potom nasledujú vyššie teploty

(denný priemer 20 – 30 ˚C), epidémia sa môţe veľmi rýchlo vyvinúť. Pri nízkej

intenzite svetla môţe patogén kolonizovať hostiteľské tkanivá intercelulárne bez

viditeľného poškodenia. Infekcia urýchľuje starnutie listov v neskorších fázach rastu

(Kumar a i., 2002).

Najvýznamnejší zdroj infekcie je infikované osivo alebo mycélium na rastlinných

zvyškoch. Počas vegetácie sekundárne infekcie a rozširovanie patogéna spôsobujú

konídie, ktoré sa hojne tvoria na povrchu škvŕn, ale aj na odumretých (predtým

napadnutých) častiach listov (Cagáň a i., 2010).

Gubiš a i. (2010) testovali odolnosť 43 odrôd jarného jačmeňa k B. sorokiniana.

Výsledky ukázali najlepšiu odolnosť odrod Brise a Pax.

Hnedá škvrnitosť jačmeňa – Pyrenophora teres Drechsler 1923, anamorfa:

Drechslera teres (Sacc.) Shoemaker 1959, syn. Helminthosporium teres Saac. 1882

Ascomycota, Pezizomycotina, Dothideomycetes, Pleosporomycetidae, Pleosporales,

Pleosporaceae

Net/Spot blotch of barley (EN)

Hnedá škvrnitosť spôsobená Pyrenophora teres je najvýznamnejšia choroba

jačmeňa v mnohých regiónoch, v ktorých je tento druh obilniny pestovaný. Hostiteľmi

sú rastliny z rodu Hordeum (Serenius, 2006).

Na základe symptómov na listoch je moţné rozlíšiť dve morfologicky podobné

formae speciales. Sieťová forma (P. teres f. sp. teres) produkuje pozdĺţne svetlohnedé

lézie s tmavo hnedými nekrotickými mrieţkami, zatiaľ čo škvrnitá forma (P. teres f. sp.

maculata) vytvára vajcovité, tmavohnedé lézie obklopené zreteľným chlorotickým

dvorcom. Výsledky naznačujú, ţe hybridizácia medzi týmito dvoma formami je vzácna

alebo sa vôbec nevyskytuje v poľných podmienkach (Rau a i., 2007).

35

Ficsor (2010) v Maďarsku prvý zdokumentoval výskyt P. teres f. sp. maculata.

Zdôrazňuje, ţe rezistencie proti P. teres f sp. teres a P. teres f. sp. maculata sa dedia

nezávisle. Preto rozšírenie týchto patogénov je dôleţité pre reguláciu a šľachtenie na

odolnosť.

Huba prezimuje na infikovaných zvyškoch a zrnách jačmeňa alebo na iných

hostiteľských rastlinách. Na začiatku rastovej sezóny produkuje nepohlavné konídie

a pohlavné askospóry, ktoré spôsobujú primárne infekcie. Zvyšky sú schopné

produkovať konídie aj po dvoch rokoch. Počas vegetácie sa huba rozširuje hlavne

konídiami. Haploidné konídie sú rozširované vetrom alebo daţďovými kvapkami na

okolité porasty (sekundárne infekcie). Produkcia konídií vyţaduje, aby bol povrch listu

vlhký, vysokú relatívnu vlhkosť a teploty v rozsahu 6 – 25 ˚C, a prebieha iba na starom

alebo mŕtvom hostiteľskom pletive. Pohlavné spóry sa tvoria na rastlinných zvyškoch.

Počas pohlavnej reprodukcie P. teres je diploidná a tvorí bitunikátne vrecká

v pseudotéciách (peritéciá). Zrenie peritécií trvá 6 alebo 15 mesiacov v laboratórnych

podmienkach (Serenius, 2006).

Jačmenná infekcia sa líšila a závisela od slnečného svitu a izolovanej vzorky P.

teres. Počet infikovaných rastlín vzrástol so zvýšením sa teploty. Interakcia nastala

medzi dĺţkou slnečného svitu a teplotou. Najvyššia infekcia jačmeňa P. teres f. teres

bola pozorovaná pri 10 hodinovom slnečnom svite a teplote 25 ºC (Kosiada, 2008).

Gubiš (2005) na Slovenku v období rokov 2003 – 2004 sledoval odolnosť odrôd

jarného jačmeňa k P. teres. V roku 2003 48 % odrôd a v roku 2004 32 % odrôd sa

ukázalo v laboratórnych podmienkach ako citlivé. Kultivary Celinka, Cyril, Garant,

Ludan, Madonna, Pedant a Tolar boli odolné v poľných aj laboratórnych podmienkach.

Hnedá prúţkovitosť jačmeňa – Pyrenophora graminea S. Ito et Kuribay 1931,

anamorfa: Helminthosporium gramineum Rabenh. ex Schltdl. 1889

Ascomycota, Pezizomycotina, Dothideomycetes, Pleosporomycetidae, Pleosporales,

Pleosporaceae

Leaf stripe of barley (EN)

Napáda rastliny z rodu Hordeum. Patogén Pyrenophora graminea je morfologicky

podobný P. teres, ale líši sa v ţivotnom cykle a v príznakoch. Na rozdiel od P. teres, P.

graminea nemôţe úspešne infikovať listy jačmeňa priamou penetráciou a prúţkové

symptómy vţdy vyplývajú zo systémovej infekcie pochádzajúcej z infikovaného osiva.

36

Listy alebo infikované rastliny sú ţlté, typické nekrotické pruhy súbeţné so ţilnatinou

(Vergara a i., 2003).

Huba preţíva v zrnách ako mycélium, keď zrná klíčia, hýfy infikujú klíčky a

spôsobujú systémovú infekciu. Na listoch sa vytvárajú konídionosiče s konídiami, ktoré

sa počas vegetácie rozširujú vetrom a v čase kvitnutia alebo po odkvitnutí infikujú

klasy. Mycélium je schopné preţívať i v saprofytickej fáze, preto jeho existencia nie je

viazaná na hostiteľa. Vreckaté štádium, ktoré sa príleţitostne vytvára na rastlinných

zvyškoch, nemá pre šírenie patogéna význam. Pre vznik choroby sú vhodné nízke

teploty (okolo 2 ˚C) počas klíčenia. Mycélium je schopné rásť pri teplotách 3 – 32 ˚C,

optimum je 25 ˚C (Cagáň a i., 2010).

Rynchospóriová škvrnitosť– Rhynchosporium secalis (Oudem.) Davis 1919

Ascomycota, Pezizomycotina, Leotiomycetes, Leotiomycetidae, Helotiales

Barley/Rye leafscald (EN)

Straty na úrode spôsobené touto hubou môţu dosiahnuť aţ 40 %. V prírode je R.

secalis schopná infikovať nielen pestovaný jačmeň a raţ, ale tieţ jačmeň myší, rôzne

druhy pšenice, tritikale, ovos, divé trávy: pýr plazivý, ovos hluchý, stoklas bezosťový,

mlieč zelinný a iné. Huba vytvára niekoľko špecializovaných foriem, schopných

vyvinúť sa len na svojom pôvodnom hostiteľovi. Teleomorfné štádium tejto huby zatiaľ

nebolo objavené, avšak tento druh sa vyznačuje veľkou genetickou diverzitou. Preto je

pravdepodobné, ţe sa dokonalé štádium v prírode nachádza (Lebedeva a i., 2006).

Forgan a i. (2006) dokázal ţe prebieha aj asexuálna výmena genetickej informácie R.

secalis.

Konídie R. secalis sú dvojbunkové, hyalínne, s charakteristickým zobákom na

jednom konci. Sú vytvárané priamo na mycéliu, netvoria konídionosiče. Lézie

s charakteristickým okrajom sú vytvárané na listoch alebo stonkách (Goodwin, 2002).

Pri absencii pohlavných štruktúr huba preţíva len ako mycélium v infikovaných

rastlinných zvyškoch. Tie sú povaţované za primárny zdroj inokula. Mycélium si

zachováva sporuláciu po dobu 12 mesiacov. Po prezimovaní, ako náhle to dovolia

podmienky, začne primárna infekcia. Pre klíčenie konídií je optimálna teplota 15 – 21

˚C a vysoká relatívna vlhkosť vzduchu. Z konídií klíči jedno alebo niekoľko klíčnych

vlákien a na špičkách sa vytvárajú apresóriá. Penetrácia sa deje priamo cez pokoţku.

Latentná infekcia trvá 8 – 14 dní pri 20 ˚C a asi dvakrát tak dlho pri 5 ˚C. Optimálna

37

teplota pre produkciu konídií je 15 – 20 ˚C. Šírenie spór uľahčujú dáţď a vietor

(Vollmer, 2005). Fountaine a i. (2010) v pokusoch zistil, ţe vzduchom prenášané

konídie boli hlavným zdrojom inokula, ale patogén sa môţe prenášať aj z infikovaných

semien.

Výskyt choroby podporuje chladné a vlhké počasie na jeseň a na jar. Rozvoj

choroby tieţ podporuje vysoké zastúpenie hostiteľských rastlín v osevnom postupe

a skoré výsevy ozimného jačmeňa (Cagáň a i., 2010).

Patogén sa objavil asi pre 15 000 rokmi v oblasti úrodného polmesiaca, odkiaľ bol

prenesený migráciou poľnohospodárov do Európy. Moderná populácia R. secalis

pravdepodobne vznikla v severnej Európe po zmene hostiteľa z divých tráv na

kultivovaný jačmeň, krátko po tom ako bol dovezený do severnej Európy. Migrácia rás

medzi kontinentmi je všeobecne nízka. Severná Európa bola hlavným zdrojom

populácie pre globálnu migráciu (Brunner a i., 2007).

1.2.2 Choroby klasov a zŕn

Fuzariózy klasov a zŕn

V posledných rokoch spôsobujú epidémie fuzariózy klasov v európskom merítku

priame straty na úrode v rozmedzí 10 – 70 %. Sú zapríčinené zniţovaním počtu zŕn,

zniţovaním HTZ a hmotnosti zŕn v klase. Pre vznik choroby a následnej epifytócie

fuzariózy klasov sú potrebné časté zráţky, vysoká relatívna vlhkosť vzduchu

a zamračené počasie v priebehu kvitnutia a klasenia. Typické symptómy fuzariózy

klasov sa prejavujú aţ po vyklasení, kedy je moţne pozorovať vybielenie jednotlivých

kláskov alebo celého klasu. Fuzariózy zŕn obvykle nadväzujú na zvýšený výskyt

fuzariózy klasov. Podľa hĺbky prenikania hýf patogéna existuje infekcia epikarpická,

perikarpická a embryonálna (Hudec, 2006).

F. graminearum, F. culmorum, F. avenaceum a v lokalitách s vyššou nadmorskou

výškou a vyšším úhrnom zráţok aj M. nivale patria pri fuzarióze klasu k dominantným

druhom. Napadnutie porastu a druhové spektrum fuzárií podlieha dynamickým zmenám

v závislosti od rôznych faktorov. Z hľadiska ich výskytu na rôznych častiach rastliny

pšenice (bázy stebla a klasy) neexistuje jednoznačná kontinuita dominancie niektorého

druhu. V asymptomatických zrnách pšenice k dominantným druhom na Slovenku patrí

F. poae a vo vyššie poloţených oblastiach aj M. nivale. Ostatné druhy sa nachádzajú

v zrnách pšenice v niţšej frekvencii. V asymptomatických zrnách sladovníckeho

38

jačmeňa bolo F. poae najfrekventovanejším druhom. F. avenaceum je na Slovensku

najfrekventovanejším druhom v zrnách jačmeňa jarného, ktoré vykazujú symptómy

napadnutia fuzariózou (Hudec, 2006).

Gibberella zeae anamorfa Fusarium graminearum napáda pšenicu, jačmeň, ovos,

kukuricu a rôzne trávy. Vytvára niekoľko mykotoxínov, deoxynivalenol (DON) a

deriváty, zearalenon, fuzarín C, aurofuzarín. Hoci fuzarióza klasu je príčinou nízkej

hmotnosti zrna, hlavné ekonomické a zdravotné následky sú kvôli kontaminácii

mykotoxínmi (predovšetkým DON). DON je silný inhibítor biosyntézy bielkovín a má

vplyv na tráviaci systém a hlavné funkcie orgánov u ľudí a zvierat. Zearalenon

spôsobuje estrogénne účinky u zvierat, vrátane človeka (v USA neexistuje ţiadna norma

obmedzujúca jeho koncentráciu v obilí) (Trail, 2009).

Fuzarióza klasov je iniciovaná vzduchom prenášanými spórami na kvitnúce

klásky. Klíčenie a vstup do rastliny prebieha cez prirodzené otvory alebo cez

degenerované pletivá. Na začiatku infekcie huba rastie intercelulárne a asymptomaticky,

šíri sa cez xylém. Neskôr sa huba šíri radiálne. Ako huba rastie intracelulárne a rýchlo

kolonizuje pletivá, začínajú sa tvoriť nekrózy. Predčasné dozrievanie klasov je typický

symptóm v klasoch pšenice. Sexuálny vývoj je dôleţitou súčasťou cyklu. Peritéciá

spolu s dvojjadrovými hýfami, z ktorých vznikajú, sú prezimovacie štruktúry.

Vzduchom prenášané askospóry sú primárne inokulum choroby, čo znamená ţe je

monocyklická. V pokusoch sa zistilo, ţe odstránenie pohlavného štádia výrazne zníţilo

chorobu v porovnaní s úplným cyklom. V laboratóriu celý cyklus trvá asi 2 týţdne,

dozrievanie vreciek je postupné po dobu posledných 4 dní. Na povrchu napadnutych

rastlín alebo rastlinných zvyškov sa vytvarajú hojné nepohlavné výtrusy konídia počas

vlhkých období. Konídiá sú produkované v slizkej hmote nesenej na sporodochiách

(vankúšikové hyfálne štruktúry). Konídiá sú rozptyľované vodou a vetrom prevaţne na

krátke vzdialenosti (Agrios, 2005).

Na rastlinnom hostiteľovi sa makrokonídiá často hromadia v oranţovo-ruţových

sporodochiách. Makrokonídiá sa môţu dispergovať daţďom. Preţije v pôde

pravdepodobne v podobe dormantných chlamydospór. Sú hrubostenné a vytvarajú sa

ako modifikácia segmentov makrokonídia alebo sementov hýf. Chlamydospóry klíčia

v prítomnosti výlučkov z koreňov. Chlamydospóry sa môţu tieţ vyvíjať vnútri

mnohobunkových makrokonídií Fusarium spp. a môţu preţiť, kým iné, hrubostenné

bunky tvoriace spóru sú rozkladané pôdnymi mikroorganizmami (Webster a i., 2007).

39

Mazľavá sneť zakrpatená – Tilletia controversa J. G. Kühn 1874, syn. Tilletia

nanifica (F. Wagner) Savulescu 1956, syn. Tilletia brevifaciens G. W. Fisher 1952

Basidiomycota, Ustilaginomycotina, Exobasidiomycetes, Tilletiales, Tilletiaceae

Dwarf smut of wheat (EN)

Mazľavá sneť zakrpatená spôsobená hubou T. controversa napáda v jeseni vysiatu

pšenicu a tieţ mnohé druhy tráv. Toto ochorenie nebolo zaznamenané u na jar vysiatej

pšenice. Téliospóry majú sieťovanú štruktúru a sú podobné spóram T. tritici. Dvorce

(lišty) sú 1,5 – 3 µm veľké v porovnaní s menej ako 1,5 µm u T. tritici. Téliospóry T.

controversa sú pokryté hyalínnym ţelatínovým puzdrom, hrubým 1,5 – 5 µm (Chadová,

2006).

Vo svete sú najväčšie straty spôsobené touto chorobou pozorované v regiónoch

so 60 alebo viac dní trvajúcou snehovou pokrývkou na zamrznutej pôde, ktorá

poskytuje dostatok pôdnej vlhkosti, relatívnej vlhkosti a stabilné teploty pre klíčenie

téliospór a zároveň chráni bazídiospóry pred vysychaním (Peterson a i., 2009).

Téliospóry môţu preţiť v pôde aţ 10 rokov (minimálne 3 roky). Osivo má iba

malý význam v prenose ochorenia. Infekcia sa vyskytuje v zime, najviac od konca

decembra do februára. Klíčenie téliospór vyţaduje stabilnú, vysokú vlhkosť a teploty

medzi -2 aţ 10 ˚C počas 3 – 8 týţdňov. Teplota nad 10 ˚C inhibuje klíčenie. Iba

téliospóry na alebo blízko povrchu pôdy klíčia a vytvoria bazídiospóry, ktoré začnú

infekčný proces. Príznaky choroby je moţné pozorovať skoro na jar, rastliny

abnormálne odnoţujú. Neskôr skrátenie dĺţky stoniek aj o 50 % (Peterson a i., 2009).

Priame škody spočívajú v zníţení úrody, straty na úrode môţu dosiahnuť aţ 30 %.

Škodlivosť mazľavej sneti zakrpatenej sa prejavuje okrem zníţenia úrody i produkciou

mykotoxínu, čo môţe vyvolávať alergie a črevné ťaţkosti u ţivočíchov. Nepriame

škody sú v zamorení pôdy aţ na 10 rokov (Cagáň a i. 2010).

Klasy napadnuté mazľavými sneťami majú nápadný zápach podobný hnijúcim

rybám. Zápach je spôsobený trimetylamínom (C3H9N). Čpavok, dimetylamín

a trimetylamín sa tvoria pri rozklade morských plodov, čo vysvetľuje podobnosť

zápachu.

V USA po zoraní prérií a vysiatí obrovských lánov pšenice mali obrovské

problémy so sneťami. Pri zbere zŕn napadnutých mazľavou sneťou sa tvorili oblaky

téliospór. Tie dokonca explodovali ako skupiny 20 – 40 koní ťahali ţacie stroje cez

40

nakazené polia. Výbuchy boli odpálené okysličovaním páchnuceho trimetylamínu,

ktorý je, nanešťastie, taký horľavý ako smradľavý (Money, 2007).

Mazľavá sneť hladká – Tilletia foetida (Wallr.) Liro 1920, syn. Tilletia laevis J. G.

Kühn 1873

Mazľavá sneť pšeničná – Tilletia caries (De Cand.) Tul. et. C. Tul. 1847, syn. Tilletia

tritici (Bjerk.) G. Winter 1874

Basidiomycota, Ustilaginomycotina, Exobasidiomycetes, Tilletiales, Tilletiaceae

Bunt smut of wheat (EN)

Téliospóry T. caries sú guľaté (niekedy elipsovité alebo vajcovité), 14 – 23,5 µm

veľké. Majú tenkú trojvrstvovú stenu. Vonkajšia štruktúra je sieťovitá. T. foetida má

guľovité, niekedy aţ nepravidelné téliospóry, veľkosti 14 – 22 µm s hladkou vonkajšou

vrstvou (Chadová, 2006).

Patogény napádajú jesenné i jarné výsevy pšeníc. Mycélium je hyalínne. Počas

sporulácie je väčšina buniek transformovaná do okrúhlych, nahnedlých téliospór, zatiaľ

čo zvyšok myceliárnych buniek zostáva hyalínnych a sterilných. Pri klíčení téliospór sa

vytvára bazídium, na jeho konci sa vytvorí 8 – 16 bazídiospór, T. contorversa 32 – 128.

Bazídiospóry, často nazývané primárne sporídiá sa spájajú v pároch a vytvárajú

štruktúry tvaru písmena H. Jadro kaţdej primárnej sporídie sa delí a dochádza k výmene

jadier medzi dvomi sporídiami, stanú sa dikaryotické. Keď primárne sporídium klíči,

produkuje dikaryotické sekundárne sporídiá. Tieto tvoria dikaryotické mycélium, ktoré

môţe penetrovať rastlinu a spôsobiť infekciu (Agrios, 2005).

Patogény prezimujú ako téliospóry na kontaminovanom zrne pšenice, menej často

v pôde. Téliospóry (chlamydospóry) sú ţivotaschopné v pôde 2 roky, na uskladnenom

zrne omnoho dlhšie (Agrios, 2005).

Optimálne podmienky pre rozvoj infekcie sú pri teplote pôdy 5 – 10 ˚C. Len

mierne infekcie sa vyskytujú pri 22 ˚C. Symptómy nie sú viditeľné aţ do klasenia, kedy

sporulácia začína, ale infikované rastliny sú často zakrpatené. Po primárnej infekcii sú

hýfy rozptýlené v rastlinách, ale rozširujú sa v kláskoch keď sa začnú tvoriť zárodky.

Sporulácia sa vyskytuje k pletivách endospermu, obvykle je celé zrno premenené na

zhluky spór obsahujúce tmavohnedé aţ čierne masy téliospór pokryté modifikovaným

peridermom, ktorý je tenký a krehký. Klásky vyzerajú takmer normálne, okrem toho, ţe

41

zrná sú premenené na sóriá (zhluky spór). Kompaktné klásky majú sklon byť viac voľné

a sú často trochu bledšie. Premenené zrná často praskajú počas zberu a manipulácie, čo

šíri téliospóry z osiva do pôdy, ale medzi pozberaným zrnom moţno nájsť aj

neporušené sóriá (Jellis a i., 2008).

Nízka obmena osiva, pouţívanie nemoreného osiva, redukcie dávky fungicídov

alebo nesprávne ošetrovanie semien, obmedzené striedanie plodín a pouţívanie

minimalizácie prispievajú k zvýšenému výskytu týchto mazľavých snetí (Dumasová –

Bartoš, 2007). V rokoch 2004 a 2005 Dumasová a Bartoš (2006) testovali odolnosť 90

európskych kultivarov pšenice letnej f. ozimnej voči T. foetida a T. tritici.

Dvadsaťsedem línií dosahovalo napadnutie pod 25 %. Najodolnejšie boli Globus, Bill a

Tommi.

Prašná sneť pšeničná – Ustilago tritici (Pers.) C. N. Jensen, Kellerm. et. Swingle

Prašná sneť jačmenná – Ustilago nuda (C. N. Jens.) Rostr. 1889

Basidiomycota, Ustilaginomycotina, Ustilaginomycetes, Ustilaginomycetidae,

Ustilaginales, Ustilaginaceae

Loose smut of wheat/ barley (EN)

Prašné snete sú rozšírené v oblastiach s chladným a vlhkým počasím. Celé klasy sa

menia na masu čiernych spór. U. tritici napáda rôzne odrody pšenice letnej, tritikale a

raţ siatu. U. nuda napáda rôzne druhy jačmeňa. Prašná sneť jačmenná je omnoho

nebezpečnejšia ako prašná sneť pšeničná, najmä pri sladovníckom jačmeni.

V niektorých rokoch môţu byť klasy napadnuté aţ na 25 % (Cagáň a i., 2010).

Počas svojho rastu v rastline je mycélium hyalínne ako u väčšiny húb. Myceliárne

bunky sú transportované do hnedej sférickej téliospóry, ktorá klíči rýchlo a tvorí

bazídium pozostávajúce z jednej aţ štyroch buniek. Bazídium nevytvára bazídiospóry,

ale jeho bunky klíčia a produkujú krátke, jednojadrové hýfy. Tie sa spájajú v pároch

a produkujú dikaryotické mycélium, ktoré je schopné infekcie (Jellis a i., 2008).

Patogén prezimuje dormantným mycéliom v štítku klíčneho listu infikovaných zŕn.

Po vysiatí infikované zrná klíčia a mycélium pokračuje v činnosti, rastie intercelulárne

cez pletivá mladých rastlín, aţ pokiaľ nedosiahne rastový vrchol. Mycélium potom

starostlivo nasleduje rastový vrchol, zatiaľ čo hýfy v niţších častiach stonky miznú.

Keď rastlina vytvorí klas, mycélium napadne všetky mladé klásky, kde rastie

42

intracelulárne a zničí väčšinu pletív kláskov (na rozdiel od mazľavých snetí). V tejto

dobe väčšina infikovaných rastlín je o niečo vyššia ako zdravé rastliny, v dôsledku

stimulácie patogénu. Mycélium infikovaných zŕn sa čoskoro premení na téliospóry,

ktoré sú obalené jemnou vonkajšou blanou hostiteľského pletiva. Membrána praskne

skoro po dozretí téliospór a spóry sú roznášané prúdmi vzduchu na okolité zdravé

rastliny. Uvoľnenie spór je načasované s otváraním kvetov zdravých rastlín. Téliospóry

pristanú na kvetoch a klíčia, výsledné dikaryotické mycélium preniká do kvetu cez

prieduchy alebo cez mladé steny vajíčka a obsadí pletivá embrya predtým, ako zrno

dozrie. Mycélium sa potom stane neaktívne a ostáva dormantné, hlavne v štítku, aţ kým

infikované zrno nezačne klíčiť (Agrios, 2005).

Tvrdá sneť jačmenná – Ustilago hordei (Pers.) Lagerh. 1889

Basidiomycota, Ustilaginomycotina, Ustilaginomycetes, Ustilaginomycetidae,

Ustilaginales, Ustilaginaceae

Cavered smut of barley (EN)

U. hordei napáda druhy z rodov Hordeum spp., Agropyron, Secale, Avenae,

Elymus (Bakkeren a i. 2000). Má podobný cyklus ako prašné snete. Líši sa od nich

neskorším rozpadaním sórusu. Jačmenné semená prichádzajú do styku s téliospórami

šírenými vetrom. Téliospóry prezimujú pod obalmi zrna. Po vysiatí infikovaných zŕn

klíčia spolu so zrnami a infikujú mladé klíčky (Lining a i., 2002).

Optimálna teplota pre rast mycélia je 20 – 25 ˚C. Teploty nad 20 ˚C sú optimálne

aj pre tvorbu téliospór (chlamydospór). Optimálna vlhkosť pôdy pre prerastanie

téliospór je 60 – 70 %. Výskyt choroby podporuje sejba do vlhkej a teplej pôdy, príliš

hlboká sejba, vlhké a kyslé pôdy. Naproti tomu chladné a primerane vlhké pôdy zniţujú

napadnutie porastov. Zdrojom infekcie pre porasty môţe byť aj infikovaný pýr. Pri

silnom napadnutí rastlín sa môţe úroda zrna zníţiť o 10 – 15 % (Cagáň a i., 2010).

43

Kyjanička purpurová (námeľ) – Claviceps purpurea (Fr.) Tul. 1883

Ascomycota, Pezizomycotina, Sordariomycetes, Hypocreomycetidae, Hypocreales,

Clavicipitaceae

Ergot (EN)

C. purpurea sa vyskytuje v miernom pásme. Tento biotrofný patogén má

mimoriadne široké spektrum hostiteľov. Vo svete infikuje viac ako 400 druhov z čeľade

Poaceae. Z hospodársky významných druhov infikuje najmä raţ, ojedinele pšenicu

letnú a jačmeň siaty (Mikaliünaité a i., 2007).

Primárne inokulum sú askospóry vystreľované na malé vzdialenosti z peritécií,

ktoré sa vyvinuli na prezimujúcich skleróciách. Čas, kedy sú askospóry vystreľované, sa

zhoduje s dobou kvitnutia hostiteľa. Spóry klíčia cez prieduchy tráv a vytvárajú

vnútrobunkové mycélium, ktoré rastie dole, aţ na bázu vajíčka k cievnym zväzkom

(rachilla), čím získa prístup k produktom fotosyntézy hostiteľa. Ďalší rast je smerom

hore, počas niekoľkých dní sa vytvára pod vajíčkom konídiálna stróma. Tvoria sa

konídie a sladký sirup, medovica, ktorá je viditeľná na kvietkoch. Je atraktívna pre

hmyz, ten roznáša konídiá na zdravé trávy a spôsobuje tak sekundárne infekcie. Ako

infekcia pokračuje, celé vajíčko je tlačené hore vytvárajúcimi sa hubovými pletivami

a sedí na nich ako čiapka. Vajíčko, ktoré by sa normálne vyvinulo na zrno (cariopsis), je

nahradené hubovými pletivami. Huba sa diferencuje v sklerócium dlhé asi 30 mm

a pokračuje v získavaní ţivín z hostiteľa. Sklerócium sa skladá z troch odlišných

vrstiev. Vonkajšie vrstvy vytvárajú fialový, tmavosivý alebo čierny obal obklopujúci

bezfarebné, hrubostenné bunky. Tieto obsahujú zásobné lipidy, ktoré tvoria aţ 50 %

sušiny (Webster a i., 2007).

Neskôr skleróciá spadnú na zem a prezimujú v blízkosti povrchu pôdy. Pre vývoj

vyţadujú obdobie nízkych teplôt. Teploty okolo 0 ˚C po dobu najmenej 25 dní sú

optimálne pre ďalší vývoj. V pôde ostávajú ţivotaschopné len pár mesiacov.

Nasledujúce leto sa z nich vyvinú peritéciá s vreckami. Kaţdé vrecko obsahuje 8

askospór. Vysoká relatívna vlhkosť a nízke teploty v júni predĺţia obdobie kvitnutia

hostiteľov, čo zvyšuje výskyt ochorenia (Webster a i., 2007).

Infekcia môţe mať za následok zníţenie výnosu zrna aţ o 80 %. Navyše

konzumácia kontaminovaných zŕn môţe byť veľmi nebezpečná pre bylinoţravce

i človeka. Fialové skleróciá obsahujú mnoţstvo toxických alkaloidov. Uţ pri nízkej

44

koncentrácii spôsobujú u hospodárskych zvierat nechutenstvo, stratu hmotnosti,

zníţenie produkcie mlieka (Money, 2007).

Námeľ vytvára ergotamín (vazokonstrikčný toxín), môţe spôsobovať dokonca

stratu končatín. Väčšina otráv v minulosti bola spôsobená konzumáciou

kontaminovaného raţného chleba. Spočiatku pacienti cítia pálenie a trýznivé pocity

v nohách a rukách, môţe to byť sprevádzané desivými halucináciami. To bolo

spôsobené ďalšou chemickou látkou syntetizovanou námeľom: isoergín alebo amid

kyseliny isoergínovej. Trochu menej účinná verzia dietylamínu kyseliny lysergovej

(LSD). Pacienti upadali do epileptických kŕčov a triašky; ergotizmu, v stredoveku

nazývaného oheň sv. Antona. Vďaka tomuto boli ľudia presvedčení, ţe ich napadli

démoni, čím sa čiastočne môţe vysvetliť upaľovanie čarodejníc (Money, 2007).

45

2 CIELE DIPLOMOVEJ PRÁCE

Cieľom práce bolo:

- sledovať výstyt chorôb v pšenice a jačmeňa od rastovej fázy BBCH 37 po zber

- zaznamenať druhové spektrum chorôb a priebeh napadnutia listov, neskôr

aj klasov

- získane údaje spracovať a interpretovať na základe literárnych zdrojov

46

3 MATERIÁL A METODIKA

3.1 Metodika zaloţenia a realizácie prevádzkového poľného pokusu

3.1.1 Základné informácie o lokalite

V roku 2010 bola sledovaná dynamika výskytu listových a klasových chorôb

obilnín na štyroch parcelách. Všetky sledované parcely sa nachádzajú v okrese

Partizánske. Parcela salaš Kršteňany sa nachádza v katastri obce Veľké Kršteňany,

ostatné sú v katastri obce Skačany. Tieto pozemky obhospodaruje spoločnosť Agro

Diskomp s.r.o. Skačany.

Tab. 4: Prehľad sledovaných parciel

Parcela Pod Opokou Dolné lány Pod sadom Skačany Salaš Kršteňany Výmera (ha) 18,01 48,00 5,83 8,45 Plodina pšenica letná f.

ozimná pšenica letná f.

ozimná jačmeň dvojradový jarný

jačmeň dvojradový jarný

Odroda Karolinum Capo Malz Malz Dátum sejby 25.9. 2009 5.11.2009 21.3.2010 20.3.2010 Predplodina I. trať

kapusta

repková pravá kapusta repková pravá

kapusta repková pravá

tritikale

Predplodina II. trať

pšenica letná f.

ozimná jačmeň dvojradový jarný

lucerna siata lucerna siata

Hnojenie porastov

Predsejbové hnojenie pšenice a jačmeňa bolo vynechané na všetkých štyroch

parcelách. Regeneračné hnojenie pšenice letnej f. ozimnej bolo vykonané v marci

liadkom amónnym s vápencom v dávke 200 kg.ha-1

rozmetadlom tuhých priemyselných

hnojív. V apríli prebehlo prihnojenie kvapalným hnojivom DAM 390 postrekom na list

v dávke 100 l.ha-1

. Sladovnícky jačmeň bol prihnojený na obidvoch skúmaných

parcelách 29.4.2010 postrekom na list hnojivom DAM 390 v dávke 50 l.ha-1

.

Chemické ošetrenia

Všetky štyri parcely boli v rastovej fáze koniec odnoţovania (koniec apríla)

ošetrené herbicídom Granstar 75 WG proti dvojklíčnolistovým burinám v dávke 20

g.ha-1

prípravku a 200 l.ha-1

vody. Na pšenicu na parcele Pod Opokou sa 9.6. aplikoval

fungicíd Artea 330 EC v dávke 0,5 l.ha-1

. Odroda Capo na parcele dolné lány bola

ošetrená 6.6. (polovica kvitnutia klasu) prípravkom Artea 330 EC v dávke 0,5 l.ha-1

a insekticídom Karate Zeon 5 CS v dávke 0,1 l.ha-1

. Jačmeň na oboch parcelách bol

47

ošetrený 8.6. prípravkami Artea 330 EC a Karate Zeon 5 CS v dávke 0,5 l.ha-1

a 0,1

l.ha-1

.

3.1.2 Prírodné podmienky lokality

Klimatický okrsok je teplý, mierne suchý, TS >10 ˚C 2 800 – 2 500, td ≥ 5 ˚C 231

dní, priemerná teplota vzduchu v januári -1 aţ -3 ˚C; priemerná teplota vzduchu za

vegetačné obdobie (IV. – IX.) 15 – 16 ˚C. Nadmorská výška sa pohybuje v rozpätí 210

– 240 m n. m. Priemerný ročný úhrn zráţok za rok je 600 – 700 mm (Miklós a i., 2002;

Linkeš a i., 1996).

Na parcele salaš Kršteňany je hlavným pôdnym typom hnedozem luvizemná na

sprašových a polygénnych hlinách. Pôdy sú stredne ťaţké (hlinité), hlboké, bez skeletu.

Reliéf je rovinatý. Pod sadom Skačany prevládajú rendziny, stredne hlboké, na

vápencoch a dolomitoch. S pôdnym typom ťaţké (ílovito-hlinité), stredne skeletovité

pôdy. Reliéf je mierny svah (3 – 7˚). Východná a juţná expozícia. Pod Opokou

prevládajú fluvizeme glejové a ťaţké, hlboké, pôdy bez skeletu. Parcela je rovinatá. Na

dolných lánoch sú hnedozeme pseudoglejové na sprašových a polygénnych hlinách.

Pôdy sú ťaţké, slabo skeletovité, hlboké. Reliéf je mierny svah (3 – 7˚); východnej

a severnej expozície (mapy BPEJ; Linkeš a i., 1996).

3.1.3 Charakteristika pouţitého materiálu

3.1.3.1 Biologický materiál

Karolinum

Poloskorá potravinárska odroda (A). Odroda zvlášť vhodná do kukuričnej a repnej

výrobnej oblasti. Krátke steblo a dobrá odolnosť proti poliehaniu. Stredná aţ niţšia

odolnosť proti vyzimovaniu. Veľmi dobrá odolnosť proti hrdzi pšenicovej a chorobám

piat stebiel. Citlivejšia na múčnatku trávovú a septoriózu na liste. Drţiteľ

šľachtiteľských práv Limagrain Nederland. V SR nie je registrovaná, v ČR je

registrovaná od roku 2003 (Limagrain, 2011).

Stredne skorá odroda zaradená medzi odrody s chlebovou akosťou (B) vzhľadom k

stredne vysokej aţ nízkej objemovej hmotnosti, stredne vysokej hodnote Zelenyho

testu. Rastliny nízke, menej odnoţujúce, zrno stredne veľké. Stredná odolnosť proti

napadnutiu komplexom chorôb piat stebiel. Náchylnosť k vyzimovaniu, prerastaniu

48

zrna, napadnutiu plesňou sneţnou a fuzariózami klasov, menšia odolnosť proti

napadnutiu múčnatkou trávovou na listoch a klasoch a listovými škvrnitosťami

(ÚKZÚZ, 2007).

Capo

Odroda ozimnej pšenice s vysokou pekárenskou kvalitou. Capo je ostinatá odroda,

v Rakúsku povaţovaná za nosný pilier elitných odrôd. Je vhodná do všetkých

výrobných oblastí i suchých regiónov. Má vynikajúcu odnoţovaciu schopnosť a

zimuvzdornosť. Významným agrotechnickým faktorom pri jej pestovaní je nízky

výsevok. Najlepšie výsledky sa dosiahli pri výsevku 250 mil. klíčivých semien na ha, t.

j. pri 120 kg.ha-1

. Capo je stále unikátnou odrodou, svojou úrodnosťou a rezistenciou –

hlavne rezistenciou voči hrdzi hnedej, ju neprekonávajú ani novšie odrody. Drţiteľ

šľachtiteľských práv: Probstdorfer Saatzucht Rakúsko. V SR a ČR nie je registrovaná

(Probstdorfer Saatzucht, 2011).

Malz

Poloneskorý stredne vysoký jačmeň (0,74 m). Vysoké úrody vo všetkých

výrobných oblastiach. Veľmi dobrá odolnosť proti poliehaniu a lámaniu stebla.

Špičková sladovnícka kvalita. Veľké zrno, vysoká HTZ, vysoký podiel predného zrna.

Odolnosť proti hrdzi jačmennej a rynchospóriovej škvrnitosti je veľmi dobrá. Odroda

nemá absolútnu odolnosť proti múčnatke trávovej (gén Mla6), a preto je potrebné túto

chorobu sledovať a pokiaľ sa objaví, treba pouţiť vhodný fungicíd. Odolnosť proti

hnedej škvrnitosti je priemerná, v podmienkach silnejšieho výskytu tejto choroby

odroda kladne reaguje na pouţitie fungicídov. Odporúčaný výsevok: 4,0 – 4,5 mil.

klíčivých semien na hektár. Hnojenie: výţiva N – po okopanine do 30 kg.ha-1

, po

obilnine a v horších podmienkach do 60 kg.ha-1

(Sempol, 2011). V SR nie je

registrovaná, v ČR registrovaná od roku 2002.

Rastliny stredne vysoké, menej odolné proti poliehaniu. Zrno stredne veľké, podiel

predného zrna vysoký. Stredná odolnosť proti napadnutiu rynchospóriovou

škvrnitosťou. Menšia odolnosť proti napadnutiu múčnatkou trávovou, hrdza jačmenná a

hnedá škvrnitosť – stredne odolná (ÚKZÚZ, 2007).

49

3.1.3.2 Chemické prípravky

Granstar 75 WG

Širokospektrálny systémový herbicíd, určený na postemergentnú aplikáciu u

ozimných i jarných obilnín. Úprava, typ formulácie WG (vodou dispergovateľné

granule). Účinná látka tribenuron methyl, obsah v prípravku 750 g.kg-1

. Výrobca

DuPont, zástupca v SR MV servis Senec (ÚKSÚP, 2011).

Pôsobenie prípravku: Herbicíd prijímaný predovšetkým listami rastlín. Príjem

koreňmi je obmedzený na dobu niekoľkých dní v dôsledku krátkeho reziduálneho

pôsobenia v pôde. Prípravok rýchlo zastavuje rast citlivých burín, typické príznaky ich

poškodenia (farebné zmeny na listoch burín) sú viditeľné aţ o 3 – 10 dní po aplikácii v

závislosti na citlivosti a podmienkach rastu burín.Teplo a dostatočná vlhkosť po ošetrení

podporujú herbicídny účinok, chladné a suché počasie účinok oneskoruje. Herbicídny

účinok a aplikácia: Prípravok v odporúčaných dávkach ničí široké spektrum

dvojklíčnolistých burín. V obilninách postemergentne od 2. listu aţ do fázy BBCH 39

(objavenie sa zástavovitého listu). Pšenica ozimná, jačmeň ozimný dávka 15 – 25 g.ha-1

.

Mnoţstvo postrekovej kvapaliny 200 – 400 l.ha-1

(MV servis, 2011).

Artea 330 EC

Širokospektrálny listový fungicíd so systémovými vlastnosťami na ochranu proti

múčnatke, hrdziam, septoriózam, hnedej a rynchospóriovej škvrnitosti na obilninách.

Úprava, typ formulácie EC (emulzný koncentrát). Účinná látka propiconazole 250 g.l-1

a cyproconazole 80 g.l-1

. Výrobca Syngenta Crop Protection, zástupca v SR Syngenta

Slovakia Bratislava (ÚKSÚP, 2011).

Spektrum účinku: Účinkuje proti listovým a klasovým chorobám obilnín. V

pšenici spoľahlivo pôsobí proti septoriózam (Septoria tritici, Septoria nodorum),

hrdziam (Puccinia striiformis, Puccinia recondita), múčnatke trávovej (Blumeria

graminis). V jačmeni zabezpečuje ochranu proti hnedej škvrnitosti jačmeňa

(Pyrenophora teres), múčnatke trávovej, hrdzi jačmeňovej (Puccinia hordei) a účinkuje

aj na rynchospóriovú škvrnitosť jačmeňa (Rhynchosporium secalis) (Syngenta, 2011).

Pôsobenie prípravku: Obidve účinné látky prípravku patria do skupiny triazolov a

sú absorbované asimilujúcimi časťami rastlín v prevaţnej miere uţ v priebehu jednej

hodiny po ošetrení. Následne sú xylémom translokované akropetálne (smerom hore) a

dostávajú sa aj do neošetrených častí rastliny. Podstata účinku spočíva v tom, ţe obidve

účinné látky atakujú a ničia patogén vo vnútri pletív vo fáze tvorby prvých príchytných

50

orgánov – haustórií. Dochádza k inhibícii biosyntézy sterolov v membránach buniek,

čím účinné látky pôsobia ako demetylačné inhibítory (DMI), a to má za následok

zastavenie rastu a vývoja húb. Hoci biologický účinok látok cyproconazole a

propiconazole umoţňuje protektívnu, kuratívnu a eradikatívnu ochranu obilnín, najlepší

efekt dosiahneme vtedy, ak prípravok aplikujeme v počiatočných štádiách vývoja

chorôb. Pouţitie a dávkovanie: Pšenica ozimná 0,4 – 0,5 l.ha-1

. Jačmeň jarný 0,5 l.ha-1

,

ochranná doba 42 dní. Prípravok je moţné kombinovať formou tank-mix s beţne

pouţívanými herbicídmi, fungicídmi, insekticídmi, rastovými regulátormi a kvapalnými

dusíkatými hnojivami (Syngenta, 2011).

Karate Zeon 5 CS

Postrekový pyrethroidný insekticídny prípravok určený na ochranu

poľnohospodárskych a lesných kultúr proti cicacavým a ţravým škodcom. Úprava, typ

formulácie CS (suspenzia kapsúl v kvapaline pre pouţitie po zriedení vodou). Účinná

látka lambda-cyhalothrin, obsah 50 g.l-1

. Výrobca Syngenta Crop Protection, zástupca v

SR Syngenta Slovakia Bratislava (ÚKSÚP, 2011).

Pôsobenie a spektrum účinku: Prípravok patrí do skupiny syntetických

svetlostabilných pyretroidov. Hmyz usmrcuje ako dotykový a poţerový jed. Pôsobí

predovšetkým proti ţravým škodcom (motýle – Lepidoptera, chrobáky – Coleoptera).

Ďalej má veľmi dobrý účinok na cicavý hmyz (rovnokrídlovce – Homoptera)

(Syngenta). Pouţitie a dávkovanie: Obilniny proti byľomorovi sedlovému, kohútikom,

voške ovsenej, dávka 0,1 l.ha-1

. Dávka vody 300 – 400 l.ha-1

. Ochranná doba AT

(Syngenta, 2011).

3.1.4 Hodnotenie stupňa napadnutia porastu

Pozorovanie porastov pšenice a jačmeňa prebiehalo v 7-dňových intervaloch. Prvé

hodnotenie bolo vo fáze objavenie sa zástavovitého listu (BBCH 37), posledné pred

zberom. Pri pozorovaní sa hodnotilo percentuálne napadnutie listovej plochy na kaţdom

listovom poschodí (F0 – zástavovitý list, F1 – prvý list pod zástavovitým, F2 – druhý

list pod zástavovitým listom), neskôr aj klasu na vzorke 30 rastlín zozbieraných

rovnomerne z parcely. Z tejto vzorky sa vypočítalo priemerné percento napadnutia

kaţdého listového poschodia alebo klasu pre kaţdú parcelu. Percento napadnutia sa

zaznamenalo podľa niţšie priloţených obrázkov.

51

Pšenica

Blumeria graminisSeptoria spp.

Puccinia spp. Septoria nodorum

52

Puccinia striiformis Drechslera (Pyrenophora) spp.

Jačmeň

Blumeria graminis Puccinia hordei

53

4 VÝSLEDKY PRÁCE

4.1 Meteorologická charakteristika pokusnej periódy

Rok 2010 bol typický oblačnosťou, vysokým úhrnom zráţok, záplavami

a podmočenými poľami na celom území Slovenska. V priebehu roka napadlo

v Topoľčanoch 891,2 mm zráţok, len za mesiace máj – jún spadlo 279 mm, t.j. 42 %

priemerného úhrnu zráţok za rok. Táto situácia sa podpísala pod rýchly a masívny

vývoj hubových chorôb všetkých plodín.

Tab. 5: Údaje z meteorologickej stanice Topoľčany (z. SHMU)

Rok Mesiac Priemerná teplota

(˚C) Priemerné

zráţky (mm) Úhrn zráţok za

mesiac (mm)

2009

september 17,85 0,99 8,9 október 9,81 3,57 71,4 november 6,61 2,79 64,1 december 1,47 4,72 80,2

2010

január -2,18 2,76 44,2 február 0,86 3,39 36,5 marec 5,33 1,94 25,2 apríl 10,59 6,49 84,4 máj 15,47 6,78 162,7 jún 19,92 10,57 116,3 júl 22,83 6,49 90,9

4.2 Priebeh napadnutia porastov pšenice

Z listových chorôb pšenice mali na všetkých parcelách jednoznačne najväčší

význam huby z rodu Septoria spp., t.j. septorióza pšenice a septorióza pliev (viď. tab. 6

a 7). Rozlíšiť tieto dve choroby na listoch je voľným okom problematické, preto boli

hodnotené spoločne. Rozvoj infekcií septorióz výrazne stúpal aţ do fázy mliečnej

zrelosti, kedy došlo k útlmu na obidvoch parcelách, hlavne na zástavovitom liste (F0).

Patogény sa všeobecne rozširovali zo spodných listov do vyšších poschodí,

Pahaeosphaeria nodorum neskôr aj do klasov.

Z ostatných listových chorôb, najvyšší výskyt múčnatky trávovej bol pozorovaný

pri tretej kontrole (4.6.) na parcele dolné lány a priemer napadnutia listovej plochy bol

iba 2 %, neskôr sa toto ochorenie takmer vôbec nevyskytovalo. Výskyt hrdzí takisto ako

múčnatky nebol vysoký, najvyšší výskyt bol zaznamenaný na parcele pod Opokou aj to

na spodných listoch (F2) v priemere 4 % napadnutej plochy listov, neskôr sa toto

54

ochorenie vyskytovalo iba ojedinele. Výskyt symptómov škvrnitosti listov pšenice

a helmintospóriovej škvrnitosti nebol zistený, alebo boli zamenené so septoriózami.

Tab. 6: Priebeh napadnutia porastu pšenice hubovými chorobami (v %*), lokalita

pod Opokou, 2010

Rastová fáza Dátum

kontroly Septoria spp. Fusarium

spp. F0 F1 F2 Klas Klas

objavenie jazýčka posl. listu 21. 5. 0,03 0,97 6,14 - - nadurenie pošvy posled. listu 28. 5. 0,70 5,53 19,83 - - začiatok – koniec klasenia 4. 6. 4,57 15,60 34,73 - - kvitnutie 11. 6. 28,67 42,00 63,67 0,8 - mliečna zrelosť 19. 6. 38,63 67,97 100,00 3,23 0,33 zač. voskovej zrelosti 25. 6. 14,7 43,33 100,00 1,43 0,87 vosková zrelosť 2. 7. 6,93 52,17 100,00 3,93 2,30 plná zrelosť 9. 7. 38,00 94,00 100,00 12,77 4,00 plná zrelosť 16. 7. 100,00 100,00 100,00 19,60 3,89

*napadnutie v % – priemer zo vzorky 30 rastlín

Vysvetlivky:

F0 – zástavovitý (posledný) list

F1 – prvý list pod zástavovitým

F2 – druhý list pod zástavovitým

100 – list kompletne uschnutý

Tab. 7: Priebeh napadnutia porastu pšenice hubovými chorobami (v %*), lokalita dolné

lány, 2010

Rastová fáza Dátum

kontroly Septoria spp. Fusarium

spp. F0 F1 F2 Klas Klas

objavenie sa jazýčka posl.

listu 21. 5. 0,00 0,37 1,50 - -

nadurenie pošvy posl. listu 28. 5. 0,03 1,70 5,67 - - klasenie 4. 6. 0,47 3,77 13,40 - - kvitnutie 11. 6. 4,53 46,67 90,67 - - mliečna zrelosť 19. 6. 28,10 75,47 97,67 0,47 - zač. voskovej zrelosti 25. 6. 13,00 82,00 100,00 0,53 - vosková zrelosť 2. 7. 4,77 100,00 100,00 2,07 0,70 ţltá zrelosť 9. 7. 14,03 100,00 100,00 10,23 1,67 plná zrelosť 16. 7. 91,00 100,00 100,00 20,17 2,83

*napadnutie v % – priemer zo vzorky 30 rastlín

Pri napadnutí klasov boli významné dve choroby; septorióza pliev (Phaeosphaeria

nodorum) a fuzariózy (Fusarium spp.). Na parcele pod Opokou boli choroby klasov

zistené uţ vo fáze kvitnutie, kým na dolných lánoch aţ vo fáze mliečna zrelosť. Výskyt

fuzarióz bol výrazne niţší ako septoriózy pliev. Pšenica na parcele dolné lány sa počas

55

celej vegetácie vyznačovala lepším zdravotným stavom a niţším stupňom napadnutia

hubovými chorobami.

Graf 1: Priebeh napadnutia listov a klasov pšenice hubovými chorobami, parcela

pod Opokou, 2010

Vysvetlivky:

% napadnutia – priemer zo vzorky 30 rastlín

F0 – zástavovitý (posledný) list

F1 – prvý list pod zástavovitým

F2 – druhý list pod zástavovitým

100 – list kompletne uschnutý

Graf 2: Priebeh napadnutia listov a klasov pšenice hubovými chorobami, parcela

dolné lány, 2010

% napadnutia – priemer zo vzorky 30 rastlín

0

20

40

60

80

100

21. 5. 28. 5. 4. 6. 11. 6. 19. 6. 25. 6. 2. 7. 9. 7. 16. 7.

% n

apad

nuti

a

Dátum poľnej kontroly

F0

F1

F2

S. nodorum

Fusarium spp.

Septoria

spp.

choroby klasov

0

20

40

60

80

100

21. 5. 28. 5. 4. 6. 11. 6. 19. 6. 25. 6. 2. 7. 9. 7. 16. 7.

% n

apad

nuti

a

Dátum poľnej kontroly

F0

F1

F2

S. nodorum

Fusarium spp.

choroby klasov

Septoria

spp.

56

Odroda Karolinum sa celkove vyznačovala horším zdravotným stavom, pole bolo

na niektorých miestach zaplavené ale nakoniec dala vyššiu úrodu ako odroda Capo.

Niţšia úroda je pravdepodobne daň spojená s vyššou odolnosťou voči patogénom.

Tab. 7: Dátum zberu a výška úrody pšenice

Názov parcely (vysiata

odroda) Pod Opokou (Karolinum) Dolné lány (Capo)

Dátum zberu 19. 7. 23. 7. Úroda v t.ha

-1 4,77 3,79

4.3 Priebeh napadnutia porastov jačmeňa

Pri chorobách listov jačmeňa prevládali huby z rodu Pyrenophora spp., hlavne

hnedá škvrnitosť jačmeňa. Intenzita napadnutia bola vyššia na parcele pod sadom

Skačany. Infekcia tu stúpala na všetkých listoch aţ do zberu s výnimkou zástavového

listu, kde od fázy koniec klasenia infekcia poklesla a neskôr stúpala pomalšie. Na

parcele salaš Kršteňany došlo k útlmu infekcie vo fáze koniec klasenia na všetkých

sledovaných listoch. Výskyt ostatných listových chorôb (múčnatka, hrdze) nebol

významný, priemerné napadnutie listovej plochy neprekročilo 1 %. Rychnchospóriová

škvrnitosť nebola zistená.

Tab. 8: Priebeh napadnutia listov a klasov jačmeňa hubovými chorobami (v %*),

lokalita pod sadom Skačany, 2010

Rastová fáza Dátum

kontroly Pyrenophora spp. Fusarium

spp. F0 F1 F2 Klas Klas

objavenie sa posledného listu 28. 5. - 0,21 2,47 - - objavenie sa jazýčka posl.

listu 4. 6. - 0,63 2,73 - -

začiatok klasenia 11. 6. 2,13 4,57 47,67 - - koniec klasenia 19. 6. 33,87 45,93 92,67 - - kvitnutie 25. 6. 26,77 72,67 93,00 0,50 0,30 mliečna zrelosť 2. 7. 39,50 98,00 100,00 2,07 1,07 ţltá zrelosť 9. 7. 78,00 100,00 100,00 9,10 2,23 plná zrelosť 16. 7. 100,00 100,00 100,00 12,87 2,63

*napadnutie v % – priemer zo vzorky 30 rastlín

F0 – zástavovitý (posledný) list

F1 – prvý list pod zástavovitým

F2 – druhý list pod zástavovitým

100 – list kompletne uschnutý

57

Tab. 9: Priebeh napadnutia listov a klasov jačmeňa hubovými chorobami (v %*),

lokalita salaš Kršteňany, 2010

Rastová fáza Dátum

kontroly Pyrenophora spp. Fusarium

spp. F0 F1 F2 Klas Klas

objavenie sa posledného listu 28. 5. - 0,37 1,90 - - objavenie sa jazýčka posl.

listu 4. 6. - 0,90 2,33 - -

začiatok klasenia 11. 6. 0,90 3,83 8,50 - - koniec klasenia 19. 6. 8,83 36,50 62,53 - - kvitnutie 25. 6. 10,10 33,33 47,33 0,47 0,80 mliečna aţ vosková zrelosť 2. 7. 13,3 28,3 43,5 3,07 2,17 ţltá zrelosť 9. 7. 41,67 67,00 93,67 8,07 1,90 plná zrelosť 16. 7. 100,00 100,00 100,00 15,20 2,47

*napadnutie v % – priemer zo vzorky 30 rastlín

Pri napadnutí klasov dominovali huby z rodu Pyrenophora spp. Fuzariózy klasov

sa vyskytovali menej. Choroby klasov sa objavili vo fáze kvitnutie a ich výskyt neustále

stúpal aţ do zberu, pričom napadnutie hubami Pyrenophora spp. dosiahlo 12 – 15 %

plochy klasov. Ostatné choroby klasov neboli spozorované.

Graf. 3: Dynamika výskytu hubových chorôb listov a klasov jačmeňa na parcele

pod sadom Skačany

0

20

40

60

80

100

28. 5. 4. 6. 11. 6. 19. 6. 25. 6. 2. 7. 9. 7. 16. 7.

% n

apad

nuti

a

Dátum poľnej kontroly

F0

F1

F2

Pyrenophora spp.

Fusarium spp.

choroby klasov

Pyrenophora

spp.

58

Graf 4: Dynamika výskytu hubových chrôb listov a klasov jačmeňa na parcele

salaš Kršteňany

Napriek tomu, ţe jačmeň na parcele pod sadom Skačany vykazoval vyššie

percento napadnutia hubovými chorobami listov i klasov, úroda z tejto parcely bola

vyššia. Spôsobilo to pravdepodobne vysoké podmáčanie (asi 1/4 plochy) jačmeňa na

parcele salaš Kršteňany.

Tab. 10: Dátum zberu a výška úrody jačmeňa

Názov parcely (odroda) Pod sadom Skačany Salaš Kršteňany Vysiata odroda Malz Malz Dátum zberu 22. 7. 22. 7. Úroda v t.ha

-1 3,47 3,10

0

20

40

60

80

100

28. 5. 4. 6. 11. 6. 19. 6. 25. 6. 2. 7. 9. 7. 16. 7.

% n

apad

nuti

a

Dátum poľnej kontroly

F0

F1

F2

Pyrenophora spp.

Fusarium spp.

choroby klasov

Pyrenophora

spp.

59

5 DISKUSIA

Z listových chorôb pšenice výrazne dominovali septoriózy, t.j. septorióza pšenice

a septorióza pliev. Ich výskyt stúpal na obidvoch parcelách aţ do fázy mliečnej zrelosti.

Potom bol rozvoj infekcie utlmený, pravdepodobne fungicídom aplikovaným vo fáze

polovica kvitnutia klasu, v čase najväčšieho rozvoja hubových chorôb, hlavne septorióz.

Podľa Mojerlou a i. (2009) zástavové listy zohrávajú podstatnú úlohu pri nalievaní zŕn

a keď dva alebo tri horné listy, obzvlášť zástavový list, boli infikované septoriózou,

vyskytla sa vysoká redukcia úrody. Najväčšie riziko pre plodinu je výskyt podmienok,

ktoré podporujú šírenie spór počas a krátko po objavení sa zástavového listu.

Takéto podmienky boli (daţdivé počasie) a prebiehal masívny rozvoj infekcie.

Pravdepodobne vďaka aplikácií fungicídu sa podarilo ochrániť zástavovitý list od

väčšieho napadnutia práve v čase nalievania zŕn. Čas aplikácie i výber fungicídu sa javí

ako správny. Útlm infekcie na listoch niţších poschodí (druhý F1 a tretí F2) nebol taký

významný, asi preto, ţe postrek fungicídom nedosiahol do niţších poschodí, je do

vidieť hlavne na odrode Capo (dolné lány), ktorá má omnoho dlhšie steblo, čiţe spodné

listy sú niţšie.

Septorióza pšenice a septorióza pliev sú na pšenici váţnym problémom.

Dostatočné mnoţstvo zráţok, frekvencia obilnín v osevnom postupe, hnojenie dusíkom,

minimalizačné obrábanie pôdy a citlivé kultivary podporujú závaţnú epidémiu týchto

škvrnitostí. (Ronis a i., 2009). Pšenica na sledovaných parcelách bola hnojenia iba

dusíkom, vyuţívala sa minimalizácia a priebeh počasia výrazne podporoval rozvoj

septorióz. Treba zdôrazniť, ţe aplikácia insekticídu na parcele dolné lány nebola

potrebná, keďţe výskyt kohútikov ani iných škodcov nebol vyšší ako je prah

hospodárskej škodlivosti.

Ostatné listové choroby; t. j. múčnatka a hrdze neboli významné. Najvyšší výskyt

múčnatky trávovej bol pozorovaný pri tretej kontrole (klasenie) na parcele dolné lány a

priemer napadnutia listovej plochy bol iba 2 %, neskôr sa toto ochorenie takmer vôbec

nevyskytovalo. Podľa Cagáň a i. (2010) daţdivé počasie nevyhovuje rozširovaniu

konídií múčnatky. Výskyt hrdzí takisto ako múčnatky nebol vysoký, najvyšší výskyt bol

zaznamenaný na parcele pod Opokou, aj to na spodných listoch v priemere 4 %

napadnutej plochy listov. Neskôr sa toto ochorenie vyskytovalo iba ojedinele. Odrody

Capo a Karolinum sa vyznačujú vysokou rezistenciou voči hrdziam, hlavne voči hrdzi

pšeničnej (ÚKZÚZ, 2007).

60

Pri napadnutí klasov boli významné dve choroby; septorióza pliev a fuzariózy

(Fusarium spp.). Výskyt septoriózy pliev bol, pravdepodobne vďaka účinnosti

fungicídu nízky, aţ do fázy voskovej zrelosti. Výskyt fuzarióz bol výrazne niţší,

fungicíd na ne nemal ţiadny vplyv. Najvyššie napadnutie klasov fuzariozami bolo na

odrode Karolinum v plnej zrelosti, priemer za 30 rastlín 3,89 % plochy klasu.

Pšenica na parcele dolné lány (odroda Capo) sa počas celej vegetácie vyznačovala

lepším zdravotným stavom a niţším stupňom napadnutia hubovými chorobami. Parcela

nebola podmáčaná. Odroda Karolinum na parcele pod Opokou bola miestami

podmáčaná, stresované rastliny boli viac napádané hubovými chorobami. Celkove tu

bol vyšší výskyt infekcií listov i klasov, no nakoniec dala vyššiu úrodu (4,77 t.ha-1

)

oproti odrode Capo (3,79 t.ha-1

). Je to asi daň spojená s vyššou rezistenciou voči

patogénom. Podľa Brown a i. (2008) je problematické kombinovať odolnosť voči

chorobám s vysokým výnosom.

Pri chorobách listov jačmeňa prevládali huby z rodu Pyrenophora spp., hlavne

hnedá škvrnitosť jačmeňa. Rozvoj infekcie listov stúpal aţ do fázy koniec klasenia,

kedy bol spomalený. Mohlo to byť vplyvom fungicídneho ošetrenia (začiatok klasenia)

alebo poveternostnými podmienkami. Kosiada (2008) v pokusoch zistil, ţe počet

infikovaných rastlín vzrástol so zvýšením sa teploty. Interakcia nastala medzi dĺţkou

slnečného svitu a teplotou. Najvyššia infekcia jačmeňa P. teres f.sp. teres bola

pozorovaná pri 10 hodinovom slnečnom svite a teplote 25 ºC.

Výskyt ostatných listových chorôb (múčnatka, hrdze) nebol významný, priemerné

napadnutie listovej plochy neprekročilo 1 %. Nízke napadnutie múčnatkou bolo

pravdepodobne spôsobené daţdivým počasím. Podľa UKZUZ (2007) sa odroda Malz

vyznačuje menšou odolnosťou proti napadnutiu múčnatkou trávovou a strednou

rezistenciou voči hrdzi jačmennej. Rynchospóriová škvrnitosť nebola zistená.

Pri napadnutí klasov dominovali huby z rodu Pyrenophora spp. Fuzariózy klasov

sa vyskytovali dosť často ale v menšej intenzite. Fungicíd pravdepodobne utlmil rozvoj

infekcie Pyrenophora spp. v počiatočných štádiách. Vo fáze plná zrelosť bolo

napadnutých 18 % plochy klasov. Ostatné choroby klasov neboli spozorované.

Na obidvoch lokalitách bola vysiata rovnaká odroda jačmeňa dvojradového

jarného, Malz. Jačmeň na parcele pod sadom Skačany vykazoval vyššie percento

napadnutia hubovými chorobami listov i klasov, úroda z tejto parcely však bola vyššia

(3,47 t.ha-1

, oproti 3,10 t.ha-1

). Spôsobilo to pravdepodobne vysoké podmáčanie, asi 1/4

61

plochy parcely salaš Kršteňany. Rastliny z podmáčanej plochy mali zahnité korene,

pokiaľ celkom neuschli, boli zakrpatené, mali menšie klasy a zrná.

62

ZÁVER

V roku 2010 bola hodnotená dynamika výskytu hubových chorôb pšenice

a jačmeňa na štyroch parcelách v okrese Partizánske. Pozorovania porastov prebiehali

v 7-dňových intervaloch. Prvé pozorovanie vo fáze objavenie sa posledného listu

(BBCH 37), posledné pred zberom.

Jednoznačne najvýznamnejšie choroby listov pšenice boli septoriózy; septorióza

pliev a septorióza pšenice. Z ostatných listových chorôb, výskyt múčnatky trávovej

a hrdzí bol len ojedinelý. Klasy napádali patogény Phaeosphaeria nodorum a Fusarium

spp. Dominovala tu opäť septorióza. Aj keď počasie v roku 2010 bolo priaznivé pre

rozvoj hubových chorôb, jeden fungicídny postrek vo fáze klasenie úplne postačoval

a úroda na obidvoch parcelách bola relatívne vysoká. Odroda Karolinum bola celkove v

horšom zdravotnom stave, ale poskytla vyššiu úrodu 4,77 t.ha-1

, oproti odrode

Capo 3,79 t.ha-1

. S fungicídom bol aplikovaný tieţ insekticíd proti kohútikom, no nebol

potrebný, keďţe prah škodlivosti (8 imág na m2) nebol prekročený.

V porastoch jačmeňa prevládali huby z rodu Pyrenophora spp. na listoch

i klasoch. Symptómy iných listových škvrnitostí listov jačmeňa boli pozorované len

zriedka alebo vôbec. V klasoch sa vyskytovali aj fuzariózy ale len v malej miere.

Aplikácia fungicídu vo pred začiatkom klasenia sa ukázala ako postačujúca. Ošetrenie

proti kohútikom bolo vykonané spolu s fungicídnou ochranou, ale nebolo potrebné, prah

škodlivosti nebol prekročený. Opäť sa ukázalo, ţe parcela ktorá vo výsledkoch

vykazovala vyššie napadnutie hubovými chorobami, dala väčšiu úrodu, Malz pod

sadom Skačany 3,47 t.ha-1

. Úroda z parcely salaš Kršteňany bola 3,10 t.ha-1

,

pravdepodobne kvôli vysokému podmáčaniu porastov (takmer na ¼ plochy), rastliny

boli zakrpatené, mali zhnité korene, malé klasy.

63

POUŢITÁ LITERATÚRA

ABDEL-AZEEM, A. M. 2010. The history, fungal biodiversity, conservation, and

future perspectives for mycology in Egypt. In IMA Fungus [online]. 2010, roč. 1, č. 2

[cit. 2011-01-25]. Dostupné na internete:

<http://www.imafungus.org/Issue/2/15.pdf>.

AGRIOS, G. N. 2005. Plant Pathology. 5. vyd. Burlington : Elsevier Academic Press,

2005. 992 s. ISBN 978-0-12044-565-3.

ARSENIUK, E a i. 1998. Seasonal Patterns of Spore Dispersal of Phaeosphaeria spp.

and Stagonospora spp. In Plant Disease [online]. 1998, roč. 82, č. 2 [cit. 2011-03-

25]. Dostupné na internete:

<http://apsjournals.apsnet.org/doi/abs/10.1094/PDIS.1998.82.2.187>. ISSN 0191-

2917.

AUDSLEY, E. a i. 2005. A foliar disease model for use in wheat disease management

decision support systems. In Annals of Applied Biology [online]. 2005, roč. 147, č. 2

[cit. 2011-03-25]. Dostupné na internete:

<http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1744-7348.2005.00023.x/full>.

BAKKEREN, G. a i. 2000. Comparison of AFLP fingerprints and ITS sequences as

phylogenetic markers in Ustilaginomycetes. In Mycologia [online]. 2000, roč. 92, č.

3 [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.botany.ubc.ca/bakkeren/Bakkeren_Mycologia_2000.pdf>.

BANKINA, B. – PRIEKULE, I. 2011. A review of tan spot research in the Baltic

countries : Occurrence, biology and possibilities of control. In

Žemdirbystė=Agriculture [online]. 2011, roč. 98, č. 1 [cit. 2011-02-20]. Dostupné na

internete: <http://zemdirbyste-

agriculture.lzi.lt/98%281%29tomas/98_1_tomas_str1.pdf>. ISSN 1392-3196.

BARTOŠ, P. a i. 2003. Geny rezistence ke rzi pšeničné v odrůdách ozimé pšenice

registrovaných v České a Slovenské republice. In 18. slovenská a česká konferencia

o ochrane rastlín. Nitra : SPU, 2003, s. 66 – 67.

BENNET, R. S. a i.2007. Relative Contribution of Seed-Transmitted Inoculum to Foliar

Populations of Phaeosphaeria nodorum. In Phytopathology [online]. 2007, roč. 97,

č. 5 [cit. 2011-03-25]. Dostupné na

internete:<http://apsjournals.apsnet.org/doi/pdf/10.1094/PHYTO-97-5-0584>.

64

BISSONNETTE, S. 2002. Powdery Mildew of Wheat. In The Pest Management and

Crop Development Bulletin [online]. 2002 [cit. 2011-02-10]. Dostupné na internete:

<http://bulletin.ipm.illinois.edu/pastpest/articles/200211l.html>.

BLIX, E. 2009. On Phaeosphaeria nodorum in Wheat : Doctoral Thesis [online].

Uppsala : Swedish University of Agricultural Science [online]. 2009. [cit. 2011-02-

20]. Dostupné na internete:

<http://chaos.bibul.slu.se/sll/slu/acta_universitatis_agriculturae_sueciae/AUAS09-001/AUAS09-

001.PDF>.

BOLTON, M. D. a i. 2008. Wheat leaf rust caused by Puccinia triticina. In Molecular

Plant Pathology [online]. 2008, roč. 9, č. 5 [cit. 2011-02-25]. Dostupné na internete:

<http://ddr.nal.usda.gov/dspace/bitstream/10113/27938/1/IND44089686.pdf>.

BOURDAS, N. a i. 2009. Influence of water activity and temperature on growth and

mycotoxin production by isolates of Pyrenophora tritici-repentis from wheat. In

International Journal of Food Microbiology [online]. 2009, roč. 131, č. 2-3 [cit.

2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19268381>.

BROWN, J. K. M. a i. 2008. Reducing the yield penalty of the resistance of wheat to

Septoria tritici blotch. In: Modern Variety Breeding for Present and Future Needs.

[online]. Valencia : Editorial Universidad Politecnicade Valencia, 2008. [cit. 2011-

01-22]. Dostupné na internete:

<http://infolib.hua.edu.vn/Fulltext/ChuyenDe2009/CD62/88.1.12.pdf >.

BRUNNER, P. C. 2007. The origin and colonization history of the barley scald

pathogen Rhynchosporium secalis. In Journal of Evolutionary Biology [online].

2007, roč. 20, č. 4 [cit. 2011-01-10]. Dostupné na internete:

<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17584226>.

CAGÁŇ, Ľ. a i. 2010. Choroby a škodcovia poľných plodín. Nitra : SPU, 2010. 894 s.

ISBN 978-80-552-0354-6.

CIUFFETTI, L. M. a i. 2010. Host-selective toxins, PtrToxA and PtrToxB, as

necrotrophic effectors in the Pyrenophora tritici-repentis–wheat interaction. In New

Phytologist [online]. 2010, roč. 187, č. 4 [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20646221>.

COTUNA, O. a i. 2007. Statistic analysis of climatic factors influence on Blumeria

graminis (D. C.) Speer fungus – powdery mildew, within anova and multifactorial

corelation. In Research Journal of Agricultural Science [online]. 2007, roč. 39, č. 1

65

[cit. 2011-02-10]. Dostupné na internete:

<http://www.rjas.ro/index.php/rjas/article/view/985/972>.

COWGER, CH. a i. 2006. Frequency of Phaeosphaeria nodorum, the Sexual Stage of

Stagonospora nodorum, on Winter Wheat in North Carolina. In. Phytopathology

[online]. 2006, roč. 96, č. 8 [cit. 2011-03-25]. Dostupné na internete:

<http://ddr.nal.usda.gov/dspace/bitstream/10113/2167/1/IND43878134.pdf>.

ČEPIČKA, I. a i. 2010. Řád z chaosu – rozmanitost protistů z pohledu 21. století. In

Vesmír [online]. 2010, roč. 89, č. 7 [cit. 2011-01-10]. Dostupné na internete:

<http://www.vesmir.cz/files/file/fid/6262/aid/8879>.

DAS, M. K. a i. 2007. Host resistance and fungicide control of leaf rust (Puccinia

hordei) in barley (Hordeum vulgare) and effects on grain yield and yield

components. In Crop Protection [online]. 2007, roč. 26, č. 9 [cit. 2011-02-25].

Dostupné na internete: <http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T5T-

4MW900C-

2&_user=10&_coverDate=09%2F30%2F2007&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=&_origin=&_zone=rslt_list_item&

_cdi=5011&_sort=d&_docanchor=&view=c&_ct=1&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid

=10&md5=db673b445e3206f88e4a1021c9be778f&searchtype=a>.

DREISEITL, A. 2007. Severity of Powdery Mildew on Winter Barley in the Czech

Republic in 1976 – 2005. In Plant Protection Science [online]. 2007, roč. 43, č. 3

[cit. 2011-02-10]. Dostupné na internete:

<http://journals.uzpi.cz/publicFiles/00369.pdf>.

DUMASOVÁ, V. – BARTOŠ, P. 2006. Resistance of winter wheat cultivars to

common bunt, Tilletia tritici (Bjerk.) Wint. and T. laevis Kühn. In Journal of Plant

Diseases and Protection [online]. 2006, roč. 113, č. 4 [cit. 2011-02-25]. Dostupné na

internete: <http://www.ulmer.de/Artikel.dll/dumalasova-

bartos_MTM1Mjg5.PDF?UID=27E65E26113AB99D620823C75231CC21D13FB69DF1A87840>.

DUMASOVÁ, V. – BARTOŠ, P. 2007. Reaction of Spring Wheat Cultivars to

Common Bunt Caused by Tilletia tritici (Bjerk.) Wint. and Tilletia laevis (Kühn). In

Czech Journal of genetics and plant breeding [online]. 2007, roč. 43, č. 3 [cit. 2011-

02-20]. Dostupné na internete: <http://journals.uzpi.cz/publicFiles/00456.pdf>.

ELLIS, S. D. a i. 2008. Fungal and Fungal-like Diseases of Plants. In Fact Sheet

Extension [online]. The Ohio State University, 2008 [cit. 2011-01-25]. Dostupné na

internete: <http://ohioline.osu.edu/hyg-fact/3000/pdf/PP401_07.pdf>.

FISCOR, A. 2010. First Report of Spot Form of Net Blotch of Barley Caused by

Pyrenophora teres f. maculata in Hungary. In Plant Disease [online]. 2010, roč. 94,

66

č. 8 [cit. 2011-02-10]. Dostupné na internete:

<http://www.apsnet.org/publications/plantdisease/2010/August/Pages/94_8_1062.3.aspa>.

FORGAN, A. H. a i. 2006. Asexual Genetic Exchange in the Barley Pathogen

Rhynchosporium secalis. In Phytopathology [online]. 2007, roč. 97, č. 5 [2011-01-

10]. Dostupné na internete: <http://apsjournals.apsnet.org/doi/abs/10.1094/PHYTO-

97-5-0650>.

FOUNTAINE, J. M. a i. 2010. The role of seeds and airborne inoculum in the initiation

of leaf blotch (Rhynchosporium secalis) epidemics in winter barley. In Plant

Pathology [online]. 2010, roč. 59, č. 2 [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3059.2009.02213.x/full>.

GLADDERS, P. a i. 2001. Agronomic and meteorological factors affecting the severity

of leaf blotch caused by Mycosphaerella graminicola in commercial wheat crops in

England. In Annals of Applied Biology [online]. 2001, roč. 138, č. 3 [cit. 2011-03-

25]. Dostupné na internete:

<http://www.ingentaconnect.com/content/aab/annals/2001/00000138/00000003/art00110>.

GLAWE, D. A. 2008. The Powdery Mildews : A Review of the World’s Most Familiar

(Yet Poorly Known) Plant Pathogens. In Annual Rewiew of Phytophathology

[online]. 2008, roč. 46 [cit. 2011-02-10]. Dostupné na internete:

<http://www.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.phyto.011708.103102>.

GOODWIN, S. B. 2002. The barley scald pathogen Rhynchosporium secalis is closely

related to the discomycetes Tapesia and Pyrenopeziza. In Mycological Research

[online]. 2002, roč. 106, č. 6 [cit. 2011-01-10]. Dostupné na internete:

<http://www.btny.purdue.edu/usda-

ars/goodwin_lab/publications/r_secalis_phylogenetics.pdf>.

GRIFFIN, D. H. 1993. Fungal Physiology. 2. vyd. New York : Willey-Liss, 1993. 425

s. ISBN 978-047116-615-3.

GUBIŠ, J. 2005. Reaction of spring barley cultivars to populations of net blotch

(Pyrenophora teres f. teres) from Slovakia. In 9. Scientific conference on

Biotechnological methods in plant breeding. Nitra : SPU, 2005, s. 141-145.

GUBIŠ, J. a i. 2010. Resistance of spring barley genotypes to Bipolasis sorokiniana. In

Agriculture (Poľnohospodárstvo), roč. 56, 2010, č. 1, s. 3-8.

GUPTA, V. 2010. Fungicidal control of stem rust (Puccinia graminis f. sp. tritici) of

wheat. In Phytopathology [online]. 2010, roč. 100, č. 6 [cit. 2011-02-20]. Dostupné

na internete:

67

<http://md1.csa.com/partners/viewrecord.php?requester=gs&collection=ENV&recid=13183211&q=Fungicidal+c

ontcon+of+stem+rust+%28Puccinia+graminis+f.+sp.+tritici%29+of+wheat&uid=790582413&setcookie=yes>.

HAGHDEL, M. a i. 2005. Survival and host range of Mycosphaerella graminicola the

causal agent of Septoria leaf blotch of wheat. In Iranian Journal of Plant Pathology

[online]. 2005, roč. 41, č. 4 [cit. 2011-03-25]. Dostupné na internete:

<http://www.sid.ir/En/ViewPaper.asp?ID=98095&varStr=9;HAGHDEL%20M.,BANIHASHEMI%2

0Z.A.D.;IRANIAN%20JOURNAL%20OF%20PLANT%20PATHOLOGY;2005;41;4;613;630>.

HANZALOVÁ, A. a i. 2008. Occurrence of wheat leaf rust (Puccinia triticina) races

and virulence changes in Slovakia in 1994–2004. In Biologia [online]. 2008, roč. 63,

č. 2 [cit. 2011-02-25]. Dostupné na internete:

<http://www.vurv.cz/ogsm/docs/Hanzalova_Biologia.pdf>.

HERMANSEN, J. E. a i. 1978. Studies of Transport of Live Spores of Cereal Mildew

and Rust Fungi across the North Sea. In Grana [online]. 1978, roč. 17, č. 1 [cit.

2011-02-10]. Dostupné na internete:

<http://pdfserve.informaworld.com/953552__914359707.pdf>.

HIBBETT, D. S. a i. 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. In

Mycological Research [online]. 2007, roč. 11, č. 5 [cit. 2011-01-10]. Dostupné na

internete: <http://ddr.nal.usda.gov/bitstream/10113/13226/1/IND44044516.pdf>.

HUDEC, K. – ROHÁČIK, T. 2008. Huby z rodu Fusarium a fuzariózy obilnín na

Slovensku. Nitra : SPU, 2008. 179 s. ISBN 978-80-552-0058-3.

CHADOVÁ, J. 2006. Přehled chorob a skladištních škůdců na osivu vybraných druhů

plodin. České Budějovice : Kurent, 2006. 104 s. ISBN 80-903522-1-9.

CHEN, X. M. 2005. Epidemiology and control of stripe rust [Puccinia striiformis f. sp.

tritici ] on wheat. In Canadian Journal of Plant Pathology [online]. 2005, roč. 27, č.

3 [cit. 2011-02-25]. Dostupné na internete:

<http://ddr.nal.usda.gov/bitstream/10113/19970/1/IND43765026.pdf>.

INUMA, T. a i. 2007. Multilocus phylogenetic analyses within Blumeria graminis,

a powdery mildew fungus of cereals. In Molecular phylogenetics and evolution

[online]. 2007, roč. 44, č. 2 [cit. 2011-02-10]. Dostupné na internete:

<http://miuse.mie-u.ac.jp:8080/handle/10076/2872>.

JELLIS, G. a i. 2008. The Encyclopedia of Cereal Diseases [online]. 2008 [cit. 2011-01-

25]. Dostupné na internete:

<http://www.hgca.com/hgca/publications/r_and_d/encyclopaedia_of_cereals_diseases.ppd>.

68

JIN, Y. a i. 2010. Century-Old Mystery of Puccinia striiformis Life History Solved with

the Identification of Berberis as an Alternate Host. In Phytopathology [online]. 2010,

roč. 100, č. 5 [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.ars.usda.gov/SP2UserFiles/Place/36400500/Pst-life-cyclePhyto-

reprint.pdf>.

KIRK, P. M. a i. 2008. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 10. vyd.

Wallingford : CABI, 2008. 771 s. ISBN 978-0-85199-826-8.

KOSIADA, T. 2008. Influence of temperature and daylight lenght on barley infection

by Pyrenophora teres. In Journal of Plant Protection Research [online]. 2008, roč.

48, č. 1 [cit 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.plantprotection.pl/PDF/48%281%29/JPPR_48%281%29_02_Kosiada.pdf>.

KUMAR, J. a i. 2002. Bipolaris sorokiniana, a cereal pathogen of global concern :

cytological and molecular approaches towards better control. In Molecular Plant

Pathology [online]. 2002, roč. 3, č. 4 [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.uni-giessen.de/ipaz-alt/abt_phytopath/publika/PDF/MPP-3-%284%29-

2002.pdf>.

LEBEDEVA, L. a i. 2006. Specialisation of Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis

Infecting Barley and Rye. In Plant Protection Science [online]. 2006, roč. 42, č. 3

[cit. 2011-01-10]. Dostupné na internete:

<http://www.cazv.cz/userfiles/File/PPS%2042_85-94.pdf>.

LEONARD, K. J. – SZABÓ, L. J. 2005. Stem rust of small grains and grasses caused

by Puccinia graminis. In Molecular Plant Pathology [online]. 2005, roč. 6, č. 2

[cit.2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.ars.usda.gov/SP2UserFiles/ad_hoc/36400500Publications/KJL/p_graminis.pdf>.

LINING, R a i. 2002. Sporidial mating and infection process of the smut fungus,

Ustilago hordei, in susceptible barley. In Canadian Journal of Botany [online]. 2002,

roč. 80, č. 10 [cit. 2011-01-30]. Dostupné na internete:

<http://www.nrcresearchpress.com/doi/pdf/10.1139/b02-098>.

LINKEŠ, V. a i. 1996. Príručka pre pouţívanie máp bonitovaných pôdno –

ekologických jednotiek. Bratislava : VÚPÚ, 1996. 104 s. ISBN 80-85361-19-1.

LIMAGRAIN, 2011. Pšenica ozimná Karolinom – charakteristika odrody. [cit. 2011-

02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.limagraincentraleurope.com/docs/products/353_pdf1.pdf>.

LIU, S. a i. 2010. Diagnostic and co-dominant PCR markers for wheat stem rust

69

resistance genes Sr25 and Sr26. In Theoretical and Applied Genetics [online]. 2010,

roč. 120, č. 4 [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.springerlink.com/content/j38281t602101622/>.

MASÁR, Š. 2007. Výskyt hrdze pšenicovej na pšenici pri rozdielnej teplote. In Zborník

vedeckých prác Slovenského centra poľnohospodárskeho výskumu v Nitre Ústavu

agroekológie v Michalovciach. Michalovce : SCPV, 2007. s. 89-98.

MAUMENE, C. a i. 2009. Observations on the impact of tillage and management of

crop residues as part of a continuous crop rotation technique on the development of

eyespot, septoria, blight and wilt in wheat. In Proceedings of the 9th International

Conference on Plant Diseases [online]. Alfortville : AFPP, 2009, s. 225-234.

Dostupné na internete: <http://www.cabdirect.org/abstracts/20103037036.html >.

ISBN 278-2-905550-18-7.

MIKALIÜNAITÉ, R. a i. 2007. New host-species of Claviceps purpurea (Fr.) Tul. from

Poaceae family in Lithuania. In Journal of plant protection research, roč. 47, 2007,

č. 4, s. 409 – 412.

MIKLÓS, L. a i. 2002. Atlas krajiny Slovenskej republiky [CD-ROM]. Bratislava :

MŢP SR, 2002. ISBN 80-88833-33-7.

MINARIKOVÁ, V. a i. 2001. Occurrence of a new fungal pathogen on barley,

Ramularia collo-cygni, in the Czech Republic. In Tvaruzek L., ed. Proceedings,

Sustainable Systems of Cereal Crop Protection against Fungal Diseases as the Way

of Reduction of Toxin Occurrence in Food Webs. Kroměříţ, 2001, s. 263.

MOJERLOU, S. – SAFAIE, N. – ALIZADEH, A. – KHELGHATIBANA, F. 2009.

Measuring and modeling crop loss of wheat caused by septoria leaf blotch in seven

cultivars and lines in Iran. In Journal of Plant Protection Research, roč. 49, 2009, č.

3, s. 257

MONEY, N. P. 2007. The Triumph of the Fungi. Oxford : Oxford University Press,

2007. 212 s. ISBN 978-0-19-518971-1.

MV SERVIS, 2011. Prípravok na ochranu rastlín Granstar 75 WG. [cit. 2011-02-10].

Dostupné na internete: <http://www.mv-

servis.sk/phocadownload/etiketa/etiketa_granstar_75_wg.pdf>.

NOIR, S. a i. 2009. A proteomic analysis of powdery mildew (Blumeria graminis f. sp.

hordei) conidiospores. In Molecular Plant Pathology [online]. 2009, roč. 10, č. 2 [cit.

2011-02-10]. Dostupné na internete:

<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19236571>.

70

OBERHAENSLI, S. a i. 2011. Comparative sequence analysis of wheat and barley

powdery mildew fungi reveals gene colinearity, dates divergence and indicates host-

pathogen co-evolution. In Fungal Genetics and Biology [online]. 2011, roč. 48, č. 3

[cit 2011-02-10]. Dostupné na internete:

<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20955813>.

OERKE, E. C. 2006. Crop losses to pests. In Journal of Agricultural Science [online].

2006, roč. 144. č. 1 [cit. 2011-01-25]. Dostupné na internete:

<http://sbli.ls.manchester.ac.uk/fungi/21st_Century_Guidebook_to_Fungi/REPRINT

_collection/Oerke_crop_losses2006.pdf>.

PALICOVÁ-ŠÁROVÁ, J. – HANZALOVÁ, A. 2006. Reaction of 50 Winter Wheat

Cultivars Grown in the Czech Republic to Pyrenophora tritici-repentis Races 1, 3,

and 6. In Czech Journal of Genetics and Plant Breeding [online]. 2006, roč. 41, č. 2

[cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.vurv.cz/ogsm/docs/SarHan50.pdf>.

PEDERSEN, C. a i. 2002. A Genetic Map of Blumeria graminis Based on Functional

Genes, Avirulence Genes and Molecular Markers. In Fungal Genetics and Biology

[online]. 2002, roč. 35, č. 3 [cit. 2011-02-05]. Dostupné na internete:

<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11929213>.

PEREIRA, G. a i. 2010. Wheat Resistance to Spot Blotch Potentiated by Silicon. In

Journal of Phytopathology [online]. 2010, roč. 158, č. 5 [cit. 2011-02-20]. Dostupné

na internete: <http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1439-

0434.2009.01623.x/abstract>.

PETERSON, G. L. a i. 2009. A Risk Assessment Model for Importation of United

States Milling Wheat Containing Tilletia contraversa. In Plant Disease [online].

2009, roč. 93, č. 6 [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://apsjournals.apsnet.org/doi/abs/10.1094/PDIS-93-6-0560>.

PRÁŠIL, K. 2010. Mykologie. [cit. 2011-01-20]. Dostupné na internete:

<http://botany.natur.cuni.cz/prasil/mykologie/01%20MM%20verze%202010.pdf>.

PRESLEY, D. a i. 2010. Diseases of vegetable crops in Australia. Collingwood : Csiro

Publishing, 2010. 304 s. ISBN 978-0-64309-638-7.

PRIGGE, G. a i. 2006. Houbové choroby obilnin. Praha : BASF, 2006. 155 s.

PROBSTDORFER SAATZUCHT, 2011. Winterweizen Capo. [cit. 2011-02-20].

Dostupné na internete:

71

<http://www.probstdorfer.at/index.php?url=herbstanbau/winterweizen/premiumweiz

en/capo.htm>.

RAU, D a i. 2007. Phylogeny and evolution of mating-type genes from

Pyrenophorateres, the causal agent of barley „net blotch” disease. In Current

Genetics [online]. 2007, roč. 51, č. 6 [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17426975>.

RÉMUS-ROREL, W. a i. 2009. Aconitate and methylaconitate are modulated by silicon

in powdery mildew-infected wheat plants. In Journal of Plant Physiology [online].

2009, roč. 166, č. 13 [cit. 2011-03-12]. Dostupné na internete:

<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19345440>.

RIDOUT, CH. J. a i. 2006. Multiple Avirulence Paralogues in Cereal Powdery Mildew

Fungi May Contribute to Parasite Fitness and Defeat of Plant Resistance. In The

Plant Cell [online]. 2006, roč. 18, č. 9 [cit. 2011-02-05]. Dostupné na internete:

<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16905653>.

ROGER, A. J. – SIMPSON, G. B. 2009. Evolution : Revisiting the Root of the

Eukaryote Tree. In Current Biology [online]. 2009, roč. 19, č. 4 [cit. 2011-01-10].

Dostupné na internete: <http://www.cell.com/current-

biology/retrieve/pii/S0960982208016886>.

RONIS, A. a i. 2009. Influence of leaf diseases on grain yield and yield components in

winter wheat. In Journal of Plant Protection Research [online]. 2009, roč. 49, č. 2

[cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.plantprotection.pl/PDF/49%282%29/JPPR_49%282%29_04_Ronis.pdf>.

SALAMATI, S. a i. 2007. Ramularia collo-cygni on spring barley : an overview of its

biology and epidemiology. In First European Ramularia Workshop [online].

Göttingen, 2007, s. 19-35. [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://wwwuser.gwdg.de/~rcc/2006-Abstract-RCC-Workshop.pdf>.

SEEHOLZER, S. a i. 2010. Diversity at the Mla Powdery Mildew Resistance Locus

from Cultivated Barley Reveals Sites of Positive Selection. In Molecular Plant-

Microbe Interactions [online]. 2010, roč. 23, č. 4 [cit. 2011-02-05]. Dostupné na

internete: <http://apsjournals.apsnet.org/doi/pdf/10.1094/MPMI-23-4-0497>.

SEMPOL, 2011. Charakteristika odrody Malz. [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.sempol.sk/produkt/43.Malz_->.

SERENIUS, M. 2006. Population structure of Pyrenophora teres, the causal agent of

net blotch of barley : Doctoral Dissertation. In MTT Agrifood Research Finland

72

[online]. 2006 [cit. 2011-02-05]. Dostupné na internete:

<http://ethesis.helsinki.fi/julkaisut/maa/sbiol/vk/serenius/populati.pdf>.

SHAW, M. W. a i. 2008. Long-term relationships between environment and abundance

in wheat of Phaeosphaeria nodorum and Mycosphaerella graminicola. In New

Phytologist [online]. 2008, roč. 177, č. 1 [cit. 2011-03-25]. Dostupné na internete:

<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17944823 >.

SHEN, Q. a i. 2007. Nuclear Activity of MLA Immune Receptors Links Isolate-

Specific and Basal Disease-Resistance Responses. In Science [online]. 2007, roč.

315, č. 2 [cit. 2011-02-05]. Dostupné na internete:

<http://www.sciencemag.org/content/315/5815/1098.abstract>.

SIMPSON, G. B. – ROGER, A. J. 2004. The real „kingdoms“ of eukaryotes. In Current

Biology [online]. 2004, roč. 14, č. 17 [cit. 2011-01-10]. Dostupné na internete:

<http://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/prednasky/bunka/2005/simpson_eukevol.pdf>.

SPANU, P. D. a i. 2010. Genome Expansion and Gene Loss in Powdery Mildew Fungi

Reveal Tradeoffs in Extreme Parasitism. In Science [online]. 2010, roč. 330, č. 10

[cit. 2011-02-05]. Dostupné na internete:

<http://www.sciencemag.org/content/330/6010/1543.abstract>.

STABENTHEINER, E. a i. 2009. Infection of Barley by Ramularia collo-cygni :

Scanning Electron Microscopic Investigations. In Mycopathologia [online]. 2009,

roč. 168, č. 3 [cit. 2011-02-28]. Dostupné na internete:

<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19396571>.

SUFFERT, F. a i. 2011. Early stages of septoria tritici blotch epidemics of winter wheat

: build-up, overseasoning, and release of primary inoculum. In Plant Pathology

[online]. 2011, roč. 60, č. 2 [cit. 2011-03-25]. Dostupné na internete:

<http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3059.2010.02369.x/pdf >.

SYNGENTA, 2011. Katalóg prípravkov na ochranu rastlín 2011. [cit. 2011-02-20].

Dostupné na internete:

<http://www.syngenta.sk/img/products/pdf/Syngenta_katalog_11.pdf>.

SZABO, L. J. 2007. Development of simple sequence repeat markers for the plant

pathogenic rust fungus Puccinia graminis. In Molecular Ecology Notes [online].

2007, roč. 7, č. 2 [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.ars.usda.gov/SP2UserFiles/ad_hoc/36400500Publications/JAK/PTSSRprimers.pdf>.

TANČÍKOVÁ, D. – LABUDA, R. 2009. Mykológia. Nitra : SPU, 2009. 105 s. ISBN

978-80-552-0162-7.

73

TRAIL, F. 2009. For Blighted Waves of Grain: Fusarium graminearum in the

Postgenomics Era. In Plant Physiology [online]. 2009, roč. 149 [cit. 2011-02-02].

Dostupné na internete:

<http://www.plantphysiol.org/content/149/1/103.full.pdf+html>.

TSILO, T. J. – ANDERSON, J. A. 2010. Identification of Flanking Markers for the

Stem Rust Resistance Gene Sr6 in Wheat. In Crop Science [online]. 2010, roč. 50, č.

5 [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://afrsweb.usda.gov/SP2UserFiles/person/34883/Tsilo%202010%20Sr6%20flanking%20markers.pdp>.

ÚKSÚP, 2011. Zoznam registrovaných prípravkov na ochranu rastlín a iných

prípravkov r. 2011. [cit. 2011-02-10]. Dostupné na internete:

<http://www.uksup.sk/download/reg_pesticid/zoznamy_pripravkov/zoznam_priprav

kov_2011.pdf>.

ÚKZÚZ, 2007. Seznam doporučených odrůd. [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://www.ukzuz.cz/Uploads/7452-7-SDO_PO_Obilniny_07pdf.aspx>.

VENGARA, M. a i. 2003. Differential transcripts in Pyrenophora graminea and

Pyrenophora teres putatively related to pathogenicity. In Journal of Plant Pathology

[online]. 2003, roč. 83, č. 3 [cit. 2011-02-05]. Dostupné na internete:

<http://www.sipav.org/main/jpp/volumes/0303/030304.pdf>.

VOLLMER, J. H. 2005. Interactions between fungal plant pathogens on leaves : Phd

Thesis. [online]. Denmark : Biosystems Department. 2005 [cit. 2011-01-10].

Dostupné na internete: <http://130.226.56.153/rispubl/BIO/biopdf/ris-phd-20.pdf>.

WALTERS, D. R. a i. 2007. Ramularia collo-cygni : the biology of an emerging

pathogen of barley. In FEMS Microbiology Letters [online]. 2008, roč. 279, č. 1 [cit.

2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1574-6968.2007.00986.x/pdf>.

WANG, CH. a i. 2011. Microscopic Observation on the Development of Puccinia

striiformis in the Spike and Stem of Wheat. In Journal of Phytopathology [online].

2011, roč. 159, č. 4 [cit. 2011-02-20]. Dostupné na internete:

<http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1439-0434.2010.01760.x/abstract>.

WEBSTER, J a i. 2007. Introduction to Fungi. 3.vyd. New York : Cambridge

University Press, 2008. 841 s. ISBN 978-0-52101-483-0.

WELLINGS, C. R. 2007. Puccinia striiformis in Australia : a review of the incursion,

evolution, and adaptation of stripe rust in the period 1979 – 2006. In Australian

74

Journal of Agricultural Research [online]. 2007, roč. 58, č. 6 [cit. 2011-02-25].

Dostupné na internete: <http://www.pngg.org/pp590_790/cowger/Wellings.pdf>.

XU, J. a i. 2011. Gene discovery in EST sequences from the wheat leaf rust fungus

Puccinia triticina sexual spores, asexual spores and haustoria, compared to other rust

and corn smut fungi. In BMC Genomics [online]. 2011, roč. 12, č. 1 [cit. 2011-02-

25]. Dostupné na internete: <http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2164-

12-161.pdf>.

ZENG, X. a i. 2010. Detection of Latent Infection of Wheat Leaves Caused by

Blumeria graminis f. sp. tritici Using Nested-PCR. In Journal of Phytopathology

[online]. 2010, roč. 158, č. 4 [cit. 2011-02-10]. Dostupné na internete:

<http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1439-0434.2009.01594.x/abstract>.

ZHANG, Z. a i. 2005. Of genes and genomes, needles and haystacks: Blumeria

graminis and functionality. In Molecular Plant Pathology [online]. 2005, roč. 6, č. 5

[cit. 2011-02-05]. Dostupné na internete:

<http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1364-3703.2005.00303.x/abstract>.

75

PRÍLOHY

realita roka 2010 – pšenica pod Opokou (jún) jačmeň (Malz) pod sadom Skačany (19. 6.)

podmáčaný porast jačmeňa (18. 5.) ten istý porast (3. 7.), asi ¼ parcely bola

podmočená

poč. štádium hrdze na listoch pšenice télie

76

symptómy múčnatky trávovej na pšenici

septoriózy na listoch (pyknidy) pyknidy na mladých rastlinách septorioza poč. štádium

pokročilé

Phaeosphaeria nodorum Fusarium spp.

77

hnedá škvrnitosť jačmeňa odhnité korene jačmeňa so Fusarium spp. na jačmeni

zaplavenej parcely

kohútiky: larva larva vajíčka poškodenie