POLJOPRIVREDNO - PREHRAMBENI FAKULTET

SKRIPTA ZA POLAGANJE PRIJEMNOG ISPITA IZ PREDMETA BIOLOGIJA

(DIO BOTANIKA)

Pripremili: Prof.dr. Ljubomir Miši� Senad Murti� dipl.ing.

Sarajevo, 2011.

2

3

Predgovor

Ova skripta je namijenjena budu�im potencijalnim studentima kao pomo� pri polaganju

klasifikacionog testa iz predmeta „Botanika“ na Poljoprivredno-prehrambenom fakultetu u Sarajevu.

Osnovni njen cilj je omogu�avanje lakšeg savladavanja gradiva iz predmeta „Botanika“ potrebnog

za uspješno polaganje prijemnog ispita.

Dosadašnja iskustva su pokazala da kvalifikanti jako puno potroše vremena na prou�avanje

literature i mukotrpno traženje odgovora na pitanja po knjigama i enciklopedijama. Namjera autora

pri radu ove skripte je da se kvalifikantima skrati potrebno vrijeme za pripremu kvalifikacionog

ispita iz predmeta „Botanika“, uz istodobno sticanje odre�enog fonda opštih teoretskih znanja iz

oblasti onih nastavnih disciplina nužnih za uspješno svladavanje ispita.

Skripta je sastavljena iz dva dijela. U prvom dijelu nalaze se pitanja koja su zadnjih desetak godina

naj�eš�e bila postavljana na klasifikacionim testovima iz Botanike na Poljoprivredno-

prehrambenom fakultetu u Sarajevu. Sva pitanja su postavljena u skladu sa nastavnim planom i

programom predmeta „Botanika“ predvi�enim za srednje školsko obrazovanje u B i H. Drugi dio je

koncipiran na na�in da se pobliže pojasni i približi nastavna cjelina iz koje je pitanje postavljeno. Uz

samo pojašnjenje nalazi se i odgovor na postavljena pitanja. Pri tome se poseban naglasak daje na

detaljnije upoznavanje citologije, histologije i sistematike biljaka, te zakonitosti gra�e i funkcije svih

vegetativnih i generativnih organa biljke. Sticanjem znanja iz ovih nastavnih cjelina kvalifikanti su u

mogu�nosti sa lako�om riješiti kvalifikacioni ispit iz predmeta „Botanika“, a ujedno se budu�im

studentima daju dobre osnove koje �e im omogu�iti lakše pra�enje, razumijevanje i usvajanje

gradiva iz nastavnog predmeta „Botanika“, što su i primarni ciljevi prire�ivanja ove skripte.

Autori

4

5

PITANJA 1. Botanika se kao nauka dijeli u sljede�e odjeljke: a) morfologija, anatomija, fiziologija, sistematika i geobotanika biljaka b) ekologija, fitopatologija i fitocenoza c) entomologija, fitocenologija i genetika biljaka 2. Geobotanika biljaka prou�ava: a) zakonitosti rasprostiranja biljnih vrsta i biljnih zajednica na Zemlji b) zakonitosti na osnovu kojih se biljka razvija i razmnožava c) anatomske, morfološke i fiziološke karakteristike biljaka 3. Fiziogija biljaka je nau�na disciplina koja se bavi prou�avanjem: a) svih životno važnih procesa u biljci i zakonitosti na osnovu kojih se biljka razvija b) anatomske i morfološke strukture lista c) nastanka i porijekla biljaka 4. Primarni cilj sistematike biljaka je: a) ukazati na ljekovita svojstva pojedinih biljaka b) ukazati na zna�aj biljnih vrsta u ishrani �ovjeka c) omogu�iti neophodan pregled velikog broja biljaka, te prikazati njihovu me�usobnu srodnost i odstupanja u skladu sa historijom biljnog svijeta 5. Binarnu nomenklaturu u imenovanju biljnih vrsta uveo je: a) Charles Darwin b) Carl Linne c) Loius Pasteur 6. Tezu o postanku biljnih vrsta kao rezultat prirodne selekcije prvi je iznio: a) Pierre Curie b) Charles Darwin c) Carl Linne 7. Citologija je nauka: a) o �eliji (stanici), odnosno o njenoj gra�i, razvi�u i životnoj aktivnosti b) o tkivima c) o sistematici biljaka 8. Otkri�e opti�kog mikroskopa vezano je uz ime: a) Charles Darwina b) Antoni van Leeuvenhoek-a, c) Roberta Hoooka 9. Naziv biljna stanica ili �elija (eng. cell) vezano je uz ime: a) Roberta Hoooka b) Loisa Pastera c) Marie Cuire

6

10. �elije približno istih dimenzija ozna�avaju se kao: a) parenhimske b) mezenhimske c) prozenhimske 11. Za prozenhimske �elije je karakteristi�no: a) izodijametri�na forma (sve dimenzije približno jednake) b) da im jedna dimenzija prevladava u odnosu na druge (produljene �elije) c) da im je dužina jednaka širini 12. �elije koje grade traheje i treheide imaju: a) kuglast oblik b) prozenhimski oblik c) parenhimski oblik 13. U prokariotske organizme spadaju: a) bakterije i modrozelene alge b) zelene alge i mahovine c) lišajevi i paprati 14. Mikoplazme se ubrajaju u: a) prokariotske organizme b) eukariotske organizme c) viruse 15. Autotrofni organizmi su biljni organizmi koji: a) procesima fotosinteze ili hemosinteze iz neorganskih materija, korištenjem Sun�eve ili hemijske energije stvaraju organske materije b) nisu u stanju sami proizvesti hranu c) se hrane saprofitski i parazitski 16. Aerobni organizmi su: a) organizmi kojima je za život neophodan kisik b) organizmi koji za stvaranje energije koriste kisik, ali mogu živjeti i bez njega c) organizmi kojima kisik nije potreban za život 17. Organizmi koji uzimaju gotove organske materije hranom i razgradnjom tih materija sebi osiguravaju energiju potrebnu za život nazivaju se: a) aerobi b) autotrofi c) heterotrofi d) anaerobi 18. Eukariotski organizmi su oni koji: a) imaju oformljeno pravo �elijsko jedro i jasno definisanu strukturu b) nemaju �elijsko jedro i organele c) imaju �elijsko jedro, ali nemaju mitohondrije i ribosome

7

19. U eukariote spadaju: a) isklju�ivo više�elijski organizmi b) jedno�elijski i više�elijski organizmi c) isklju�ivo jedno�elijski organizmi 20. Ribosomi se nalaze: a) isklju�ivo u prokariotskoj �eliji b) isklju�ivo u eukariotskoj �eliji c) u prokariotskoj i eukariotskoj �eliji 21. Anaerobni organizmi za stvaranje energije: a) koriste kisik b) ne koriste kisik c) koriste vodik i kisik 22. Virusi se ubrajaju u: a) prokariote b) eukariote c) grupu organizama (Acitobionti) koji pokazuju obilježja živog i neživog svijeta d) talofite 23. Sastavni dijelovi virusa su: a) �elijski zid, protoplast i vakuola b) proteinski omota� i nukleinska kiselina c) jedro, vakuola i �elijski zid 24. Veli�ina bakterija se kre�e izme�u: a) 0,5 - 10 µm b) 0,5 - 10 cm c) 0,5 - 3 cm 25. Zelene alge se ubrajaju u: a) prokariotske organizme b) eukariotske organizme c) viruse d) kormofite

Pitanja iz citologije 26. Tipi�nu biljnu �eliju sa�injava: a) vakuola, centrosom i membrana b) membrana, citoplazma i jedro c) protoplast, vakuola i �elijski zid 27. Protoplast je: a) živi sadržaj �elije koji se sastoji od jedra i citoplazme b) mrtvi sadržaj �elije koji se sastoji od jedra i citoplazme c) membrana koja obavija jedro

8

28. �elijski (stani�ni) zid je karakteristika: a) samo biljnih �elija b) biljnih i animalnih c) samo animalnih �elija 29. Vakuola trajnog karaktera i plastidi su karakteristika: a) isklju�ivo biljnih �elija b) isklju�ivo animalnih �elija c) i biljnih i animalnih �elija 30. Jedro je: a) glavna organela u �eliji jer se u njemu nalazi DNK molekula, nosilac genetskih informacija b) organela gdje se odvija proces disanja i sinteze proteina c) organela u kojoj se nalaze hlorofili 31. Sastavni dijelovi jedra su: a) jedrova opna, plazmalema i hromosomi b) jedrova opna, plastidi i �elijski zid c) jedrova opna, nukleoplazma, jedarce i hromatin 32. Molekula DNK izgra�ena je od: a) nukleotida b) aminokiselina c) glicerola i masnih kiselina 33. Strukturu svakog nukleotida �ine: a) azotna baza, molekula še�era i molekula fosfatne kiseline b) azotna baza, molekula masti i aminokiselina triptofan c) glicerol i peptidi 34. Adenin i gvanin su: a) purinske baze b) aminokiseline c) pirimidinske baze 35. U sastav DNK nukleotida mogu se nalaziti: a) adenin, gvanin, citozin i timin b) adenin, gvanin, citozin i uracil 36. Kod RNK nukleotida umjesto timina javlja se: a) gvanin b) uracil c) lizin 37. Še�er koji ulazi u sastav DNK nukleotida je: a) glukoza b) riboza c) deoksiriboza

9

38. U molekuli DNK: a) adenin je purinska baza koja se sparuje sa citozinom b) gvanin je purinska baza koja se sparuje sa citozinom c) adenin je pirimidinska baza koja se sparuje sa timinom 39. U molekuli RNK: a) adenin je purinska baza koja se sparuje sa gvaninom b) uracil je purinska baza koja se sparuje sa citozinom c) gvanin je purinska baza koja se sparuje sa citozinom 40. Dioba jedra naziva se: a) translacija b) replikacija c) kariokineza 41. Mitozom nastaju: a) tjelesne �elije b) spolne �elije c) tjelesne i spolne �elije 42. Faze u mitozi odvijaju se sljede�im rasporedom: a) profaza, metafaza, telofaza, anafaza b) telofaza, metafaza, anafaza, profaza c) profaza, metafaza, anafaza, telofaza 43. Mitoza je karakteristi�na dioba vegetativnih, tjelesnih �elija pri �emu: a) iz jedne �elije majke nastaju �etiri �elije k�eri sa istim brojem hromosoma b) iz jedne �elije majke nastaju dvije �elije k�eri sa polovi�nim brojem hromosoma c) iz jedne �elije majke nastaju dvije �elije k�eri sa istim brojem hromosoma 44. Mejoza je karakteristi�na dioba spolnih �elija pri �emu: a) iz jedne �elije majke nastaju �etiri �elije k�eri sa polovi�nim brojem hromosoma b) iz jedne �elije majke nastaju �etiri �elije k�eri sa istim brojem hromosoma c) iz jedne �elije majke nastaju dvije �elije k�eri sa polovi�nim brojem hromosoma 45. Odre�eni odsje�ci DNK molekule koji su nosioci nasljednih osobina nazivaju se: a) geni b) proteini c) nasljedni še�eri 46. Sinteza proteina podijeljena je u sljede�e faze: a) replikacija, transkripcija i translacija b) mitoza, mejoza i translacija c) restrikcija, transkripcija i translacija 47. Replikacija je: a) repliciranje organela b) dio procesa razgradnje proteina c) je udvajanje ili reproduciranje DNK molekule

10

48. Temeljni mehanizam replikacije zasniva se na: a) komplementarnosti baza b) podudarnosti tripleta baza na DNK i RNK molekuli c) mehani�koj otpornosti jedrove opne 49. Molekula RNK je: a) jednolan�ana molekula koja služi kao posrednik u prenošenju genetske informacije sa DNK molekule do ribosoma b) dvolan�ana molekula koja služi kao posrednik u prenošenju genetske informacije sa DNK molekule do ribosoma c) nukleinska kiselina koja se sastoji od azotnih baza, še�era i glicerola 50. Transkripcija je: a) sinteza RNK molekula kao kopije dijela jednog lanca DNK (gena) b) vezanje aminokiselina u proteinski lanac c) povezivanje še�era i kiselina 51. Transkripcija se odvija u: a) ribosomima b) mitohondrijima c) jedru 52. Postoje tri vrste RNK molekula: a) informaciona, transportna i ribosomska b) ribosomska, mitohondrijska i proteinska c) lipidna, proteinska i esterska 53. Povezivanje aminokiselina u proteinski lanac doga�a se za vrijeme: a) replikacije b) translacije c) transkripcije 54. Citoplazma se sastoji od: a) hijaloplazme, tonoplasta i plazmaleme b) jedra, �elijskog zida i tonoplasta c) vakuole, jedra i hromosoma 55. Hijaloplazma je: a) je unutrašnji viskozni dio citoplazme unutar koje su smješteni organeli b) membrana koja obavija protoplast c) unutrašnji dio jedra 56. Membrana koja obavija vakuolu naziva se: a) plazmalema b) tilakoidna membrana c) tonoplast

11

57. Plazmalema je membrana koja: a) se nalazi uz �elijski zid b) obavija vakuolu c) je smještena unutar mitohondrija 58. Osnovni gra�evni elementi �elijskih membrana su: a) lipidi i nukleinske kiseline b) lipidi i fosfatna kiselina c) lipidi i proteini 59. Hidrofilne molekule (molekule rastvorljive u vodi) mogu pro�i kroz: a) lipidni dio membrane b) proteinski dio membrane c) lipidni i proteinski dio membrane 60. Biološki proces u kojem se razgradnjom složenih, organskih spojeva stvaraju velike koli�ine energije naziva se: a) disanje b) biodiverzitet c) replikacija 61. �elijske organele u kojima se odvija proces disanja su: a) Goldžijev aparat b) ribosomi c) �elijski zid d) mitohondriji 62. Krebsov ciklus je proces vezan uz: a) aerobno disanje b) anaerobno disanje c) sintezu lipida 63. U glikolizi se visokoenergetske molekule glukoze, nizom enzimatski kataliziranih reakcija, razlažu do: a) piruvata b) CO2 i H2O c) etanola i vode 64. Krebsov ciklus se odvija u: a) ribosomu b) Goldžijevom aparatu c) mitohondriju d) u citosolu (teku�em dijelu citoplazme) 65. Krebsov ciklus se još naziva i: a) ciklus limunske kiseline b) ciklus kruženja ugljik dioksida u prirodi c) pentoza-fosfatni ciklus

12

66. Transport elektrona u Krebsovom ciklusu se odvija od: a) primaoca elektrona (NAD i FAD dehidrogenaze) do krajnjeg akceptora elektrona (kisika) b) od vode do kisika c) od kisika preko enzima do ugljik dioksida i vode 67. Ribosomi su: a) dvomembranske organele u kojima se odvija sinteza proteina b) nemembranske organele u kojima se odvija proces disanja c) nemembranske organele u kojima se odvija sinteza proteina 68. Plastidi su karakteristi�ni: a) samo za biljnu �eliju b) za biljnu i animalnu �eliju c) samo za animalnu �eliju 69. U plastide spadaju: a) hloroplasti, hromoplasti i leukoplasti b) vakuola, jedro i �elijski zid c) plastokinon, hloroplast i adenin 70. Proces u kojem zelene biljke uz prisustvo hlorofila, sun�eve svjetlosti, CO2 i H2O stvaraju organsku materiju naziva se _____________________. 71. �elijske organele za koje je vezan proces fotosinteze su: a) lizosomi b) leukoplasti c) hloroplasti 72. Pigment koji je najviše zastupljen u hloroplastima i koji je odgovoran za apsorpciju svjetlosti je: a) hlorofil b) ksantofil c) antocijan 73. Biljke za fotosintezu koriste: a) vidljivi dio spektra b) infracrveni dio spektra c) ultraljubi�asti dio spektra 74. Procesi koji se zbivaju za vrijeme svijetle faze fotosinteze su: a) apsorpcija svjetlosti, usvajanje ugljik dioksida i fotoliza vode b) apsorpcija svjetlosti, redukcija 3-fosfoglicerata i sinteza ATP-a c) apsorpcija svjetlosti, sinteza ATP-a i fotoliza vode 75. Produkti cijepanja dviju molekula vode su: a) 2 H2O � 4 H+ + 4 e- + O2

b) 2 H2O � 2 H+ + 2 e- + O2 c) 2 H2O � 4 H+ + 4 e- + ½ O2

13

76. Reakcije koje se odvijaju u toku tamne faze fotosinteze su: a) usvajanje CO2, redukcija 3-fosfoglicerata i fotoliza vode b) sinteza CO2, redukcija 3-fosfoglicerata i izdvajanje kisika c) usvajanje CO2, redukcija 3-fosfoglicerata i regeneracija akceptora CO2 77. Za generativno razmnožavanje (oprašivanje) biljke najzna�ajniji su plastidi: a) hloroplasti b) hromoplasti c) leukoplasti 78. Karoten je pigment: a) crveno-naran�aste boje b) žute boje c) ljubi�aste boje 79. Ksantofil je pigment: a) crveno-naran�aste boje b) žute boje c) ljubi�aste boje 80. Leukoplasti su: a) fotosintetske organele b) fotosintetski pigmenti c) bezbojni, skladišni plastidi 81. U amiloplastima se skladišti: a) skrob b) proteini c) amilinska kiselina 82. Endoplazmatski retikulum može biti: a) granularni i agranularni b) nuklearni i ribosomalni c) informacioni i transportni d) jednomembranski i dvomembranski 83. Na hrapavom endoplazmatskom retikulumu smješteni su: a) hlorofil i antocijan b) ribosomi c) mitohondriji 84. Uloga lizosoma je vezana uz: a) razgradnju materija koje su nepotrebne biljnoj �eliji b) sintezu proteina c) sintezu lipida d) stvaranje energije

14

85. Organeli bogati mastima su: a) hloroplasti b) sferosomi c) ribosomi d) lizosomi 86. Funkcija Gol�ijevog kompleksa je usko vezana uz sintezu: a) pektina b) proteina c) nukleinskih kiselina 87. U citosome spadaju: a) citostatici i antibiotici b) ribosomi i sferosomi c) peroksisomi i glioksisomi 88. Glavna funkcija �elijskog zida je: a) da �eliji daje odre�en oblik i �vrsto�u b) sinteza pektina c) sinteza celuloze 89. �elijski zid je: a) živa komponenta �elije b) mrtva komponenta �elije c) glavna organela u �eliji 90. Sekundarne promjene �elijskog zida su: a) lignifikacija, suberinizacija, kutinizacija b) jarovizacija, transformacija, neutrifikacija c) pektinizacija, nitrifikacija, glikolizacija 91. Lignifikacija je proces: a) taloženja lignina u vakuoli b) sinteze lignina c) umetanja lignina me�u celulozne molekule �elijskog zida, a u cilju odrvenjavanja i zaštite biljne �elije od negativnih uticaja vanjske sredine 92. Prvenstvena svrha kutinizacije je: a) zaštita biljke od pretjerane transpiracije i gubitka vode b) zaštita biljaka od nametnika c) zaštita biljaka od svjetlosti 93. Pojava suberinizacije karakteristi�na je za: a) floem i ksilem b) �elije pluta c) sklerenhim i kolenhim

15

Pitanja iz histologije 94. Histologija je botani�ka disciplina koja prou�ava postanak, gra�u i ulogu: a) tkiva g) �elija c) organa 95. Grupa �elija koje su specijalizovane za odre�enu funkciju i imaju istu strukturu i porijeklo �ine: a) sistem organa b) tkivo c) organizam 96. Prema stepenu histološke i morfološke organizacije biljni organizmi se dijele na: a) jedno�elijski i više�elijski organizmi b) prokariotske i eukariotske organizme c) protofite, talofite i kormofite 97. U protofite spadaju: a) jedno�elijski biljni organizmi i cenobije b) zelene alge i lišajevi c) mahovine i paprati 98. Na najvišem stupnju organizacije biljnog tijela nalaze se: a) protofiti b) talofiti c) kormofiti 99. Talofiti su: a) biljni organizmi gdje nema vidljive diferencijacije biljnog tijela na tkiva i organe b) više biljke c) prokariotski organizmi 100. Paprati i mahovine spadaju u: a) talofite (niže biljke) b) kormofite (više biljke) c) cenobije 101. Tvorna tkiva su izgra�ena iz: a) �elija koje imaju sposobnost da se dijele b) �elija koje nemaju sposobnost da se dijele c) �elija provodnog i mehani�kog tkiva 102. Trajna tkiva su izgra�ena iz: a) meristemskih �elija b) še�era c) potpuno diferenciranih �elija koje su prilago�ene za obavljanje odre�ene funkcije

16

103. Prema postanku tvorna tkiva se dijela na: a) prokariote i eukariote b) viruse i bakterije c) primarna i sekundarna 104. Primarna tvorna tkiva vode porijeklo od: a) �elija embriona (klice) b) �elija floema c) �elija kolenhima 105. Trajna tkiva se sastoje od: a) �elija koje u normalnim slu�ajevima nemaju sposobnost mitotske diobe b) �elija koje imaju trajnu sposobnost dijeljenja c) �elija koje ne sadrže plazmalemu i �elijski zid 106. �elije trajnih tkiva su u odnosu na meristemske (tvorne) �elije su: a) manje i nemaju vakuolu b) ve�e, sadrže manje protoplasta i imaju ve�u vakuolu c) imaju ve�e jedro, ali bez �elijskog zida 107. Trajno tkivo koje je histološki najbliže meristemskom tkivu je: a) provodno tkivo b) parenhimsko tkivo c) mehani�ko tkivo 108. U trajna tkiva se ubrajaju: a) meristemska tkiva b) mehani�ka tkiva c) felogen i apikalni meristem

109. Kambijum pripada kategoriji: a) meristemskih tkiva b) provodnih tkiva c) mehani�kih tkiva 110. Epidermis pripada kategoriji: a) parenhimskih tkiva b) provodnih tkiva c) kožnih tkiva 111. Uloga ksilema je: a) provo�enje vode i otopljenih materija od korijena prema listu b) provo�enje vode i otopljenih materija od lista prema korijenu 112. Palisadni i spužvasti parenhim su dijelovi: a) kolenhima b) hlorenhima c) ksilema

17

113. Pluto i mrtva kora su: a) kožna tkiva b) mehani�ka tkiva c) provodna tkiva 114. Kolenhim i sklerenhim se ubrajaju u: a) mehani�ka tkiva b) provodna tkiva c) apsorpciona tkiva 115. Uloga floema je: a) provo�enje asimilata od lista prema korijenu b) provo�enje vode i otopljenih materija od korijena prema listu c) provo�enje vode uzlaznim tokom 116. Tkiva koja biljci daju odre�enu �vrsto�u, elasti�nost i oblik nazivaju se: a) parenhimska tkiva b) mehani�ka tkiva c) provodna tkiva d) meristemska tkiva 117. Ksilem je gra�en od: a) traheja, traheida i sitastih cijevi b) sitastih cijevi i �elija pratilica c) traheja, traheida i parenhima ksilema 118. Likina i libriform vlakna se ubrajaju u: a) mehani�ka tkiva b) provodna tkiva c) parenhimska tkiva 119. U zavisnosti što izlu�uju žljezdana tkiva (žlijezde) se dijele na: a) nektarije, hidatode i probavne žljezde b) primarne, sekundarne i tercijalne žljezde c) medne, sekundarne i vodne žljezde 120. �elije koje grade kolenhim su: a) žive b) mrtve c) obavijene kutinom 121. Žljezdaste tvorevine kroz koje se izlu�uje slatki sok nazivaju se ________________. 122. Funkcija epidermisa je: a) daje �vrsto�u, obim i elasti�nost biljnim tkivima b) smanjenje transpiracije i zaštita od štetnih uticaja vanjske sredine c) provo�enje asimilata

18

123. Hidatode su: a) dijelovi andreceuma b) žljezdaste tvorevine c) zajedni�ki naziv za latice i lapove 124. Sklerenhimske �elije (brahisklereide) se ubrajaju: a) mehani�ke �elije b) parenhimske �elije c) prokariote 125. U tkiva za lu�enje se ubrajaju: a) sekretorna i žljezdana tkiva b) parenhimska i sklerenhimska tkiva c) lu�na i provodna tkiva 126. �elijski zidovi �elija koje grade pluto su ispunjeni: a) kutinom b) ligninom c) suberinom 127. �elijski zidovi �elija koje grade epidermis su ispunjeni: a) kutinom b) ligninom c) suberinom 128. Epidermis je tkivo zastupljeno: a) u vegetativnoj kupi izdanka b) na vanjskoj površini listova, zeljastih stabala i cvjetnih dijelova c) na vanjskim, perifernim dijelovima floema i ksilema 129. Lenticele su: a) specijalni otvori pomo�u kojih se odvija razmjena plinova izme�u unutrašnjih tkiva i vanjske sredine b) sklerenhimske �elije c) sastavni dio ksilema biljaka

Pitanja iz organografije 130. Botani�ka disciplina koja prou�ava oblik i gra�u biljnih organa naziva se: a) organometrija b) organizacija c) organografija 131. U vegetativne biljne organe spadaju: a) korijen, stabljika, list b) korijen, list, cvijet c) plod, list, cvijet

19

132. Vegetativni biljni organi služe za: a) ishranu biljke b) generativno razmnožavanje biljke c) pospješivanje klijanja 133. Glavni ili pravi korijen nastaje direktno iz: a) korijenka embriona ili klice b) adventivnog korijenja c) rizoma 134. Metamorfoza je: a) vegetativni na�in razmnožavanja kod povrtnih kultura b) nau�na disciplina koja prou�ava morfologiju biljaka c) odstupanje od osnovne forme 135. Jestivi i u kulinarstvu �esto korišteni dio mrkve predstavlja metamorfozu: a) korijena b) stabljike 136. Osnovna funkcija korijena je: a) u�vrš�ivanje biljke za podlogu i apsorpcija hranjivih matrerija b) privla�enje insekata c) razmnožavanje biljke 137. Korijenje koje nije nastalo iz korijenka klice ve� iz drugih dijelova biljke naziva se: a) zra�no korijenje b) adventivno korijenje c) pomo�no korijenje 138. Primjer simbioze korijena sa drugim biljnim organizmima je: a) simbioza bakterija iz roda Rizobium sa korjenjem biljaka leguminoza (mahunarki) b) simbioza bakterija iz roda Rizobium sa korjenjem vo�arskih kultura c) simbioza bakterija iz roda Rizobium sa korjenjem duhana 139. Stabljika morfološki povezuje: a) korijen i listove b) korijen i izdanak c) list i izdanak 140. Iz kojeg dijela klice (embriona) se razvija stabljika: a) kotiledona b) pupa ili plumule c) korijenka 141. Dio stabljike koji nosi list naziva se: a) �vor ili nodij b) internodij c) rizom

20

142. Rastojanje na stabljici od jednog nodija do drugog naziva se: a) razmak stabljike b) internodij c) ekonodij 143. Prema �vrsto�i stabljike se dijele na: a) jednogodišnje i višegodišnje b) zeljaste i drvenaste c) �vrste i labave 144. S obzirom na na�in grananja drvenaste biljke se dijele na: a) drve�e, žbunove i polužbunove b) visoka, srednje visoka i niska drve�a c) granaju�e i negranaju�e 145. Ruža i ogrozd se ubrajaju u: a) žbunove b) zeljaste biljke c) polužbunove 146. Borovnica se ubraja u: a) žbunove b) zeljaste biljke c) polužbunove 147. Biljke za koje je karakteristi�no izumiranje vegetativnih organa na kraju vegetacijskog perioda nazivaju se: a) zeljaste biljke b) žbunaste biljke c) drvenaste biljke 148. Pšenica i raž se ubrajaju u: a) jednogodišnje zeljaste biljke b) dvogodišnje zeljaste biljke c) jednogodišnje drvenaste biljke 149. Še�erna repa je: a) jednogodišnja biljka b) dvogodišnja c) višegodišnja 150. Podzemni izdanci izduženog oblika koji izvana podsje�aju na korijen, a služe za vegetativno razmnožavanje biljke, nazivaju se __________________. 151. Razmnožavanje rizomima je karakteristi�no za: a) jabuku i krušku b) jagodu i kupinu c) �ur�evak i pirevinu

21

152. Lukovica (kod Allium ceppa) je metamorfoza: a) korijena b) lista c) stabljike 153. Krtole (gomolji) mogu predstavljati: a) samo metamorfozu korijena b) samo metamorfozu izdanka c) metamorfozu i korijena i izdanka 154. Krtola kod krompira (Solanum tuberosum) je: a) podzemna metamorfoza korijena b) podzemna metamorfoza izdanka c) nadzemna metamorfoza izdanka 155. Stolone su: a) generativni dio biljke b) puzaju�i izdanci c) metamorfoza korijena 156. Stolone služe za vegetativno razmnožavanje: a) jagode b) stolisnika c) breskve 157. Vitica kod vinove loze predstavlja metamorfozu (preobražaj): a) lista b) latica c) stabljike 158. Funkcija vitice je: a) vegetativno razmnožavanje b) pomaže rasijavanje sjemena c) prihva�anje za druge predmete i bolje u�vrš�ivanje biljke 159. Metamorfoza dijela stabljike u trn javlja se kod: a) jagode i kupine b) trnjine c) breskve 160. Pirevina (Agropyron repens) se vegetativno može razmnožavati putem: a) stolona b) lukovica c) rizoma 161. Jagoda (Fragaria vesca) ima: a) puzaju�u stabljiku b) uspravnu stabljiku c) podzemnu stabljiku

22

162. Krtola kod biljke Dahlia sp. predstavlja: a) metamorfozu lista b) metamorfozu stabljike c) metamorfozu korijena 163. Puzaju�i izdanci koji služe za vegetativno razmnožavanje biljaka nazivaju se ___________________. 164. List se razvija iz: a) lisnih zametaka vegetativne kupe izdanka b) lisnih žila c) floema i ksilema 165. Funkcija lista je usko vezana uz: a) procese transpiracije i fotosinteze b) generativno razmnožavanje biljke c) procese translacije i fotosinteze d) procese sinteze proteina 166. U kategorije listova spadaju: a) gornji, donji i adventivni listovi b) kotiledone ili supke, pridankovi listovi, pricvjetni listovi i pravi listovi c) rizomi, stolone i vitice 167. Kotiledone predstavljaju: a) dio korijena b) prave listove c) klicine listi�e 168. Funkcija kotiledona je usko vezana uz : a) ishranu mlade bilj�ice do pojave cvjetova na biljci b) ishranu mlade bilj�ice sve do pojave prvih pravih listova c) ishranu mlade bilj�ice sve do pojave prvih generativnih pupova na biljci 169. Na lukovicama, podzemnim stabljikama i zimskim pupovima javljaju se: a) pricvjetni listovi b) pridankovi listovi c) podzemni listovi 170. Navedite tri osnovna dijela pravog lista: _______________________________________________________________________. 171. Dio lista kojim je ostatak lista vezan za stabljiku naziva se: a) lisna osnova ili baza b) lisna peteljka c) liska d) nervatura lista

23

172. Peteljka je prisutna: a) kod ve�ine dikotiledonih biljaka, kod monokotiledonih je rijetka b) kod ve�ine monokotiledonih biljaka, kod dikotiledonih je rijetka c) samo kod monokotiledonih biljaka 173. Prema ulozi u fotosintezi i transpiraciji najvažniji dio lista je: a) liska ili plojka b) lisna baza c) lisna peteljka i i lisni nervi 174. Nervaturu lista �ine: a) lisna drška i lisna peteljka b) lisne žile c) floem i ksilem 175. Paralelna nervatura lista je karakteristi�na za: a) monokotiledone biljke b) dikotiledone biljke c) višekotiledone biljke 176. Mrežasta nervatura lista je karakteristi�na za: a) monokotiledone biljke b) dikotiledone biljke c) kukuruz 177. Vitica kod graška i krastavca predstavlja metamorfozu (preobražaj): a) lista b) latica c) stabljike 178. Primjer metamorfoze lista (zalisaka) u trn prisutan je kod: a) bagrema b) jagode c) kruške 179. Pojava da se na istoj biljci pojavljuju listovi vrlo razli�iti po veli�ini naziva se: a) anizofilija b) gamofilija c) heterofilija 180. Pojava da se na istoj biljci pojavljuju listovi vrlo razli�iti po obliku naziva se: a) anizofilija b) heterostilija c) heterofilija 181. Anizofilija je prisutna kod: a) velebilja (Atropa belladona) b) jabuke (Malus domestica) c) duda (Morus alba)

24

182. Heterofilija je prisutna kod: a) velebilja (Atropa belladona) b) jabuke (Malus domestica) c) duda (Morus alba) d) šljive (Prunus domestica) 183. S obzirom na formu, list kod bagrema i oraha je: a) razdijeljen b) cjelovit c) sastavljen 184. Raspored listova na stabljici može biti: a) pršljenast i spiralan b) jednostruk, dvostruk i višestruk c) sastavljen i jednostavan 185. Generativni organi biljke su: a) sjeme, plod i list b) cvijet, korijen i sjeme c) cvijet, sjeme i plod 186. Osnovni dijelovi tipi�nog potpunog cvijeta su: a) cvjetna loža, perijant, andreceum i gineceum b) lapovi, latice, prašnici i stabljika c) lapovi, latice i sjeme 187. Skra�ena cvjetna os (sterilni dio) koja nosi sve ostale dijelove cvijeta naziva se: a) cvjetna loža b) cvjetni pup c) skra�ena stabljika 188. Perijant je: a) skup svih prašnika u cvijetu b) cvjetni omota� c) skup svih tu�kova u cvijetu d) op�i naziv za sve generativne organe biljke 189. Perijant se sastoji od: a) �ašice i krunice (korole) b) prašnika i tu�ka c) fertilnih i sterilnih listi�a d) samo fertilnih listi�a 190. �ašica cvijeta je gra�ena od: a) latica b) lapova c) prašnika

25

191. Krunica (corolla) cvijeta je gra�ena od: a) prašnika b) tu�kova i prašnika c) latica 192. Skup svih prašnika u cvijetu u kojima se obrazuju muške spolne gamete naziva se ____________________ . 193. Prašnik se sastoji od: a) plodnika i sjemenog zametka b) prašni�kog konca (filamenta) i prašnice (antere) c) polenovog praha i plodnika

194. Antera (prašnica) se sastoji od: a) dvije poluantere (teke) me�usobno povezane konektivom b) �etiri poluantere (teke) me�usobno povezane konektivom c) od osam poluantera koji nisu me�usobno povezane 195. Polenova zrnca (polen) se stvaraju u: a) polenovim filamentima b) sjemenom zametku c) polenovim kesicama 196. Skup svih tu�kova u jednom cvijetu u kojima se obrazuju ženske jajne �elije naziva se ____________________ . 197. Tu�ak se sastoji od: a) žiga, vrata i plodnika b) polenovih kesica i antera c) konektiva i sjemenih zametaka 198. Sjemeni zametak se nalazi u: a) zametku lista b) polenovim anterama c) plodniku tu�ka 199. Cvjetovi koji u sebi imaju i andreceum i gineceum nazivaju se: a) hermafroditni cvjetovi b) jednospolni cvjetovi c) ženski cvjetovi 200. Središnji izduženi dio tu�ka �ija je funkcija da izdigne žig tu�ka iznad perijanta naziva se ___________________________________. 201. Biljke kod kojih su muški i ženski cvjetovi na istoj stabljici su: a) jednodome b) dvodome c) višedome

26

202. Biljke kod kojih su muški i ženski cvjetovi na razli�itoj stabljici su: a) jednodome b) dvodome c) hermafroditne biljke 203. U jednodome biljke spadaju: a) kukuruz, jabuka i breskva b) konoplja, špinat, dud, kivi c) orah, lijeska, kukuruz, krastavac 204. U dvodome biljke spadaju: a) malina, kupina i jagoda b) konoplja, špinat, dud, kivi c) orah, lijeska, kukuruz, krastavac 205. Sjemeni zametak se sastoji od: a) sjemene ljuske i endosperma b) drške i nucelusa c) sjemena i ploda 206. U kojem dijelu sjemenog zametka se obrazuje ženska spolna gameta: a) sjemenoj ljusci b) nucelusu c) placenti 207. Grupa cvjetova na zajedni�koj osovini naziva se ________________ . 208. Grozd i klas su: a) plodovi b) cvasti c) metamorfoze izdanka 209. Prema grananju cvasti se dijele: a) monopodijalne i simpodijalne b) granaste i negranaste c) jednocvjetne i višecvjetne 210. Kod dikotiledonih biljaka perijant (cvjetni omota�) je gotovo uvijek: a) dvo�lan b) tro�lan c) petero�lan 211. Prijenos polena s prašnika na žig tu�ka naziva se ______________________. 212. Oprašivanje biljaka insektima se naziva: a) anemofilija b) hidrofilija c) entomofilija

27

213. Oprašivanje uz pomo� vjetra naziva se: a) vjetrofilija b) hidrofilija c) anemofilija 214. Oplodnja predstavlja proces: a) stapanja muških i ženskih spolnih gameta b) klijanja polena u polenovu cijev c) proces prenošenja polena 215. Ženske spolne gamete, odnosno jajne �elije nastaju u: a) cvjetnoj loži b) perikarpu c) u nucelusu sjemenog zametka 216. Ženska spolna gameta (ženski gametofit) je: a) jednojedaran b) dvojedaran c) osmojedaran 217. Za spolno razmnožavanje ve�ine biljaka (kritosjemenja�e) karakteristi�na je: a) jednostruka oplodnja b) dvostruka oplodnja c) trostruka oplodnja 218. Reproduktivni organ biljke koji nastaje iz sjemenog zametka nakon oplodnje naziva se _________________. 219. Osnovni dijelovi sjemena su: a) sjemena ljuska, embrij i endosperm b) embrij i perikarp c) perijant, tu�ak i sjemena ovojnica 220. Endosperm ili hranjivo tkivo predstavlja: a) vrat tu�ka b) dio sjemena c) dio sjemene ljuske (sjemenja�e) 221. Primarna funkcija endosperma je da: a) izgra�uje endodermis b) hrani embrij (klicu) u po�etnim fazama razvoja c) omogu�i lakše oprašivanje 222. Embrij (klica) se sastoji iz: a) kotiledona ili supki, plumule, te klicinog korjen�i�a ili radikule b) zametaka listova, adventivnih pupova i zametaka stabljike c) kotiledona, nucelusa i filamenta

28

223. Dio embrija od kotiledone do radikule naziva se: a) hipokotil b) epikotil c) internodij 224. Dio embrija od kotiledone do plumule naziva se a) hipokotil b) internodalni dio c) epikotil 225. Organ biljke koji služi zaštiti i rasprostranjivanju sjemenke naziva se _______________. 226. Temeljni dijelovi ploda su: a) perikarp i sjemenka b) sjemenka i koštunica c) bobica i ljuska 227. Iz kojeg dijela tu�ka se formira perikarp ploda? a) plodnika b) žiga tu�ka c) vrata tu�ka 228. Kod ve�ine plodova perikarp je jasno diferenciran u tri sloja: ______________, ______________ i ________________. 229. Endokarp je: a) dio endodemisa b) unutrašnji dio perikarpa c) unutrašnji dio karpelnih listi�a 230. Pokori�no tkivo na površini perikarpa naziva se: a) egzokarp b) epikarp c) mezokarp 231. Endokarp kod šljive, breskve i kajsije je: a) koštica b) sjemena ku�ica c) �ahura 232. Endokarp kod jabuke, kruške i dunje je: a) koštica b) sjemena ku�ica c) bobica 233. Jednostavni plodovi mogu nastati: a) iz jednog cvijeta ili iz cvasti (cvati) b) isklju�ivo iz jednog cvijeta c) isklju�ivo iz cvasti

29

234. Folikulus, mahuna i �ahura spadaju u plodove nastale: a) iz jednog cvijeta b) iz više cvjetova c) iz kompletne cvasti 235. Plod smokve se po Beckovoj klasifikaciji ubraja u: a) jednostavne plodove b) hermafroditne c) složene plodove

Pitanja iz sistematike biljaka 236. Botani�ka disciplina koja se bavi identifikacijom, nomenkalturom i klasifikacijom biljaka naziva se __________________________________.

237. U imenu biljke Salvia officinalis: a) prva rije� ozna�ava ime roda kojemu biljka pripada, a druga rije� je ime vrste b) prva rije� ozna�ava ime vrste kojoj biljka pripada, a druga rije� je ime roda c) prva rije� ozna�ava ime familije kojoj biljka pripada, a druga rije� je ime vrste 238. Osnovna taksonomska jedinica u sistematici biljaka je: a) vrsta (species) b) rod c) familija 239. Skup svih biljaka, odnosno jedinki koje zauzimaju odre�eni prostor i srodne su u ve�em broju bitnih karakteristika naziva se ________________________________. 240. Varijetet i forma su u odnosu na vrstu: a) više taksonomske jedinice b) niže taksonomske jedinice 241. Najvišu taksonomsku jedinicu u sistematici biljaka predstavlja: a) vrsta b) razred c) odjeljak 242. Grupa kultiviranih biljaka u okviru vrste, a ponekad i varijeteta, koja se jasno razlikuje po nekoj osobini od nomenklaturnog tipa vrste i koja kada se razmnožava zadržava tu razlikovnu osobinu naziva se ______________________________. 243. Prema nau�nicima Magdefrau i Ehrendorfer �itav biljni svijet se dijeli na: a) sedam odjeljaka b) sedamnaest odjeljaka c) dva odjeljka (monokotile i dikotile biljke)

30

244. Pododjeljak Magnoliophytina (kritosjemenja�e) dio je odjeljka: a) Bryophyta b) Pteridophyta c) Spermatophyta 245. Kritosjemenja�e se razlikuju od golosjemenja�a po tome što: a) imaju sjemene zametke uvijek smještene u zatvorenom plodniku b) imaju sjemene zametke uvijek smještene u otvorenom plodniku c) uop�e nemaju sjemene zametke 246. U pododjeljak Magnoliophytina (kritosjemenja�e) spadaju: a) Coniferofitina (igli�aste golosjemenja�e) i Cycadophytina (perasto lisnate golosjemenja�e) b) monokotile (monokotiledone) i dikotile (dikotiledone) biljke c) paprati, bakterije, gljive i lišajevi 247. Koja od navedenih osobina odgovara monokotilama? a) sekundarno debljanje stabla b) paralelna nervatura listova c) cvijet peto�lan 248. Koja od navedenih osobina odgovara dikotilama? a) paralelna nervatura listova b) cvjetovi naj�eš�e peto�lani c) cvjetovi naj�eš�e tro�lani 249. Korijenak klice (embriona) koji rano odumire karakteristika je: a) monokotilnih biljaka b) dikotilnih biljaka c) monokotilnih i dikotilnih biljaka 250. Plod mrkve predstavlja: a) koštunicu b) šizokarpium c) aheniju (posebni oblik orašice) 251. Celer i peršun pripadaju familiji: a) Lamiaceae ili usnatice b) Asteraceae ili glavo�ike d) Apiaceae ili štitarke 252. Latinski naziv za biljku celer je: a) Apium graveolens b) Daucus carota 253. Cvjetovi kod vrsta biljaka iz familije glavo�ika (Asteraceae) mogu biti: a) zvonasti b) dvousnati c) cjevasti i jezi�asti

31

254. Latinski naziv za suncokret je: a) Solanum tuberosum b) Nicotiana tabacum c) Helianthus annuus 255. Latinski naziv za biljku masla�ak je: a) Zea mays b) Taraxacum officinale c) Bellis perenis 256. Masla�ak pripada familiji: a) Asteraceae (glavo�ike) b) Lamiaceae (usnatice) c) Asteroideae 257. Za porodicu Asteraceae (glavo�ike) je karakteristi�an plod: a) ahenija b) krupa (pšeno) c) koštunica 258. Za familiju biljaka Fabaceae karakteristi�an je plod: a) ljuska b) mahuna c) bobica 259. Biljke kupusnja�e pripadaju familiji: a) Brassicaceae b) Asteraceae c) Poaceae 260. Biljke mahunarke pripadaju familiji: a) Poaceae b) Lamiaceae c) Fabaceae 261. Ruzmarin je ukrasna i za�inska biljka koja pripada familiji: a) Lamiaceae ili usnatice b) Asteraceae ili glavo�ike c) Poaceae ili familiji trava 262. Zea mays (kukuruz) pripada: a) biljkama monokotilama b) biljkama dikotilama c) drvenastim biljkama 263. Latinski naziv za doma�u jabuku je: a) Malus domestica b) Malus sylvestris

32

264. Embrion biljke (Zea majs) sadrži: a) jednu kotiledonu b) dvije kotiledone c) tri kotiledone 265. Biljke usnatice pripadaju familiji: a) Brassicaceae b) Lamiaceae c) Asteraceae 266. Latinski naziv za paradajz je: a) Solanum lycopersicum b) Solanum tuberosum c) Cucumis sativus 267. Jabuka i kruška su vo�ne vrste koje pripadaju familiji Rosaceae, podfamiliji:: a) Prunoideae b) Rosoideae c) Maloideae 268. Višnja i trešnja su vo�ne vrste koje pripadaju familiji Rosaceae, podfamiliji:: a) Prunoideae b) Rosoideae c) Maloideae 269. Malina i kupina su vo�ne vrste koje pripadaju familiji Rosaceae, podfamiliji:: a) Prunoideae b) Rosoideae c) Maloideae 270. Bijeli luk (Allium sativum) je biljna vrsta koja pripada familiji: a) Liliaceae b) Rosaceae c) Apiaceae 271. Mrkva (Daucus carota) je biljna vrsta koja pripada familiji: a) Fabaceae b) Rosaceae c) Apiaceae 272. Karakteristi�nu cvast u vidu grozda imaju biljke iz familije: a) Asteraceae b) Brassicaceae c) Apiaceae 273. Plod ljusku (komušku) imaju biljke iz familije: a) Brassicaceae b) Poaceae c) Liliaceae

33

274. Krompir, paprika i duhan pripadaju familiji: a) Solanaceae b) Poaceae c) Fabaceae 275. Biljka Phaseolus vulgaris pripada odjeljku: a) Bryophyta (mahovine), b) Pteridophyta (papratnja�e) c) Spermatophyta (sjemenja�e) 276. Porodice biljaka Fabaceae i Brassicaceae pripadaju pododjeljku: a) Mycophyta b) Coniferophytina c) Magnoliophytina 277. U podfamiliju Cichoroideae ubrajaju se biljke: a) kamilica i suncokret b) masla�ak i vodopija c) masla�ak i tratin�ica d) suncokret i tratin�ica 278. Pšenica (Triticum aestivum) pripada familiji: a) Poaceae b) Rosaceae c) Triticaceae 279. Plodovi zbirna koštunica i zbirna orašica su karakteristi�ni za familiju: a) Brassicaceae b) Poaceae c) Apiaceae d) Rosaceae 280. Biljke luk, kukuruz, pšenica ubrajaju se u: a) niže biljke b) monokotiledone c) dikotiledone 281. Biljke grah, grašak i bob pripadaju familiji: a) Fabaceae b) Rosaceae c) Brassicaceae 282. Biljka Mentha longifolia (dugolisna nana) pripada familiji: a) Brassicaceae b) Apiaceae c) Lamiaceae d) Rosaceae

34

283. Plod ljuska je karakteristi�an za familiju: a) Brassicaceae b) Apiaceae c) Solanaceae 284. Latinski naziv za engleski ljulj je: a) Lolium perenne b) Triticum vulgare c) Apium graveolens 285. Breskva, kajsija i šljiva pripadaju podfamiliji:: a) Prunoideae b) Cichoroideae c) Asteroideae 286. Kupus, kelj i karfiol pripadaju familiji: a) Fabaceae b) Rosaceae c) Brassicaceae 287. Ljiljani pripadaju: a) dikotiledonim biljkama b) monokotiledonim biljkama c) papratima 288. Latinski naziv za raž je: a) Secale cereale b) Oryza sativa c) Malus domestica 289. Plod kod šljive, breskve i kajsije je: a) koštunica b) bobica c) �ahura 290. Rosa canina (šipurak) pripada familiji: a) Poaceae b) Triticaideae c) Rosaceae 291. Latinski naziv za kunicu je: a) Achillea millefolium b) Leuchanthemum vulgare c) Prunus domestica 292. Bagrem pripada familiji:: a) Fabaceae b) Rosaceae c) Brassicaceae

35

293. Tulipan je: a) dikotiledona biljka b) monokotiledona biljka c) poludrvenasta biljka

294. Plod krupa (kariopsis ili pšeno) je karakteristi�an za familiju: a) Lamiaceae b) Brassicaceae c) Poaceae

295. Kod kukuruza se muški i ženski cvjetovi nalaze na: a) istoj stabljici b) razli�itim stabljikama c) u istom cvijetu se nalazi i andreceum i gineceum

296. Latinski naziv za šljivu je ________________________________.

297. Jagoda (Fragaria vesca) pripada familiji: a) Lamiaceae b) Brassicaceae c) Poaceae d) Rosaceae 297. Bijeli i crveni luk pripadaju familiji: a) Poaceae b) Liliaceae c) Brassicaceae 298. Latinski naziv za zob (ovas) je: a) Zea mays b) Triticum aestivum c) Avena sativa

299. Latinski naziv za dunju je: a) Cydonia oblonga b) Malus domestica c) Prunus domestica 300. Biljka kadulja (Salvia officinalis) ubraja se u familiju: a) Fabaceae b) Rosaceae c) Lamiaceae

36

37

BOTANIKA Botanika je grana biologije koja se bavi prou�avanjem biljaka (gr�. botane - biljka). Obuhva�a široko nau�no podru�je koje se može podijeliti na: morfologiju, anatomiju, fiziologiju, sistematiku i geobotaniku biljaka. Morfologija biljaka prou�ava vanjsku gra�u i oblik biljnih organizama, dok anatomija biljaka prou�ava njihovu unutrašnju gra�u. U okviru anatomije biljaka razlikuje se: citologija, histologija i anatomija biljnih organa. Citologija se bavi prou�avanjem gra�e i metabolizma biljne �elije, histologija postankom, gra�om i funkcijom biljnih tkiva, dok anatomija biljnih organa izu�ava unutrašnju gra�u istih. Fiziologija biljaka je nau�na disciplina koja se bavi prou�avanjem svih životno važnih fizioloških procesa u biljci. Ona tako�er prou�ava i sve zakonitosti na osnovu kojih se biljka razvija i razmnožava. Sistematika biljaka je botani�ka disciplina koja ima zadatak da komparativnim istraživanjem morfoloških i anatomskih karakteristika pojedinih biljaka ustanovi njihovo uzajamno srodstvo, te da ih na osnovu toga odredi i svrsta u prirodni sistem. Svrha sistematike je da omogu�i neophodan pregled velikog broja biljaka, te da prikaže njihovu me�usobnu srodnost i odstupanja u skladu sa historijom biljnog svijeta - filogenijom. Geobotanika biljaka izu�ava zakonitosti rasprostiranja biljnih vrsta i biljnih zajednica na Zemlji.

Nau�ni pristup upoznavanju biljaka i težnja da se biljke na odre�en na�in opišu i klasificiraju usko je vezana uz potrebu �ovjeka da upozna biljni svijet oko sebe. Prepoznavanje biljaka, bilo kao potencijalni izvor hrane ili lijek za neke bolesti, �esto je predstavljalo klju�ni faktor opstanka �ovjeka u odre�enom vremenu i prostoru. Prvi pisani dokumenti u kojima se navode i opisuju biljke vezana su uz anti�ka vremena. Veliki gr�ki nau�nik Teofrast (371-286 pr.n.e.) je u svom djelu „Prirodna povijest biljaka“ zabilježio, imenovao i opisao preko pet stotina biljnih vrsta. Navedene biljke je klasificirao u zeljaste biljke, grmove i drve�e, a unutar toga na kultivirane, vodene, zimzelene i listopadne. Ova klasifikacija se vrlo �esto i danas koristi u nau�nim krugovima. Razvoju botanike u anti�ko vrijeme znatno je doprinio i gr�ki nau�nik Dioskorides koji je u svom djelu „Materia medica“ opisao oko šest stotina, ve�inom ljekovitih biljaka. Djela Teofrasta i Dioskoridesa su bila osnova za daljnji razvoj botanike i s pravom se smatraju za�etkom botanike kao nau�ne discipline.

Svoj doprinos razvoju botanike dala je i „Rimska“ kultura koja je postepeno zamjenjivala anti�ku. Rimski nau�nik Plinije stariji (23-79 g. n.e.) je napisao kapitalno djelo „Povijest prirode“, koje je sadržavalo �ak trideset i sedam knjiga. On opisuje preko hiljadu biljaka, a nazivi za pojedine biljke koji su navedeni u djelu zadržali su se i do današnjih dana (Fagus, Quercus, Castanea, Corylus, Alnus, Ulmus, Pinus).

Od Rimske kulture pa sve do 15 stolje�a u razvoju botanike nije došlo do zna�ajnijeg progresa. Razlog tome je jak, negativan utjecaj tadašnjih teoloških u�enja u Evropi koje je sputavalo, a u velikoj mjeri i spre�avalo razvoj svih prirodnih nauka. Postepeno slabljenje uticaja teoloških u�enja tog doba na društveni život u Evropi, a i otkri�e „Novog svijeta“ koje je sa sobom donijelo i upoznavanje sa velikim brojem novih biljnih vrsta, doprinijelo je pove�anju interesa za prou�avanjem biljnih vrsta. Paralelno sa oboga�ivanjem botani�kog znanja, došlo je i do zna�ajnog razvoja tehnike i tehnologije, što je sve dalo veliki zamah razvoju botanike kao nau�ne discipline. Nau�nici tog doba koji su botanici dali epitet fundamentalne prirodne nauke bilu su Linne i Darwin. Linne je u svom djelu “Sistem prirode” iz 1735 godine jasno definirao pojam biljne vrste, a u imenovanju biljnih vrsta uveo je binarnu nomenklaturu koja se koristi i danas. Darwin je pak u

38

svom djelu “Postanak vrsta na temelju prirodne selekcije” iz 1859 godine, ukazao na porijeklo biljaka i njihovu me�usobnu srodnost i odstupanja u skladu sa historijom razvitka biljnog svijeta.

Sva daljnja dostignu�a u pogledu razvoja botanike usko su vezana uz citologiju, odnosno istraživanje biljne �elije, tako da je tom segmentu botanike u ovoj skripti dana najve�a pozornost.

CITOLOGIJA

Citologija je nauka o �eliji (stanici), odnosno o njenoj gra�i, razvi�u i životnoj aktivnosti. Po�etak citologije vezan je uz otkri�e mikroskopa, ure�aja koji omogu�ava da se vide i promatraju predmeti koji nisu vidljivi golim okom. Njegovo otkri�e pripisuje se nau�niku Antoni van Leeuvenhoek-u, iako je i ranije bilo uspješnih pokušaja da se uve�a slika predmeta kojega se gleda, ali ne u vidu stati�nog ure�aja. Antoni van Leeuvenhoek je sredinom 16. stolje�a uspio da konstruira opti�ki ure�aj sa jednom le�om pomo�u koje se proizvodila uve�ana slika objekta stavljenog na fokus le�e. Ovaj ure�aj je u svom prvotnom izdanju bio u mogu�nosti da pove�a (zakrivi) sliku �ak i do 270 puta, što je za ono vrijeme bilo revolucionarno otkri�e. Poslije ovog izuma, napravljene su njegove brojne uspješne modifikacije, tako da danas postoje opti�ki mikroskopi koji uve�avaju sliku i do 5 000 puta. Osim toga, stvoreni su i mikroskopi koji umjesto vidljive svjetlosti i opti�kih le�a, za uve�anje slike koriste zrake elektrona. Mo� savremenih elektronskih mikroskopa je da uve�aju sliku i preko milion puta. U okviru botanike citologija se može definirati i kao nau�na disciplina �iji je osnovni cilj prou�avanje biljne �elije kao osnovne gra�evne i funkcionalne komponente svih biljnih organizama. Naziv biljna stanica ili �elija vezana je uz engleskog istraživa�a Roberta Hoooka. On je u svojoj studiji objavljenoj 1665 godine ukazao da se biljno tkivo (pluto) sastoji iz mnogo manjih, osnovnih jedinica me�usobno povezanih u jedinstvenu cjelinu. Do tih je zaklju�aka došao promatraju�i pluto pod mikroskopom i uo�avaju�i veliki broj komorica, koje izvana podsje�aju na p�elinje sa�e. Komorice je nazvao cells (�elije ili stanice), a taj naziv se zadržao i do danas. Veli�ine �elija su od ultramikroskopskih dimenzija do veli�ine od više centimetara. Najmanje �elije su karakteristi�ne za bakterije, svega nekoliko µm, dok neke �elije biljnih vlakana lana i konoplje imaju veli�inu i preko 5 cm. U ve�ine biljaka se veli�ina �elija kre�e od 10 - 100 µm. Oblik biljne �elije je razli�it zavisno od njene funkcije i prilago�enosti. Jedno�elijski organizmi imaju naj�eš�e kuglast ili vretenast oblik �elije, dok su za više�elijske organizme karakteristi�na dva oblika �elija: parenhimski i prozenhimski. Parenhimski oblik �elije je okarakteriziran izodijametri�nim formom gdje su manje-više sve dimenzije �elije jednake. Naspram tome, kod prozenhinmskih �elija jedna dimenzija prevladava u odnosu na druge pa se �esto ove �elije nazivaju produljene. Primjer prozenhimskih �elija su �elije koje grade traheje i traheide, dijelove provodnog tkiva ksilema.

Tipovi �elijske organizacije Sa aspekta �elijske organizacije razlikuju se prokariotski i eukariotski organizmi, te posebna grupa organizama koji nemaju �elijsku strukturu (virusi).

Prokarioti su jedno�elijski organizmi bez pravog i jasno formiranog jedra. Umjesto jedra prokariotska �elija sadrži hromosomski materijal koji nije okružen jedrovom opnom. Osnova hromosomskog materijala je DNK (deoksiribonukleinska kiselina) koja predstavlja kompletnu geneti�ku informaciju �elije. Osim toga, prokariotska �elija sadrži citoplazmu bez ijednog organela

39

izuzev ribosoma, a okružena je �elijskim zidom koji predstavlja granicu izme�u �elije i njene okoline. U prokariote se ubrajaju modrozelene alge, bakterije i mikoplazme. Modrozelene alge su najsloženiji prokarioti. U njihovoj citoplazmi uz osnovnu DNK molekulu postoje i male kružne molekule deoksiribonukleinske kiseline (DNK), takozvani plazmidi. Postoje i pigmenti raspršeni u citoplazmi koji omogu�avaju fotosintezu. Bakterije su jednostavnije gra�e od modrozelenih algi. S obzirom na na�in stvaranja energije bakterije mogu biti aerobni, anerobni i fakultativno anaerobni organizmi. Op�enito, aerobni organizmi su oni organizmi koji za stvaranje energije koriste kisik, anaerobni ne koriste kisik za stvaranje energije, dok fakultativno-anaerobni organizmi za stvaranje energije preferiraju kisik ali mogu i bez njega. S obzirom na ishranu bakterije mogu biti autotrofi i heterotrofi. Op�enito, autotrofi su organizmi sposobni da procesom fotosinteze (ili hemosinteze) sebi sami stvaraju hranu neophodnu za dobivanje energije, dok heterotrofi iz prirode uzimaju gotove organske materije i njihovom razgradnjom sebi obezbje�uju potrebnu energiju. Hrana heterotrofa direktno ili indirektno poti�e iz organskih materija nastalih fotosintezom. Mikoplazme su najmanji prokariotski organizmi koji mogu egzistirati samostalno. Svojom gra�om dosta podsje�aju na bakterije, ali za razliku od njih nemaju �elijski zid. Neki pripadnici ove grupe organizama su uzro�nici raznih zaraznih bolesti kod ljudi i životinja.

Eukarioti imaju jasno diferenciranu �elijsku strukturu sa formiranim jedrom koje je obavijeno opnom. Oblik jedra u eukariotskim biljnim �elijama je ve�inom kuglast, rje�e ovalan ili jajast, dok veli�ina varira od 5 do 50 µm, ovisno o veli�ini i funkciji �elije. U unutrašnjosti jedra smještena je nukleoplazma koja se sastoji od jedarca i hromatina. Jedarce se sastoji od bjelan�evina i RNK, a funkcija mu je usko vezana uz sintezu RNK. Hromatin se sastoji od tankih fibrila koje se u toku diobe jedra spajaju u hromosome. Uz jedro, eukarioti tako�er imaju i jasno izraženu morfološko - fiziološku diferencijaciju svih ostalih �elijskih organela. Postoje jedno�elijski i više�elijski eukariotski biljni organizmi. U jedno�elijske spadaju zelene alge (protofiti), dok se u više�elijske ubrajaju talofiti i kormofiti. Talofiti su niže biljke gdje nema vidljive diferencijacije biljnog organizma na tkiva i organe (neke alge, gljive, lišajevi...), a kormofiti su višestani�ni biljni organizmi gdje se mogu jasno razlikovati glavni organi biljke: korijen, stabljika i list. U kormofite se ubrajaju: mahovine, paprati, golosjemenice i skrivenosjemenice.

Jedini organizmi koji nemaju �elijsku strukturu su virusi. Oni su izgra�eni od samo dvije komponente. Jednu predstavlja nukleinska kiselina, a drugu omota� proteinske prirode. S obzirom na nukleinsku kiselinu koju sadrže, dijele se na DNK i RNK viruse. Virusi nemaju diferencirane organele, a time ni sposobnost rasta i obavljanja metabolizma. Prema tim karakteristikama oni se ne mogu svrstati u živa bi�a. Me�utim, ukoliko se na�u u živoj �eliji oni zahvaljuju�i svom genetskom materijalu imaju sposobnost razmnožavanja. Ta�nije virusi ulaskom u živu �eliju preuzimaju kontrolu nad njenim molekularnim aparatom i koriste ga za vlastito razmnožavanje. �elija doma�ina tada stvara dijelove virusa, a ne materije koje su njoj potrebne za normalan rad. To u doma�inu dovodi do patološkog stanja koje vrlo �esto rezultira i smr�u same �elije. S obzirom na �elije koje napadaju, virusi se dijele na biljne, animalne (humane) i bakterijske (bakteriofagi). Bakteriofagi ili bakterijski virusi se od ostalih virusa principom gra�e znatno ne razlikuju, ali im je oblik bitno druga�iji. Gra�eni su od 3 dijela: glave, vrata i repa. Glava se sastoji od proteinskog omota�a unutar kojeg se nalazi nukleinska kiselina, vrat sadrži kontraktilne filamente koji sudjeluju u ubacivanju virusne nukleinske kiseline u bakterijsku �eliju, a na repu se nalazi bazalna plo�a sa „nožicama” koje služe za pri�vrš�ivanje virusa za �eliju doma�ina.

40

Gra�a biljne �elije

Osnovni dijelovi biljne �elije su protoplast, vakuola i �elijski zid. Protoplast je živi sadržaj �elije, a sastoji se od jedra i citoplazme. Jedro je glavna organela u �eliji jer se u njemu nalazi DNK molekula, koja kontrolira i regulira sve zna�ajne procese unutar biljne �elije. Citoplazma se sastoji od hijaloplazme i plazmatskih membrana; plazmaleme i tonoplasta. Hijaloplazma je viskozna tvorevina unutar koje su smješteni svi organeli zna�ajni za održavanje životnih funkcija: mitohondriji, ribosomi, lizosomi, sferosomi.. Vakuola je organela koja zauzima veliki dio unutrašnjeg dijela �elije. Ispunjena je sokom, �iji je glavni sastavni dio voda u kojoj su otopljeni produkti životne aktivnosti protoplasta; ugljikohidrati, masti, alkaloidi, glikozidi, tanini, saponini, razli�iti pigmenti i mineralne soli. �elijski zid (stani�na stijenka) obavija biljnu �eliju daju�i joj odre�en oblik i �vrsto�u, a istovremeno i štiti protoplast �elije (stanice) od negativnih uticaja vanjske sredine. Vakuola trajnog karaktera i �elijski zid su prisutni samo u biljnoj �eliji, dok ih �elije ostalih organizama nemaju. Isklju�ivo obilježje biljne �elije je i prisustvo plastida: leukoplasta, hloroplasta i hromoplasta.

Organeli biljne �elije

Jedro Jedro je glavna organela u �eliji jer se u njemu nalazi DNK molekula, nosilac genetskih informacija putem kojih se kontroliraju i reguliraju svi zna�ajniji procesi u biljnoj �eliji. Oblik jedra u biljnoj �eliji je ve�inom kuglast, ovalan ili jajast, dok promjer varira od 5 do 50 µm, zavisno od veli�ine i funkcije �elije. U sastav jedra ulaze: jedrova opna ili karioteka, nukleoplazma ili karioplazma, jedarce i hromatin. Jedrova opna odvaja nukleopazmu od citoplazme. Sastoji se od dvoslojne membrane prošupljene porama kroz koje se obavlja izmjena materijala izme�u nukleoplazme i citoplazme. Nukleoplazma predstavlja unutrašnjost jedra u kojem se nalazi jedarce i hromatin. Jedarce se sastoji od bjelan�evina i RNK molekula, a funkcija mu je vezana uz sintezu RNK. U nukleoplazmi se može nalaziti jedno ili više jedarca. Hromatin je obojeni sadržaj jedra odnosno hromosom u svom despiraliziranom obliku. Osnovu hromatina �ine tanke fibrile sastavljene ve�inom od DNK molekula, koje se u toku diobe jedra spajaju u posebne jezgrine komponente (hromosome). Gra�a DNK molekule Molekula DNK izgra�ena je iz dva polinukleotidna lanca koji su me�usobno povezani vodikovim vezama i uvijeni oko zajedni�ke vertikalne osi. Kraj polinukleotidnog lanca na kome je slobodna fosfatna grupa na 5-C atomu ozna�ava se kao 5' kraj, a suprotni kraj kao 3'. Unutar dvostruke zavojnice navedeni lanci su antiparalelni, odnosno pružaju se u suprotnim smjerovima, što zna�i da se nasuprot 5' kraja jednog lanca uvijek nalazi 3' kraj drugog lanca i obrnuto.

41

Svaki polinukleotidni lanac zasebno predstavlja linearni polimer �ija je osnovna gra�evna jedinica nukleotid. Strukturu svakog nukleotida �ine jedna azotna baza, jedna molekula še�era i jedna molekula fosfatne kiseline. Postoje dva tipa azotnih baza koje mogu biti sastavne komponente nukleotida: purinske (adenin, gvanin) i pirimidinske baze (citozin, timin i uracil). U sastavu DNK nukleotida nalaze se adenin, gvanin, citozin i timin, dok se kod RNK nukleotida umjesto timina javlja uracil. Razlike izme�u ovih nukleotida o�itavaju se i u še�ernoj komponenti. U DNK nukleotidu nalazi se deoksiriboza, dok je sastavni dio RNK nukleotida riboza. Povezivanje dva lanca u DNK molekuli ostvaruje se uspostavljanjem vodikovih veza izme�u purinske baze jednog lanca i pirimidinske baze drugog lanca. Pri tome se adenin uvijek veže sa timinom, a gvanin sa citozinom, ukoliko je rije� o DNK molekuli. Samim tim o�ito je da redoslijed baza u jednom lancu u potpunosti odre�uje redoslijed baza u drugom komplementarnom lancu. Ovo pravilo, koje se ozna�ava kao komplementarnost baza, od velikog je zna�aja prilikom �elijske diobe i prenošenja nasljednog materijala jer omogu�uje identi�no prenošenje nasljednog materijala iz �elije majke u �elije k�eri. Dioba jedra (kariokineza)

Kod diobe jedra razlikuje se: amitoza, mitoza i mejoza. Amitoza je izravna dioba �elije, odnosno jedra. Javlja se kod organizama na nižem stupnju razvoja. �elija (i jedro) se izduži, u sredini stanji i podijeli na dvije nove cjeline. Mitoza je karakteristi�na dioba vegetativnih, tjelesnih �elija pri �emu iz jedne �elije majke nastaju dvije �elije k�eri sa istim brojem hromosoma. Prije mitoze, �elija se nalazi u interfazi u kojoj dolazi do replikacije, odnosno udvostru�enja DNK molekule. Replikacija DNK omogu�ava kasniju podjelu svakog hromosoma na dvije hromatide. Mitoza se odvija u �etiri faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza. U profazi hromosomi, u kojima je ve� došlo do replikacije DNK, putuju prema tzv. ekvatorijalnoj ravni. U metafazi hromosomi se ve� nalaze u ekvatorijalnoj ravni i vidljivo je da se sastoje iz dvije hromatide. U anafazi hromatide se postepeno po�inju odvajati, da bi se u telofazi hromatide potpuno odvojile. U kona�nici, nasljedni materijal je ravnomjerno raspore�en u dvije novonastale �elije, te nakon ovakve diobe, �elije k�eri imaju isti broj hromosoma kao i �elije majke (diploidan broj). Mejoza je dioba spolnih, generativnih �elija. Tokom mejoze razlikuju se dvije diobe jedara. Prva dioba je redukcijska dioba (lat. reductio - smanjenje) gdje od �elije majke nastaju dvije �elije k�eri sa polovi�nim brojem hromosoma. Potom se svaka ta �elija mitotski podijeli tako da u kona�nici od jedne �elije majke nastanu �etiri �elije k�eri sa haploidnim ili polovi�nim brojem hromosoma (gamete). Kada se mejoza, odnosno dioba spolnih �elija ne bi odvijala na ovakav na�in, došlo bi do dupliranja hromosoma u svakoj narednoj generaciji. Dakle mejozom se sprje�ava „dupliranje organizama“, odnosno održava se stalan broj hromosoma iz generacije u generaciju.

42

Prenošenje nasljednih informacija Veza izme�u DNK i prenošenja nasljednih informacija objašnjena je tzv. centralnom dogmom molekularne biologije. Osnova navedene dogme je da se informacije sadržane u DNK preslikavaju posredstvom RNK u strukturu proteina. Kako su proteini osnovna gra�evna komponenta svake organele, a i enzimi su po svom sastavu najve�im dijelom proteini, jasno je da �e od vrste sintetiziranog proteina zavisiti i kako �e novonastali organizam izgledati, odnosno kako �e se i na koji na�in odre�eni procesi unutar �elije odvijati. U odre�enim odsje�cima DNK molekule, nazvanima geni, sadržana je cjelokupna nasljedna informacija jednog organizma. Svaki gen predstavlja ta�no odre�eni odsje�ak DNK molekule koji ima svoj po�etak i kraj i u kojem se krije informacija za sintezu ta�no odre�enog proteina. Gen obi�no sadrži od 600-1800 nukleotida, odnosno 200-600 tripleta baza. O redoslijedu nukleotida unutar gena zavisi i koji �e protein biti sintetiziran, jer je svaki triplet baza kod za ta�no odre�enu aminokiselinu. Me�utim da bi ta informacija mogla biti realizirana, odnosno da bi do sinteze proteina moglo do�i, mora postojati na�in da se navedena informacija na DNK molekuli pro�ita i prevede u strukturno i sintetsko djelovanje. To se postiže na na�in da se redoslijed nukleotida sa dvolan�ane DNK molekule prepiše na jednolan�anu, i stoga lakše �itljivu RNK, koja potom prenosi tu informaciju do ribosoma, mjesta sinteze proteina. Procesi koji se pri tome odvijaju podijeljeni su u tri faze: replikacija, transkripcija i translacija. Replikacija je udvajanje ili reproduciranje DNK molekule pri �emu iz jedne nastaju dvije potpuno identi�ne DNK molekule. Sposobnost DNK da udvostru�i samu sebe od osnovne je važnosti u sintezi proteina i op�enito u naslje�ivanju zbog o�uvanja nasljednog materijala. Temeljni mehanizam replikacije zasniva se na komplementarnosti baza, odnosno na sposobnosti svakog polinukleotidnog lanca da nakon odmotavanja DNK molekule postane kalup za stvaranje identi�ne molekule jer �e na sebe vezati baze komplementarne redoslijedu baza u svom lancu. Prvi korak u replikaciji DNK molekule je njeno odmotavanje i stvaranje tzv. replikacijskih rašlji, strukturne forme u kojoj se dvostruka spirala DNK molekule postupno razdvaja u dva lanca. Sljede�i korak u replikaciji DNK molekule je komplementarno sparivanje baza na razdvojenim pojedina�nim polinukleotidnim lancima i polimerizacija nukleotida. Ova faza replikacije ostvaruje se uz u�eš�e mnogih enzima od kojih je najvažnije djelovanje enzima DNK polimeraze. Druga faza u sintezi proteina je transkripcija, odnosno stvaranje RNK molekule kao kopije dijela jednog lanca DNK molekule. Razlog zašto mora do�i do transkripcije, odnosno prepisivanja genetskog sadržaja sa DNK molekule, je vrlo jednostavan: DNK molekula je gra�ena od dva polinukleotidna lanca u obliku dvostruke uzvojnice i kao takva preširoka je da pro�e kroz pore jedrine opne i prenese informaciju direktno do ribosoma. Osim toga, RNK u odnosu na DNK molekulu ima jednolan�anu formu, stoga i lakše �itljiviju formu u kontekstu prepoznavanja redoslijeda nukleotida. Dakle, molekula RNK služi kao posrednik u prenošenju genetske informacije sa DNK molekule do ribosoma. U hemijskom pogledu vrlo je sli�na gra�i DNK molekule jer je tako�er izgra�ena iz nukleotida. Razlika je samo u tome što RNK nukleotid u odnosu na DNK nukleotid umjesto timina ima uracil, a umjesto deoksiriboze ribozu. Sam proces transkripcije se odvija u jedru, pri �emu nastaju tri vrste RNK molekula: informacijska - iRNK, ribosomska RNK - rRNK i transportna RNK - tRNK. Informacijska RNK napušta �elijsko jedro kroz komplekse pora jedrine opne i odlazi u citoplazmu gdje se veže za ribosom i kodira proteinsku sintezu. Ribosomska RNK (rRNK) se još u jedru se veže za odgovaraju�e proteine u ribonukleoproteine iz kojih potom nastaju dvije podjedinice ribosoma. Nakon formiranja, svaka podjedinica zasebno napušta jedro i odlazi u citoplazmu gdje se zatim udružuju u ribosom. Transportna RNK (tRNK) ima ulogu da veže odgovaraju�u aminokiselinu i prenese je do iRNK smještene na ribosomu.

43

Tre�a faza u sintezi proteina je translacija, odnosno povezivanje aminokiselina u proteinski lanac. Prvi korak u translaciji predstavlja vezanje informacijske RNK za ribosom. Drugi korak je aktivacija aminokiselina koja se ostvaruje vezanjem odre�ene aminokiseline za specifi�nu tRNK. Vezanje aminokiseline za tRNK ne zavisi od rasporeda nukleotida unutar tRNK ve� za svaku aminokiselinu postoji jedinstvena tRNK. Prepoznavanje tRNK i aminokiseline uvjetovano je oblikom tRNK molekule (nešto sli�no vezivanju enzima za supstrat). Kada tRNK koja nosi odre�enu aminokiselinu do�e u ispravan položaj sa iRNK na ribosomu, odnosno kada do�e do podudaranja koda na iRNK (triplet baza) sa antikodom na tRNK, dolazi do vezanja prve aminokiseline u proteinski lanac. Proces sinteze se istim principom nastavlja dalje, što zna�i da tRNK veže odgovaraju�u aminokiselinu u citoplazmi, putuje do ribosoma, te u momentu podudarnosti tripleta baza na tRNK sa tripletom baza na iRNK (kod-antikod), dolazi do vezivanja sljede�e aminokiseline u peptidni lanac. Ovdje je za razumijevanje sinteze proteina bitno napomenuti da �e se u peptidni lanac vezati samo ona aminokiselina koja se nalazi na tRNK molekuli �iji je triplet baza komplementan sa tripletom baza na iRNK. Samo vezivanje se bazira na stvaranju peptidne veze izme�u karboksilne grupe novopridošle aminokiseline i aminogrupe prethodne aminokiseline. Transportna RNK koja je predala aminokiselinu odvaja se od informacijske RNK i odlazi u citoplazmu. Sinteze proteina se opisanim slijedom nastavlja dalje sve dok se na iRNK ne pojavi kod za završetak sinteze. Tada se uz pomo� posebnih regulatornih proteina, novonastali protein odvaja od iRNK. Dakle, zavisno od rasporeda nukleotida na ishodišnoj DNK molekuli, zavisit �e raspored nukleotida na iRNK, a posljedi�no i raspored aminokiselina u novonastalom proteinskom lancu. Svaki organizam naslje�uje isklju�ivo onu strukturu proteina koja mu je zapisana u genima. Izuzeci su mogu�i, na primjer ukoliko do�e do promjena u redoslijedu baza u DNK molekuli, uslijed mutacije ili nekog drugog razloga. To �e izazvati promjene u iRNK i u kona�nici u redoslijedu aminokiselina u odgovaraju�em proteinu. U velikom broju slu�ajeva aktivnost ovako nastalih proteina je znatno izmjenjena što može i u pravilu dovodi do neželjenih posljedica za organizam.

Citoplazma

Citoplazma se sastoji od hijaloplazme i plazmatskih membrana: plazmaleme i tonoplasta. Hijaloplazma je viskozna tvorevina unutar koje su smješteni mitohondriji, ribosomi, lizosomi, sferosomi i ostali organeli zna�ajni za održavanje životnih funkcija biljne �elije. Plazmalema je membrana koja obavija hijaloplazmu, ta�nije smještena je tik uz �elijski zid sa unutrašnje strane �elije, dok je tonoplast membrana koja obavija centralnu vakuolu. �elijske membrane imaju centralnu ulogu u u održavanju života svake �elije. One reguliraju ulazak i izlazak materija iz �elije, primaju signale iz vanjske okoline, sprje�avaju slobodnu difuziju supstrata i enzima u �elije, omogu�avaju me�usobno povezivanje �elija u ve�e formacije, a da se pri tome ne gubi njihova funkcionalna i morfološka individualnost, te sudjeluju u održavanju odre�ene gusto�e, osmotskog i elektri�nog potencijala unutrašnjeg sadržaja �elije. Osnovni gra�evni elementi membrana su lipidi i proteini. Položaj lipida i proteina u membrani je takav da kroz njih nije mogu� nekontrolirani transport materija. Lipidi se nalaze u središnjem dijelu membrana u vidu dvosloja, a proteini se nalaze ili u površinskim slojevima membrane ili u potpunosti presijecaju membranu. Transport hidrofilnih materija kroz membranu ostvaruje se kroz proteine jer su oni po on po svom karakteru ve�inom hidrofilni, dok se transport lipofilnih molekula ostvaruje kroz lipide zbog njihovog ve�inom hidrofobnog karaktera. Plazmalema i tonoplast se po svojoj fiziološkoj aktivnosti znatno razlikuju. Te razlike su uvjetovane razli�itim oblikom i sadržajem lipida i proteina u membrani, kao i razli�itim enzimskim sustavima smještenim na površini membrane.

44

Mitohondriji Mitohondriji su organeli obavijeni dvostrukom membranom �ija je uloga usko vezana uz proces �elijskog disanja i stvaranja energije neophodne za funkcioniranje cijelog organizma. Vanjska membrana mitohondrija je glatka i fleksibilna. Odvaja mitohondrij od teku�eg dijela citoplazme i sadrži manji procenat proteina u svom sastavu u odnosu na unutarnju membranu. Vrlo je propustljiva, te gotovo ne predstavlja barijeru za protok materija. Unutrašnja membrana zatvara stromu, unutrašnji mitohondrijalni prostor ispunjen sitnozrnatim matriksom. U matriksu su smješteni brojni enzimi; hidrataze, hidrogenaze, enzimi limunsko kiselinskog ciklusa... Uloga navedenih enzima vezana je uz proces disanja i stvaranja energije. Površina unutrašnje membrane �esto je naborana. Nabori �ine izraštaje koji djelomi�no pregra�uju unutarnji prostor mitohondrija. Kod biljne �elije ti izraštaji imaju oblik tubula, kod animalnih oblik „krista“, a kod gljiva se u mitohondrijama obrazuju i kriste i tubule. Na vanjskoj strani krista ili tubula, okrenutoj prema stromi mitohondrije, smješteni su oksisomi, sitne subjedinice koje sudjeluju u transportu elektrona tokom aerobne oksidacije supstrata. Prostor izme�u vanjske i unutarnje membrane naziva se perimitohondrijski prostor. Ispunjen je teku�inom �ija je funkcija pospješivanje aktivnosti enzima i održavanje funkcionalne veze izme�u membrana. Njegova širina ne prelazi 10 nm. Mitohondriji se nalaze u svakoj eukariotskoj �eliji. Njihov broj u biljnim �elijama je znatno manji u odnosu na animalne i varira od 20 do 1000 ovisno o tipu �elije i njenoj metaboli�koj aktivnosti. Ve�inom su jajastog ili nitastog oblika, rijetko štapi�astog, dužine od 0.3 µm do 7 �µm. Mitohondriji su složenog hemijskog sastava. Sadrže 60-70% proteina i 20-30% lipida. U mitohondrijama se nalaze izvjesne koli�ine RNK i DNK molekula, oko 0.5%. Po rasporedu azotnih baza mitohondrijska DNK se znatno razlikuje od jedrove DNK molekule. Iz te konstatacije može se zaklju�iti da se mitohondriji autonomne, samoreproduktivne organele, što je uo�avanjem i pra�enjem diobe mitohondrija pod elektronskim mikroskopom i potvr�eno. Najzna�ajnija funkcija mitohondrija u fiziološkim procesima jest stvaranje energije neophodne za odvijanje svih fizioloških procesa u �eliji. Navedena energija dobiva se tokom �elijskog aerobnog disanja, biološkog procesa u kojem se složeni, organski spojevi, nizom enzimskih reakcija postupno razlažu u jednostavnije spojeve. Pri tome se osloba�a velika koli�ina energije koja se ugra�uje u ATP molekule. Aerobno disanje (stvaranje energije) Sam proces �elijskog disanja odvija se u nekoliko faza: glikoliza, Krebsov ciklus i oksidativna fosforilacija. Glikoliza je po�etni, anaerobni dio �elijskog disanja koji se odvija u teku�em dijelu citoplazme. U glikolizi se visokoenergetske molekule glukoze, nizom enzimatski kataliziranih reakcija, razlažu do intermedijarnog produkta piruvata (C3H4O3). Sumarno se proces glikolize može prikazati na sljede�i na�in:

C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2P � 2C3H4O3 + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O U aerobnim uvjetima piruvat ulazi u mitohondrij, gdje se u tzv. Krebsovom ciklusu u potpunosti razlaže do CO2 i vode. Reakcije je detaljno objasnio i opisao nau�nik Krebs, te se po njemu navedeni ciklus i naziva Krebsovim ciklusom. Prva reakcija koja obilježava Krebsov ciklus je ulazak piruvata u mitohondrij. Piruvat nastao u citosolu (teku�em dijelu citoplazme) nije u takvom obliku u mogu�nosti u�i u mitohondrij, jer je za njega mitohondrijska membrana nepropusna. Me�utim vezanjem za CoA (koenzim A), koji je

45

sastavni dio enzimskog sustava mitohondrijske membrane, piruvat prolazi kroz proteinsku komponentu mitohondrijske membrane. Pri tome se iz piruvata izdvaja jedna molekula CO2, tako da u kona�nici u mitohondrij ne ulazi piruvat ve� njegov acetilni ostatak tj. acetil-CoA. U mitohondriju acetil-CoA stupa u reakciju sa oksalacetatom pri �emu nastaje citrat. Zbog nastajanja citrata i njegovog daljnjeg prevo�enja, Krebsov ciklus se vrlo �esto naziva i ciklus limunske kiseline. Sljede�a reakcija u Krebsovom ciklusu je je prevo�enje citrata u izocitrat uz pomo� enzima akonitaze, a zatim se djelovanjem NAD-izocitrat dehidrogenaze izocitrat prevodi u oksalsukcinat. Reakcija prevo�enja izocitrata u oksalsukcinat je vrlo važna sa aspekta razumijevanja stvaranja energije u mitohondriju. Naime da bi izocitrat prešao u oksalsukcinat isti se mora oksidirati, odnosno nekome predati elektrone. Primatelj elektrona je enzim NAD-izocitrat dehidrogenaza i ukoliko njega nema Krebsov ciklus se ne može dalje odvijati. Da bi se ovaj enzim mogao regenerirati, on nužno mora nekome predati elektrone. Taj kona�ni primatelj elektrona je kisik i upravo zahvaljuju�i njemu Krebsov ciklus se nikad ne prekida. Dakle, uloga kisika u Krebsovom ciklusu jeste indirektna, ali je neophodna za regeneraciju NAD-dehidrogenaze. Nadalje, prijenosom elektrona od NAD-izocitrat dehidrogenaze do kisika, uslijed �ega se kisik postupno reducira do vode, stvaraju se uvjeti za formiranje energetski bogatih spojeva ATP-molekula. Kada se ukaže potreba, biljna �elija razgradnjom tih molekula, stvara energiju potrebnu za odvijanje brojnih fizioloških procesa. Nakon prevo�enja izocitrata u oksalsukcinat, sljede�a reakcija u Krebsovom ciklusu je dekarboksilacija oksalsukcinata u �-keto glutarat. Ovaj spoj se uz pomo� enzima NAD-�-ketoglutarat dehidrogenaze i CoA prevodi u sukcinil-CoA, a zatim se CoA odvaja i ostaje sukcinat. Primljene elektrone enzim NAD-�-ketoglutarat dehidrogenaza preko složenog redoks sustava transporta elektrona prenosi do kisika na isti na�in kao enzim NAD-izocitrat dehidrogenaza. Sljede�a reakcija u Krebsovom ciklusu je oksidacija sukcinata i njegovo prevo�enje u fumarat. Akceptor elektrona je u ovom slu�aju FAD-sukcinat dehidrogenaza koji primljene elektrone prenosi tako�er do kisika. Na nastali fumarat se uz pomo� fumaraze adira molekula vode, pri �emu nastaje malat, a njegovom oksidacijom djelovanjem NAD-malat dehidrogenaze nastaje oksalacetat. NAD-malat dehidrogenaza primljene elektrone isto prenosi do kisika, a nastali oksalacetat ima mogu�nost da primi novu molekulu acetil CoA u ciklus. Time se omogu�ava obnavljanje Krebsovog ciklusa, odnosno zapo�injanje još jednog lanca reakcija u Krebsovom ciklusu po ve� opisanom redoslijedu.

46

Sa aspekta stvaranja energije, što je i osnova disanja, klju�ni dio Krebsovog ciklusa je upravo transport elektrona (oksidativna fosforilacija) koji se odvija od ve� navedenih primatelja elektrona (NAD i FAD dehidrogenaze) do krajnjeg akceptora elektrona (kisika). Ovaj visokoenergijski sustav transporta elektrona sadrži �etiri proteinska kompleksa, smještena u unutrašnjem dijelu mitohondrijske membrane (matriksu). Svaki kompleks u tom sustavu se prvo reducira primaju�i elektrone, a zatim oksidira predavaju�i elektrone sljede�em kompleksu. Pojedini kompleksi koji sudjeluju u navedenom transportu elektrona uz primanje elektrona, obavljaju i primanje protona, dok pri oksidaciji obavljaju samo prenošenje elektrona na sljede�i kompleks, a protone otpuštaju u me�umembranski prostor. Ovakav slijed doga�anja dovodi do porasta koncentracije protona u me�umembranskom prostoru u odnosu na matriks, odnosno do stvaranja protonskog gradijenta uvjetovanog veklikim razlikama u pH vrijednosti unutar i izvan matriksa.

Stvoreni protonski gradijent je pokreta� sinteze ATP-a. Naime, protoni koncentrirani u me�umembranskom prostoru teže se kretati prema matriksu, odnosno s podru�ja ve�e u podru�je manje koncentracije. Kako je mitohondrijska membrana nepropusna za protone jedina mogu�nost da to ostvare je da pro�u kroz ATP-sintetazu, proteinski kompleks vrlo specifi�nog položaja u mitohondrijskoj membrani. Prolaskom protona kroz proteinski kanal enzima ATP-sintaze dolazi do njegove konformacije, odnosno do promjene položaja odre�enih podjedinica koje sa�injavaju ovaj enzim. Posljedica toga je da ADP i P1 dolaze u položaj �vrstog vezivanja gdje je mogu�e njihovo spajanje i sinteza ATP-a. Nakon obavljene sinteze, ATP napušta kompleks, a na tom mjestu se osloba�a prostor potreban za vezivanje sljede�eg para ADP i P1.

Navedeni ciklus, odnosno stvaranje ATP-a, se na identi�an na�in ponavlja sve dok postoji protonski gradijent, a isti �e postojati sve dok se reakcije u Krebsovom ciklusu ne budu prekidale.

Do prekida reakcija u Krebsovom ciklusu može do�i ako se u organizam ne unosi hrana, odnosno supstrat neophodan za stvaranje energije ili ako nema kisika. Naime, kisik je potreban kako bi se omogu�ila regeneracija primatelja elektrona NAD i FAD-a koji omogu�avaju potpunu razgradnju hrane do CO2 i H2O. Regeneracija NAD i FAD-a je mogu�a samo ako oni prenesu svoje elektrone na kisik, putem transportnog lanca elektrona koji je prethodno opisan. Dakle, uloga kisika u Krebsovom ciklusu nije direktna, ali je neophodna za njegovo odvijanje.

Ribosomi Ribosomi su hidratizirane, nemembranske organele ve�inom kuglastog ili sferi�nog oblika, promjera 15 - 30 nm. Njihova osnovna funkcija u �eliji usko je vezana uz sintezu proteina. Približno 60% hemijskog sastava ribosoma �ini ribosomska RNK, dok ostatak predstavljaju proteini. Broj ribosoma u �eliji nasljedno je odre�en dok je njihov raspored ovisan o vrsti �elije, te fazi njenog rasta i razvi�a. Najve�im dijelom su smješteni u citoplazmi, gdje mogu biti slobodni ili vezani za endoplazmatski retikulum. Nalaze se i u jedru, plastidima i mitohondrijima.

47

Ribosomi ne napuštaju svoju životnu sredinu, iako bi s obzirom na svoju veli�inu mogli pro�i kroz pore membrana nekih od navedenih organela. Veli�ina ribosoma izražava se koeficijentom sedimentacije ili Svedbergovom konstantom koja predstavlja mjeru za veli�inu molekula dobivenoj na osnovu brzine taloženja pri centrifugiranju. Brzina taloženja ne ovisi samo o masi �estice, ve� i o njenom obliku. Vrijednosti brzine sedimentacije za ribosome iznose od 1 - 200 x 10¹³s. Zbog jednostavnijeg prikaza rezultata vrijednosti veli�ine ribosoma se iskazuju u Svedbergovim jedinicama (S) pri �emu jedna Svedbergova jedinica iznosi 1 x 10¹³s. Iako je princip njihove gra�e sli�an, ribosomi se u prokariotskoj i eukaritskoj �eliji znatno razlikuju. Prokariotski ribosomi su lakši, njihov sedimetacijski koeficijent iznosi 70S, a razbacani su po cijelom protoplastu. Sedimentacijski koeficijent eukariotskih ribosoma je nešto ve�i i iznosi 80S. U eukariotskoj �eliji ribosomi se ne nalaze samo u citosolu ve� i u matriksu mitohondrija i plastida, a najve�im dijelom vezani su za membrane endoplazmatskog retikuluma koji uslijed toga poprimaju hrapav izgled. Ribosomi smješteni u organelima svojim izgledom i veli�inom više podsje�aju na prokariotske ribosome. Svaki ribosom sastavljen je iz dvije podjedinice, ve�e i manje. Manja podjedinica je oblikom spljoštena, izdužena i podijeljena je udubljenjem na tzv. glavu i tijelo. Ve�a podjedinica ima loptasti oblik na kojemu se mogu jasno razlikovati tri ispup�enja ili produžetka. Podjedinice se povezuju u jednu cjelinu na na�in da se ostvaruje kontakt izme�u udubljenja na maloj i centralnog ispup�enja na velikoj podjedinici. Preciznije re�eno, na mjestu kontakta se baze ribosomske RNK sadržane u objim podjedinicama, povezuju vodikovim vezama koje drže ribosom kao jednu cjelinu. U novonastaloj formaciji položaj podjedinica unutar ribosoma je uvijek stalan, manja podjedinica zauzima unutrašnji dio gra�e, dok velika poput kape djelomi�no obavija manju podjedinicu. Ovakvim spajanjem izme�u navedenih podjedinica stvara se slobodan prostor u vidu tunela kroz koji za vrijeme translacije prolazi informaciona RNK (iRNK). Svoju ulogu u sintezi proteina ribosom može iskazati samo ako su obje podjedinice spojene i istovremeno ujedinjene sa informacionom RNK (iRNK). Vezivanje ribosoma sa iRNK obavlja se preko manje podjedinice ribosoma i to tako što se stvara veza izme�u fosfatnih grupa iRNK i aminoostataka azotnih baza; adenina, citozina i gvanina, sastavnih dijelova RNK manje podjedinice ribosoma. Po istom principu može se na odre�enim razmacima unutar jedne molekule iRNK vezati više ribosoma tako da cijela novonastala struktura poprima izgled „niske bisera“. Na taj na�in se obrazuju poliribosomi, visoko organizirane strukture u kojima je prostoran raspored vezanih podjedinica ribosoma za svaku iRNK precizan i stalan. Sposobnost sinteze proteina posjeduju uglavnom poliribosomi koji se nalaze slobodni u citoplazmi ili vezani za endoplazmatski retikulum. Koliko je ribosoma potrebno biti vezano za iRNK da bi odre�eni poliribosom izvršio sintezu proteina ovisi prvenstveno o prirodi proteina koji se sintetizira, odnosno o broju aminokiselinskih ostataka koji odre�eni proteinski lanac posjeduje. Poslije izvršene sinteze poliribosomi se raspadaju na pojedina�ne ribosome ili �ak na podjedinice, tako da je u �eliji uvijek prisutan odre�eni broj pojedina�nih ribosoma nastalih disagregacijom (raspadanjem) poliribosoma.

48

Plastidi

Plastidi su obilježje isklju�ivo biljne �elije. U plastide spadaju hloroplasti, kromoplasti i leukoplasti. Hloroplasti

Proces fotosinteze zbiva se u hloroplastima. Oni se nalaze u svim zelenim dijelovima biljke, najviše u listovima. Razlikuju se po obliku, veli�ini, broju, kao i po vrsti pigmenata koje sadrže. Kod viših biljaka hloroplasti su naj�eš�e elipsoidnog i le�astog oblika, dužine 3-10 µm, širine (promjera) 1-3 µm. Kod nižih biljaka, oblik i veli�ina hloroplasta mogu jako varirati i stoga ti parametri služe kao jedni od taksonomskih pokazatelja. Broj hloroplasta u biljnoj �eliji varira zavisno od vrste biljke i tkiva u kojem se nalaze. Najve�a prisutnost hloroplasta uo�ena je u �elijama palisadnog parenhima mezofila lista, od dvadeset pa �ak i do dvije stotine po �eliji. Nešto manja prisutnost uo�ena je u �elijama spužvastog parenhima, dok je najmanja koli�ina hloroplasta vezana za ostale zelene dijelove biljke.

Hloroplasti su obavijeni dvoslojnom membranom. Unutrašnjost im je ispunjena sitnozrnatim matriksom koji se naziva stroma. Unutar strome nalazi se ve�i broj tilakoida, lamela koje su raspore�ene paralelno sa dužom osi organele. Postoje tilakoide grane i tilakoide strome. Tilakoide grane su uže i formiraju posebne paketi�e, membranske diskove poredane jedne iznad drugih. Tilakoide strome su izdužene, prolaze kroz stromu hloroplasta i povezuju pojedine grane u jedinstveni lamelarni sistem. Svaka tilakoida obavijena je vlastitom membranom, a unutar svake tilakoide nalazi se prostor koji nema izravnog doticaja sa stromom hloroplasta. Gra�a tilakoidne membrane je u osnovi sli�na klasi�nom modelu gra�e �elijskih membrana okarakterizirane lipoproteinskom, mozai�nom strukturom. Me�utim, u funkcionalnom pogledu tilakoidnoj membrani pripada posebno mjesto jer sadrži pigmente odgovorne za apsorpciju svjetlosti. Najzna�ajniji pigment u apsorpciji fotosintetski djelotvornog dijela spektra je hlorofil, a uz njega u tilakoidnim membranama nalaze se i karotenoidi u manjem omjeru. Najzna�ajnije vrste karotenoida su ksantofil (žute boje) i karoten (narandžasto crvene boje). Fotosinteza

Život je proces za koji je nužna energija, a na Zemlji je mogu� zahvaljuju�i Sun�evoj energiji i aktivnosti biljnog svijeta. Biljke su jedini organizmi sposobni da apsorbiraju Sun�evu energiju i pretvore je u oblik koji je za život neophodan. Taj proces u kojem se Sun�eva energija pretvara u hemijsku i koristi za sintezu organskih energetski bogatih spojeva iz ugljik dioksida i vode naziva se fotosinteza. Energija pohranjena u tim spojevima se procesom disanja osloba�a i koristi za održavanje i funkcioniranje svih životnih procesa u biljci, ali i služi za opstanak svih drugih organizama. Kao nusprodukt fotosinteze nastaje i kisik koji je tako�er uvjet opstanka svih živih bi�a.

Fotosinteza se vrlo �esto definira i kao nastajanje ugljikohidrata iz ugljik dioksida i vode uz pomo� Sun�eve svjetlosti. Jednadžbom se proces fotosinteze može prikazati na sljede�i na�in:

49

6 CO2 + 12 H2O + svjetlost � C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

Iako je ta�na, sumarna jednadžba fotosinteze nikako se ne smije shvatiti bukvalno kao prosta sinteza še�era iz ugljik dioksida i vode. Fotosinteza je puno složenija, unutar nje odvijaju se brojni procesi koji su isprepleteni i me�usobno zavisni jedni od drugih. Pri tome se jasno razlikuju procesi zavisni od apsorpcije svjetlosne energije i procesi u kojima se ta energija koristi, ali samo izvo�enje tih reakcija nije direktno zavisno od svjetlosti. Na toj osnovi fotosinteza je raš�lanjena na svijetlu i tamnu fazu.

Svijetla faza fotosinteze Osnova svijetle faze fotosinteze je konverzija svjetlosne energije u hemijsku. Transformirana energija se koristi za cijepanje vode i stvaranje ATP-a i NADPH2, spojeva neophodnih za redukciju ugljik dioksida u še�ere. Sumarno, procesi koji se odvijaju u svijetloj fazi fotosinteze su: apsorpcija svjetlosti od strane pigmenata, transformacija svjetlosne energije u hemijsku, odnosno sinteza ATP-a (cikli�na i necikli�na fotofosforilacija), te fotoliza vode. Apsorpcija svjetlosti od strane pigmenta hlorofila smatra se pokreta�em fotosinteze. Svjetlost je dio elektromagnetskog zra�enja koje ljudsko oko može zamijetiti. To je samo uski dio u spektru elektromagnetskog zra�enja koje sa Sunca dolazi na Zemlju, a obuhva�a podru�je talasnih dužina izme�u 360 i 760 nm. Fotoni svjetlosti padaju�i na list djelomi�no se apsorbiraju, propuštaju i reflektiraju, ovisno o pigmentima koji se nalaze u hloroplastima. Najzna�ajniji pigment u apsorpciji fotosintetski djelotvornog dijela spektra je hlorofil a, a uz njega u tilakoidnim membranama hloroplasta nalazi se i klorofil b, te karotenoidi u manjem omjeru. Hlorofil a i b apsorbiraju ljubi�asto i crveno podru�je spektra, dok zelene i infracrvene zrake reflektiraju. Posljedica toga je zelena boja listova (refleksijom zelenog spektra svjetlosti) i hladna sjena šume (refleksijom infracrvenih toplinskih zraka).

Apsorpciju svjetlosti ne obavljaju sve molekule klorofila a identi�no. Jedna molekula klorofila a razlikuje se od drugih jer apsorbira svjetlost talasne dužine 700 nm. Kao posljedica toga dolazi do pobu�ivanja elektrona i pokretanja fotohemijskih reakcija, te se stoga ova molekula hlorofila a ozna�ava kao reakcijski centar (fotosustav I, P700) . U tilakoidnoj membrani smješten je još jedan fotosustav (fotosustav II, P680) neophodan za provo�enje fotosinteze. Reakcijski centar ovog sustava predstavlja molekula hlorofila a, sposobna da apsorbira foton svjetlosti talasne dužine 680 nm. Oba ova fotosustava (fotosustav I i II) su smještena u tilakoidnoj membrani, ali su fizi�ki i hemijski potpuno odvojeni. Svaki od njih ima svoje vlastite antenske pigmente i reakcijski centar, a me�usobno su povezani jedino transportnim lancem elektrona.

Prvi fotohemijski doga�aj koji se dešava u fotosintezi (apsorpcija svjetlosti od strane molekule hlorofila P700) se odvija prema Stark-Einsteinovom zakonu pri �emu jedna molekula hlorofila P700 može apsorbirati samo jedan foton svjetlosti. Apsorpcijom fotona svjetlosti pobu�uje se samo jedan elektron koji prelazi na viši energetski nivo i time dovodi molekulu hlorofila u pobu�eno stanje. U tom stanju elektron ne može dugo ostati jer je to za molekulu hlorofila (P700) nestabilno stanje.

50

Postoje dva mogu�a nastavka puta pobu�enog elektrona: ili �e njega prihvatiti odre�eni akceptor ili �e se on putem redoks sustava vratiti u osnovno, po�etno stanje. Na osnovu toga razlikuje se necikli�ki i cikli�ki tok elektrona.

Ako je u biljnoj stanici prisutna dovoljna koli�ina akceptora elektrona odvija se necikli�ki tok elektrona. U tom slu�aju slijed kretanja pobu�enog elektrona je sljede�i: elektron izlazi iz fotosustava P700 i putuje preko primarnih akceptora feredoksina (x) i mobilnog feredoksina do kona�nog akceptora NADP+ koji se reducira u NADPH2. Za stvaranje NADPH2 potrebna su dva elektrona (djelovanjem dva fotona svjetlosti na fotosustav P700), ali i dva protona (H+) koja se uzimaju iz strome hloroplasta. Kada je redukcija NADP+ izvršena, fotosustav P700 ostaje bez elektrona koje(g) nekako radi svoje elektronske stabilnosti mora nadoknaditi. To postiže preko fotosustava P680 koji apsorpcijom fotona svjetlosti talasne dužine 680 nm prelazi u pobu�eno stanje i izbacuje elektron. Tada elektron putuje od primarnog akceptora plastokinona (Q), preko redoks sustava citokroma na plastocijanin i dalje na fotosustav P700

+ vra�aju�i ga u energetski stabilno stanje (Pri takvom putovanju elektrona na redoks sustave nižih energetskih nivoa osloba�a se energija koja se ugra�uje u ATP molekule - necikli�na fotofosforilacija).

Fotosustav P680 koji je predao svoj elektron fotosustavu P700, izgubljeni elektron nadokna�uje iz elektrona nastalih fotolizom vode. Time se lanac necikli�kog transporta elektrona u potpunosti zatvara uz pretpostavku da je prethodno došlo do fotolize vode. Biljke za fotolizu vode koriste talasne dužine koje nisu štetne za biljku (crvena svjetlost). Produkti fotolize vode su: protoni (H+), elektroni i kisik (O2). Jednadžbom se to može prikazati na sljede�i na�in:

2 H2O � 4 H+ + 4 e- + O2

Protoni (vodikovi ioni) imaju ulogu u stvaranju protonskog gradijenta neophodnog za stvaranje ATP-a, elektroni služe za nadokna�ivanje gubitka elektrona u fotosustavu P680, a kisik se ispušta u atmosferu. Za biljku je mnogo važniji nastanak protona i elektrona u fazi cijepanja vode, dok je osloba�anje kisika u stvari nusprodukt za biljku.

Osim necikli�kog transporta elektrona u tilakoidnoj membrani se može odvijati i cikli�ki. Koji �e se od ova dva transporta elektrona odvijati ovisi prvenstveno o omjeru NADPH2/NADP+-a u biljnoj stanici. Kada je visok omjer NADPH2/NADP+-a, odnosno kada je manjak NADP+-a u biljnoj stanici, fotosustav P700 nema kome predati svoj pobu�eni elektron, pa se on preko topljiva feredoksina, citokroma b6, citokroma f i plastocijanina, vra�a natrag na P700. Pri takvom kružnom putovanju elektrona sa viših energetskih razina na niže osloba�a se energija koja se koristi za sintezu ATP (cikli�na fosforilacija). Dakle, cikli�ki i necikli�ki transport elektrona ne razlikuju se samo po prenositeljima i primateljima koji sudjeluju u transportu elektrona, ve� i po krajnjim produktima. U necikli�nom se proizvode NADPH2 i ATP, dok je produkt cikli�nog transporta elektrona samo ATP. Tamna faza fotosinteze (Calvinov ciklus) Pod pojmom tamne faze fotosinteze podrazumijeva se niz me�usobno povezanih reakcija �iji je kona�ni rezultat redukcija ugljik-dioksida u ugljikohidrat, odnosno stvaranje še�era.

Tamna faza fotosinteze može se podijeliti u tri faze: - usvajanje CO2, - redukcija 3-fosfoglicerata,

51

- regeneracija akceptora CO2, ribuloze-1,5-bifosfata. Reakcije je utvrdio i objasnio M. Calvin, te je po njemu cijeli ciklus redukcije ugljik dioksida u ugljikohidrat dobio naziv Calvinov ciklus. Usvajanje CO2 Prva faza Calvinovog ciklusa je usvajanje ugljik-dioksida (CO2). Kao akceptor za vezanje CO2 služi ribuloza-1,5-bisfosfat koja nastaje iz ribuloze-5-fosfata i ATP-a uz pomo� kinaze. Samu ugradnju CO2 na akceptor ribulozu-1,5-bisfosfat katalizira Rubisco enzim (ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza), najvažniji enzim reduktivnog ciklusa. Kao produkt te reakcije nastaje nestabilni intermedijer sa šest ugljikovih atoma, koji vrlo brzo hidrolizira u dvije molekule 3-fosfoglicerata (3-fosfoglicerinske kiseline). Redukcija 3-fosfoglicerata i regeneracija akceptora CO2, ribuloze-1,5-bifosfat U nastavku ciklusa 3-fosfoglicerat (3PG) se prvo uz pomo� ATP-a i enzima 3PG-kinaze fosforilizira u 1,3-difosfoglicerat, a zatim se djelovanjem enzima NADP-gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaze, �iji je koenzim NADPH2, prevodi u še�er gliceraldehid-3-fosfat (GAP). Nastajanje GAP-a predstavlja klju�ni dio ciklusa jer se ugljik iz CO2, zahvaljuju�i molekulama ATP-a i NADPH2 stvorenim u svjetlosnoj fazi fotosinteze, uspio reducirati u organski spoj. Jedan dio molekula gliceraldehid-3-fosfata napušta ciklus i služi kao ishodišni spoj za stvaranje glukoze, saharoze i drugih važnih organskih molekula. Drugi dio molekula GAP-a mora se trošiti za regeneraciju akceptora CO2, ribuloze-1,5-difosfat, kako bi se omogu�io nastavak fiksacije CO2 i obnavljaje ciklusa. Hromoplasti

Hromoplasti su plastidi koji su fotosintetski neaktivni. S obzirom da sadrže pigmente iz grupe karotenoida koji daju boju cvjetovima i plodovima, funkcija im je vezana za generativno razmnožavanje. Naime, dekorativno obojani cvjetovi, privla�e kukce oprašiva�e, �ime se omogu�uje daljnje razmnožavanje i rasprostiranje biljaka. Glavni pigmenti hromoplasta su: karoten i ksantofil. Karoten je pigment crveno-naran�aste boje, dok je ksantofil odgovoran za žutu boju cvjetova i plodova. Leukoplasti

Leukoplasti su skladišni plastidi. Bezbojni su, ve�inom se nalaze u tkivima podzemnih dijelova biljke. Obavijeni su dvoslojnom membranom, a unutrašnja gra�a im je vrlo sli�na hloroplastima. Oblik leukoplasta je razli�it: naj�eš�e loptast, vretenast ili izdužen. Veli�ina od 1 do 2 µm. Za razliku od ostalih plastida, leukoplasti u sebi ne sadrže nikakve pigmente. Ovisno o materiji koja se u njima skladišti razlikuju se: amiloplasti, proteinoplasti i ejaloplasti. U amiloplastima se deponiraju še�eri, u proteinoplastima proteini, a u ejaloplastima masti.

Endoplazmatski retikulum

Endoplazmatski retikulum predstavlja neprekidnu mrežu me�usobno povezanih kanali�a koja prožima hijaloplazmu svih eukariotskih �elija. Povezan je sa jedrovom opnom. Razlikuju se dva tipa endoplazmatskog retikuluma (ER): hrapavi (na njemu se nalaze ribosomi) i glatki. Hrapavi end. retikulum (granularni)

52

na sebi sadrži ribosome u kojima se odvija sinteza proteina, a glatki end. retikulum (agranularni) sudjeluje u izgradnji �elijskog zida i membrana.

Gol�ijev kompleks

Gol�ijev kompleks predstavlja kompleks intracelularnih membrana koje su u vidu „cisterni“ me�usobno naslagane jedna iznad druge. Na periferiji membrana nalaze se vezikule. U Gol�ijevom kompleksu odvija se sinteza pektina koji putem vezikula dolaze do �elijskog zida gdje se ugra�uju.

Lizosomi

Lizosomi su jednomembranske organele u kojima se nalaze brojni hidroliti�ki enzimi. Njihova funkcija je vezana uz razgradnju svih materija koje su nepotrebne biljnoj �eliji. Oblik lizosoma je naj�eš�e okruglast ili ovalan, veli�ine 0,2 - 0,5 µm. Membrana lizosoma je jedinstvene gra�e. Lipoproteinske je prirode, ali sa jako izraženom stabilnoš�u i otpornoš�u prema djelovanju vlastitih enzima. U suprotnom enzimi bi se izlili u �eliju i po�eli razgra�ivati njen sadržaj. Lizosomi sadrže i proteine neenzimatske prirode koji sudjeluju u obrambenim reakcijama �elije.

Sferosomi

Sferosomi su organele bogate mastima. Naj�eš�e su sferi�nog oblika, veli�ine 0,3 - 4 µm. Lipidi �ine glavnu gra�evnu komponentu ovih organela (80 - 98 %). Ostatak �ine proteini. Sferosomi sadrže i enzime lipaze i fosfataze �ija aktivnost dolazi do izražaja kod sinteze masti.

Citosomi

Citosomi su okruglaste organele obavijene jednoslojnom membranom lipoproteinske prirode. U citosome ili mikrotjelešca spadaju peroksisomi i glioksisomi. Nepravilnog su oblika, �esto jajastog ili sferi�nog, veli�ine 0,3 - 1 µm. Peroksisomi su vrlo brojni u fotosintetski aktivnim �elijama lista. Unutar peroksisoma nalaze se enzimi katalaze koji razlažu vodik - peroksid na vodik i kisik, te time štite �eliju od razaranja. Glioksisomi su brojni u �elijama tkiva koji sadrže lipide kao skladišnu materiju. Sadrže specifi�ne enzime koji sudjeluju u pretvaranju masnih kiselina u ugljikohidrate.

Vakuola

Vakuola je organela koja zauzima veliki dio unutrašnjeg dijela �elije. Ispunjena je sokom, �iji je glavni sastavni dio voda u kojoj su otopljeni produkti životne aktivnosti protoplasta; ugljikohidrati, masti, alkaloidi, glikozidi, tanini, saponini, razli�iti pigmenti i mineralne soli. Zna�aj vakuole za biljnu stanicu je višestruk. U njoj se skladište hranjive materije, ali tako�er i otpadne toksi�ne tvari. Visoka koncentracija svih tih otopljenih tvari u vakuoli doprinosi pove�anju unutarnjeg osmotskog potencijala što pomaže u održavanju osmotske ravnoteže u stanici. �elijski sok sadrži i pigmente od kojih su najzna�ajniji antocijan, antofein i antohlor. Boja cvjetova i listova kod nekih biljaka �esto potje�e od obojanosti unutrašnjeg sadržaja vakuole uzrokovane prisustvom navedenih pigmenata.

53

�elijski zid (stani�na stijenka)

Osnovna funkcija �elijskog zida je da �eliji daje odre�en oblik i �vrsto�u, istovremeno štite�i protoplast �elije od negativnih uticaja vanjske sredine. Osnovna materija iz koje je izgra�en �elijski zid je celuloza (50-60%), kod gljiva hitin. Osim celuloze u sastav �elijskog zida ulazi hemiceluloza i pektin. Stvaranje �elijskog zida izme�u dviju �elija k�eri zapo�inje u posljednjoj fazi �elijske diobe (telofazi) spajanjem pektinskih vezikula u sredini �elije i formiranjem �elijske plo�e. Daljnjim umetanjem vezikula pektina, koje nastaju u Gol�ijevom kompleksu, u �elijsku plo�u, stvara se središnja lamela koja se širi prema rubovima i spaja sa bo�nim zidovima. Na središnju lamelu �e zatim protoplasti novonastaju�ih �elija, svaki sa svoje strane, nataložiti primarnu stijenku koja se sastoji od molekula celuloze i pektina. Nakon završetka rasta i procesa diferencijacije, �elija stvara sekundarnu stijenku dodavanjem novih slojeva prvenstveno celuloznih molekula na primarnu stijenku. Tijekom formiranja sekundarne stijenke (zida), na odre�enim mjestima gdje nije došlo da taloženja celuloznih molekula stvaraju se jamice, pore u �elijskom zidu. Kroz te pore prolaze plazmodezmije, tanke citoplazmatske niti koje predstavljaju jedinu živu komponentu unutar �elijskog zida. Zahvaljuju�i plazmodezmijama omogu�ena je komunikacija me�u �elijama i prijelaz hranjivih tvari iz jedne �elije u drugu. Time su, iako su me�usobno ome�ene zidovima, sve �elije povezane u jedinstvenu cjelinu. S obzirom da �elijski zid predstavlja neživu komponentu, ona je u potpunosti propusna za vodu i u njoj otopljene tvari. Osim propustljivosti, veoma važnu ulogu u fiziološkim procesima koji se odvijaju u �eliji, imaju sekundarne promjene �elijskih zidova. Naime, u toku života �elije, �elijski zid može doživjeti odre�ene hemijske promjene koje znatno utje�u na daljnju funkciju �elija. Najzna�ajnije sekundarne promjene �elijskog zida su: odrvenjavanje (lignifikacija), oplutnjavanje (suberinizacija), kutinizacija, mineralizacija i osluznjavanje. Lignifikacija predstavlja sekundarnu promjenu �elijskog zida (stani�ne stijenke) pri �emu dolazi do umetanja lignina me�u celulozne molekule. Pri tome se mijenjaju svojstva stijenke od elasti�ne u �vrste (odrvenjele). Procesu odrvenjavanja podliježu �elijski zidovi provodnih elemenata (traheja i traheida), te zidovi �elija mehani�kih tkiva. Kao rezultat lignifikacije obrazuje se drvena masa kod viših biljaka. Suberinizacija je promjena u gra�i �elijskog zida pri �emu dolazi do interne ugradnje molekula suberina kao zasebnog sloja. Pojava suberinizacije karakteristi�na je za stanice pluta, specijaliziranog kožnog tkiva nastalog radom felogena. Zna�aj pluta za život biljke je velik, jer se zahvaljuju�i suberinskom sloju koji je nepropusan za vodu, biljke štite od prevelikog gubitka vode, odnosno od isušivanja. Kutinizacija je proces impregniranja �elijskog zida sa kutinom, lipofilnom materijom sli�nog kemijskog sastava kao i suberin. Ova promjena �elijskog zida javlja se kod vanjskih, epidermskih stanica lista i stabla, a ja�e je izražena kod biljaka sušnijih i toplijih predjela. Prvenstvena svrha kutinizacije je zaštita biljke od pretjerane transpiracije i gubitka vode. Mineralizacija je proces ugradnje mineralnih tvari u �elijski zid, naj�eš�e u obliku silicij dioksida i kalcij karbonata. Ova pojava karakteristi�na je za biljke iz familije Cyperaceae, �ije su epidermske stijenke (zidovi), uslijed impregnacije mineralnim tvarima izrazito tvrde. Zahvaljuju�i tome, te biljke nisu ukusne, nemaju hranidbenu vrijednost, te se na taj na�in štite od predatora. Osluznjavanje ili gelifikacija je sekundarna promjena �elijskog zida, pri �emu dolazi do preobra�anja pojedinih dijelova u sluz. Ova promjena može nastati kao rezultat normalnog fiziološkog procesa, kao u slu�aju bubrenja stani�ne stijenke sjemenja�e, ili kao rezultat patološkog procesa. Primjer osluznjivanja kao patološkog procesa je gumozis, pri �emu se uslijed napada mikroorganizama, stijenke stanica, ali i �itava tkiva pretvaraju u gumastu sluz.

54

HISTOLOGIJA Histologija je botani�ka disciplina koja prou�ava postanak, gra�u i ulogu biljnih tkiva. Tkivo je skup �vrsto povezanih �elija istog porijekla, oblika, gra�e i funkcije. Prema stupnju histološke i morfološke organizacije biljni organizmi se dijele na protofite, talofite i kormofite. Protofiti su grupa biljaka najnižeg stupnja organizacije. U protofite spadaju jedno�elijski biljni organizmi i cenobije. Cenobije predstavljaju labilni kompleks manjeg ili ve�eg broja �elija algi koje su u morfološkom i fiziološkom pogledu potpuno samostalne, tako da ih u organizacijskom smislu ne treba posebno izdvajati od jedno�elijskih organizama. Talofiti su na višem stupnju organizacije u odnosu na protofite. To su više�elijski biljni organizmi gdje su �elije �vrsto povezane, ali ni kod njih biljno tijelo nije raš�lanjeno na tkiva i organe. U talofite spadaju više�elijske alge, gljive i lišajevi. Kormofiti imaju najviši stupanj organizacije biljnog tijela. Kod njih je biljno tijelo jasno raš�lanjeno na organe koji su izgra�eni od tkiva. U kormofite spadaju više biljke: mahovine, paprati, golosjemenice i skrivenosjemenice.

Podjele tkiva mogu biti razli�ite: prema obliku, osnovnoj namjeni i stupnju diferencijacije. Iako ne postoji op�e usvojena podjela tkiva, u botanici se najpotpunijom smatra ona koja je zasnovana na porijeklu tkiva, gra�i i funkciji �elija. Po tom principu sva tkiva se dijele na tvorna i trajna tkiva. Tvorna tkiva su izgra�ena iz �elija koje imaju sposobnost da se dijele i daju nove �elije iz kojih �e se formirati sva ostala tkiva. Trajna tkiva su izgra�ena iz potpuno diferenciranih �elija koje su trajno ili privremeno izgubile sposobnost diobe, a gra�om i oblikom su prilago�ena za obavljanje odre�ene funkcije. Tvorna ili meristemska tkiva su izgra�ena iz �elija koje su po svom obliku izodijametri�ne, rijetko izdužene. Prema postanku meristemska tkiva se dijele na primarna i sekundarna. Primarna vode porijeklo direktno od �elija embriona, a sekundarna nastaju naknadno dediferenciranjem živih �elija trajnih tkiva koje ponovo sti�u sposobnost za diobu. U primarna tvorna tkiva spadaju vegetativna kupa izdanka i korijena, a u sekundarna tvorna tkiva felogen i interfascikularni kambijum. U po�etku embrion (klica) je sastavljen samo od meristemskih, tvornih �elija. Kada embrion izraste, meristemska tkiva se zadržavaju samo u vršnim dijelovima stabla i korijena, ta�nije u vegetacionim kupama rasta. Ostale �elije embriona se tokom svog razvoja diferenciraju. Trajna tkiva se sastoje iz potpuno diferenciranih �elija koja u pravilu nemaju sposobnost mitotske diobe. �elije trajnih tkiva su u odnosu na meristemske �elije ve�e, sadrže manje protoplasta i imaju ve�u vakuolu. U trajna tkiva spadaju: parenhimska, apsorpcijska, kožna, mehani�ka, provodna i tkiva za lu�enje.

Parenhimska tkiva �ine osnovnu masu organa viših biljaka. To su najmanje diferencirana tkiva i histološki su najbliži meristemskim tkivima. �elije koje grade ova tkiva su izodijametri�nog oblika, sa tankim elasti�nim, �elijskim zidovima. S obzirom na funkciju koju obavljaju razlikuje se parenhim za fotosintezu, parenhim za skladištenje, parenhim za provo�enje i parenhim za prozra�ivanje. Parenhim za fotosintezu gra�en je od �elija koje sadrže hloroplaste, te se stoga naziva i hlorenhim. Ovo tkivo je najviše zastupljeno u listovima. U listovima dikotiledonih biljaka hlorenhim se diferencira u palisadni i spužvasti parenhim. Palisadni je bogat hloroplastima i u njemu se odvija proces fotosinteze, dok se kod spužvastog parenhima izme�u �elija nalaze krupni intercelulari koji služe za izmjenu plinova neophodnih za odvijanje procesa fotosinteze, transpiracije i disanja.

55

Parenhim za skladištenje zastupljen je u podzemnim organima nekih biljaka, a služi za pohranjivanje vode i hranjivih materija. �elije koje grade ovaj parenhim su krupne, loptastog oblika i izme�u njih se nalaze sitni intercelulari. Parenhim za provo�enje u osnovi prati elemente koji izgra�uju provodna tkiva. �elije ovog parenhima su izdužene sa tankim �elijskim zidovima. Parenhim za prozra�ivanje sadrži ogromne intercelulare u kojima se skladišti zrak. Ovo tkivo zastupljeno je u onim biljnim dijelovima koji se razvijaju u uvjetima nedovoljne prisutnosti zraka (mulj, voda).

Apsorpcijska tkiva služe za usvajanje vode i u njoj rastvorenih mineralnih i organskih supstanci. �elije koje grade ovo tkivo su tankih �elijskih zidova bez kutikule, sa krupnim jedrom i velikom citoplazmom. Tipi�no apsorpcijsko tkivo je rizodermis pomo�u kojeg biljka usvaja vodu i mineralne materije iz zemljišta.

Kožna tkiva su trajna tkiva koja zauzimaju vanjsku površinu, periferiju biljnog tijela. Osnovna uloga im je zaštita unutrašnjeg dijela biljke od nepovoljnih uticaja vanjske sredine. Kožna tkiva se dijele na: primarna kožna tkiva (jednoslojni i višeslojni epidermis) i sekundarna kožna tkiva (pluto i mrtva kora). Primarno kožno tkivo epidermis je izgra�eno od �elija poligonalnog oblika, �esto valovitih obrisa, bez intercelulara. �elije epidermisa su žive, sadrže veliku vakuolu i citoplazmu zbijenu uz �elijski zid, sa vrlo malim brojem plastida, od kojih najviše ima leukoplasta. Gra�a �elijskog zida epidermskih �elija je u uskoj vezi sa funkcijom epidermisa, a to je prvenstveno smanjenje transpiracije. �elijski zid epidermskih �elija gra�en je iz tri sloja: donji sloj je izgra�en od celuloze, poviše se nalazi sloj celuloze impregniran kutinom, a na površini je sloj izgra�en samo od kutina koji je gotovo nepropustan za vodu (kutikula). Epidermis je tkivo zastupljeno na vanjskoj površini listova, zeljastih stabala i cvjetnih dijelova. Kod zeljastih biljaka epidermis trajno prekriva listove i stabljiku, a kod drvenastih epidermis se zamjenjuje sekundarnim kožnim tkivom. U sekundarna kožna tkiva spadaju pluto i mrtva kora. Pluto se javlja kod drvenastih biljaka, a razlog njegovog javljanja je jednostavan: primarno kožno tkivo epidemis nije u stanju da izdrži pritisak unutrašnjih organa koji rastu i nužno je u cilju opstanka višegodišnjih biljaka da isto bude zamjenjeno �vrš�im i ja�im tkivom, tj. plutom. Pluto nastaje diobom �elija felogena (plutnog kambijuma), a uloga mu je zaštita biljke od negativnih uticaja vanjske sredine, temperaturnih promjena, transpiracije i mehani�kih povreda. �elije koje grade pluto su mrtve, ispunjene zrakom, a �elijski zidovi su im ispunjeni suberinom, materijom koja je nepropusna za vodu i plinove. Zamjena plinova izme�u unutrašnjih tkiva i vanjske sredine obavlja se kroz specijalizirane otvore u plutu - lenticele. Kod ve�ine drvenastih kultura nakon izvjesnog vremena pluto se zamjenjuje kompleksom mtvih tkiva koji �ine mrtvu koru. Tkiva mrtve kore u odnosu na pluto su još �vrš�a i otpornija, posebno na mehani�ke povrede.

Mehani�ka tkiva daju biljci odre�enu �vrsto�u, elasti�nost i oblik. �elije koje izgra�uju ova tkiva imaju zadebljale �elijske zidove. Unutar �elijskih zidova nema perforacija, protoplast vrlo brzo odumire i u pravilu su to mrtve �elije (izuzev kolenhima). U mehani�ka tkiva spadaju: kolenhim i sklerenhim (sklerenhimske �elije i sklerenhimska vlakna). Kolenhim se javlja u mladim organima biljke koji rastu i to bliže periferiji (u zeljastim stablima i listovima, u stablu se javlja odmah ispod epidermisa). �elije koje izgra�uju kolenhim su žive, bogate vodom, sa neravnomjerno zadebljalim �elijskim zidovima izgra�enim od celuloze i pektina. Sklerenhim je najrasprostranjenije mehani�ko tkivo. �elije koje izgra�uju ovo tkivo su zbijene jedne uz drugu, mrtve, sa ravnomjerno zadebljalim �elijskim zidovima, �esto impregriranih ligninom.

56

U sklerenhimska tkiva se ubrajaju: sklerenhimske �elije i sklerenhimska vlakna. Sklerenhimske �elije mogu biti pojedina�ne (na primjer brahiskleroidi u plodu kruške i dunje), a mogu graditi i kompaktna tkiva. U sklerenhimska vlakna se ubrajaju likina i libriform vlakna. Likina vlakna su prisutna u floemskom dijelu provodnih snopi�a kod biljke lana, konoplje i koprive, a libriform vlakna u ksilemskom dijelu provodnih snopi�a istih biljaka. Uloga sklerenhimskih �elija i vlakana je da poja�aju �vrsto�u navedenim dijelovima biljke.

Provodna tkiva smatraju se najsloženijim tkivima kod biljaka. Funkcija im je provo�enje materija. U provodna tkiva se ubrajaju ksilem i floem. Ksilem je provodno tkivo �ija je funkcija provo�enje vode sa rastvorenim mineralnim materijama od korijena prema listu. Elementi koji grade ksilem izgra�ena su na na�in da prave što manju smetnju protoku materija (�elije izdužene sa tankim zidovima - sadrže jamice ili perforacije). Ksilem je gra�en od traheida, traheja, parenhima ksilema i libriform vlakna. Traheide su mrtve, pojedina�ne, izdužene �elije, sa lokalno zadebljalim, lignificiranim �elijskim zidovima u kojima se nalaze brojne jamice. Traheje su duga�ke cjevaste tvorevine nastale fuzijom �elija izme�u kojih je došlo do rastvaranja �elijskih zidova (stvaranja perforiranih zidova). Floem je provodno tkivo koje provodi vodu sa organskim materijama silaznim putem (od lista prema korijenu). Elementi floema su: sitaste cijevi, �elije pratilice i parenhim floema. Sitaste cijevi su duga�ki nizovi živih prozenhimskih �elija koji su me�usobno povezani preko sitastih plo�a, odnosno pregradnih zidova sa manjim ili ve�im perforacijama.

U tkiva za lu�enje spadaju sekretorne �elije i sekretorna tkiva, te žljezdane �elije i žljezdana tkiva. Sekretorne �elije mogu biti pojedina�ne (idioblasti), ili u formi tkiva. Kroz sekretorne �elije se izlu�uju smole, tanini, esterska ulja i neki drugi produkti protoplasta �elija. Žljezdane �elije tako�er mogu biti pojedina�ne, ili u formi tkiva. U zavisnosti što izlu�uju žljezdana tkiva (žlijezde) se dijele na: nektarije, hidatode i probavne žljezde. Nektariji su žljezdaste tvorevine, zelene do žu�kasto zelene boje, koje izlu�uju slatki sok, nektar. Mogu se nalaziti na svim dijelovima cvijeta (floralni nektariji) ili samo na listovima, koje imaju manji zna�aj (ekstrafloralni nektariji). Hidatode su žljezdaste tvorevine smještene ve�inom na rubovima lista kroz koje se izlu�uje voda. Probavne žlijezde su karakteristi�ne za biljke mesožderke i smještene su ve�inom u središtu lista. Pomo�u njih biljka izlužuje razne enzime koje potpomažu razgradnji uhva�enog plijena (kukca...).

ORGANOGRAFIJA

U životnom ciklusu svakog biljnog organizma dvije su osnovne funkcije: ishrana i razmnožavanje. Kod nižih biljaka cijelo tijelo sudjeluje u obavljanju obaju funkcija, dok kod viših biljaka za svaku navedenu funkciju postoje posebni organi koji su svojom gra�om i oblikom prilago�eni obavljanju odre�ene funkcije. Botani�ka disciplina koja prou�ava oblik i gra�u biljnih organa naziva se organografija. Organi imaju svoj za�etak u embrionu ili klici. Embrion sadrži korijenak (za�etak korijena), plumulu (za�etak izdanka) i klicin listi� (za�etak kotiledona). Organi biljke koji sudjeluju u ishrani nazivaju se vegetativni, a oni koji sudjeluju u razmnožavanju, odnosno širenju vrste, nazivaju se generativni. U vegetativne organe spadaju korijen, stabljika i list, a u generativne cvijet, plod i sjeme.

57

Vegetativni organi biljke (korijen, stabljika i list) Korijen je vegetativni organ biljke �ija je osnovna funkcija pri�vrš�ivanje biljke za podlogu i apsorpcija vode i u njoj otopljenih hranjivih materija. Kod nekih biljaka korijen može služiti kao skladište rezervnih materija. Korijen može nastati direktno iz korijenka klice, ali i iz nekih drugih dijelova biljke. Korijenje nastalo iz korijenka klice formira osovinski korijenski sistem gdje se sa svojom veli�inom i debljinom u centralnom dijelu jasno izdvaja glavni korijen, dok korijenje nastalo iz drugih dijelova biljke formira žili�asti ili adventivni korijenski sistem. Kod dikotiledonih biljaka nastalih iz klice (embriona), iz korijenka se uvijek razvija osovinski korijenski sistem, a kod monokotiledonih biljaka nastalih iz klice, korijenak rano odumire i biva zamjenjen adventivnim korijenjem. U razvoju korijena može do�i do odre�enih metamorfoza, odnosno odstupanja od osnovnih formi. Metamorfoze se javljaju naj�eš�e uslijed potrebe biljke za obavljanjem posebnih funkcija (skladištenje hranjivih materija...). Korijen mrkve i peršuna je primjer jedne repaste metamorfoze. Korijen može živjeti u simbiozi sa drugim biljnim organizmima (bakterijama i gljivama). Simbioza je obostrano korisna zajednica. Primjer simbioze korijena i bakterija su kvržice bakterija iz roda Rizobium na korijenju biljaka leguminoza. U toj zajednici korijen opskrbljuje bakterije hranjivim materijama, a bakterije opskrbljuju korijen, a time i biljku dušikom. Primjer simbioze korijena i gljiva su gljive tartufi koji nastanjuju korijenje nekih drvenastih kultura (topole, ariša, hrasta). U takvoj životnoj zajednici hife gljiva obavijaju vrhove bo�nih korijenja i poboljšavaju apsorpciju mineralnih materija iz rastvora zemljišta, dok biljka zauzvrat opskrbljuje gljive organskim supstancama. Stabljika predstavlja osnovni dio izdanka (nadzemnog dijela biljke) koji morfološki povezuje korijen i listove. Stabljika može nastati direktno iz klice, ali i iz nekih drugih dijelova biljke ako je rije� o vegetativnom razmnožavanju. Dio klice iz kojeg se formira stabljika naziva se plumula ili pup. Pup klice na vrhu sadrži meristemske �elije �ijom diobom i diferencijacijom nastaje stabljika. Dio stabljike koji nosi list naziva se �vor ili nodij, a rastojanje na stabljici od jednog nodija do drugog naziva se internodij. Funkcija stabljike je: odre�uje izgled ili habitus biljke, nosi listove, cvjetove i plodove, služi uzlaznom i silaznom toku materija, a u nekim slu�ajevima služi i za vegetativno razmnožavanje. Postoje razli�ite klasifikacije stabljika. Prema �vrsto�i, stabljike se dijele na drvenaste i zeljaste. Drvenaste biljke imaju �vrsto stablo sa mnogo mehani�kog tkiva. S obzirom na na�in grananja drvenaste biljke se dijele na drve�e, žbunove i polužbunove. Drve�e ima jako razvijeno deblo, a grananje nastupa tek na izvjesnoj visini (vo�ke), žbunovi imaju slabije razvijeno deblo, a granjanje zapo�inje od površine zemlje (ruža, ogrozd, ribizla), dok polužbunovi imaju u donjem dijelu višegodišnje izdanke koji se granaju od površine zemlje, a u gornjem dijelu jednogodišnje izdanke koji pred zimu izumiru (borovnica). Zeljaste biljke nemaju �vrstu strukturu i za njih je karakteristi�no izumiranje vegetativnih organa na kraju vegetacijskog perioda. Dijele se na: jednogodišnje (pšenica, raž), dvogodišnje (še�erna repa, mrkva, peršun) i višegodišnje (krompir, �i�oka). Prema na�inu rasta, stabljike mogu biti uspravne (suncokret), puzaju�e (jagoda, bundeva), penja�ice (vinova loza).

58

Kod stabljika su �este metamorfoze ili preobrazbe. Primjer podzemnih metamorfoza stabljike su rizomi, lukovice i krtole. Rizomi su podzemni izdanci izduženog oblika koji izvana podsje�aju na korijen. Služe za vegetativno razmnožavanje. Rizomi obrazuju na nodijima (�vorovima) adventivno korijenje i nove nadzemne izdanke. Kada stari dio rizoma izumre, novonastala biljka biva odvojena i postaje novi centar formiranja idividua. Ovaj na�in vegetativnog razmnožavanja vrlo je �est kod: korovskih vrsta; (pirevina (Agropyrum repens), divlji sirak (Sorghum halepense), perunike (Iris germanica), �ur�evka (Convallaria majalis). Lukovice biljci služe za preživljavanje nepovoljnih perioda u toku godine, te za vegetativno razmnožavanje (kod luka - Allium ceppa, šafrana, gladiole). Krtole su u pravilu podzemne metamorfoze izdanka (krompir i �i�oka), iako mogu biti i metamorfoze korijena (Dahlia sp.). Osim što su skladište hrane, krtole služe i za vegetativno razmnožavanje jer na sebi nose vegetativne pupoljke ili su u stanju da ih naknadno obrazuju. Neke nadzemne metamorfoze stabljike su: stolone, vitice i trnovi. Stolone su puzaju�i izdanci koji služe za vegetativno razmnožavanje biljaka. Na ovakvim izdancima se na nodijima (�vorovima) obrazuje adventivno korijenje, a iz pazušnih pupoljaka, koji se tako�er nalaze na nodijima, obrazuju se vertikalni olistali izdanci. Internodiji kasnije odumiru �ime novonastala biljka gubi vezu sa mati�nom biljkom. Razmnožavanje stolonama karakteristi�no je za jagodu (Fragaria vesca). Vitice predstavljaju preobrazbu ili metamorfozu dijela stabljike u viticu koja ima ulogu prihva�anja za druge predmete (vinova loza), a trn predstavlja metamorfozu dijela stabljike u trn koji ima zaštitnu ulogu (trnjina). List je vegetativni biljni organ karakteristi�nog oblika za svaku biljnu vrstu. Razvija se iz lisnih zametaka vegetativne kupe izdanka. Ograni�enog je rasta, u po�etku raste ravnomjerno, poslije intenzivnije vrhom i donjom stranom. Nakon nekog vremena vrh prestaje sa rastom. Funkcija lista je usko vezana uz proces transpiracije i fotosinteze. Postoje razli�ite kategorije listova: kotiledone ili supke, pridankovi listovi, pricvjetni listovi i pravi listovi. Kotiledone su klicini ili embrijski listi�i. Funkcija im je vezana uz ishranu mlade bilj�ice sve do pojave prvih pravih listova. Broj kotiledona je sistematska kategorija biljaka. Po toj osnovi razlikuju se monokotiledone biljke (sa jednom kotiledonom) i dikotiledone (sa dvije). Postoje i polikotiledone biljke (sa više kotiledona), ali taj slu�aj je jako rijedak, na primjer kod smreke. Pridankovi listovi su bezbojni, neugledni listovi koji se javljaju na lukovicama, podzemnim stabljikama i zimskim pupovima kao zaštita od vanjskih uticaja. �est naziv za ove listove su ljuskavi listovi. Pricvjetni listovi su pokrovni listovi. U njihovim pazušcima se nalazi pup iz kojeg se razvija cvijet ili cvat. Mogu biti obojani i time pridonijeti privla�enju kukaca, odnosno oprašivanju. Pravi listovi su najbrojniji listovi na biljci i op�enito kad se govori o listovima misli se na njih. Sastavni dijelovi lista su:

- lisna osnova (baza lista), - lisna drška (peteljka) - i liska ili plojka.

Lisna osnova je dio kojim je ostatak lista vezan za stabljiku. Lisna drška ili peteljka nosi lisku. Prisutna je kod ve�ine dikotiledonih biljaka, kod monokotiledonih je rijetka. Liska ili plojka je

59

najvažniji dio lista. Zauzima relativno veliku površinu što je povezano sa osnovnom funkcijom lista, provo�enjem fotosinteze. Forma lista s obzirom na izgled liske može biti: cjelovita (ve�ina listova), razdijeljena (list kod mrkve, peršuna) i sastavljena (više lisaka - bagrem, orah). Cjeloviti listovi mogu biti razli�itog oblika: igli�asti, linearni, okruglasti, kopljasti.... U sklopu liske nalaze se i lisne žile koje �ine nervaturu lista. Funkcija nervature je provo�enje asimilata i vode sa mineralnim materijama, te pove�avanje �vrsto�e liske. Nervatura liske može biti paralelna ili mrežasta. Kod paralelne su žile sa strane u ravnini sa središnjom žilom (monokotiledone biljke), dok je mrežasta nervatura liske obilježena razli�itim grananjem sporednih žila u odnosu na glavnu žilu (dikotiledone biljke). Raspored listova na stabljici može biti: pršljenast i spiralan. Pršljenast je kada sa jednog �vora ili nodija polazi dva ili više listova, a spiralan ili naizmjeni�an ako se na �voru nalazi samo jedan list. Mogu�e metamorfoze ili preobrazbe listova su sljede�e: vitica, trn, sukulentni listovi, te listovi mesoždernih biljaka. Vitica je naj�eš�a metamorfoza listova gdje je liska zakržljala, a glavni nerv se u pretvorio u viticu. Javlja se kod graška i krastavca. Vitica služi za bolje prianjanje biljke za neke predmete, odnosno za bolje u�vrš�ivanje biljke. U trn može biti preobražen cijeli list ili samo jedan dio lista. Primjer metamorfoze lista u trn je kod bagrema. Listovi sukulentnih biljaka (sušnih staništa) su okarakterizirani velikim zadebljanjem u cilju što ve�eg nakupljanja i spremanja vode, dok su listovi mesoždernih biljaka preobraženi u organe za hvatanje insekta i sli�nih sitnih životinja. Posebne pojave kod listova na istoj biljci su: anizofilija i heterofilija. Anizofilija je pojavljivanje razli�itih listova po veli�ini na istoj biljci. Ova pojava je karakteristi�na za biljku velebilje (Atropa belladona) iz familije Solanaceae. Postojanje razli�itih listova po obliku na istoj biljci naziva se heterofilija. Ova pojava je karakteristi�na za biljku dud (Morus alba) iz familije Moraceae.

Generativni organi biljke (cvijet, sjeme i plod)

Cvijet je metamorfozirani izdanak ograni�enog rasta �iji su listovi preobraženi u vezi sa spolnim razmnožavanjem, a u cilju obrazovanja sjemena i daljnjeg širenja vrste. Osnovni dijelovi tipi�nog potpunog cvijeta su:

- cvjetna loža, - perijant, - andreceum (andrecej) i - gineceum (ginecej).

Cvjetna loža je skra�ena cvjetna os (sterilni dio) koja nosi sve ostale dijelove cvijeta. Oblik cvjetne lože može biti ispup�en (jagoda, malina), peharsto udubljen (trešnja, jabuka) i ravan (tulipan). Cvjetna loža zajedno sa cvjetnom drškom �ini izdankovu osovinu cvijeta. Cvjetovi koji nemaju cvjetnu dršku nazivaju se sjede�i cvjetovi (bokvica, suncokret). Perijant je cvjetni omota�, tako�er sterilni dio cvijeta. Sastavljen je od listi�a koji su na periferiji cvijeta (listi�i koji opkoljavaju prašnike i oplodne listi�e). Funkcija perijanta je zaštita fertilnih dijelova cvijeta (zaštitna funkcija) i privla�enje kukaca (funkcija vezana za oprašivanje).

60

Kod tipi�nog cvijeta perijant se sastoji od �ašice (callix) i krunice (corola). �ašica predstavlja vanjski dio perijanta. Gra�ena je od lapova koji su u pravilu zelene boje, rijetko obojani (kukurijek). Lapovi mogu biti slobodni i srasli. Poredani su tako da �ine jedan krug, rijetko dva (jagoda, ruža). Kod ve�ine cvjetova, nakon oplodnje lapovi se sasuše i zajedno sa laticama otpadaju. Funkcija �ašice je zaštita ostalih dijelova cvijeta posebno dok je cvijet još u pupu. Krunica predstavlja unutarnji dio perijanta. Gra�ena je od latica atraktivnih boja. Latice mogu biti me�usobno srasle ili slobodne. Svojim oblikom, bojom i mirisom latice privla�e kukce koji vrše oprašivanje. Boja latica zavisi od pigmenata u �elijskom soku. Kod pojedinih biljaka �ašica i krunica je ista, odnosno sastavljena je od lapova i latica koji su jednaki prema boji i obliku. Takve biljke su na primjer; tulipan, ljiljan... Andreceum je fertilni sdio cvijeta, a predstavlja skup svih prašnika u cvijetu. Broj prašnika u cvijetu može biti od 1 - 100, ali je za svaku biljnu vrstu stalan. Prašnici mogu biti slobodni ili me�usobno srasli. Prašnik se sastoji od prašni�kog konca (filamenta) i prašnice (antere). Antera se sastoji od dvije poluantere (teke) me�usobno povezane konektivom. Poluantera se sastoji od dvije polenove kesice u kojima nastaju polenova zrnca - polen. Nastajanje polena u polenovim kesicama odvija se kroz procese mikrosporogeneze i mikrogametogeneze. Mikrosporogeneza je proces obrazovanja mikrospora. Mikrospore se obrazuju mejoti�nom diobom mati�nih �elija polena smještenih i formiranih unutar polenove kesice. Iz svake takve �elije mojozom nastaju �etiri �elije sa polovi�nim brojem hromosoma. Tako formirane polenove �elije su jednojedarne i nisu sposobne oploditi jajnu �eliju. Da bi došlo do formiranja zrelog polenovog zrna, neophodno je da unutar jednojedarnog polenvog zrnca do�e do diobe jedra. Ova faza u obrazovanju polena naziva se mikrogametogeneza, a odvija se na sljede�i na�in: prvo se unutar jednojedarnog polenovog zrnca, jedro mitotski podijeli, pa nastaje polenovo zrnce sa dva jedra (�elije) od kojih je jedna generativna, a jedna vegetativna. Vegetativna se dalje ne dijeli, a generativna se dijeli u dvije �elije, te u kona�nici zrelo polenovo zrnce se sastoji od tri �elije (dvije generativne i jedne vegetativne). Vegetativna je odgovorna za stvaranje polenove cijevi, a generativne za tzv. dvostruku oplodnju. Prva generativna �elija spaja se sa jajnom �elijom obrazuju�i zigotu (klicu), dok se druga generativna �elija spaja sa centralnim jedrom embrionove kese obrazuju�i hranjivo tkivo endosperm.

61

Gineceum je fertilni dio cvijeta, a predstavlja skup svih tu�kova u cvijetu. Tu�ak je dio cvijeta u kojem se obrazuje ženska jajna �elija, a nakon oplodnje sjeme i plod. U cvijetu može biti jedan ili više tu�kova. Tu�ak je izgra�en iz jednog ili više oplodnih ili karpelnih listi�a. Sastoji se iz tri djela: žiga, vrata i plodnika. Žig je sterilni dio tu�ka. Njegova anatomska gra�a je prilago�ena primanju polena. Vrat tu�ka je središnji izduženi dio tu�ka �ija je funkcija da izdigne žig tu�ka iznad perijanta (olakšavanje oprašivanja). Plodnik je fertilni dio tu�ka i u njemu se nalazi jedan ili više sjemenih zametaka. Svaki sjemeni zametak sastoji se od drške i proširenog dijela - nucelusa. U nucelusu sjemenog zametka odvija se stvaranje ženskih spolnih gameta i to kroz procese makrosporogeneze i makrogametogeneze. Makrosporogeneza se odvija na na�in da se iz �elija subepidermalnog sloja nucelusa sjemenog zametka izdvaja jedna arhesporijalna �elija (jednojedarna embrionova kesa) koja se mejoti�ki dijeli, te nastanu �etiri haploidne makrospore. U pravilu najniža makrospora raste i razvija se, a ostale tri izumiru. Makrospora potom ulazi u proces makrogametogeneze i to na na�in da se ista mitotski dijeli uslijed �ega nastanu dvije �elije (jedra) istovjetne po broju hromosoma ishodišnoj �eliji (makrospori). Jedna �elija (jedro) putuje na jedan pol, a druga na drugi pol embrionove kesice i tamo se dva puta dijele. Nakon raspodjele stvorenih �elija formira se osmojedarni ženski gametofit. Tri gornje �elije u gametofitu predstavljaju jajni aparat, pri �emu je središnja �elija krupnija i predstavlja jajnu �eliju, a dvije sa strane su manje i predstavljaju pomo�ne �elije ili sinergide. Dvije �elije u sredini (sa svakog pola po jedna) su središnje �elije i one formiraju sekundarno jedro embrionove kese. Tri donje �elije u gametofitu se nazivaju antipode i imaju funkciju prehrane.

Cvjetovi koji u sebi imaju i andreceum i gineceum nazivaju se hermafroditni ili dvospolni cvjetovi. Ako cvijet sadrži samo andreceum ili samo gineceum onda je rije� o jednospolnim, muškim ili ženskim cvjetovima. Jednospolne cvjetove na stabljici mogu imati monoeci�ne biljke ili jednodome i dieci�ne biljke ili dvodome. Jednodome su biljke gdje se i muški i ženski cvjetovi nalaze na istoj

62

stabljici. U tu grupu biljaka se ubrajaju: orah, lijeska, kukuruz, krastavac.. Kod dvodomih biljaka, muški cvjetovi se nalaze na jednoj, a ženski na drugoj biljci. Tu spadaju: konoplja, špinat, dud, kivi... Cvjetovi pojedinih biljaka se me�usobno znatno razlikuju zavisno od vrste biljke, njene pripadnosti i sistematske kategorizacije. Monokotiledone biljke imaju cvjetove sa homohlamidnim perijantom sastavljenim od lapova i latica iste boje i oblika, dok dikotiledone biljke imaju cvjetove sa heterohlamidnim perijantom gdje se latice i lapovi jasno razlikuju. Perijant kod monokotiledonih biljaka je naj�eš�e tro�lan, �etvero�lani ili rje�e dvo�lan, ali nikad petero�lan. Kod dikotiledonih biljaka perijant je gotovo uvijek petero�lan, odnosno sastavljen od pet lapova i pet latica. Cvjetovi se na biljci mogu nalaziti pojedina�no ili u grupama. Grupa cvjetova koji se nalaze na zajedni�koj osovini naziva se cvast. S obzirom na grananje cvasti se dijele na monopodijalne (jedinstvena osovina cvasti) i simpodijalne (glavna osovina cvasti slabije razvijena od bo�nih). Neki oblici cvasti su: grozd, gronja, klip, resa, klas..... Osnovna funkcija cvijeta je vezana uz spolno razmnožavanje. Pod pojmom spolnog razmnožavanja podrazumijeva se stvaranje spolnih gameta, zatim spajanje gameta suprotnih spolova i u kona�nici obrazovanje sjemena i ploda. Muške spolne gamete nazivaju se polenova zrnca, a nastaju u andreceumu. Ženske spolne gamete, odnosno jajne �elije nastaju u plodniku tu�ka, ta�nije u nucelusu sjemenog zametka. Prenošenje polena (polenovih zrnaca) sa jednog cvijeta na žig ili njušku tu�ka drugog ili istog cvijeta sa ciljem spajanja muških i ženskih spolnih gameta naziva se oprašivanje. Prema �iniocima koji sudjeluju u prenošenju polena, razlikuju se tri osnovna tipa oprašivanja. Oprašivanje uz pomo� vjetra naziva se anemofilija, uz pomo� vode - hidrofilija, dok se najrasprostranjeniji na�in oprašivanja, koji se odvija uz pomo� insekata, naziva entomofilija. Oprašivanje je neizostavni proces koji prethodi oplodnji. Oplodnja predstavlja proces stapanja muških i ženskih spolnih gameta. Zrelo polenovo zrno (muška gameta) kada padne na žig tu�ka apsorbira vodu i hranjive materije, te zatim proklije u polenovu cijev. Polenova cijev prolazi kroz vrat tu�ka do sjemenog zametka gdje se polenovo zrnce spaja sa ženskom spolnom gametom. Za spolno razmnožavanje ve�ine biljaka (kritosjemenja�e) karakteristi�na je dvostruka oplodnja. Prva spermalna gameta stapa se sa jajnom �elijom obrazuju�i zigotu (embrij), dok se druga spermalna gameta spaja sa centralnim jedrom embrionove kese obrazuju�i hranjivo tkivo endosperm. Embrij i endosperm zajedno sa sjemenom ljuskom (sjemenja�om) �ine sjeme. Sjemena ljuska razvija iz integumenata (ovoj oko nucelusa) i prvenstvena joj je zada�a zaštita sjemena od nepovoljnih vanjskih uticaja. Embrij predstavlja za�etak nove biljke, a sastoji se od: klicinih listi�a (kotiledona ili supki), klicinog pupa ili plumule, klicinog štiti�a, te klicinog korjen�i�a ili radikule, dok endosperm predstavlja hranjivo tkivo iz kojeg embrij crpi hranu potrebnu za klijanje i po�etni razvoj bilj�ice. Dio embrija od kotiledone do radikule naziva se hipokotil, dok se gornji dio embrija od kotiledone do plumule naziva epikotil. Generativni organ biljke koji služi zaštiti sjemena i olakšavanju njegovog rasprostiranja naziva se plod. U formiranju ploda sudjeluje plodnik u kojem se nalazi sjemeni zametak. Iz plodnika se razvija perikarp, a iz sjemenog zametka sjeme (sjemenka), što predstavlja i temeljne dijelove ploda. U formiranju ploda mogu sudjelovati i drugi dijelovi cvijeta (cvjetna loža, cvjetna drška..). Kod ve�ine plodova perikarp je jasno diferenciran na egzokarp, mezokarp i endokarp. Egzokarp je pokori�no tkivo na površini perikarpa. Mezokarp je središnji dio perikarpa i izgra�en je od tankozidnih parenhimskih �elija sa krupnim vakuolama ispunjenim �elijskim sokom. Endokarp je

63

unutrašnji dio perikarpa. Kod „košti�avog“ vo�a (šljiva, breskva...) endokarp predstavlja košticu, a kod „jabu�astog“ vo�a (jabuka, kruška, dunja) endokarp predstavlja sjemenu ku�icu.

Me�u plodovima postoje velike razlike, a u skladu s tim i brojne klasifikacije. U botani�koj klasifikaciji naj�eš�e se primjenjuje podjela plodova po Becku koja kao glavni parametar podjele uzima mjesto i na�in nastajanja plodova. Po toj podjeli plodovi se dijele na jednostavne i složene. Jednostavni plodovi su nastali iz jednog cvijeta, a složeni iz cijele cvasti. U jednostavne plodove spadaju: folikulus, mahuna, �ahura, ljuska, orašica, koštunica, merikarpium, šizokarpium, ahenija..., a u složene smokva, dudinja, ananas. Unutar jednostavnih postoji daljnja podjela na plodove nastale iz jednog ili više plodnika.

SISTEMATIKA BILJAKA Sistematika biljaka je botani�ka disciplina koja ima zadatak da komparativnim istraživanjem morfoloških i anatomskih karakteristika pojedinih biljaka ustanovi njihovo uzajamno srodstvo, te da ih na osnovu toga odredi i svrsta u prirodni sistem. Svrha sistematike je da omogu�i neophodan pregled velikog broja biljaka, te da prikaže njihovu me�usobnu srodnost i odstupanja u skladu sa historijom biljnog svijeta - filogenijom. Sistematika biljaka obuhva�a: identifikaciju (raspoznavanje), nomenklaturu (imenovanje) i klasifikaciju (raspore�ivanje biljaka u odre�ene grupe). Identifikacija biljaka podrazumijeva primjenu niza postupaka pomo�u kojih se biljna vrsta odre�uje ili determinira (vlastito znanje, korištenje determinacijskih klju�eva). Nomenklatura podrazumijeva ispravno imenovanje biljaka pri �emu je nužno koristiti jedinstven imenik biljaka. Istu biljku razli�iti istraživa�i mogu determinirati razli�itim imenom ili joj dodijeliti razli�itu kategorijsku pripadnost, ovisno o podjeli koja je primjenjivana.U nomenklaturi, nau�na imena biljaka se u skladu s Me�unarodnim kodeksom botani�ke nomenklature obavezno pišu latinskim imenom i to sa dvije rije�i. Ovu binarnu nomenklaturu uveo je Carl Line još u 18 vijeku. Prva rije� je ime roda kojemu biljka pripada, a druga rije� je ime vrste. Pun naziv biljne vrste još podrazumijeva da iza imena biljne vrste stoji cijelo ime ili skra�enica imena autora koji je prvi opisao vrstu ili joj dao naziv. Na primjer ispravan naziv za biljku ruzmarin je: Rosmarinus officinalis L. ( Line) Klasifikacija biljaka je postupak raspore�ivanja biljaka u odre�ene sistematske jedinice na osnovu njihovih anatomskih i morfoloških svojstva, te njihove me�usobne srodnosti i odstupanja u skladu sa historijom razvitka biljnog svijeta - filogenijom) Osnovna sistematska jedinica je vrsta (species).Vrsta predstavlja skup svih biljaka, odnosno jedinki koje zauzimaju odre�eni prostor i srodne su u ve�em broju bitnih karakteristika. Od osnovne sistematske jedinice - vrste, mogu se razlikovati: više i niže sistematske jedinice. Vrste koje imaju više zajedni�kih karakteristika �ine širu, a time i višu sistematsku jedinicu - rod. Po istom principu rodovi se ubrajaju u familije, familije u redove, redovi u razrede, a razredi u odjeljke. Pojedine više sistematske jedinice se raš�lanjuju na više kategorija: potporodice, podrazredi, a u izvjesnim slu�ajevima u klasifikaciji biljaka se koriste i me�ujedinice: nadred... Unutar pojedine biljne vrste postoje odre�ene individue koje se nekim svojim karakteristikama izdvajaju od vrste �ine�i tako niže sistematske jedinice: podvrsta, varijetet, forma... Podvrsta (subspecies) predstavlja skup populacija koje se od populacija nomenklaturnog tipa vrste razlikuju u nekim morfološkim osobinama, a od istih su izolirani. Izolacija može biti geografska ili ekološka.

64

Varijetet (varietas) je skup populacija unutar iste vrste ili podvrste koje se u odnosu na iste razlikuju specifi�nim morfološkim i fiziološkim osobinama, ali od njih nisu geografski ili ekološki izolirani, pa u opsegu jednog arela rasprostiranja vrste može biti zastupljeno više varijeteta. Forma (varietas) je tako�er skup populacija unutar iste vrste ili podvrste koje od istih nisu geografski ili ekološki izolirani, ali se one u u odnosu na njih razlikuju obi�no samo jednom specifi�nom morfološkom ili fiziološkom osobinom. Populacija je skup individua koje predstavljaju smjesu genotipova, a nastanjuju jedno odre�eno podru�je, imaju zajedni�ko porijeklo i me�usobno se rasplo�uju. U poljoprivrednoj botanici se u klasifikaciji biljaka vrlo �esto koristi termin sorta. Sorta predstavlja grupu kultiviranih biljaka u okviru vrste, a ponekad i varijeteta, koja se jasno razlikuje po nekoj osobini od nomenklaturnog tipa vrste i koja kada se razmnožava generativno ili vegetativno zadržava tu razlikovnu osobinu. Termin sorta se ne koristi kao sistematska kategorija u op�enitoj sistematici biljaka ve� isklju�ivo za klasifikaciju kultiviranih biljaka.

U klasifikaciji biljaka postoji niz podjela, zavisno od nau�nika koji su je uveli. Prema nau�niku Engleru (1954) �itav biljni svijet se dijeli na 17 odjeljaka, a prema nau�nicima Magdefrau i Ehrendorfer na 7 odjeljaka i to: Schizophyta (bakterije i modozelene alge), Phycophyta (alge), Mycophyta (gljive), Lichenes (lišaji), Bryophyta (mahovine), Pteridophyta (papratnja�e) i Spermatophyta (sjemenja�e). U odjeljak Spermatopyta spadaju tri pododjeljka: Coniferofitina (igli�aste golosjemenja�e), Cycadophytina (perasto lisnate golosjemenja�e) i Magnoliophytina (kritosjemenja�e). Magnoliophytina se razlikuju od ostala dva pododjeljka po tome što što su im sjemeni zameci uvijek smješteni u zatvorenom plodniku. Ovaj pododjeljak se dijeli na Monocotyledonae (monokotiledone) i Dycotiledonae (dikotiledone).

Karakteristike biljaka monokotila su: - klice sa jednom kotiledonom (supkom), - listovi sa paralelnom nervaturom, obi�no nisu raš�lanjeni na lisku i lisnu dršku, �esto sa lisnim

rukavcem, - provodni sistem stabla od zatvorenih kolateralnih provodnih snopi�a obi�no razbacanih bez

ikakvog reda, - korijenak klice rano odumire i biva zamjenjen adventivnim korijenjima, - zeljaste biljke, - cvjetovi tro�lani, �etvrero�lani ili rije�e dvo�lani, ali nikad petero�lani, - polenova zrna obi�no sa jednom brazdom.

Karakteristike biljaka dikotila su: - polenova zrna obi�no sa jednom brazdom, - klice sa dva kotiledona (supke), - listovi sa mrežastom nervaturom, obi�no sa jasno izdvojenom liskom i lisnom drškom, rijetko sa

lisnim rukavcom, - provodni sistem stabla obi�no od jednog prstena otvorenih kolateralnih snopi�a, - korijenak klice se razvija u glavni korijen, - drvenaste ili zeljaste biljke, - cvjetovi peto�lani ili rije�e �etvero�lani, - polenova zrna obi�no sa tri brazde.

65

OSNOVNE KARAKTERISTIKE NAJVAŽNIJIH FAMILIJA U POLJ. BOTANICI

Familija: Apiaceae (štitarke)

Listovi: naizmjeni�ni, višestruko dijeljeni sa lisnim rukavcem Cvjetovi: sitni skupljeni u složene štitove

Perijant: heterohlamidan, �ašica od sitnih listi�a, �esto reducirana, krunica od pet slobodnih listi�a, horipetalna, aktinomorfna Andreceum: 5 prašnika Gineceum: sinkarpan (više oplodnih listi�a sraslo i formiraju samo jedan tu�ak)

Plod: šizokarpijum

Zna�ajnije biljke iz ove familije: Daucus carota (mrkva), Apium graveolens (celer), Petroselinum crispum (peršun), Foeniculum vulgare (koroma�)...

66

Familija: Asteraceae (glavo�ike) Listovi: prosti, naizmjeni�ni ili naspramni Cvjetovi: sitni skupljeni u cvast glavicu

Perijant: �ašica od pet sitnih listi�a ili reducirana, krunica srasla Andreceum: 5 prašnika, antere me�usobno srasle Gineceum: jedan tu�ak izgra�en iz dvije karpele (sinkarpan)

Plod: ahenija sa ili bez papusa (nastavak koji omogu�ava lakše rasprostiranje)

U okviru familije Asteraceae nalaze se dvije podfamilije: Asteroideae i Cichoroideae Podfamilija Asteroideae (biljke samo sa cjevastim ili sa cjevastim i jezi�astim cvjetovima u glavici) Zna�ajnije biljke iz ove podfamilije: Helianthus annuus (suncokret), Helianthus tuberosus (�i�oka), Achillea millefolium (hajdu�ka trava, kunica), Tussilago farfara (podbjel), Artemisia vulgaris (pelin), Arctium lappa (�i�ak)... Podfamilija Cichoroideae (biljke samo sa jezi�astim cvjetovima u glavici) Zna�ajnije biljke iz ove podfamilije: Cichorium intybus (vodopija), Taraxacum officinale (masla�ak), Lactuca sativa (salata)...

Familija: Lamiaceae (usnatice) Listovi: prosti, naspramni Cvjetovi: skupljeni u cimoznim, dihazijalnim cvastima grupisanim u noduse

Perijant: �ašica simpetalna (srasla), krunica simpetalna Andreceum: 4 ili 2 prašnika Gineceum: 2 oplodna listi�a

Plod: merikarpijum, raspada se na 4 orašice

Zna�ajnije biljke iz ove familije: Lamium maculatum (pjegava mrtva koriva), Mentha longifolia (dugolisna nana), Salvia officinalis (kadulja), Rosmarinus officinalis (ruzmarin)...

67

Familija: Solanaceae

Listovi: cijeli ili perasto dijeljeni, naizmjeni�ni, a pri vrhu stabljike naspramni Cvjetovi: su pojedina�ni ili skupljeni u složenim cimoznim cvastima

Perijant: �ašica simpetalna (srasla), krunica simpetalna Andreceum: izgra�en od pet prašnika koji su srasli sa kruni�nom cijevi Gineceum: jedan tu�ak izgra�en od 2 do 5 oplodnih listi�a

Plod: �ahura ili bobica

Zna�ajnije biljke iz ove familije: Solanum tuberosum (krompir), Solanum melongena (patlidžan), Nicotiana tabacum (duhan), Solanum lycopersicum (paradajz)

Familija Fabaceae (mahunarke) Listovi: naizmjeni�ni, perasto složeni sa zaliscima Cvjetovi: skupljeni u cvast grozd

Perijant: heterohlamidan, �ašica izgra�ena od pet sraslih listi�a, krunica od pet slobodnih listi�a, zigomorfna Andreceum: izgra�en od 10 me�usobno sraslih prašnika ili 9 sraslih, a jedan slobodan Gineceum: izgra�en iz jednog tu�ka

Plod: mahuna

Zna�ajnije biljke iz ove familije: Phaseolus vulgaris (grah), Pisum sativum (grašak), Vicia faba (bob), Trifolium pratense (crvena djetelina), Trifolium repens (bijela djetelina), Robinia pseudoacacia (bagrem)..

68

Familija Brassicaceae (kupusnja�e) Listovi: spiralno raspore�eni listovi Cvjetovi: skupljeni u grozdaste cvasti

Perijant: heterohlamidan, �ašica od �etiri listi�a (u 2 kruga po dva), krunica od �etiri listi�a Andreceum: 6 prašnika Gineceum: tu�ak sastavljen iz dvije karpele

Plod: uglavnom ljuska ili ljuš�ica

Zna�ajnije biljke iz ove familije: Brassica oleracea var. capitata (kupus), Brassica oleracea var. sabauda (kelj), Brassica oleracea var. botrytis (karfiol)...

Familija Rosaceae U okviru familije Rosaceae nalaze se tri podfamilije: Rosoideae, Prunoideae, Maloideae. Podfamilija Rosoideae

Listovi: naizmjeni�ni, sa zaliscima Cvjetovi: dvospolni, aktinomorfni, cvjetna loža ispup�ena ili peharasto izdubljena

Perijant: heterohlamidan, obi�no peto�lani Andreceum: sastoji se od mnogo prašnika u cikli�nom rasporedu Gineceum: izgra�en iz više tu�kova u jednom cvijetu (apokarpan)

Plod: orašica ili koštunica koje obrazuju i zbirne plodove

Zna�ajnije biljke iz ove podfamilije: Rubus idaeus (malina), Rubus caesius (kupina), Fragaria vesca (jagoda)

69

Podfamilija Prunoideae

Listovi: naizmjeni�ni, sa zaliscima Cvjetovi: dvospolni, aktinomorfni, cvjetna loža sredcvjetna duboko izdubljena

Perijant: heterohlamidan, obi�no peto�lani Andreceum: sastoji se od mnogo prašnika u cikli�nom rasporedu Gineceum: monokarpan (jedan tu�ak izgra�en iz jedne karpele)

Plod: monokarpna koštunica

Zna�ajnije biljke iz ove podfamilije: Prunus cerasus (višnja), Prunus avium (trešnja), Prunus persica (breskva), Prunus domestica (šljiva), Prunus armeniaca (kajsija)...

Podfamilija Maloideae

Listovi: naizmjeni�ni, sa zaliscima Cvjetovi: dvospolni, aktinomorfni, cvjetna loža ispup�ena ili peharasto izdubljena

Perijant: heterohlamidan obi�no peto�lani Andreceum: sastoji se od mnogo prašnika u cikli�nom rasporedu Gineceum: jedan tu�ak izgra�en iz više oplodnih listi�a (sinkarpan)

Plod: sinkarpna koštunica

Zna�ajnije biljke iz ove podfamilije: Pyrus communis (kruška), Malus domestica (jabuka), Cydonia oblonga (dunja), Mespilus germanica (mušmula)....

70

Familija Liliaceae

Listovi: listovi su sa paralelnom nervaturom Cvjetovi: dvospolni, aktinomorfni

Perijant: homohlamidan (perigon), listi�i �ašice i krunice su iste boje, ima 6 listi�a raspore�enih u dva kruga po tri Andreceum: šest prašnika Gineceum: jedan tu�ak izgra�en iz tri oplodnih listi�a (sinkarpan)

Plod: �ahura ili bobica

Zna�ajnije biljke iz ove familije: Allium cepa (crveni luk), Allium sativum (bijeli luk), Lilium bosniacum (bosanski ljiljan), Tulipa gesneriana (tulipan, lala)

Familija Poaceae (trave) Listovi: listovi su sa paralelnom nervaturom Cvjetovi: dvospolni, rje�e jednospolni skupljeni u prostije cvasti - klasi�e

Više klasi�a u ve�ini biljaka u�estvuje u formiranju složenijih cvasti (složeni klas, metlica..) Andreceum: tri prašnika, rje�e šest Gineceum: jedan tu�ak izgra�en iz dva oplodna listi�a

Plod: krupa ili kariopsis (pšeno)

Zna�ajnije biljke iz ove familije: Triticum vulgare (obi�na pšenica), Zea mays (kukuruz), Secale cereale (raž), Lolium perenne (engleski ljulj), Avena sativa (zob)