NEUROFISIOLOGI

SISTEM MOTORIK

Oleh:

Kevin Gunawan

Pembimbing:

DR. Dr. Wismaji Sadewo, Sp.BS(K)

DEPARTEMEN BEDAH SARAF

FAKULTAS KEDOKTERAN UNIVERSITAS INDONESIA

2015

Sistem  Motorik  

1.  Refleks  

Refleks   secara   umum   dapat   diartikan   sebagai   respon   yang   terjadi   secara   otomatis   dan   tanpa  

disadari.  Refleks   saraf   selalu  dimulai  dari   rangsangan  /   stimulus  yang  mengaktifkan   reseptor.  

Kunci   jaras  refleks  adalah  negative   feedback.   Jalur  yang  terlibat  dalam  refleks  tersebut  dikenal  

sebagai   lengkung   refleks.   Tidak   seperti   gerak   biasa,   respons   gerak   refleks   dapat   diprediksi.  

Refleks  saraf  dapat  dikelompokkan  sebagai  berikut:  

1. Divisi   eferen   sistem   saraf   yang   mengendalikan   respons   refleks,   melibatkan   somatic  

motor   neuron   dan   otot   skeletal   yang   dikenal   sebagai   refleks   somatik.   Refleks   dengan  

respon  yang  dikendalikan  saraf  otonom  disebut  refleks  otonom.    

2. Berdasarkan   lokasi   sistem   saraf   pusat   dimana   refleks   diintegrasikan.   Refleks   spinal  

diintegrasikan  di  korda  spinalis.  Refleks  tersebut  juga  dimodulasi  oleh  input  yang  lebih  

tinggi  dari  otak,  tetapi  juga  bisa  terjadi  tanpa  input  tersebut.  Refleks  yang  diintegrasikan  

di  otak  disebut  refleks  kranial.    

3. Refleks   yang   didapat   atau   dipelajari.   Refleks   patella  merupakan   refleks   yang   didapat.  

Saat  seorang  dapat  memainkan  piano  dengan  jari-­‐jarinya  merupakan  suatu  refleks  yang  

dipelajari.    

4. Berdasarkan   jumlah   neuron   di   jaras   refleks.   Refleks   yang   paling   sederhana   adalah  

monosynaptic   reflex   yang   merupakan   refleks   dengan   sinaps   tunggal   di   antara   dua  

neuron  di  jaras  tersebut,  yaitu  satu  neuron  aferen,  satu  neuron  eferen  yang  bersinaps  di  

korda  spinalis.  Sebagian  besar  refleks  terdiri  dari  tiga  atau  lebih  neuron,  disebut  sebagai  

polysinaptic   reflex.   Jalur   divergen   memungkinkan   stimulus   tunggal   mempengaruhi  

banyak   target   neuron,   sedangkan   konvergensi   mengintegrasikan   input   untuk  

memodulasi  sebuah  respons.    

Dalam   sistem   motorik   terdapat   refleks   otot   skeletal.   Eksitasi   somatic   motor   neuron   selalu  

menyebabkan  kontraksi  di  otot  rangka  /  skeletal.  Tidak  ada  inhibitory  neuron  yang  bersinaps  di  

otot  skeletal  untuk  relaksasi.  Relaksasi  merupakan  akibat  dari  tidak  adanya  input  eksitatorik.    

Refleks  otot  skeletal  memiliki  komponen  sebagai  berikut:  

1. Reseptor   sensorik,  dikenal   sebagai  proprioseptor  yang   terletak  di  otot   skeletal,   kapsul  

sendi,  dan  ligamen.  Reseptor  ini  memonitor  posisi  tungkai,  pergerakan  dan  upaya  yang  

kita  gunakan  saat  mengangkat  benda.    

2. Neuron  sensorik  yang  membawa  sinyal  dari  proprioseptor  ke  sistem  saraf  pusat.    

3. Sistem  saraf  pusat  mengintegrasikan   sinyal  masuk  menggunakan   jalur   eksitatorik  dan  

inhibitoik   interneuron.   Pada   refleks,   informasi   sensorik   diintegrasikan   dan   dilakukan  

secara  bawah  sadar.   Informasi  sensorik  mungkin  diintegrasikan  di  korteks  serebri  dan  

menjadi  persepsi  serta  beberapa  reflesk  dapat  dimodulasi  sebagai  input  sadar.    

4. Motor   neuron   somatik   yang   membawa   sinyal   output.   Motor   neuron   somatik  

mempersarafi  kontraktil  otot  yang  disebut  alpha  motor  neuron.    

5. Efektor,   yang  merupakan   serat   kontraktil   yang   dikenal   sebagai   serta   otot   ekstrafusal.  

Potensial  aksi  di  alpha  motor  neuron  akan  menyebabkan  serat  ekstrafusal  berkontraksi  

Terdapat  tiga  buah  propriosepto  di  dalam  tubuh  

1. Muscle   spindle   merupakan   reseptor   peregangan   yang   meresepon   pergangan   otot,  

kemudian  mengirim   informasi   ke   korda   spinalis   dan   otak  mengenai   panjang   otot   dan  

perubahan   panjang   otot.   Kecuali   pada   rahang,   semua   otot   skeletal   tubuh   memiliki  

banyak  muscle  spindle.  Masing-­‐masing  muscle  spindle   terdiri  dari  kapsul   jaringan  kita  

yang   membentuk   sekelompok   serat   saraf   kecil   yang   dikenal   sebagai   serat   infrafusal.  

Serat   ini   dimodifikasi   sehingga   ujungnya   kontraktil,   tetapi   bagian   tengahnya   sedikit  

miofibril.   Ujung   kontraktil   tersebut   mendapat   persarafan   sendiri   dari   gamma   motor  

neuron.  Bagian  tengah  yang  bersifat  nonkontraktil  dibungkus  oleh  ujung  saraf  sensorik  

langsung   dengan  alpha  motor   neuron   yang  mempersarafi   otot   dimana   spindle  berada.  

Saat  sebuah  otot  beristirahan,  daerah  tengah  masing-­‐masing  muscle  spindle  akan  cukup  

tertarik   untuk  mengaktifkan   serat   sensorik.   Hasil   akhirnya   adalah   neuron   dari   spinle  

akan   aktif   secara   tonik,  mengirimkan   arus   stabil   aksi   potensial   ke   sistem   saraf   pusat.  

Walaupun  dalam  posisi  istirahat,  otot  tetap  memiliki  tonus  tertentu.  Muscle  spindle  juga  

terdapat   secara   paralel   pada   serat   ekstrafusal.   Pergerakan   yang   menyebabkan  

pemanjangan  otot   juga  meregang  muscle   spindle  dan  menyebabkan   serat   sensoriknya  

tereksitasi  cepat.  Hal  ini  menyebabkan  refleks  kontraksi  otot  yang  akan  mencegah  otot  

melakukan   over   stretching.   Jaras   refleks   dimana   regangan   otot  menyebabkan   respons  

kontraksi  dikenal  dengan  stretch  reflex.  

2. Golgi  tendon  berespon  pada  ketegangan  otot.  Reseptor  ini  ditemukan  di  persimpangan  

tendon  dan  serat  otot.  Organ  golgi  tendon,  berespon  secara  primer  ke  tension  otot  yang  

berkembang  selama  kontraksi   isometrik  dan  menyebabkan  reflek  relaksasi.  Respon  ini  

berlawanan   dengan   reflek   kontraksi   yang   disebabkan   muscle   spindle.   Organ   golgi  

tendon  disusun  oleh  tiga  ujung  saraf  bebas  yang  membelit  serat  kolagen  di  dalam  kapsul  

jaringan  ikat.Saat  sebuah  otot  berkontraksi,  tendonnya  akan  menjadi  sebuah  komponen  

elastis   fase   isometrik   kontraksi.   Kontraksi   akan   menarik   serat   didalam   tendon   golgi  

dengan   kuat,   menjepit   ujung   sensoris   saraf   afferen   dan   menyebabkan   mereka   “fire”.  

Input   aferen   dari   aktivasi   organ   golgi   tendon   mengeksitasi   inhibitory   interneurons   di  

korda   spinalis.   Interneuron  menghambat  alpha  motor  neuron   yang  mempersarafi  otot,  

dan   kontraksi   otot   akan   turun.   Dalam   kebanyakan   keadaan,   reflek   ini   memperpelan  

kontraksi  otot  saat  kekuatan  otot  meningkat.  Dengan  kata  lain,  organ  golgi  tendon  akan  

mencegah  kontraksi  berlebihan  yang  mungkin  melukai  otot.  

3. Stretch   refleks   dan   Inhibisi   resiprok   mengontol   pergerakan   di   sekeliling   sendi.  

Pergerakan   di   sekeliling   sendi   paling   flexible   dikontrol   oleh   sekelompok   otot   sinergis  

dan   antagonis   yang   terkoordinasi.   Kumpulan   pathway   yang   mengontrol   suatu   sendi  

dikenal   sebagai   unit   myotatic.   Refleks   paling   sederhana   pada   unit   myotatic   adalah  

monosynaptic   stretch   reflex,   yang   hanya  melibatkan   dua   neuron,   neuron   sensorik   dari  

muscle  spindle  dan  neuron  somatic  motor  neuron  ke  otot.  Reflek  hentakan  lutut  adalah  

contoh  monosynaptic  stretch  reflex.  Saat   tendon  pattelar  di  bawah  tempurung   lutut  di  

ketuk   dengan   palu   kecil,   ketukan   akan   meregangkan   otot   quadriceps.   Ini   akan  

mengaktifkan   muscle   spindles   dan   mengirim   aksi   potensial   melalui   serat   sensoris   ke  

korda   spinalis.   Neuron   sensoris   bersinaps   secara   langsung   ke   motor   neuron   yang  

mengontrol   kontraksi   otot   quadriceps.   Eksitasi   dari  motor   neuron  menyebabkan   unit  

motorik  di  quadriceps  berkontraksi  dan  kaki  bagian  bawah  akan  maju  ke  depan  

4. Refleks   fleksi   merupakan   polysinaptic   reflex   pathway   yang   menyebabkan   tangan   atau  

kaki   tertarik   saat   ada   rangsang   nyeri,   misalnya   terkena   peniti   atau   kompor   panas.  

Refleks   ini   terjadi   dengan   jalur   divergen.   Saat   kaki   kontak   dengan   titik   paku,  

nocireseptor   di   kaki   mengirim   sensor   informasi   ke   spinal   kord.   Disini   sinyal   akan  

berdivergen  mengaktifkan  multiple   eksitatori   interneurons.   Beberapa  neuron   ini   akan  

mengeksitasi   alpha   motor   neuron   menyebabkan   kontraksi   otot   fleksi   tungkai   yang  

terstimulus.   Beberapa   interneuron   secara   simultan   mengaktivasi   inhibitory  

interneurons  yang  menyebabkan   relaksasi   sekelompok  otot   antagonis.  Karena   inhibisi  

resiprok   inilah,   tungkai   akan   fleksi,   menarik   dari   stimulus   nyeri.   Tipe   refleks   ini  

membutuhkan  waktu   lebih   banyak   dari   pada   stretch   reflex   karena   lebih   polysinaptic.  

Saat   lengkung  refleks  untuk  menghindari   stimulus  nyeri  diinisiasi  di   sebuah  kaki,  kaki  

yang   berlawanan   juga   akan   mempersiapkan   diri   sehingga   orang   tersebut   tidak  

kehilangan  keseimbangan.  

Tidak  semua  aktivitas  refleks  melibatkan  lengkung  refleks  yang  jelas,  meskipun  begitu  prinsip  

dasar  refleks  tetap  ada.  Ada  jenis  refleks  yang  dimediasi  baik  oleh  neuron  atau  hormon  maupun  

keduanya,  ada  pula  yang  tidak  melibatkan  keduanya.  

 

2.  Korteks  motorik  

Korteks  motorik  primer   (Area  Broadmann  4),   tersusun   secara   somatotopis   sebagai   pemetaan  

motorik   kontralateral.   Respresentasi   dari   kepala   ditemukan   di   bagian   lateral,   dekat   dengan  

fisura  lateral,  diikuti  dengan  tangan,  anggota  gerak  atas  dan  bawah,  serta  batang  tubuh  terletak  

lebih  ke  medial.  Area-­‐area   ini  dipetakan  dengan   cara   stimulasi   area  dari   korteks  motorik  dan  

mengobservasi  pergerakan  otot-­‐ototnya.    

  Area   yang   berdekatan   dengan   area   motorik   primer   adalah   area   premotorik.   (Area  

Broadmann   6).   Stimulasi   neuron   pada   area   ini   juga  menginduksi   terjadinya   gerakan  motorik  

pada   tubuh.   Neuron   ini   memproyeksikan   akson   menuju   korteks   motorik   primer,   area  

subkortikal,   dan   melalui   medula   spinalis.   Dua   area   premotorik   utama   adalah   korteks  

premotorik  yang   terletak  pada  bagian   lateral  dari  hemisfer,  dan  korteks  motorik  suplementer  

yang  terletak  pada  aspek  medial  serta  superior  dari  hemisfer.    

   

Jaras  saraf  yang  berasal  dari  area  4  dan  area  kortikal  yang  berada  di  dekatnya  bersama-­‐sama  

membentuk   traktus   piramidal,   yang  merupakan   koneksi   tercepat   dan   paling   langsung   antara  

area   motorik   primer   dengan   neuron   motorik   dari   kornu   anteriro.   Sebagai   tambahan,   area  

kortikal   lain   (terutama   ganglia   basalis)   berpartisipasi   pada   kontrol   gerakan.   Area   ini  

membentuk  lengkung  kompleks  umpan  balik  antara  satu  dengan  yang  lain  dan  dengan  korteks  

motorik   primer   serta   cerebellum.   Fungsinya   terutama   untuk   memodulasi   gerakan   dan  

meregulasi  tonus  otot.    

 

 

2.1  Jaras  kortikospinal  (jaras  piramidal)  

Jaras   ini   berasal   dari   korteks   motorik   dan   berjalan   melalui   substansia   alba   cerebral   (corona  

radiata),   kapsula   interna   bagian   posterior,   bagian   sentral   pedunkulus   cerebral   (crus   cerebri),  

pons,   dan   basis   medulla,   di   mana   jaras   ini   akan   tampak   sebagai   penonjolan   yang   disebut  

piramida.   Piramida  medulla   memberikan   nama   yang   sama   bagi   jaras   ini.   Pada   bagian   paling  

rendah   dari   medulla,   80-­‐85%   jaras   piramida   menyilang   ke   sisi   berlawanannya   sehingga  

diistilahkan   sebagai   decussatio   piramidalis.   Jaras   yang   tidak   menyilang   di   sini   turun   pada  

medula   spinalis   pada   funiculus   anterior   sebagai   jaras   kortikospinal   anterior   ;   mereka   akan  

menyilang   jauh   di   bawah   (biasanya   pada   segmen   level   di   mana   mereka   menyuplai)   melalui  

komisura  anterior  medula  spinalis.    

  Mayoritas   jaras   piramidal   menyilang   di   decussatio   piramidalis,   kemudian   turun   pada  

medula  spinalis  sebagai   jaras  kortikospinal   lateral.  Sekitar  90  %  dari   jaras   traktus  piramidalis  

berakhir  pada  sinaps  interneuron,  yang  kemudian  mentransmisikan  impuls  motorik  ke  neuron  

motorik  α  besar  kornu  anterior,  dan  juga  ke  neuron  motorik  ɣ  yang  lebih  kecil.    

 

2.2  Jaras  Kortikonuklear  (Kortikobulbar)  

Beberapa   jaras   traktus   piramidalis   bercabang   dari   jalur   utama   traktus   ketika   melewati  

mesencephalon  dan  kemudian  mengambil  jalan  ke  lebih  dorsal  menuju  nukleus  motorik  nervus  

kranialis.   Jaras   yang   menyuplai   nukleus-­‐nukleus   batang   otak   ini   sebagian   menyilang,   dan  

sebagian   lagi   tidak  menyilang.  Nukleus   yang  menerima   input   traktus  piramidalis   adalah   yang  

memediasi  gerakan  volunter  dari  muskulatur  kranial   lewat  nervus  kranialis  V,   II,   IX,  X,  XI,  dan  

XII.  

  Traktus   kortikomesencephalic   berasal   dari   area   lapang   mata   frontal   yang   kemudian  

berjalan   tandem   dengan   trkatus   piramidalis   (di   sebelah   rostral,   pada   kapsula   interna   bagian  

posterir)   dan   kemudian   menuju   dorsal   ke   arah   nukleus-­‐nukleus   nervus   kranialis   yang  

memediasi  gerakan  mata,   seperti  N.   III,   IV,  dan  VI.  Area  8  menginervasi  otot-­‐otot  mata  secara  

sinergis.    

  Traktus  motorik   pada  medula   spinalis   secara   anatomis   dan   fisiologis   terbagi   dalam   2  

grup   :   grup   lateral,   terdiri   dari   traktus   kortikospinal   dan   rubrospinal,   serta   grup  medial   yang  

terdiri  dari  traktus  retikulospinal,  vestibulospinal,  dan  tectospinal.  Traktus  lateral  bertanggung  

jawab  terhadap  gerakan  volunter  untuk  tangan  dan  lengan  bawah  untuk  kontrol  motorik  detail  

yang  membutuhkan  ketepatan  tinggi.  Traktus  medial,  sebaliknya  menginervasi  neuron  motorik  

yang   terletak   lebih  medial  pada  kornu  anterior  dan  bertanggung   jawab  untuk  gerakan  batang  

tubuh  serta  tungkai  bawah.    

 

3.  Traktus  Ekstrapiramidalis  

3.1  Traktus  vestibulospinal  

Sistem  vestibular  terlibat  dalam  kontrol  keseimbangan.  Nukleus-­‐nukleus  keseimbangan  terdiri  

dari   4   neuron   grup   utama,   yang   secara   garis   besar   dikelompokkan  menjadi   grup  medial   dan  

lateral.  Nukleus-­‐nukleus  ini  terletak  pada  pontomedullary  junction.  Tiga  dari  nukleus  ini,  lateral  

(Deiters),   dan   inferior   menjadi   tempat   terminasi   sentral   dari   jaras   vestibular   aferen   yang  

disupply   organ   otolitik   (utrikula   dan   sakula)   dari   labirin.   Jaras   vestibular   aferen   menyuplai  

ujung  kanalis  semisirkular  terutama  di  superior.  Sebagai  tambahan,  nukleus-­‐nukleus  vestibular  

juga   menerima   input   dari   medula   spinalis,   cerebellum,   formasio   retikularis,   dan   pusat   yang  

lebih  tinggi.    

  Jalur   output   yang   diketahui   dari   nukleus-­‐nukleus   vestibularis   termasuk   proyeksi  

menuju   medula   spinalis,   nukleus   okulomotor,   cerebellum,   dan   formasio   retikularis.   Aktivitas  

vestibular  juga  mencapai  thalamus,  colliculus  superior,  dan  pusat  yang  lebih  tinggi.    

  Proyeksi   neuron   vestibular   ke   medula   spinalis   melalui   tractus   vestibulospinal   lateral  

(TVSL)  dan  traktus  vestibulospinal  medial  (TVSM).  Dua  traktus  ini,  yang  terletak  pada  funikulus  

anterior   dan   anteromedial,   bekerja   secara   primer   pada   apparatus   motorik   yang   mengontrol  

otot-­‐otot  proksimal  dan  menjadi  penting  pada  regulasi  keseimbangan  postural.    

Traktus  vestibulospinal  lateral  tidak  menyilang  dan  secara  primer  berasal  dari  nukleus  

vestibular  lateral.  Beberapa  dari  jaras  pentingnya  berjalan  sepanjang  medula  spinalis  ;  mereka  

dapat  bercabang  untuk  menginervasi  regio  tertentu  sewaktu  mereka  berjalan.  Nukleus  lateralis  

tersusun   secara   somatotopis   :   neuron   yang   terproyeksi   ke   level   lebih   rendah   dari   medula  

spinalis  terletak  pada  bagian  posterior  dan  distal  dari  nukleus,  sedangkan  neuron  yang  berakhir  

pada   level   yang   lebih   tinggi   terletak   lebih   anterior   dan   rostral.   Level   yang   lebih   bawah  

menerima   proyeksi   yang   sangat   banyak   dari   vermis   cerebellum,   sedangkan   regio   level   yang  

lebih  atas  menerima  input  yang  sangat  banyak  dari  jaras  aferen  vestibular.  TVSL  berakhir  pada  

lamina  VIII  dan  bagian  dari  lamina  VII  ;  mereka  bekerja  pada  neuron  alpha  dan  gamma.    

  Aksi  dominan  dari   traktus  vestibulospinal   lateral   adalah  memproduksi  kontraksi  otot-­‐

otot   ekstensor   (anti   gravitasi)   dan   relaksasi   otot-­‐otot   fleksor.   Pada   kasus   dari   leher,   batang  

tubuh,   dan   beberapa   otot-­‐otot   ekstensor   tungkai   bawah,   kontraksi   diproduksi   oleh   eksitasi  

langsung  (monosinaps)  neuro  motorik.    

 

     

3.2  Traktus  rubrospinal  (Nukleus  Merah)  

Nukleus  ini  mernerima  sejumlah  besar  jaras  dari  cerebellum  kontralateral  dan  korteks  cerebral  

ipsilateral,   yang   kemudian   memiliki   proyeksi   mayor   ke   medula   spinalis,   dinamakan   traktus  

rubrospinal.   Target   predominan   dari   aksi   mekanismenya   adalah   apparatus   motorik   yang  

mengontrol  otot-­‐otot  distal  dari  tungkai  kontralteral,  walaupun  traktus  ini  juga  memiliki  fungsi  

menghambat  aksi  dari   jaras  aferen  otot  dan  kutaneus  pada  neuron  spinalis.  Pada  batang  otak,  

cabang  jaras  dari  traktus  rubrospinal  berakhir  di  nukleus  fascialis  (berfungsi  untuk  mengontrol  

otot   wajah),   nukleus   retikularis   lateral   (relay   aferen   cerebellum),   dan   nukleus   gracilis   serta  

kuneatus   (kontrol   input   aferen).   Sebagai   tambahan   sebagai   sumber   dari   traktus   rubrospinal,  

nukleus   merah   mengirimkan   jaras   ke   olive   inferior   ipsilateral   (relay   aferen   cerebellum)   dan  

formasio   retikularis   medial.   Cabang   distal   dari   traktus   rubrospinal   berakhir   pada   regio  

intermediate  dan  kornu  anterior  (lamina  V,VI,dan  VII)  dari  substansia  grisea  medula  spinalis.    

  Traktus   rubrospinal  mempengaruhi   neuron  motorik   di   kornu   anterior,   secara   primer  

melalu  aksinya  pada   interneuron   inhibisi  atau  eksitasi.  Pola  predominan  dari  aksi  rubrospinal  

adalah   memfasilitasi   neuron   motorik   fleksor   dan   menginhibisi   otot   ekstensor   yang  

berhubungan,   melalui   interneuron.   Traktus   rubrospinal   bertanggung   jawab   terhadap   kontrol  

dari  ekstremitas  yang  membutuhkan  gerakan  halus.  Kontrol  traktus  rubrospinal  terhadap  input  

aferen   yang  menuju  medula   spinalis   adalah   berupa   inhibisi   presinaps   yang   beraksi   di   bagian  

posterior  sentral  kornu  terminal  dari  organ  tendon  Golgi  dan  resptor  di  kutan.  

 

3.3  Traktus  Retikulospinal  

Traktus   retikulospinal  merupakan   traktus  motorik   ekstrapiramidal   yang   turun   dari   formasio  

retikularis   dalam   dua   jalur   yang   memberi   persarafan   kepada   batang   tubuh   dan   otot-­‐otot  

proksimal  ekstremitas.  Traktus  ini  berperan  utama  sebagai  lokomotor  dan  kontrol  postural.    

  Traktus   retikulospinal   terbagi   menjadi   2   bagian,   yaitu   traktus   retikulospinal   medial  

(pontine)   dan   lateral   (medullary).   Traktus   retikulospinal  medial   berperan   dalam  merangsang  

otot-­‐otot   ekstensor.   Serat   traktus   ini   berasal   dari   caudal   pontine   reticular   nucleus   dan   oral  

pontine  reticular  nucleus.  Traktus  retikulospnalis  lateral  berperan  dalam  menghambat  otot-­‐otot  

ekstensor  aksial.    

 

3.4  Traktus  Tektospinal  

Pada  manusia,   traktus   tektospinal   berperan  menkordinasi   gerakan   kepala   dan  mata.   Traktus  

tektospinal   menghubungkan   tektum   mesensefalon   dengan   korda   spinalis,   yang   berperan  

memediasi   refleks   pergerakan   postural   kepala   terhadap   rangsangan   visual   dan   auditorik.  

Traktus   ini   berasal   dari   kolikulus   superior   yang   aferennya   berasal   dari   nukleus   visual,  

kemudian   terproyeksi   ke   nukleus   okulomoter,   troklear,   dan   abdusen.   Traktus   tersebut  

kemudian  turun  ke  korda  spinalis  servikalis  dan  berakhir  pada  Rexed  laminae  VI,  VII,  dan  VIII  

untuk  mengkordinasi  gerakan  kepala,  leher,  dan  mata,  terutama  terhadap  respons  visual.    

 

4.  Cerebellum    

Bersama   dengan   ganglia   basalis,   cerebellum   membentuk   bagian   dari   lengkung   motorik  

ekstensif  berhubungan  dengan   fungsi   inisiasi  dan  koordinasi   gerakan.  Cerebellum  merupakan  

pusat   integrasi   untuk   aferen   sensoris   dan   input   lain.   Cerebellum  menerima   input   aferen   dari  

jaras  spinal  asending,  korteks  cerebral,  mata,  dan  apparatus  vestibular.  

  Secara   fungsinya,   cerebellum   dapat   dianggap   sebagai   tiga   kompartemen   atau   modul  

terpisah,   di   mana   masing-­‐masing   kompartemen   terdiri   dari   area   korteks   cerebellum   yang  

berhubungan   dengan   dengan   substansia   alba   dan   nuklei-­‐nya   yang   terletak   dalam.   Ketiga  

kompartemen   tersebut   adalah   vestibulocerebellum,   spinocerebellum,   dan   pontocerebellum.

  Ketiga  kompartemen  cerebellum  tersebut  adalah  :    

1. Kompartemen  vestibulocerebellum  

Kompartemen   ini   menerima   aferen   dari   nukleus   vestibular   dan   ganglion   vestibuar  

ipsilateral.  Kompartemen   ini  disebut  archicerebellum.  Vestibulocerebellum  terdiri  dari  

nodus   flocculonodular   bersama   dengan   area   vermis   yang   terletak   berdekatan.  

Kompartemen  ini  berhubungan  dengan  orientasi  kepala  dan  tubuh  pada  suatu  ruangan,  

dan  pergerakan  mata.  

  Kerusakan  pada  nodus   flocculonodular  menghasilkan  hilangnya  keseimbangan.  

Pasien   tidak   dapat   berdiri   seimbang   (astasia),   dan   tidak   dapat   mempertahankan  

keseimbangan  ketika  berjalan  (abasia).  Ataksia  merupakan  hasil  dari  ketidakmampuan  

otot  untuk  berkoordinasi.  Pasien  cenderung  untuk  jatuh  ke  samping,  belakang,  atau  ke  

depan.  Ketika  berdiri,  pasien  cenderung  berdiri  dengan  kaki  yang   lebih   lebar  daripada  

orang   normal   ;   hal   ini   untuk   mengkompensasi   kehilangan   keseimbangan.   Sebagai  

tambahan,  pasien  dapat  mengalami  tremor  aksial  dan  kepala.    

2. Kompartemen  spinocerebellum    

Kompartemen   ini   terdiri   dari   zona   vermis   yang   berdekatan   dan   intermediate.  

Kompartemen   ini   menerima   input   dari   jaras   spinocerebellum   dorsal,   ventral,   dan  

cuneocerebellum.   Melalui   input   ini,   cerebellum  memonitor   posisi   tubuh   dan   gerakan,  

berhubungan  dengan  kontrol  muskulatur  aksis  dan  anggota  gerak.    

Peran   utama   dari   kompartemen   ini   adalah   mempertahankan   postur   tubuh  

sebagai  sistem  regulator  anti  gravitasi.  Spinocerebellum  mengontrol  level  tegangan  otot  

atau  tonus  yang  dibutuhkan  untuk  mempertahanlan  postur  ketika  berdiri  atau  berjalan.  

3. Kompartemen  pontocerebellum    

Kompartemen  ini  merupakan    zona  terbesar,  menerima  mayoritas  inputnya  dari  aferen  

yang   sudah  menyilang   dari   nukleus   basal   pons  melewati   peduncus   cerebellum  media.  

Jaras  mayor  berasal  dari  korteks  cerebral  menuju  ke  nukleus  pons  ipsilateral  dan  jaras  

aferen  yang  terletak  kolateral  dari  nukleus  dentatus.  Kompartemen  pontocerebellum  ini  

berfungsi   untuk   merencanakan   dan   menentukan   waktu   gerakan   lengan,   tangan   serta  

telapak   tangan.   Kompartemen   ini   mengirimkan   proyeksi   kortikonuklear   ke   nukleus  

dentatus,  yang  kemudian  memproyeksikan  ke  korteks  cerebral.    

Kerusakan   pada   kompartemen   pontocerebellum   berakibat   disrupsi   berat   dari  

gerakan.   Sisi   ipsilateral   terganggu   karena   proyeksi   eferen   pontocerebellum   menuju  

korteks   motorik   kontralateral,   yang   kemudian   terproyeksi   ke   kaudal   pada   jaras  

kortikospinal  yang  menyilang  di  piramida.  Cedera  akan  menjadi   lebih   serius   juka  baik  

korteks  cerebellum  dan  nukleus  dentatus  rusak.  Lesi  ini  akan  berakibat  pada  hilangnya  

gerakan   terkoordinasi   parsial   atau   total,   yang   disebut   sbagai   dyssynergia   atau  

dekomposisi   gerakan.   Pasien   dapat   mengalami   ataksia,   atau   gerak   jalan   yang   tidak  

stabil,  hipotonia,  yang  merupakan  kehilangan  tonus  otot,  dan  pasien  akan  dapat  jatuh  ke  

sisi   di   mana   terdapat   lesi.   Tremor   dapat   terjadi,   dan   dapat   terlihat   ketika   bergerak.  

Gejala  lain  yang  dapat  terjadi  adalah  dysarthria  (bicara  kacau)  dan  nystagmus.    

 

5.  Ganglia  Basalis  

Ganglia   basalis   merupakan   lima   buah   nukleus   sub-­‐kortikal   yang   terletak   bilateral   pada  

substansi  alba  dari  hemisfer  cerebrum.    

Komponen  ganglia  basalis  adalah  sebagai  berikut  :  

1. Nukleus  kaudatus  

2. Putamen  

3. Nukleus  subthalamikus  

4. Substansia  nigra  

5. Globus  pallidus  

Lima   komponen   ganglia   basalis   di   atas,   terdapat   istilah   nukleus   lentiformis   yang  

merujuk  pada  gabungan  dari  globus  pallidus  dan  putamen.    

Ganglia   basalis  menerima   input  dari   korteks   cerebral   dan  mengirimkan   impuls   eferen  

menuju   korteks   cerebral.   Mayoritas   informasi   diterima   dari   korteks   mengandung   data  

somatotopis   yang   tersusun.   Sebagai   tambahan,   terdapat   juga   koneksi   thalamus.   Mayoritas  

proyeksi  afferent  ke  ganglia  basalis  berhenti  di  neostriatum.  Kontributor  mayor  menuju  ganglia  

basalis   adalah   korteks   cerebral,   nukleus   intralaminar   thalamus,   dan   jalur   dopaminergis   dari  

mesencephalon.   Input   striatum   dopaminergis   yang   berasal   dari   mesencephalon   diketahui  

terlibat   dalam   paling   tidak   salah   satu   penyakit   motorik.   Kerusakan   dari   jalur   ini   diketahui  

menjadi  penyebab  penyakit  Parkinson.    

Ganglia   basalis   mengirimkan   input   eferen   mayor   menuju   ke   korteks   lewat   thalamus.  

Thalamus   terkadang   disebutkan   sebagai   stasiun   relay   di   mana   memiliki   peran  

mengintegrasikan   informasi   yang   diterima   dari   ganglia   basalis   dan   sumber-­‐sumber   lain.  

Nukleus  ventral   lateral  thalamus  menerima  input  dari  formatio  retikularis,  sedangkan  nukleus  

ventral  anterior   thalamus  menerima   input  dari  korteks,  yang  terintegrasi  dengan   impuls  yang  

berasal   dari   ganglia   basalis   ;   fungsi   signifikan   dari   interaksi   ini   masih   belum   jelas,   namun  

mungkin  memiliki   peranan   dalam   kontrol   level   kesadaran.   Input  menuju   ganglia   basalis   dari  

thalamus   termasuk   aferen   penting   dari   nukleus   intralaminar   dari   thalamus   menuju   ke  

neostriatum.   Informasi   ini   tergonasir   secara   topografi,   Jaras   terutama   berasal   dari   nukleus  

kortikomedian   thalamus,   yang   menerima   serabut   jaras   dari   korteks   cerebral,   dan   jaras   dari  

nukleus  kortikomedian  menuju    ganglia  basalis  berakhir  di  putamen.    

Terdapat  sirkuit  ganglia  basalis  terpisah  yang  terletak  paralel  ;  contohnya,  terdapat  dua  

sirkuit   dasar,   terdiri   dari   jalur   langsung   dan   tidak   langsung.   Secara   general,   jalur   langsung  

memfasilitasi  penjalaran  impuls  melalui  thalamus,  sedangkan  jalur  tidak  langsung  menginhibisi  

impuls   yang   melewati   thalamus   ;   sehingga   dapat   dikatakan   kedua   jalur   ini   memiliki   peran  

sebagai  regulator  aktivasi  thalamus.    

Jalur  langsung  :  Jaras  kortikofugal  eksitasi  terproyeksi  ke  striatum,  di  mana  jaras  inhibisi  

melewati  ke  segmen  internal  globus  pallidus  dan  pars  reticulata.  Dari  segmen  internal  dan  pars  

reticulatam  jaras  inhibisi  terproyeksi  ke  thalamus,  di  mana  mengirim  jaras  eksitasi  kembali  ke  

korteks.   Sel-­‐sel   inhibisi   pars   reticulata   dan   segmen   internal   berfungsi   secara   spontan,   kecuali  

terinhibisi,   dan   secara   tonik   akan  menginhibisi   impuls   thalamus   ke   korteks.   Sehingga,   fungsi  

dari  jalur  langsung  mengakibatkan  disinhibisi  thalamus  dan  eksitasi  kortikal.  

 

Jalur  tidak  langsung  :  menginhibisi  impuls  thalamus  melalui  jalur  inhibisi  striatopallidal  

yang   terproyeksi   ke   segmen   eksternal   dari   globus   pallidus.   Sel-­‐sel   segmen   eksternal   bekerja  

secara   spontan   dan  mengirim   secara   tonik   jaras   inhibisi   ke   nukleus   subthalamikus.   Striatum,  

lewat  pallidum,  disinhibisi   nukleus   subthalamikus,   yang   juga  menerima  proyeksi   eksitasi   dari  

korteks.  Hasilnya  adalah  berupa  inhibisi  dari  jalur  thalamokortikal.    

Input  menuju  striatum  dari  korteks  cerebral  seluruhnya  merupakan  jalur  glutamatergik  

eksitasi.   Jalur   dari   striatum   menuju   unit   ganglia   basalis   lain,   seperti   striatonigral   dan  

striatopallidal   merupakan   jalur   inhibisi,   dan   dimediasi   oleh   neurotransmitter   ɣ-­‐aminobutyric  

acid   (GABA).  Terdapat  bukti   bahwa   substansi  P  peptida  merupakan  neurotransmitter   inhibisi  

pada   jalur   striatonigral.   Jalur   dari   segmen   eksternal   menuju   segmen   internal   dari   globus  

pallidus   juga   berfungsi   untuk   inhibisi,   dimediasi   oleh   GABA.   Korteks   juga   mengirim   jaras  

glutamatergik  eksitasi  menuju  nukleus  subthalamus,  di  mana  kemudian  memproyeksikan  jaras  

glutamatergik  menuju  segmen  internal  globus  pallidus.    

  Pola   koneksi   inhibisi   dan   eksitasi   diantara   komponen   ganglia   basalis   menjelaskan  

tentang   kontrol   motorik   alami   kompleks,   dan   dapat   memunculkan   hipotesis   mengenai  

hubungan   diantara   mereka   untuk   diformulasikan.   Sebagai   contoh,   jika   korteks   mengeksitasi  

striatum,   sebaliknya   hal   ini   akan   mengeksitasi   jalur   inhibisi   dari   striatum   menuju   globus  

pallidus.  Supresi  globus  pallidus  akan  menghasilkan  penurunan  aksi  potensial  dari  jalur  inhibisi  

globus  pallidus  menuju  thalamus,  dan  hasilnya  akan  berupa  stimulasi  eksitasi  thalamo-­‐kortikal  

dari  korteks  cerebral.  

  Dopamine  merupakan  neurotransmitter  yang  sangat  penting  di  ganglia  basalis.  Jalurnya  

berasal   dari   substansi   nigra,   dan   terproyeksi   ke   globus   pallidus   dan   striatum,   serta   colliculus  

superior.   Kehilangan   jalur   nigrostriatal   mengakibatkan   gejala   perkinson,   di   mana   hal   ini  

merupakan   petunjuk   terhadap   peranan   dopamin   dan   nigrostriatal   dalam   kontrol   otot   ketika  

beristorahat,  serta  dalam  inisiasi  gerakan.    

  Jalur   dopaminergik   nigrostriatal   merupakan   jalur   otak   terbesar   yang   menggunakan  

dopamin  sebagai  neurotransmitter.  Terdapat  bukti  tentang  aksi  dopamin  di  striatum.  Mayoritas  

badan   sel   di   di   striatum   merupakan   GABAergik,   neuron   proyeksi,   dan   juga   merupakan  

interneuron   kolinergik.   Neuron   proyeksi   GABAergik   menuju   ke   globus   pallidus   mengandung  

enkephalin,   di  mana   yang   terproyeksi  menuju   substansia   nigra   juga  mengandung   substansi   P  

dan   dynorphin.   Di   striatum,   badan   sel   GABAergik   yang   terproyeksi   menuju   substansi   nigra  

terutama  mengandung  reseptor  dopamin  D1  pada  permukaannya,  sedangkan  yang  terproyeksi  

menuju   globus   pallidus   terutama   mengandung   reseptor   D2.   Badan   sel   interneuron   striatal  

kolinergik  mengandung  baik  reseptor  D1  dan  D2.    

  GABA   merupakan   neurotransmitter   inhibisi.   Ganglia   basalis   merupakan   bagian   dari  

sirkuit   kortikal-­‐subkortikal   yang   mengontrol   proses   paralel   dari   gerakan   motorik.   Hasil  

keluaran  ganglia  basalis  secara  keseluruhan  berupa  inhibisi  tonik  pada  aktivitas  motorik.  Jalur  

yang  terlibat  adalah  jalur  langsung  dan  tidak  langsung.  Jalur  tersebut  dapat  seimbang  satu  sama  

lain.   Adalah  mungkin   bahwa  dopamin  melalui   reseptor  D2  menghambat   jalur   tidak   langsung,  

dan  melalui  resptor  D1  menstimulasi  jalur  langsung.    

 

DAFTAR  PUSTAKA  

1. Hall   JE.   Guyton   and   Hall   Textbook   of   Medical   Physiology,   12th   ed.   Philladelphia:  

Saunders  Elsevier.  2010.  p.119-­‐33.  

2. Baehr   M,   Frotscher   M.   Duus'   Topical   Diagnosis   in   Neurology:   Anatomy,   Physiology,  

Signs,  Symptoms,  5th  ed.  Stuttgart:  Thieme  Medical  Publisher.  2012.  p.56-­‐113.