NEUROFISIOLOGI

SISTEM MOTORIK

Oleh:

Kevin Gunawan

Pembimbing:

DR. Dr. Wismaji Sadewo, Sp.BS(K)

DEPARTEMEN BEDAH SARAF

FAKULTAS KEDOKTERAN UNIVERSITAS INDONESIA

2015

Sistem Motorik

1. Refleks

Refleks secara umum dapat diartikan sebagai respon yang terjadi secara otomatis dan tanpa

disadari. Refleks saraf selalu dimulai dari rangsangan / stimulus yang mengaktifkan reseptor.

Kunci jaras refleks adalah negative feedback. Jalur yang terlibat dalam refleks tersebut dikenal

sebagai lengkung refleks. Tidak seperti gerak biasa, respons gerak refleks dapat diprediksi.

Refleks saraf dapat dikelompokkan sebagai berikut:

1. Divisi eferen sistem saraf yang mengendalikan respons refleks, melibatkan somatic

motor neuron dan otot skeletal yang dikenal sebagai refleks somatik. Refleks dengan

respon yang dikendalikan saraf otonom disebut refleks otonom.

2. Berdasarkan lokasi sistem saraf pusat dimana refleks diintegrasikan. Refleks spinal

diintegrasikan di korda spinalis. Refleks tersebut juga dimodulasi oleh input yang lebih

tinggi dari otak, tetapi juga bisa terjadi tanpa input tersebut. Refleks yang diintegrasikan

di otak disebut refleks kranial.

3. Refleks yang didapat atau dipelajari. Refleks patella merupakan refleks yang didapat.

Saat seorang dapat memainkan piano dengan jari-jarinya merupakan suatu refleks yang

dipelajari.

4. Berdasarkan jumlah neuron di jaras refleks. Refleks yang paling sederhana adalah

monosynaptic reflex yang merupakan refleks dengan sinaps tunggal di antara dua

neuron di jaras tersebut, yaitu satu neuron aferen, satu neuron eferen yang bersinaps di

korda spinalis. Sebagian besar refleks terdiri dari tiga atau lebih neuron, disebut sebagai

polysinaptic reflex. Jalur divergen memungkinkan stimulus tunggal mempengaruhi

banyak target neuron, sedangkan konvergensi mengintegrasikan input untuk

memodulasi sebuah respons.

Dalam sistem motorik terdapat refleks otot skeletal. Eksitasi somatic motor neuron selalu

menyebabkan kontraksi di otot rangka / skeletal. Tidak ada inhibitory neuron yang bersinaps di

otot skeletal untuk relaksasi. Relaksasi merupakan akibat dari tidak adanya input eksitatorik.

Refleks otot skeletal memiliki komponen sebagai berikut:

1. Reseptor sensorik, dikenal sebagai proprioseptor yang terletak di otot skeletal, kapsul

sendi, dan ligamen. Reseptor ini memonitor posisi tungkai, pergerakan dan upaya yang

kita gunakan saat mengangkat benda.

2. Neuron sensorik yang membawa sinyal dari proprioseptor ke sistem saraf pusat.

3. Sistem saraf pusat mengintegrasikan sinyal masuk menggunakan jalur eksitatorik dan

inhibitoik interneuron. Pada refleks, informasi sensorik diintegrasikan dan dilakukan

secara bawah sadar. Informasi sensorik mungkin diintegrasikan di korteks serebri dan

menjadi persepsi serta beberapa reflesk dapat dimodulasi sebagai input sadar.

4. Motor neuron somatik yang membawa sinyal output. Motor neuron somatik

mempersarafi kontraktil otot yang disebut alpha motor neuron.

5. Efektor, yang merupakan serat kontraktil yang dikenal sebagai serta otot ekstrafusal.

Potensial aksi di alpha motor neuron akan menyebabkan serat ekstrafusal berkontraksi

Terdapat tiga buah propriosepto di dalam tubuh

1. Muscle spindle merupakan reseptor peregangan yang meresepon pergangan otot,

kemudian mengirim informasi ke korda spinalis dan otak mengenai panjang otot dan

perubahan panjang otot. Kecuali pada rahang, semua otot skeletal tubuh memiliki

banyak muscle spindle. Masing-masing muscle spindle terdiri dari kapsul jaringan kita

yang membentuk sekelompok serat saraf kecil yang dikenal sebagai serat infrafusal.

Serat ini dimodifikasi sehingga ujungnya kontraktil, tetapi bagian tengahnya sedikit

miofibril. Ujung kontraktil tersebut mendapat persarafan sendiri dari gamma motor

neuron. Bagian tengah yang bersifat nonkontraktil dibungkus oleh ujung saraf sensorik

langsung dengan alpha motor neuron yang mempersarafi otot dimana spindle berada.

Saat sebuah otot beristirahan, daerah tengah masing-masing muscle spindle akan cukup

tertarik untuk mengaktifkan serat sensorik. Hasil akhirnya adalah neuron dari spinle

akan aktif secara tonik, mengirimkan arus stabil aksi potensial ke sistem saraf pusat.

Walaupun dalam posisi istirahat, otot tetap memiliki tonus tertentu. Muscle spindle juga

terdapat secara paralel pada serat ekstrafusal. Pergerakan yang menyebabkan

pemanjangan otot juga meregang muscle spindle dan menyebabkan serat sensoriknya

tereksitasi cepat. Hal ini menyebabkan refleks kontraksi otot yang akan mencegah otot

melakukan over stretching. Jaras refleks dimana regangan otot menyebabkan respons

kontraksi dikenal dengan stretch reflex.

2. Golgi tendon berespon pada ketegangan otot. Reseptor ini ditemukan di persimpangan

tendon dan serat otot. Organ golgi tendon, berespon secara primer ke tension otot yang

berkembang selama kontraksi isometrik dan menyebabkan reflek relaksasi. Respon ini

berlawanan dengan reflek kontraksi yang disebabkan muscle spindle. Organ golgi

tendon disusun oleh tiga ujung saraf bebas yang membelit serat kolagen di dalam kapsul

jaringan ikat.Saat sebuah otot berkontraksi, tendonnya akan menjadi sebuah komponen

elastis fase isometrik kontraksi. Kontraksi akan menarik serat didalam tendon golgi

dengan kuat, menjepit ujung sensoris saraf afferen dan menyebabkan mereka “fire”.

Input aferen dari aktivasi organ golgi tendon mengeksitasi inhibitory interneurons di

korda spinalis. Interneuron menghambat alpha motor neuron yang mempersarafi otot,

dan kontraksi otot akan turun. Dalam kebanyakan keadaan, reflek ini memperpelan

kontraksi otot saat kekuatan otot meningkat. Dengan kata lain, organ golgi tendon akan

mencegah kontraksi berlebihan yang mungkin melukai otot.

3. Stretch refleks dan Inhibisi resiprok mengontol pergerakan di sekeliling sendi.

Pergerakan di sekeliling sendi paling flexible dikontrol oleh sekelompok otot sinergis

dan antagonis yang terkoordinasi. Kumpulan pathway yang mengontrol suatu sendi

dikenal sebagai unit myotatic. Refleks paling sederhana pada unit myotatic adalah

monosynaptic stretch reflex, yang hanya melibatkan dua neuron, neuron sensorik dari

muscle spindle dan neuron somatic motor neuron ke otot. Reflek hentakan lutut adalah

contoh monosynaptic stretch reflex. Saat tendon pattelar di bawah tempurung lutut di

ketuk dengan palu kecil, ketukan akan meregangkan otot quadriceps. Ini akan

mengaktifkan muscle spindles dan mengirim aksi potensial melalui serat sensoris ke

korda spinalis. Neuron sensoris bersinaps secara langsung ke motor neuron yang

mengontrol kontraksi otot quadriceps. Eksitasi dari motor neuron menyebabkan unit

motorik di quadriceps berkontraksi dan kaki bagian bawah akan maju ke depan

4. Refleks fleksi merupakan polysinaptic reflex pathway yang menyebabkan tangan atau

kaki tertarik saat ada rangsang nyeri, misalnya terkena peniti atau kompor panas.

Refleks ini terjadi dengan jalur divergen. Saat kaki kontak dengan titik paku,

nocireseptor di kaki mengirim sensor informasi ke spinal kord. Disini sinyal akan

berdivergen mengaktifkan multiple eksitatori interneurons. Beberapa neuron ini akan

mengeksitasi alpha motor neuron menyebabkan kontraksi otot fleksi tungkai yang

terstimulus. Beberapa interneuron secara simultan mengaktivasi inhibitory

interneurons yang menyebabkan relaksasi sekelompok otot antagonis. Karena inhibisi

resiprok inilah, tungkai akan fleksi, menarik dari stimulus nyeri. Tipe refleks ini

membutuhkan waktu lebih banyak dari pada stretch reflex karena lebih polysinaptic.

Saat lengkung refleks untuk menghindari stimulus nyeri diinisiasi di sebuah kaki, kaki

yang berlawanan juga akan mempersiapkan diri sehingga orang tersebut tidak

kehilangan keseimbangan.

Tidak semua aktivitas refleks melibatkan lengkung refleks yang jelas, meskipun begitu prinsip

dasar refleks tetap ada. Ada jenis refleks yang dimediasi baik oleh neuron atau hormon maupun

keduanya, ada pula yang tidak melibatkan keduanya.

2. Korteks motorik

Korteks motorik primer (Area Broadmann 4), tersusun secara somatotopis sebagai pemetaan

motorik kontralateral. Respresentasi dari kepala ditemukan di bagian lateral, dekat dengan

fisura lateral, diikuti dengan tangan, anggota gerak atas dan bawah, serta batang tubuh terletak

lebih ke medial. Area-area ini dipetakan dengan cara stimulasi area dari korteks motorik dan

mengobservasi pergerakan otot-ototnya.

Area yang berdekatan dengan area motorik primer adalah area premotorik. (Area

Broadmann 6). Stimulasi neuron pada area ini juga menginduksi terjadinya gerakan motorik

pada tubuh. Neuron ini memproyeksikan akson menuju korteks motorik primer, area

subkortikal, dan melalui medula spinalis. Dua area premotorik utama adalah korteks

premotorik yang terletak pada bagian lateral dari hemisfer, dan korteks motorik suplementer

yang terletak pada aspek medial serta superior dari hemisfer.

Jaras saraf yang berasal dari area 4 dan area kortikal yang berada di dekatnya bersama-sama

membentuk traktus piramidal, yang merupakan koneksi tercepat dan paling langsung antara

area motorik primer dengan neuron motorik dari kornu anteriro. Sebagai tambahan, area

kortikal lain (terutama ganglia basalis) berpartisipasi pada kontrol gerakan. Area ini

membentuk lengkung kompleks umpan balik antara satu dengan yang lain dan dengan korteks

motorik primer serta cerebellum. Fungsinya terutama untuk memodulasi gerakan dan

meregulasi tonus otot.

2.1 Jaras kortikospinal (jaras piramidal)

Jaras ini berasal dari korteks motorik dan berjalan melalui substansia alba cerebral (corona

radiata), kapsula interna bagian posterior, bagian sentral pedunkulus cerebral (crus cerebri),

pons, dan basis medulla, di mana jaras ini akan tampak sebagai penonjolan yang disebut

piramida. Piramida medulla memberikan nama yang sama bagi jaras ini. Pada bagian paling

rendah dari medulla, 80-85% jaras piramida menyilang ke sisi berlawanannya sehingga

diistilahkan sebagai decussatio piramidalis. Jaras yang tidak menyilang di sini turun pada

medula spinalis pada funiculus anterior sebagai jaras kortikospinal anterior ; mereka akan

menyilang jauh di bawah (biasanya pada segmen level di mana mereka menyuplai) melalui

komisura anterior medula spinalis.

Mayoritas jaras piramidal menyilang di decussatio piramidalis, kemudian turun pada

medula spinalis sebagai jaras kortikospinal lateral. Sekitar 90 % dari jaras traktus piramidalis

berakhir pada sinaps interneuron, yang kemudian mentransmisikan impuls motorik ke neuron

motorik besar kornu anterior, dan juga ke neuron motorik yang lebih kecil. α ɣ

2.2 Jaras Kortikonuklear (Kortikobulbar)

Beberapa jaras traktus piramidalis bercabang dari jalur utama traktus ketika melewati

mesencephalon dan kemudian mengambil jalan ke lebih dorsal menuju nukleus motorik nervus

kranialis. Jaras yang menyuplai nukleus-nukleus batang otak ini sebagian menyilang, dan

sebagian lagi tidak menyilang. Nukleus yang menerima input traktus piramidalis adalah yang

memediasi gerakan volunter dari muskulatur kranial lewat nervus kranialis V, II, IX, X, XI, dan

XII.

Traktus kortikomesencephalic berasal dari area lapang mata frontal yang kemudian

berjalan tandem dengan trkatus piramidalis (di sebelah rostral, pada kapsula interna bagian

posterir) dan kemudian menuju dorsal ke arah nukleus-nukleus nervus kranialis yang

memediasi gerakan mata, seperti N. III, IV, dan VI. Area 8 menginervasi otot-otot mata secara

sinergis.

Traktus motorik pada medula spinalis secara anatomis dan fisiologis terbagi dalam 2

grup : grup lateral, terdiri dari traktus kortikospinal dan rubrospinal, serta grup medial yang

terdiri dari traktus retikulospinal, vestibulospinal, dan tectospinal. Traktus lateral bertanggung

jawab terhadap gerakan volunter untuk tangan dan lengan bawah untuk kontrol motorik detail

yang membutuhkan ketepatan tinggi. Traktus medial, sebaliknya menginervasi neuron motorik

yang terletak lebih medial pada kornu anterior dan bertanggung jawab untuk gerakan batang

tubuh serta tungkai bawah.

3. Traktus Ekstrapiramidalis

3.1 Traktus vestibulospinal

Sistem vestibular terlibat dalam kontrol keseimbangan. Nukleus-nukleus keseimbangan terdiri

dari 4 neuron grup utama, yang secara garis besar dikelompokkan menjadi grup medial dan

lateral. Nukleus-nukleus ini terletak pada pontomedullary junction. Tiga dari nukleus ini, lateral

(Deiters), dan inferior menjadi tempat terminasi sentral dari jaras vestibular aferen yang

disupply organ otolitik (utrikula dan sakula) dari labirin. Jaras vestibular aferen menyuplai

ujung kanalis semisirkular terutama di superior. Sebagai tambahan, nukleus-nukleus vestibular

juga menerima input dari medula spinalis, cerebellum, formasio retikularis, dan pusat yang

lebih tinggi.

Jalur output yang diketahui dari nukleus-nukleus vestibularis termasuk proyeksi

menuju medula spinalis, nukleus okulomotor, cerebellum, dan formasio retikularis. Aktivitas

vestibular juga mencapai thalamus, colliculus superior, dan pusat yang lebih tinggi.

Proyeksi neuron vestibular ke medula spinalis melalui tractus vestibulospinal lateral

(TVSL) dan traktus vestibulospinal medial (TVSM). Dua traktus ini, yang terletak pada funikulus

anterior dan anteromedial, bekerja secara primer pada apparatus motorik yang mengontrol

otot-otot proksimal dan menjadi penting pada regulasi keseimbangan postural.

Traktus vestibulospinal lateral tidak menyilang dan secara primer berasal dari nukleus

vestibular lateral. Beberapa dari jaras pentingnya berjalan sepanjang medula spinalis ; mereka

dapat bercabang untuk menginervasi regio tertentu sewaktu mereka berjalan. Nukleus lateralis

tersusun secara somatotopis : neuron yang terproyeksi ke level lebih rendah dari medula

spinalis terletak pada bagian posterior dan distal dari nukleus, sedangkan neuron yang berakhir

pada level yang lebih tinggi terletak lebih anterior dan rostral. Level yang lebih bawah

menerima proyeksi yang sangat banyak dari vermis cerebellum, sedangkan regio level yang

lebih atas menerima input yang sangat banyak dari jaras aferen vestibular. TVSL berakhir pada

lamina VIII dan bagian dari lamina VII ; mereka bekerja pada neuron alpha dan gamma.

Aksi dominan dari traktus vestibulospinal lateral adalah memproduksi kontraksi otot-

otot ekstensor (anti gravitasi) dan relaksasi otot-otot fleksor. Pada kasus dari leher, batang

tubuh, dan beberapa otot-otot ekstensor tungkai bawah, kontraksi diproduksi oleh eksitasi

langsung (monosinaps) neuro motorik.

3.2 Traktus rubrospinal (Nukleus Merah)

Nukleus ini mernerima sejumlah besar jaras dari cerebellum kontralateral dan korteks cerebral

ipsilateral, yang kemudian memiliki proyeksi mayor ke medula spinalis, dinamakan traktus

rubrospinal. Target predominan dari aksi mekanismenya adalah apparatus motorik yang

mengontrol otot-otot distal dari tungkai kontralteral, walaupun traktus ini juga memiliki fungsi

menghambat aksi dari jaras aferen otot dan kutaneus pada neuron spinalis. Pada batang otak,

cabang jaras dari traktus rubrospinal berakhir di nukleus fascialis (berfungsi untuk mengontrol

otot wajah), nukleus retikularis lateral (relay aferen cerebellum), dan nukleus gracilis serta

kuneatus (kontrol input aferen). Sebagai tambahan sebagai sumber dari traktus rubrospinal,

nukleus merah mengirimkan jaras ke olive inferior ipsilateral (relay aferen cerebellum) dan

formasio retikularis medial. Cabang distal dari traktus rubrospinal berakhir pada regio

intermediate dan kornu anterior (lamina V,VI,dan VII) dari substansia grisea medula spinalis.

Traktus rubrospinal mempengaruhi neuron motorik di kornu anterior, secara primer

melalu aksinya pada interneuron inhibisi atau eksitasi. Pola predominan dari aksi rubrospinal

adalah memfasilitasi neuron motorik fleksor dan menginhibisi otot ekstensor yang

berhubungan, melalui interneuron. Traktus rubrospinal bertanggung jawab terhadap kontrol

dari ekstremitas yang membutuhkan gerakan halus. Kontrol traktus rubrospinal terhadap input

aferen yang menuju medula spinalis adalah berupa inhibisi presinaps yang beraksi di bagian

posterior sentral kornu terminal dari organ tendon Golgi dan resptor di kutan.

3.3 Traktus Retikulospinal

Traktus retikulospinal merupakan traktus motorik ekstrapiramidal yang turun dari formasio

retikularis dalam dua jalur yang memberi persarafan kepada batang tubuh dan otot-otot

proksimal ekstremitas. Traktus ini berperan utama sebagai lokomotor dan kontrol postural.

Traktus retikulospinal terbagi menjadi 2 bagian, yaitu traktus retikulospinal medial

(pontine) dan lateral (medullary). Traktus retikulospinal medial berperan dalam merangsang

otot-otot ekstensor. Serat traktus ini berasal dari caudal pontine reticular nucleus dan oral

pontine reticular nucleus. Traktus retikulospnalis lateral berperan dalam menghambat otot-otot

ekstensor aksial.

3.4 Traktus Tektospinal

Pada manusia, traktus tektospinal berperan menkordinasi gerakan kepala dan mata. Traktus

tektospinal menghubungkan tektum mesensefalon dengan korda spinalis, yang berperan

memediasi refleks pergerakan postural kepala terhadap rangsangan visual dan auditorik.

Traktus ini berasal dari kolikulus superior yang aferennya berasal dari nukleus visual,

kemudian terproyeksi ke nukleus okulomoter, troklear, dan abdusen. Traktus tersebut

kemudian turun ke korda spinalis servikalis dan berakhir pada Rexed laminae VI, VII, dan VIII

untuk mengkordinasi gerakan kepala, leher, dan mata, terutama terhadap respons visual.

4. Cerebellum

Bersama dengan ganglia basalis, cerebellum membentuk bagian dari lengkung motorik

ekstensif berhubungan dengan fungsi inisiasi dan koordinasi gerakan. Cerebellum merupakan

pusat integrasi untuk aferen sensoris dan input lain. Cerebellum menerima input aferen dari

jaras spinal asending, korteks cerebral, mata, dan apparatus vestibular.

Secara fungsinya, cerebellum dapat dianggap sebagai tiga kompartemen atau modul

terpisah, di mana masing-masing kompartemen terdiri dari area korteks cerebellum yang

berhubungan dengan dengan substansia alba dan nuklei-nya yang terletak dalam. Ketiga

kompartemen tersebut adalah vestibulocerebellum, spinocerebellum, dan pontocerebellum.

Ketiga kompartemen cerebellum tersebut adalah :

1. Kompartemen vestibulocerebellum

Kompartemen ini menerima aferen dari nukleus vestibular dan ganglion vestibuar

ipsilateral. Kompartemen ini disebut archicerebellum. Vestibulocerebellum terdiri dari

nodus flocculonodular bersama dengan area vermis yang terletak berdekatan.

Kompartemen ini berhubungan dengan orientasi kepala dan tubuh pada suatu ruangan,

dan pergerakan mata.

Kerusakan pada nodus flocculonodular menghasilkan hilangnya keseimbangan.

Pasien tidak dapat berdiri seimbang (astasia), dan tidak dapat mempertahankan

keseimbangan ketika berjalan (abasia). Ataksia merupakan hasil dari ketidakmampuan

otot untuk berkoordinasi. Pasien cenderung untuk jatuh ke samping, belakang, atau ke

depan. Ketika berdiri, pasien cenderung berdiri dengan kaki yang lebih lebar daripada

orang normal ; hal ini untuk mengkompensasi kehilangan keseimbangan. Sebagai

tambahan, pasien dapat mengalami tremor aksial dan kepala.

2. Kompartemen spinocerebellum

Kompartemen ini terdiri dari zona vermis yang berdekatan dan intermediate.

Kompartemen ini menerima input dari jaras spinocerebellum dorsal, ventral, dan

cuneocerebellum. Melalui input ini, cerebellum memonitor posisi tubuh dan gerakan,

berhubungan dengan kontrol muskulatur aksis dan anggota gerak.

Peran utama dari kompartemen ini adalah mempertahankan postur tubuh

sebagai sistem regulator anti gravitasi. Spinocerebellum mengontrol level tegangan otot

atau tonus yang dibutuhkan untuk mempertahanlan postur ketika berdiri atau berjalan.

3. Kompartemen pontocerebellum

Kompartemen ini merupakan zona terbesar, menerima mayoritas inputnya dari aferen

yang sudah menyilang dari nukleus basal pons melewati peduncus cerebellum media.

Jaras mayor berasal dari korteks cerebral menuju ke nukleus pons ipsilateral dan jaras

aferen yang terletak kolateral dari nukleus dentatus. Kompartemen pontocerebellum ini

berfungsi untuk merencanakan dan menentukan waktu gerakan lengan, tangan serta

telapak tangan. Kompartemen ini mengirimkan proyeksi kortikonuklear ke nukleus

dentatus, yang kemudian memproyeksikan ke korteks cerebral.

Kerusakan pada kompartemen pontocerebellum berakibat disrupsi berat dari

gerakan. Sisi ipsilateral terganggu karena proyeksi eferen pontocerebellum menuju

korteks motorik kontralateral, yang kemudian terproyeksi ke kaudal pada jaras

kortikospinal yang menyilang di piramida. Cedera akan menjadi lebih serius juka baik

korteks cerebellum dan nukleus dentatus rusak. Lesi ini akan berakibat pada hilangnya

gerakan terkoordinasi parsial atau total, yang disebut sbagai dyssynergia atau

dekomposisi gerakan. Pasien dapat mengalami ataksia, atau gerak jalan yang tidak

stabil, hipotonia, yang merupakan kehilangan tonus otot, dan pasien akan dapat jatuh ke

sisi di mana terdapat lesi. Tremor dapat terjadi, dan dapat terlihat ketika bergerak.

Gejala lain yang dapat terjadi adalah dysarthria (bicara kacau) dan nystagmus.

5. Ganglia Basalis

Ganglia basalis merupakan lima buah nukleus sub-kortikal yang terletak bilateral pada

substansi alba dari hemisfer cerebrum.

Komponen ganglia basalis adalah sebagai berikut :

1. Nukleus kaudatus

2. Putamen

3. Nukleus subthalamikus

4. Substansia nigra

5. Globus pallidus

Lima komponen ganglia basalis di atas, terdapat istilah nukleus lentiformis yang

merujuk pada gabungan dari globus pallidus dan putamen.

Ganglia basalis menerima input dari korteks cerebral dan mengirimkan impuls eferen

menuju korteks cerebral. Mayoritas informasi diterima dari korteks mengandung data

somatotopis yang tersusun. Sebagai tambahan, terdapat juga koneksi thalamus. Mayoritas

proyeksi afferent ke ganglia basalis berhenti di neostriatum. Kontributor mayor menuju ganglia

basalis adalah korteks cerebral, nukleus intralaminar thalamus, dan jalur dopaminergis dari

mesencephalon. Input striatum dopaminergis yang berasal dari mesencephalon diketahui

terlibat dalam paling tidak salah satu penyakit motorik. Kerusakan dari jalur ini diketahui

menjadi penyebab penyakit Parkinson.

Ganglia basalis mengirimkan input eferen mayor menuju ke korteks lewat thalamus.

Thalamus terkadang disebutkan sebagai stasiun relay di mana memiliki peran

mengintegrasikan informasi yang diterima dari ganglia basalis dan sumber-sumber lain.

Nukleus ventral lateral thalamus menerima input dari formatio retikularis, sedangkan nukleus

ventral anterior thalamus menerima input dari korteks, yang terintegrasi dengan impuls yang

berasal dari ganglia basalis ; fungsi signifikan dari interaksi ini masih belum jelas, namun

mungkin memiliki peranan dalam kontrol level kesadaran. Input menuju ganglia basalis dari

thalamus termasuk aferen penting dari nukleus intralaminar dari thalamus menuju ke

neostriatum. Informasi ini tergonasir secara topografi, Jaras terutama berasal dari nukleus

kortikomedian thalamus, yang menerima serabut jaras dari korteks cerebral, dan jaras dari

nukleus kortikomedian menuju ganglia basalis berakhir di putamen.

Terdapat sirkuit ganglia basalis terpisah yang terletak paralel ; contohnya, terdapat dua

sirkuit dasar, terdiri dari jalur langsung dan tidak langsung. Secara general, jalur langsung

memfasilitasi penjalaran impuls melalui thalamus, sedangkan jalur tidak langsung menginhibisi

impuls yang melewati thalamus ; sehingga dapat dikatakan kedua jalur ini memiliki peran

sebagai regulator aktivasi thalamus.

Jalur langsung : Jaras kortikofugal eksitasi terproyeksi ke striatum, di mana jaras inhibisi

melewati ke segmen internal globus pallidus dan pars reticulata. Dari segmen internal dan pars

reticulatam jaras inhibisi terproyeksi ke thalamus, di mana mengirim jaras eksitasi kembali ke

korteks. Sel-sel inhibisi pars reticulata dan segmen internal berfungsi secara spontan, kecuali

terinhibisi, dan secara tonik akan menginhibisi impuls thalamus ke korteks. Sehingga, fungsi

dari jalur langsung mengakibatkan disinhibisi thalamus dan eksitasi kortikal.

Jalur tidak langsung : menginhibisi impuls thalamus melalui jalur inhibisi striatopallidal

yang terproyeksi ke segmen eksternal dari globus pallidus. Sel-sel segmen eksternal bekerja

secara spontan dan mengirim secara tonik jaras inhibisi ke nukleus subthalamikus. Striatum,

lewat pallidum, disinhibisi nukleus subthalamikus, yang juga menerima proyeksi eksitasi dari

korteks. Hasilnya adalah berupa inhibisi dari jalur thalamokortikal.

Input menuju striatum dari korteks cerebral seluruhnya merupakan jalur glutamatergik

eksitasi. Jalur dari striatum menuju unit ganglia basalis lain, seperti striatonigral dan

striatopallidal merupakan jalur inhibisi, dan dimediasi oleh neurotransmitter -aminobutyricɣ

acid (GABA). Terdapat bukti bahwa substansi P peptida merupakan neurotransmitter inhibisi

pada jalur striatonigral. Jalur dari segmen eksternal menuju segmen internal dari globus

pallidus juga berfungsi untuk inhibisi, dimediasi oleh GABA. Korteks juga mengirim jaras

glutamatergik eksitasi menuju nukleus subthalamus, di mana kemudian memproyeksikan jaras

glutamatergik menuju segmen internal globus pallidus.

Pola koneksi inhibisi dan eksitasi diantara komponen ganglia basalis menjelaskan

tentang kontrol motorik alami kompleks, dan dapat memunculkan hipotesis mengenai

hubungan diantara mereka untuk diformulasikan. Sebagai contoh, jika korteks mengeksitasi

striatum, sebaliknya hal ini akan mengeksitasi jalur inhibisi dari striatum menuju globus

pallidus. Supresi globus pallidus akan menghasilkan penurunan aksi potensial dari jalur inhibisi

globus pallidus menuju thalamus, dan hasilnya akan berupa stimulasi eksitasi thalamo-kortikal

dari korteks cerebral.

Dopamine merupakan neurotransmitter yang sangat penting di ganglia basalis. Jalurnya

berasal dari substansi nigra, dan terproyeksi ke globus pallidus dan striatum, serta colliculus

superior. Kehilangan jalur nigrostriatal mengakibatkan gejala perkinson, di mana hal ini

merupakan petunjuk terhadap peranan dopamin dan nigrostriatal dalam kontrol otot ketika

beristorahat, serta dalam inisiasi gerakan.

Jalur dopaminergik nigrostriatal merupakan jalur otak terbesar yang menggunakan

dopamin sebagai neurotransmitter. Terdapat bukti tentang aksi dopamin di striatum. Mayoritas

badan sel di di striatum merupakan GABAergik, neuron proyeksi, dan juga merupakan

interneuron kolinergik. Neuron proyeksi GABAergik menuju ke globus pallidus mengandung

enkephalin, di mana yang terproyeksi menuju substansia nigra juga mengandung substansi P

dan dynorphin. Di striatum, badan sel GABAergik yang terproyeksi menuju substansi nigra

terutama mengandung reseptor dopamin D1 pada permukaannya, sedangkan yang terproyeksi

menuju globus pallidus terutama mengandung reseptor D2. Badan sel interneuron striatal

kolinergik mengandung baik reseptor D1 dan D2.

GABA merupakan neurotransmitter inhibisi. Ganglia basalis merupakan bagian dari

sirkuit kortikal-subkortikal yang mengontrol proses paralel dari gerakan motorik. Hasil

keluaran ganglia basalis secara keseluruhan berupa inhibisi tonik pada aktivitas motorik. Jalur

yang terlibat adalah jalur langsung dan tidak langsung. Jalur tersebut dapat seimbang satu sama

lain. Adalah mungkin bahwa dopamin melalui reseptor D2 menghambat jalur tidak langsung,

dan melalui resptor D1 menstimulasi jalur langsung.

DAFTAR PUSTAKA

1. Hall JE. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 12th ed. Philladelphia:

Saunders Elsevier. 2010. p.119-33.

2. Baehr M, Frotscher M. Duus' Topical Diagnosis in Neurology: Anatomy, Physiology,

Signs, Symptoms, 5th ed. Stuttgart: Thieme Medical Publisher. 2012. p.56-113.