UNIVERZITET U BANJOJ LUCI

UNIVERZITET U BANJOJ LUCI

PRIRODNO-MATEMATIKI FAKULTET

Studijski program: BiologijaPredmet: Morfologija biljaka

SEMINARSKI RAD

Tema: Obrazovanje sjemena, endosperma i embriona; sjeme; poliembrionija i partenogeneza

Student: Mirjana Gaji, 240/13 Mentor: prof. dr. Nina Janji

SADRAJ:

1. UVOD .1

2. OBRAZOVANJE SJEMENA, ENDOSPERMA I EMBRIONA ..................................2

2.1 Obrazovanje embriona dikotila ................................................................................5 2. 2 Obrazovanje embriona monokotila .........................................................................6

3. SJEME ............................................................................................................................8

3.1 Sjemena bez hranljivog tkiva .................................................................................11

3.2 Sjemena sa endospermom ......................................................................................11 3.3 Sjemena sa perispermom .......................................................................................12

3.4 Sjemena sa endospermom i perispermom ..............................................................12

4. EMBRION ....................................................................................................................12

5. POLIEMBRIONIJA I PARTENOGENEZA ................................................................13

6. ZAKLJUAK ...............................................................................................................14

7. LITERATURA .............................................................................................................15

1. UVOD

Sjeme je reproduktivni biljni organ prisutan samo kod golosjemenica i skrivenosjemenica kojim biljka preivljava nepovoljne uslove spoljanje sredine i u kome se nalazi klica (embrion), zaetak nove biljke. Razvija se iz sjemenog zametka, posle oploenja. Na njemu se razlikuju:

sjemenjaa i

jezgro.

Jezgro sadri:

klicu, endosperm Sjemenjaa je slabije ili jae razvijena opna, jednoslojna ili vieslojna, koja nastaje od integumenata semenog zametka. Na njoj se obino uoava pupani oiljak (hilum) i mikropila otvor kroz koji seme upija vlagu i kroz koji korjenak prorasta pri klijanju. Sjemenjaa moe da ima i druge dodatke (arilus, kurinkulus, krioca...)

Veliina, masa i oblik semena jako variraju kod razliitih vrsta biljaka. Posebno velika sjemena imaju neke palme kao to je dvojni kokos Lodoicea maldivica (J.F.Gmelin) Persoon i do 20 kg, a najsitnija su kod orhideja (stoti delovi miligrama). Interesantan je primer rogaa (Ceratonia siliqua L.) ija su sjemena toliko postojana (nepromjenljiva) mase, da su sluila kao mjera za masu dragog kamenja i bisera (karat).

Svaka biljka obrazuje veliki broj plodova i sjemena (ili samo sjemena kod golosjemenica) kojima se rasprostire i time obezbjeuje opstanak sopstvene vrste. Svako zrno se ne razvija u novu biljku. Mnoga sjemena dospijevaju u nepovoljne uslove za klijanje i razvie. Stvaranjem velikog broja sjemena se, u stvari, obezbeuje da se to vei njihov broj nae u povoljnim uslovima i razvije u novu biljku.

SLIKA 1: graa sjemena2. OBRAZOVANJE SJEMENA, ENDOSPERMA I EMBRIONAObrazovanje sjemena i ploda ne biva odmah po oploenju. Obino se poslije oploenja jajna elija obavija membranom i neko vrijeme miruje. Vrijeme koje protekne od momenta oploenja do poetne diobe jajne elije, tj. obrazovanja embriona, razliito je kod razliitih vrsta. U najveeg broja biljaka sekundarno jedro poinje da se dijeli prije prve diobe jajne elije. Od sekundarnog jedra diobama nastaje hranljivo tkivo endosperm. Kod penice ve poslije tri dana od oploenja, poinje dioba jajne elije, a za to vrijeme endosperm je razvijen u vidu tankog sloja. Jedna vrsta jagorevine obrazuje oko 1000 jedara endosperma, dok se jajna elija podijelila samo jedanput. Kod imele razvie poinje tek dva mjeseca poslije oploenja. U tom pogledu naroito je interesantan mrazovac, kod kojeg se jajna elija oplodi u jesen, pa tek poslije zimskog perioda, koji esto traje 4-5 mjeseci, poinje dioba jajne elije. Meutim slobodna jedra endosperma obrazovana su tokom jeseni, odmah poslije procesa oploenja. Sa manjim ili veim razmakom u vremenu, poslije dvojnog oploenja, sekundarno jedro poinje da se dijeli.

Kod vrsta sa krupnom i irokom embrionovom kesicom, preteno monokotila i horipetala, jedro se vie puta dijeli, pa se obrazuje veliki broj jedara, rasporeenih uz zidni sloj sjemenog zametka (slobodne diobe jedra). Taj broj jedara kree se od 8-2000, a onda dolazi do obrazovanja zidova izmeu njih (obrazovanja elija). Poslije toga novoobrazovane elije se dijele tako da se ispunjava cijela embrionova kesica endospermom hranljivim tkivom. Endosperm se troi na ishranu embriona. Navedeni tip razvia endosperma oznaen je kao jedarni ili nuklearni. Kod embrionovih kesica sa zapreminski malim prostorom, pri obrazovanju endosperma dijeljenje jedara prati obrazovanje pregradnih zidova, pa se takav nain naziva elijski ili celularni.Postoji i trei nain obrazovanja endosperma, tkz helobijalni ili intermedijarni poto je svojstven predstavnicima reda Helobiae. To je tip kod kojeg je prva dioba jedra embrionove kesice praena elijskom diobom, od kojih je jedna (bazalna) manja, a druga (mikropilarna) vea. Mikropilarna elija se i dalje dijeli po nuklearnom tipu, a bazalna po jednom ili drugom. Tipovi obrazovanja endosperma slue kao sistematski karakter.

SLIKA 2: tipovi obrazovanja endosperma: A nuklearni, B helobijalni i C celularni

Endosperm se najee sastoji iz jednolikih parenhimskih elija. On opkoljava embrion i nalijee direktno na sjemenjau. U rjeim sluajevima embrion se nalazi na periferiji endosperma, kao, npr. kod trava. Hranljive rezervne materije nalaze se u unutranjosti elija ili u elijskim zidovima. U prvom sluaju zidovi elija endosperma su tanki, a u drugom debeli. Zidovi elija tankozidnog endosperma sastoje se od celuloze, a u unutranjosti elija smjetena su skrobna zrna, bjelanevine, masti i druge materije. U debelozidnom endospermu rezervne materije su smjetene uglavnom u zidovima i to u obliku hemiceluloze. U posljednjem sluaju endosperm moe biti kotan (Phytelephsas) ili ronat (Coffea, Phoenix). Razvie oploenog jajeta e embrion kod skrivenosjemenica se vri odmah, putem elijske diobe, za razliku od golosjemenica, kod kojih prethodi slobodna dioba jedara. Obrazovanje embriona kod dikotila se umnogome razlikuje od monokotila.2.1 Obrazovanje embriona dikotilaZa dikotile emo razmotriti obrazovanje embriona na primjeru Capsella bursa pastoris. Kod te biljke zigot se nekoliko puta dijeli transferzalnim diobama, pa se obrazuje embrion razliite duine. Prva dioba je uvijek vertikalna, dok su druge horizontalne i vertikalne. Terminalna elija, ona koja je najudaljenija od mikropile, praktino obrazuje itav embrion, dok ostale elije obrazuju suspenzor ili drku. Bazalna elija suspenzora je znatno krupnija od ostalih. Terminalna elija se dijeli tri puta, pri emu je svaka sljedea pod pravim uglom u odnosu na prethodnu, pa se kao rezultat dobija osam elija ili stadijum oktanata (slika 3). SLIKA 3: Obrazovanje embriona kod Capsella bursa pastoris

U stadijumu oktanata, etiri elije nalaze se unutar druge etiri (D). Od osam elija, koje sainjavaju embrion, gornji sloj od etiri elije daje kotiledone i vrh stabla, a bazalni sloj cio hipokotil izuzev samog vrha. Suspenzor se izduuje, obrazuje osam do deset elija i gura embrion u unutranjost endosperma. Jedan periferni sloj elija (epidermis embriona dermatogen), obrazuje se periklinalnim diobama, odnosno zidom svih osam elija (E). Daljim longitudinalnim i transverzalnim diobama unutranjih elija dolazi do izdvajanja periblema, koji obuhvata elemente kore i razlikuje se od pleroma koji daje zaetak stele (F). Na vrhu hipokotila plerom je kompletan dok periblem i dermatogen nisu. Oni se obrazuju na raun susjednih elija suspenzora. elija suspenzora se dijeli na dvije, od kojih se gornja naziva hipofiza i prikljuuje embrionu, dok se druga prikljuuje suspenzoru. Hipofiza se dijeli transverzalno, pa elija koja je uz embrion obrazuje periblem, dok druga podlijee dvjema longitudinalnim diobama pod pravim uglom formirajui plou od etiri elije (G,H). U kasnijim stadijumima svaka od ovih elija dijeli se transverzalno, pa gornji sloj obrazuje dermatogen, a donji prvi sloj korijenove kape. Kasniji stadijum izraen je pojavom kotiledona postavljenim lateralno od vrha stabla.Kod nekih biljaka ima znatnih odstupanja od navedenog tipa. Kod familije Nymphaeaceae razvija se globularni proembrion, a obino se ne formira suspenzor. U familiji Myrtaceae masivni proembrion ispunjava mikropilarni dio embrionove jesice, a nekoliko embriona moe od njega da se diferencira. U familijama Rubiaceae i Fabaceae suspenzor je dugaak.2. 2 Obrazovanje embriona monokotila

Razvijanje embriona kod Sagittaria sagittifolia uzet je kao primjer karakteristian za klasu monokotila. Kod njih je proembrion koni od tri elije: bazalne krupne, srednje i terminalne (slika 4).

SLIKA 4: Obrazovanje embriona kod Sagitaria sagittifolia

Bazalna elija se vidno uveava, ali se ne dijeli, obrazujui vei dio suspenzora. Srednja elija serijom transverzalnih i vertikalnih dioba obrazuje vrh stabla, hipokotil, korijenov vrh i ostatak suspenzora (CF). Terminalma elija obrazuje kotiledon. Ona se u poetku dijeli vertikalnim zidom, a tada pregradama u grupe ravni, obrazujui stadijum oktanata (DE). Dermatogen se izdvaja u kotiledonu, obrazovanjem periklinalnih zidova i tee ka korijenovom vrhu embriona (G). Kasnije se formiraju periblem i plerom. Stablov vrh se pojavljuje kao depresija sa strane embriona tako da je on lateralno, a ne terminalno postavljen, kao kod dikotila (HI).I kod Liliopsida ima velikih odstupanja od navedenog naina. Na primjer kod predstavnika familije Araceae razvija se masovni proembrion, a odsustvuje suspenzor. Liliaceae imaju konasti proembrion koji uskoro postaje masivan. Kod orhideja regioni embriona nisu izraeni, a kod mnogih dugaki suspenzor postaje haustorijalni organ, embrion je mnogoelijski, iako je nediferenciran. To su loptaste tvorevine koje imaju razliit broj elija, na kojima se ne razlikuju klicini listii, korjeni, pa ak ni plumula. Najbolji primjer ovakvih embriona su parazitske vrste rodova Orobanche i Monotropa ili itavih familija Rafflesiaceae i Balanophoraceae. Mnogi predstavnici familije Ranunculaceae imaju nepotpuno razvijene embrione, ali se na njima ipak mogu razlikovati pojedini dijelovi. Tako, na primjer, rod Anemone nema diferencirane klicine listie, ali se oni prilikom klijanja formiraju. Kada iz aura Corydalis cava i C. solida ispadaju sjemena ona u unutranjosti sadre homogeno tjelace embrion, koje se tek krajem ljeta potpuno razvija. Mnogi autori ovu pojavu navode kod velikog broja vrsta od kojih su neke: Gagea lutea, Paris quadrifolia, Erithronium dens canis i druge. Embrion se razvija na raun hranljivih materija endosperma. On lui enzime koji razlau te materije da bi se one mogle apsorbovati. U nekim sluajevima radi ishrane embriona obrazuju se mnogoelijske niti, haustorije, koje izrastaju iz antipoda, endosperma, embrionoe itd. Oni izlaze iz embrionove kesice i razrastaju u tkiva integumenta, nucleusa i placente i crpe hranu za embrion. Naroito su razvijene embrionalne haustorije kod vrsta familija: Scrophulariaceae (rodovi Euphrasia i Rhinanthus), Lamiaceae, Gesneriaceae, Plantaginaaceae, Campanulaceae, Cucurbitaceae i druge.

3. SJEME

Sjeme (semen) nastaje iz sjemenog zametka nakon oploenja. Broj sjemena vrlo je razliit. On varira od jednog do mnogo hiljada, u zavisnosti od broja sjemenih zametaka u plodniku. Svaki sjemeni zametak ne obrazuje sjeme. Neki od njih ostaju neoploeni. To se odraava na spoljanjem izgledu ploda. U jesen su npr, esti sasvim iskrivljeni krastavci. Kada se takvi plodovi po duini rasjeku vidi se da su savijeni ka onoj strani na kojoj nema sjemena. Ovo dolazi otuda to u jesen ima mnogo manje insekata nego ljeti, pa se ne donosi dovoljan broj polenovih zrna na ig cvijeta. Slina pojava se zapaa i kod drugih plodova. Ima biljaka kod kojih se po pravilu samo jedan sjemeni zametak razvija u sjeme, i ako ih u plodniku ima vie. Vrlo je vjerovatno da taj sjemeni zametak uzima hranu ostalima i da ih sprjeava u razviu. Tako se kod lijeske u dvookom plodniku nalaze dva (nekada etiri) sjemena zametka, a kasnije se formira samo jedna sjemenka. Kod hrasta u trookom plodniku ima est sjemenih zametaka, ali se sjemenka obrazuje iz samo jednog od njih. Veliina i teina sjemena je takoe razliita. Veoma su sitna, ali potpuno formirana sjemena nekih divljih biljaka rodova Centarium, Hypericum, Jasione. Parnassia, Phyteuma, Saxifraga i Digitalis. Sasvim razumljivo je da ukoliko su sjemena sitnija, njihov broj u plodu je vei. Tako na primjer, sjeme nekih orhideja ima teinu samo 0,000002 g dok drugih kao to je palma Lodoicea seychellarum, ono dostie do 15 kg. Takoe su vrlo teka sjemena palmi roda Cocos. Na sjemenu se razlikuje sjemenjaa (testa) i jezgra. Sjemenjaa je spoljanja opna i najee nastaje od integumenta (ili integumenata), a nekada i iz dijelova nucleusa. U jezgri se nalaze embrion i hranljivo tkivo.

Sjemenjaa se vrlo jasno izdvaja od jezgre, kako po anatomskoj grai tako i po boji. Ona se lako odvaja od jezgre (Pisum, Amygdalus, Phaseolus) u vidu koice ili ljuture. Najee je izgraena iz tri sloja elija. Izuzetak je sjeme kane (Canna) i nekih drugih biljaka kod kojih ima dva sloja: tvrdi spoljanji i mekani unutranji. U nekim sluajevima spoljanji sloj je soan i sjeme podsjea na plod bobicu, kao na primjer, kod Punica granatum, gdje veliki broj sjemena ispunjava plod. Kod nekih predstavnika spoljanji sloj sadri materije koje prilikom vlaenja bubre i postaju ljepljive, to pomae priljepljivanju sjemena i prenoenju raznim agensima. Od takvih vrsta kod nas uspijevaju: Capsella bursa pastoris, Cydonia vulgaris, Teesdalea nudicaulis, vrste roda Linum i druge.

Kod mnogih biljaka familije Poaceae perikarp je prilino debeo, a sjemenjaa redukovana, tanka i srasla sa perikarpom. Kod plodova sa vrstim perikarpom (ahenija), sjemenjaa je tanka. Vrste koje nemaju vrst perikarp imaju deblju, vrstu sjemenjau. Tako je ona kod sjemena maka korasta, kod pasulja koasta, a kod sjemena vinove loze kotana. Sjemenjaa je kod velikog broja vrsta glatka, a kod drugih sa masom kvrica, udubljenja, bodlji, brazda i drugih tvorevina. Ona kod nekih biljaka sadri dlaice, pa ak i krilca, koja omoguavaju raznoenje sjemena vjetrom, kao to je sluaj sa Asclepias, Gossypium, Salix, Tamarix, Epilobium, Tulipa, Spergula i mnogim drugim. Sjemenjaa ima veliku elastinost, pa pri bubrenju izdrava veliki pritisak jezgre i ne puca. Ovo je od velikog znaaja jer sjemena sa oteenom sjemenjaom vrlo brzo gube sposobnost klijanja. Sjemenjaa je najee slabo obojena, ali u nekim sluajevima ivo obojena. Najljepi primjeri obojene sjemenjae nalaze se meu rodovima: Phaseolus, Lupinus i Ricinus. Na nekima od njih postoje vrlo razliite are ili brazde. are su bez odreenog reda. Pigmenti su smjeteni u posebnim slojevima sjemenjae i imaju razliitu postojanost.

Forma sjemena je vrlo razliita. Ona uglavnom zavisi od poloaja koji su sjemena imala u plodniku. Kada su sjemena u njemu gusto zbijena, onda su najee na dodirnim povrinama spljotena, pa ako se pritisak odraava na vie strana, a u tome uestvuje i plodnikov zid, onda su ugaona ili poliedrina. Tamo gdje ih u plodniku ima malo, te se skoro ne dodiruju, ona su ovalna (Papaver, Canna, Pisum, Balsamina i drugo).

SLIKA 5: Sjeme razliitih vrsta biljaka 1. rutvica, Ruta graveolens; 2. zeja kiselica, Oxalis acetosella; 3. zijevalica, Antirrhinum majus; 4. jasika, Populus tremula; 5. kininovac, Cinchona succirubra; 6. mauhica, Viola tricolor; 7. ricinus, Ricinus communis; 8. kalabar, Physostigma venenosum; 9. kokulus, Anamirta cocculusKada se sjeme odvoji od funikulusa ili od placente, na tom mjestu ostaje oiljak koji se naziva pupak (hilum). Pupak se moe lijepo posmatrati na sjemenu velikog broja vrsta familije Fabaceae, sjemenu divljeg kestena i dr. Vrh klicinog korjenia je kod svakog sjemena okrenut ka mikropili, pa kroz nju izlazi prilikom klijanja. Kroz nju u procesu klijanja prodire voda, te dolazi do bubrenja sjemena. Forma, boja i veliina pupka su od velikog znaaja u sistematici biljaka kao dijagnostiki karakteri. Na sjemenjai nekih biljaka familije Orchidaceae obrazuju se izrataji u vidu mijekova sa vazduhom, koji ine sjemena neobino lakim, te ih vjetar nosi na ogromnu udaljenost.

Sjemeni av (raphe) predstavlja trag na mjestu srastanja funikulusa i integumenta (kod sjemenih zametaka u oborenom poloaju).

Arilus. Iz osnove ili drke sjemenog zametka, obrazuje se omota sjemena (arillus). On je ivo obojen, soan i slui za primamljivanje ivotinja. ivotinje ovakva sjemena rado jedu zbog materija koje se nalaze u arilusu. Neke tropske biljke su vrlo cijenjene ba zbog takvih materija. Naroito je karakteristina biljka Myristica fragrans orai, kod koje sa dna sjemena raste arilus u obliku ispresjecane trake, purpurno crvene boje, koji je privlaan za ptice. Biljka je veoma cijenjena kao zain. Kod biljaka naeg podneblja arilus je dosta rijedak, ali se na primjer kod lokvanja razvija u obliku naduvenih kesica, pa ih voda podie i prenosi. Sjemena kurkovine (Evonymus europaeus) takoe imaju kesasti arilus. Kod golosjemenica arilus se nalazi kod tise, kao purpurno crveni, mesnati omota sjemena. injenica je da je to jedini dio itave biljke koji je neotrovan, pa ga ptice jedu i raznose sjemena. SLIKA 6: Sjeme tise (Taxus baccata) SLIKA 7: Sjeme oraia (Myristica fragrans)Karunkula. Izrataj na sjemenu koji se formira od dijela integumenta u oblasti mikropile ili pupka, koji sadre masti (ulja) i bjelanevine, oznaava se kao caruncula. Poto su karunkule preteno izgraene od ulja, esto se nazivaju uljana tijela ili elajozomi. Ove materije vrlo rado jedu mravi koji sjemena vuku u ostave, a time ih, naravno, i rasejavaju. Sjemena rodova Euphorbia i Polygala imaju ovalna tjelaca na mikropili. Na pupanom dijelu ili sjemenkinom avu mnogih leptirnjaa obrazuje se veoma krupna karunkula, a takoe i na sjemenima ljubiice, ruse, mlae, itd.

SLIKA 8: Sjeme rosopas (Chelidonium majus); bijela masa karunkula

Jezgra (nucleus seminalis). Unutranjost sjemena sastoji se iz embriona i hranljivog tkiva. Hranljivo tkivo se javlja u obliku endosperma i perisperma. Endosperm nastaje diobama triploidnog jedra embrionove kesice (sekundarno jedro sa spermatinom elijom). On esto potpuno resorbuje nucelus, pa u cjelosti zauzima njegovo mjesto. Kod nekih sjemena, osim hranljivog tkiva endosperma, postoji drugi oblik hranljivog tkiva perisperm, koji je u stvari preostali, neutroeni nucelus. S obzirom na prisustvo ili odsustvo ovih tkiva, sjemena se dijele na: sjemena bez hranljivog tkiva, sjemena sa endospermom, sjemena sa perispermom i sjemena sa endospermom i perispermom.

3.1 Sjemena bez hranljivog tkivaNalaze se kod mnogih dikotila. Kod njih embrion utroi na svoj razvitak itavo tkivo endosperma, pa zaprema svu unutranjost sjemena. Cjelokupna hrana prenosi se u klicu i to kotiledone, koji su otuda vrlo debeli. Ovakva sjemena imaju predstavnici familija: Fabaceae, Brassicaceae, Asteraceae, Cucurbitaceae, Rosaceae i druge.3.2 Sjemena sa endospermomKod ovih biljaka embrion zauzima neznatan dio sjemena, dok endosperm ispunjava itavu unutranjost. Ovakva su sjemena svojstvena travama i itaricama, ljiljanima, krlja, patlidan, mak, mrkva i druge. Ovaj tip sjemena je najbrojniji. Endosperm je u sjemenu esto ronat (Ceratonia, Phoenix, Coffea) i tada sadri elije sa zadebljalim zidovima, snabdjevene velikim brojem jamica u vidu kanala. Kod nekih biljaka endosperm nije masivan, ve zbog prodiranja tkiva nucelusa ili integumenta ima izgled pantljika (Calamus). Ako u sjemenu preovlauje skrob, onda je endosperm branjav (veina itarica), ako preovlauju bjelanevine, staklast ili velike koliine uljanih materija, uljan (krlja, pamuk, i dr.). Soan endosperm nalazi se u sjemenu palme Cocos, a sluzav kod sljeza.

SLIKA 9: Sjeme kafe (Coffea arabica)3.3 Sjemena sa perispermomOvo hranljivo tkivo ima vegetativno porijeklo, jer nastaje iz nucelusa. Ovakva sjemena imaju predstavnici familija: Nympheaceae, Zingiberaceae, Piperaceae, Chenopodiaceae i druge. Rodovi Canna i Amaranthus imaju sjemena sa vrlo monim perispermom. 3.4 Sjemena sa endospermom i perispermom

Pravilnije reeno hranjivim tkivom dvojnog porijekla (endosperm seksualnog, a perisperm vegetativnog), veoma su rijetka u prirodi, ali se nalaze kod bibera, umbira i nekih drugih biljaka. Postojanje u sjemenu endosperma i perisperma smatra se primitivnim karakterom. U procesu evolucije, embrion je potiskivao endosperm, a hranjive materije su prelazile u kotiledone.4. EMBRIONGlavni dijelovi su korjeni, kotiledoni i klicin pupolji. Embrion zauzima razliit poloaj unutar sjemena. Najee je prav, katkada iskrivljen, a nekad sasvim savijen, pa mu kotiledon nalije na korjeni. Ima sjemena kod kojih je embrion spiralno uvijen (Salsola kali). Embrion je tako postavljen da mu je korjenak okrenut ka mikropili. Naroito jako razvijene kotiledone imaju vrste kod kojih nema rezervnih materija (pasulj, bagrem, hrast i dr.). Embrion je najee ukaste ili bijele boje, a kod nekih biljaka je izrazito zelen (javor, brljan).

5. POLIEMBRIONIJA I PARTENOGENEZAPoslije procesa polinacije i oploenja u sjemenom zametku se obrazuje embrion. Meutim, ima biljaka kod kojih se u sjemenu nalazi 2-3, a kod nekih biljaka i vie embriona. Ova pojava je poznata kao poliembrionija. Ona nastaje razliitim putem. U nekim sluajevima dolazi do obrazovanja vie embrionovih kesica u istom sjemenom zametku ili dvije jajne elije u istoj embrionovoj kesici. Embrion moe da se razvija adventivnim putem, bez oploenja iz sinergida, antupoda, elija nucelusa, integumenata, itd. Obino potpuni razvoj doivljava samo jedan od njih, potiskujui u razvitku ostale, ali ima sluajeva da se razviju dva ili vie njih (pomoranda, limun).itav niz biljaka imaju osobinu partenogeneze, odnosno da se iz embrionove kesice razvija embrion bez prethodnog oploenja. Pojava partenogeneze poznata je kod maslaka i rodova Hiracium i Alchemilla. Kod vrste Ficus hirta dolazi do polinacije, ali pre nego to polenova cijev dospije do jajnog aparata, embrion je formiran. Skoro u svim sluajevima konstatovano je da u jajnoj eliji nije dolo do redukcione diobe pri obrazovanju embrionove kesice i da je jajna elija diplont. Partenogeneza iz haploidne jajne elije konstatovana je kod duvana, tatule i nekih drugih vrsta, ali je mnogo ea kod niih biljaka. Poznati su sluajevi obrazovanja embriona iz ostalih elija embrionove kesice, neoploenih diploidnih sinergida, antipoda i elija endosperma. Svi se obuhvataju pod pojmom apogamija. Ovakvo razvie je poznato kod vrsta Allium odorum i Plantago lanceolata. Razvoj embrionove kesice iz nucelusa ili integumenta, a ne megaspore naziva se aposporija. Obrazovanje embriona iz tkiva nucelusa lili integumenta, van embrionove kesice je adventivna embrionija. Svi navedeni sluajevi razvijanja embriona iz nekih elemenata bez oploenja obuhvaeni su pod pojmom apomiksis, dok je amfimiksis polno razmnoavanje tj. razvie embriona iz oploene jajne elije. Do apomiksisa nekada dovode spoljanji faktori, kao npr. prenoenje tueg polena, ranjavanje ili ak pjesak nanijet vjetrom. Kod familija Asteraceae, Rosaceae i Poaceae apomiksis je nasljedna pojava. Vrste koje nastaju apomiksisom ne izumiru i ne degeneriu se. Mnoge se odlikuju bogatim plodovima, irokom rasprostranjenou i dobrim rasijavanjem u novim oblastima. Takve su najee Hieracium, Taraxacum, Alchemilla, Rumex, Ranunculus i druge.

6. ZAKLJUAKPoslije oploenja u cvijetu dolazi do bitnih promjena. aica, krunica i pranici se najee smeruavaju i opadaju, ukoliko ne prime neku drugu funkciju i pretrpe metamorfozu, a takoe i stubi sa igom. Samo se u plodniku odvijaju dalji procesi. On zajedno sa pridodatim organima razrasta, obrazujui plod sa sjemenom.

Obrazovanje sjemena i ploda ne biva odmah po oploenju. Obino se poslije oploenja jajna elija zaodeva membranom i neko vrijeme miruje. Vrijeme koje protekne od momenta oploenja do poetne diobe jajne elije, odnosno obrazovanja embriona, razliito je kod razliitih vrsta. U najveeg broja biljaka sekundarno jedro poinje da se dijeli prije prve diobe jajne elije. Od sekundarnog jedra diobama nastaje hranjivo tkivo endosperm. Svaka biljka obrazuje veliki broj plodova i sjemena kojima se rasprostire i time obezbjeuje opstanak sopstvene vrste. Svaka sjemenka se ne razvija u novu biljku. Mnoga sjemena dospevaju u nepovoljne uslove za klijanje i razvie. Stvaranjem velikog broja sjemena se, ustvari, obezbjeuje da se to vei njihov broj nae u povoljnim uslovima i razvije u novu biljku.

7. LITERATURAprof. dr Branimir Petkovi, prof. dr Ljiljana Merkulov, doc. dr Sonja Duleti (2004): Anatomija i morfologija biljaka sa praktikumom.

http://sr.wikipedia.org/sr-el/SemePAGE 15