SEMINARSKI RAD
VISOKA TEHNIKA KOLA STRUKOVNIH STUDIJA ODSEK AGRONOMIJE
SEMINARSKI RAD IZ: BOLESTI POVRA TEMA: Virus mozaika krastavca
(Cucumber Mosaik Virus), CMV;
Mentor: Ime i prezime
Student: Ime i prezime, broj indeksa
Datum odbrane: Broj bodova:
2
Sadraj
1.
UVOD........................................................................................................4
VIRUSI
.....................................................................................................................4
DEFINICIJA I OPTE
OSOBINE.......................................................4
GRAA I HEMIJSKI
SASTAV..........................................................5
PODELA...............................................................................................6
TROPIZAM VIRUSA
(SPECIFINOST)...........................................6 SIMETRIJA
VIRUSA..........................................................................6
BAKTERIOFAGI (FAGI)
...................................................................6
UMNOAVANJE
VIRUSA.................................................................7
SUBVIRUSNE
ESTICE....................................................................8
1.1.........................................................................................................
1.1.1. 1.1.2. 1.1.3. 1.1.4. 1.1.5. 1.1.6. 1.1.7. 1.1.8. 2. 3.
4.
VIRUS MOZAIKA KRASTAVCA (Cucumber Mosaik Virus) ...............9
ZAKLJUAK..........................................................................................13
LITERATURA.........................................................................................14
1. UVOD
1.1. Virusi
1.1.1.
Definicija i opte osobine
3
Virusi su acelularni, ultramikroskopski, organizmi nesposobni da
se razmnoavaju van elije domaina. Izvan elije domaina oni ne
pokazuju osobine ivih bia, ak mogu i da se kristalizuju.
Kristalizovani virusi zadravaju sposobnost infekcije elije.
Sl. 1. 1. Virion
Zrela virusna, vanelijska, estica sposobna da inficira eliju
domaina naziva se virion. Ulaskom u eliju virion postaje aktivan
tj. virus. Virus u eliji preuzima kontrolu nad molekularnim
aparatom domaina i koristi ga za sopstveno razmnoavanje. elija
domaina tada stvara delove virusa, a ne materije koje su njoj
potrebne za normalan rad. To u domainu dovodi do patolokog stanja
(bolesti), pa se virusi smatraju iskljuivim unutarelijskim
obligatnim parazitima (lat. obligatan = obavezan). Veliina virusa
kree se od 10 300 nm (1 nm= 0,000001 mm) tako da se mogu videti
samo elektronskim mikroskopom to znai da su ultramikroskopski (
lat. ultra = prekomerno ; gr. mikro = sitno; scopeo = gledam,
posmatram). Za viruse se u pravom smislu moe rei da se nalaze izmeu
ivog i neivog sveta. Prisustvo nukleinske kiseline i sposobnost da
se ona menja (mutira) ime se virusi prilagoavaju promenama u
spoljanjoj sredini kao i prisustvo proteina su svojstva ivih bia. S
druge strane, u odnosu na ivi svet, virusi nemaju elijsku grau
(acelularni su), niti sposobnost obavljanja metabolizma. Kako im
sve to nedostaje oni se mogu razmnoavati samo unutar ive elije.
1.1.2.
Graa i hemijski sastav
4
Sl. 1. 2. Virus bez dodatnog omotaa
Sl. 1. 3. Virus sa dodatnim omotaem Virusi su najee graeni od
samo dve komponente: nukleinske kiseline i proteina (kapsida), koji
zajedno grade nukleokapsid. Samo neki virusi pored navedenih delova
sadre i dodatni omota izgraen od lipida i glikoproteina ( lipidi su
poreklom od membrane elije domaina). Nukleinska kiselina je ili DNK
ili RNK, pri emu oba tipa mogu biti i jednolanane i dvolanane.
Nukleinska kiselina ini virusni genom (skup svih gena), koga ini
jedna kopija gena. Zato se virusi mogu smatrati haploidnim
organizmima. Virusni genom moe sadrati od nekoliko gena do nekoliko
stotina gena. Kapsid je omota, izgraen od proteina, koji obavija
nukleinsku kiselinu. Sastoji se od jednakih proteinskih jedinica
kapsomera. Kapsid ima vie uloga:
titi nukleinsku kiselinu od razarajueg dejstva enzima elije
domaina; omoguava prenoenje nukleinske kiseline od jedne do druge
elije domaina (kao paket); reaktivne grupe u kapsidu omoguavaju da
se virus vee za receptore (osetljiva mesta) na eliji domaina;
Proteini kapsida imaju svojstva antigena. Virusi mogu, pored
navedenih jedinjenja, sadrati i enzime koji im omoguuju da napadnu
eliju kao i enzime za razmnoavanje u toj eliji. 1.1.3. Podela
5
Virusi se klasifikuju u zavisnosti od toga koju nukleinsku
kiselinu sadre, zatim na osnovu simetrije kapsida, veliine,
prisustva ili odsustva dodatnog omotaa. Prema nukleinskoj kiselini
koju sadre, dele se na:
DNK viruse RNK viruse.
Za sve do sada poznate RNK viruse utvreno je da se razmnoavaju u
citoplazmi elije domaina. DNK virusi, sa svega nekoliko izuzetaka,
razmnoavaju se u jedru elije domaina. DNK virusi su npr.
herpesvirusi (izazivaju oralne i genitalne infekcije, mononukleozu
i dr.) i adenovirusi (respiratorne i crevne infekcije). RNK virusi
su retrovirusi (izaziva SIDE), virusi izazivai rubeola, zauaka,
besnila i dr. 1.1.4. Tropizam virusa (specifinost)
Virusi pokazuju specifinost (osobenost) u prepoznavanju i
vezivanju za receptore na eliji domaina. To odreuje njihovu osobinu
da inficiraju odreene elije ili organizme, to se naziva tropizam.
Animalni (ivotinjski) virusi inficiraju ivotinje, biljni virusi
biljke, a bakteriofagi - bakterije.
1.1.5.
Simetrija virusa
Virion moe imati helikalnu ili ikozaedarnu simetriju u
zavisnosti od rasporeda kapsomera oko nukleinske kiseline. Virusi
helikalne, heline ili spiralne simetrije se karakteriu time da su
proteinske subjedinice kapsida rasporeene u vidu spirale koja
obavija centralno smeten spiralni lanac nukleinske kiseline. Kod
biljnog RNK virusa koji se naziva virus mozaika duvana u okviru
viriona se nalazi 2130 identinih kapsomera. Svaka kapsomera u
okviru kapsida ovog virusa se sastoji od 158 aminokiselina. Virion
virusa mozaika duvana ima dimenzije 18 X 300 nanometara, a heliks
ima 16,5 kapsomera po jednom zavoju. Pod elektronskim mikroskopom
biljni virusi sa helinom simetrijom imaju najee tapiast izgled.
1.1.6.
Bakteriofagi (fagi)
6
Sl. 1. 4. Bakteriofag: ema (levo) i mikrografija (desno) Virusi
koji inficiraju bakterije i u njima parazitiraju, nazivaju se
bakteriofagi ili jednostavnije fagi. Najbolje su izueni fagi koji
napadaju bakteriju eerihiju. Fagi mogu imati dvolananu DNK (ree
jednolananu DNK) ili mogu imati jednolananu RNK. Izgraeni su od
glave, repa i ploice sa pipcima. Glavu faga ine nukleinska kiselina
i kapsid. Rep sadri enzime koji razlau elijski zid bakterije ime
omoguavaju ulazak faga u bakteriju. Ploica sa pipcima slui za
privrivanje faga za bakterijsku eliju. 1.1.7. Umnoavanje virusa
Virusi se razmnoavaju na nain koji je jedinstven u ivom svetu pa
se naziva umnoavanje. elija domain, po ulasku virusa u nju,
proizvodi nekoliko desetina do nekoliko stotina virusnih
nukleinskih kiselina i na hiljade proteinskih kapsomera, a nakon
toga se ovi delovi spajaju u vei broj virusnih estica. Osnovne faze
pri umnoavanju virusa su:
adsorpcija, penetracija, dekapsidacija, sinteza delova virusa,
sazrevanje i oslobaanje viriona.
Adsorpcija (pripajanje) je vezivanje virusa za povrinu elije
domaina. Pripajanje omoguuju reaktivne grupe kapsida, pomou kojih
virus pronalazi osetljivo mesto (receptor) na povrini elije domaina
i vee se za njega. Penetracija (prodiranje) je ulazak virusa u
eliju. Vri se na razliite naine, u zavisnosti od prirode samog
virusa. Bakteriofag enzimima razlae zid bakterije, pravei otvor,
kroz koji zatim ubacuje svoju nukleinsku kiselinu (kao ubrizgavanje
tenosti pricom za injekcije). Virusi bez dodatnog omotaa ulaze
pinocitozom. Kod virusa sa dodatnim omotaem penetracija se isto vri
pinocitozom, samo to se dodatni omota stapa sa elijskom membranom,
a ostatak virusa (nukleokapsid) se ubaci u eliju.
7
Dekapsidacija (gubljenje kapsida) se vri po ulasku virusa u
eliju. Enzimi elije domaina razlau kapsid, a virusna nukleinska
kiselina se oslobaa omotaa. U ovoj fazi se ne moe utvrditi
prisustvo virusa u eliji. Sinteza virusnih komponenti obavlja se u
domainu tako to virusna nukleinska kiselina podreuje metabolizam
domaina u svoju korist. elija obavlja replikaciju virusne DNK (ili
RNK) koja obezbeuje sintezu proteina virusa. Sazrevanje virusa je
stvaranje nukleokapsida kombinovanjem nukleinske kiseline i
proteina. Oslobaanje viriona iz elije domaina moe se vriti na razne
naine: razlaganjem (lizom) elije to dovodi do smrti elije,
egzocitozom pri kojoj virus od membrane ponese jedan deo kao svoj
dodatni omota i dr. Ova poslednja faza moe kod nekih DNK virusa da
izostane. Takvi virusi ugrade svoju DNK u DNK domaina i deobom se
prenose na potomake elije (virusna DNK se replikuje zajedno sa DNK
domaina). Nazivaju se provirusi (latentni mirujui virusi). Ugraeni
u DNK domaina, provirusi gube sposobnost infekcije, ali se u
odreenim uslovima (poviena telesna temperatura, pad imuniteta i
dr.) ili spontano mogu ponovo aktivirati. Neke bakterije koje u
svojoj DNK sadre provirus (u bakteriji se on naziva profag) su od
velikog znaaja u humanoj medicini. Tako npr. bakterija koja izaziva
difteriju, moe da stvara otrov samo ako je u njenu DNK ugraen
odreeni profag. Taj profag sadri gen koji odreuje sintezu otrova.
Posledice virusne infekcije Posledice virusne infekcije mogu
biti:
smrt elije, transformacija elije ili latentna infekcija.
1.1.8.
/Subvirusne estice
Subvirusne estice su, kao to im sam naziv kae, jednostavne grae
i sitniji od samih virusa. Njihova priroda jo nije dovoljno
poznata. U ove estice ubrajaju se virusni sateliti, viroidi i
prioni. Virusni sateliti imaju nepotpun genom pa se mogu umnoavati
samo u prisustvu nekog drugog virusa nazvanog virus pomaga.
8
Viroidi su graeni samo od jednog kratkog lanca RNK, bez kapsida.
Do sada su uzrokovali samo oboljenja biljaka, (tako se smatra da su
oni uzrokovali smrt preko 10 miliona stabala kokosovog oraha na
Filipinima). Prioni se sastoje samo od proteina i izazivaju
propadanje nervnog tkiva ljudi i ivotinja. Kod ljudi se smatraju
uzronicima Krojcfeld-Jakobovog i Kuru oboljenja. Oboljenja, iji su
uzronici prioni, su jo uvek nedovoljno objanjena. Istovremeno su i
jedinstvena u tome to su i infektivna (uzronik je prionski protein,
koji se prenosi sa obolele na zdravu osobu) i nasledna (da bi se
bolest ispoljila neophodno je da zaraena osoba sadri prionski gen).
Kod ivotinja prioni su danas aktuelni po bolesti ludih krava. U
daljem radu e biti vie rei o biljnim virusima, i to sledeem:a)
Virus mozaika krastavca (Cucumber Mosaik Virus), CMV
2. VIRUS MOZAIKA KRASTAVCACucumber Mosaik Virus
Simptomi: osnovni simptom ovog patogena je mozaik koji se najpre
javlja u vidu hloroze a potom u vidu nepravilno okruglih utih pega.
U nekih sorti du mozainih pega i ara nastaje nekroza mrke boje,
listovi postaju sueni i izdueni, krai i sitniji a neki sa izraenim
nervima u cik-cak poloaju. Kod rano obolelih biljaka lie iste
starosti je znatno sitnije, ono moe biti jako sueno na vrhu to
podsea na mlitavost. Ovi simptomi mogu zahvatiti celu biljku u
sluaju ranih infekcija ili samo deo biljke posle kasnih infekcija.
Zbog deformacije cveta i sterilnosti polena ne dolazi do zametanja
plodova, a ukoliko se obrazuju krljavi su, deformisani i sa
nenormalno dugom peteljkom. Zaraene biljke se jako granaju i na
granama internodije su kratke i zbijene zbog ega biljka dobija
bunast ili metliast izgled. Kod osetljivih sorti du stabla i
granica mogu se uoiti nekrotine crte. U povoljnim uslovima biljke
zaraene ovim virusom relativno dobro se razvijaju i donose blago
deformisane plodove, esto sa nekrozom povrinskog tkiva.
Epidemiologija: estice virusa mozaika krastavca su izometrijskog
oblika, prenika 2235nm, sastoje se od 4 vrste jednospiralne RNK dok
proteinski omota ini jedna vrsta polipeptida. Termalna taka
inaktivacije je izmeu 60 i 70C. Simptomi bolesti se9
najintenzivnije ispoljavaju na 18-22C. Virus mozaika krastavca
se odrava na mnogobrojnim jednogodinjim i viegodinjim domainima kao
i na semenu nekih biljnih vrsta. Utvreno je, da je stepen prenoenja
ovog virusa relativno visok i da iznosi 18%. Izvor inokuluma je u
prirodi praktino nepresuan, prenosi se mehaniki, sokom zaraenih
biljaka, vilinom kosicom i brojnim vrstama biljnih vaiju. irenje
virusa u prirodi u velikoj meri zavisi od aktivnosti vai. Ako su
povoljni uslovi za razvoj krilatih formi vai, rano dolazi do
njihovog prenamnoavanja i masovne infekcije mladih biljaka, kada su
i tete najvee. Izvor zaraze predstavljaju i zaraeni biljni ostaci u
zemljitu.
Mere zatite: vei je broj mera koje se moraju integralno
primeniti kako bi se ostvarila uspena zatita gajenih biljaka od
virusa mozaika krastavca. Jedna od mera predostronosti je
proizvodnja zdravog rasada na nezaraenom supstratu, koga treba
izolovati od ostalih domaina ovog virusa. Papriku obavezno gajiti u
plodoredu a kao najbolji predusev je penica i druge strne kulture.
Proizvodnju paprike treba prostorno izolovati od parcela lucerke i
deteline. Redovno suzbijati biljne vai sisteminim insekticidima,
kako u rasadu tako i na otvorenom polju, staklenicima i
plastenicima. U sortiment paprike uvrstiti otporne sorte i hibride
kao i manje osetljive, odnosno tolerantne.
Sl.2.1/1Divlji krastavac 2 - 6 Simptomi CMV na krastavcu,
paradajzu i paprici Virus mozaika krastavca je kod nas jedan od
najrairenijih virusa na paprici i paradajzu. Moe se pretpostaviti
da ga ima i na plavom patlidanu, mada to jo nije eksperimentalno
utvreno. Neosporno je da je po tetnosti ovaj virus najopasniji za
proizvodnju paprike. S obzirom na lako irenje vaima i veliku
osetljivost gajenih ku1tivara, on se nalazi skoro u svim usevima
paprike, naroito u njivskoj proizvodnji. tetnost virusa se ogleda u
smanjenom prinosu i pogoranom kvalitetu plodova. U rano zaraenih
bi1jaka, kako se to obino deava u prirodi, gubici u prinosu su
posebno izraeni i mogu se kretati od 60 do 100 % od oekivanog
10
prinosa. Simptomi oboljenja su veoma upadljivi na svim zeljastim
organima biljke. Stepen njihove izraenosti zavisi od osetljivosti
kultivara paprike, virulentnosti soja virusa, starosti biljke i
uslova sredine. Prvi simptomi na liu su u obliku finog hlorotinog
mozaika; sa razvojem oboljenja pokazuju se ute pege, nepravilno
okrugle, ponekad u vidu tita. U nekih kultivara du mozainih ara i
pega javlja se mrka boja kao posledica nekroze tkiva. Promene u
razvoju liski su razliite i upadljive. Tako u nekih zaraenih
biljaka liske postaju suene i izduene (vrbolike), a u nekih su krae
i sitnije, naroito pri vrhu biljaka. U nekim sluajevima pojedine
liske mogu biti i vee od normalnih, sa jako izraenim nervima i
srednjim nervom u cik-cak poloaju. Zbog izoblienja cveta i
sterilnosti polena plodovi se ne obrazuju, ili je njihov broj mali.
Obrazovani plodovi su krljavi, izoblieni, a esto i sa nekrozom
povrinskih tkiva. Neki izolati virusa izazivaju nenormalno
izduivanje peteljki, koje su ponekad 2 - 3 puta due od plodova. Du
stabla i granica, naroito u osetljivih kultivara, javljaju se
nekrotine crtice mrke boje, kao znak deliminog izumiranja tkiva. Na
zaraenim biljkama obrazuje se vei broj granica sa skraenim
meukolencima i zbijenim liem. Zbog ovakvih promena biljke su
metliastog i bunastog izgleda, pa se oboljenje po tome i naziva
metliavost i bunolikost paprike. U sluajevima ranih zaraza
metliavost zahvata cele biljke, a u kasnijim zarazama ona se javlja
delimino, poev od mesta zaraze. U povoljnim agrotehnikim uslovima
zaraene biljke rastu i razvijaju se do kraja vegetacije, dobre su
bujnosti i vitalnosti, ali samo sa pokojim krljavim plodom, to
zbunjuje neupuene proizvoae paprike. Virus mozaika krastavca javlja
se u prirodi i na paradajzu. Meutim, broj zaraenih biljaka manji je
nego to je to sluaj kod paprike. Prema nekim zapaanjima retke su
zaraze preko 10 % biljaka u usevu paradajza. Zaraene biljke
paradajza ispoljavaju veoma teke patoloke promene. Na liu zaraenih
biljaka u poetku se zapaa slabije mozaino arenilo, koje sa razvojem
bolesti postaje sve upadljivije. Promene su veoma izrazite u
obrazovanju liski, koje se nenormalno suavaju i izduuju u obliku
konastih tvorevina. Skraena i zbijena kolenca menjaju opti izgled
biljaka. Virulentni sojevi izazivaju nekrozu du lisnih nerava,
crtiaste nekrotine pege du stabla i izumiranje vrhova lastara.
Virus izaziva, naroito u zdruenoj zarazi sa virusom mozaika duvana,
sterilnost cvetova. tetnost ovih promena u proizvodnji zavisi od
broja zaraenih biljaka u usevu. Virus mozaika krastavca izaziva
jedan poseban tip mozaika na plavom patlidanu. Ovaj tip mozaika je
opisan u Evropi i mogao bi se oznaiti kao evropski, da bi se
jasnije razlikovao od drugog tipa mozaika koji je poznat u zemljama
Amerikog kontinenta. U prirodi se virus mozaika krastavca odrava u
velikom broju jednogodinjih i viegodinjih domaina, meu kojima se
nalaze i gajene i korovske bi1jke. Njegovi jednogodinji domaini meu
povrtarskim bi1jkama su Cucumis sativus - krastavac, C. melo dinja,
Cucurbita maxima, C. pepo, tikva - Citrullus vulgaris - lubenica i
dr., zatim neke dvogodinje bi1jke: celer, spana, ozima salata itd.
Viegodinji prirodni domaini i izvori zaraza, su lucerka, crvena
dete1ina i bela detelina. U njegove viegodinje domaine spadaju i
neke vrste cvea, kao to su: gladiola, georgina itd. Jednogodinje
korovske bi1jke koje su osetljive prema virusu i koje se esto
nalaze u usevu paprike i paradajza jesu: Amaranthus retroflexus,
Allaria officinalis, Datura stramonium, Rumex acetocla, Senecio
vulgaris, Silene inflata, Solanum nigrum, Sonchus oleraceus,
Stellaria media i dr. Iz zaraenih biljaka virus se prenosi na
neperzistentan nain veim brojem raznih vrsta vai. Dosadanja
ispitivanja pokazala su da su vai Myzus persicae i Aphis gossypii
ispoljile naroitu11
aktivnost u prenoenju ovog virusa na papriku. Posle ishrane na
zaraenoj bi1jci M. persicae je, na primer, sposobna da u toku prvih
pet minuta obavi najvei broj zaraza, a svoju vektorsku aktivnost
zadrava do 10 minuta. Poto su populacije vai skoro redovno
mnogobrojne, to je i njihova uloga u prenoenju virusa veoma
znaajna. Po veini istraivaa virus mozaika krastavca se ne prenosi
semenom paprike, ali se prenosi semenom divljeg krastavca
(Micrampelis lobata), semenom dinje (Cucumis melo), a prema nekim
podacima i semenom korovske biljke mijakinje (Strellaria media).
Uloga zaraenog semena je znaajna zbog dueg odravanja virusa i
njegovog prenoenja iz godine u godinu.
Sl. 2. 2. Lisne vai Myzus persicae i Aphis gossypii Virus se
lako prenosi sokom (mehaniki) zaraenih bi1jaka. Ovaj nain prenoenja
je naroito opasan ako su zaraene mlade biljke u rasadu. Zbog
njihovog gustog sklopa u toku nege rasada i kasnije, prilikom
presaivanja, zaraza se moe dodirom preneti na sve bi1jke. Znaajno
je pomenuti da se virus odrava i prenosi zaostalim zaraenim biljnim
delovima u zemljitu. Ovaj nain prenoenja je od posebne vanosti u
proizvodnji rasada i biljaka u zatienom prostoru. U staklenicima i
plastenicima biljni ostaci se, zbog odsustva delovanja
atmosferilija, sporije razlau nego na otvorenom polju. Pomenuti
podaci pokazuju da se virus mozaika krastavca odrava u velikom
broju svojih domaina i da se obilno prenosi na vie naina, to
obezbeuje visok potencijal zaraavanja paprike i paradajza u
prirodi. Ipak, stepen zaraze ovim virusom u najveoj meri zavisi od
zaraenosti biljnog pokrivaa i aktivnosti biljnih vai u prvom delu
vegetacije paprike. Za suzbijanje virusa preporuuje se nekoliko
mera koje se dopunjuju, pa ih zato treba sve primenjivati. Prvo, za
proizvodnju koristiti iskljuivo zdrav rasad. Rasad i biljke u
zatvorenom prostoru proizvoditi na novom zemljitu bez zaraenih
biljnih ostataka. U rasadu i zatvorenom prostoru unitavati sve
zaraene biljke. Za proizvodnju u polju primeniti plodored sa
pretkulturama koje nisu osetljive prema virusu (penica, jeam i
dr.). Naroito ne koristiti zemljite na kome su prethodno gajeni
krastavac, dinja, spana, lucerka i crvena detelina, posto biljni
ostaci i zaostale biljke mogu predstavljati izvore zaraza.
Unitavanje korova u usevima neophodna je mera, posto su neki od
njih mogui izvori zaraza.
12
Hemijsko suzbijanje vektorskih vai moe da bude korisna mera samo
ako se paprika gaji na velikim povrinama, izolovanim od drugih
osetljivih useva.
3. ZAKLJUAKIz prethodno navedenog u ovom radu moemo zakljuiti da
je virus mozaika krastavca (Cucumber Mosaik Virus), CMV patogeni
virus, koji je najrasprostranjeniji i javlja se na mnogim kulturama
u vidu hloroze i utih pega i ara. Bolest se ispoljava pri
temperaturi od 180C do 220C. Izvor inokuluma je u prirodi praktino
nepresuan, prenosi se mehaniki, sokom zaraenih biljaka, vilinom
kosicom i brojnim vrstama biljnih vaiju. Kao mere zatite preporuuje
se proizvodnja zdravog rasada na nezaraenom supstratu, koga treba
izolovati od ostalih domaina ovog virusa. Najee se pojavljuje na
paprici i paradajzu, ali se moe javiti i na drugim biljkama.
Ono to bi se moglo rei da je karakteristino za ove viruse jeste
da su ekonomski tetni i nanose velike tete biljkama u njihovoj
proizvodnji. Preporuka za ove viruse su pravilne i preventivne mere
zatite kako se oni ne bi dalje irili.
13
4. LITERATURA1. Prof. Dr. Panajotovi J., Posebna fitopatologija,
VT Poarevac, Poarevac 2009 2. http://www.poljoprivreda.info/ 3.
http://www.mojafarma.rs/ 4. http://www.agro-glas.com/ 5.
http://www.stips.minpolj.sr.gov.yu/
14
