Références bibliographiques - univ-setif.dz

Références bibliographiques

1. Physiologie animale

Auteurs: Raymond Gilles

SNV4/0072 (bib. FSNV)

2. Physiologie animale: mécanismes et adaptations

Auteurs: Roger Eckert, …

SNV4/0024 (bib. FSNV) **

3. Physiologie animale Tome 2: les grandes fonctions

S8/50898 (bib. centrale)

DEFINITIONS

Anatomie : étude de la forme et de la structure du corps et de ses parties et des relations qu'elles ont les unes avec les autres.

Physiologie : étude du fonctionnement du corps et de ses parties, c'est-à-dire de la façon dont celles-ci jouent leur rôle et permettent le maintien de la vie.

Organisation du corps - organisme extrêmement complexe qui comporte des milliards de

cellules associées pour former: . des tissus . des organes . des appareils ou systèmes

- un mécanisme évolué d’organisation et de fonctionnement.

Les systèmes du corps (organisme)

Système circulatoire

cœur, sang, vaisseaux

sanguins

Système digestif:

Cavité buccale,

pharynx,

l’œsophage,

l’estomac,

l’intestin grêle, le

gros intestin

glandes salivaires,

pancréas exocrine,

foie, vésicule biliaire

Système respiratoire:

Nez, pharynx, larynx,

trachée, bronches,

poumons

Système urinaire

Reins, uretères,

vessie, urètre

Système squelettique

Os, cartilage

Système

musculaire

muscles

squelettiques

Les systèmes du corps (organisme)

Système tégumentaire

Peau, cheveux, ongles

Système immunitaire

Ganglions lymphatiques,

thymus, moelle osseuse,

amygdales, rate,

• Mucosa-associated

lymphoid tissue (MALT)

. Nodules lymphoïdes

associés au tractus digestif

• Nodules lymphoïdes

agrégés (plaques de Payer

et appendice) .

Système nerveux

Cerveau, moelle

épinière; nerfs

périphériques, et

organes des ses

spéciaux

Système endocrinien

Tous les tissus sécrétant

des hormones:

hypothalamus, hypophyse,

thyroïde glandes

surrénales, pancréas

endocrine, gonades, reins,

thymus, parathyoïdes,

intestin, cœur et peau

Système reproducteur

Mâle: testicules, pénis,

prostate, vésicules séminales,

glandes bulbo-uréthrales et

canaux associés.

Femelle: ovaires, oviductes,

utérus, vagin, seins.

CHAPITRE IMILIEU INTERIEUR ET COMPARTIMENTS LIQUIDIENS

DE L’ORGANISME

1ère PartieI.Compartiments liquidiens

I.1. Notion de milieu intérieur et d’homéostasieI.2. Mesure des volume des compartiments liquidiensI.3. Composition des compartiments liquidiens

I. Compartiments liquidiensI.1. Notion de milieu intérieur et d’homéostasieRôles du milieu intérieur

Un organisme unicellulaire comme une amibe, se procure directement les

nutriments et l’O2 dans son environnement immédiat et y rejette ses déchets.

Les êtres vivants ont ensuite évolué vers des métazoaires de plus en plus

complexes ayant envahi les différents milieux aquatiques et terrestres.

Les premières formes de vie sont apparues dans les

l’eau sous forme d’unicellulaires.


Chez les métazoaires, la plupart des cellules sont trop profondes pour échanger

directement avec l’environnement.

Les échanges se font grâce à un liquide intermédiaire : le milieu intérieur.

Chez les organismes pluricellulaires, les cellules baignent dans un environnement

liquide, s’interposant entre le milieu extérieur proprement dit et le milieu

intracellulaire.

Le milieu intérieur de l’organisme est un liquide extracellulaire (LEC ou FEC), représenté

chez les vertébrés par le plasma du sang et le liquide interstitiel, dans lequel baignent les

cellules.

Les nutriments et l’O2, sont délivrés au liquide interstitiel qui entoure les cellules.

Les membranes des cellules assurent les échanges ultimes avec le cytoplasme, plus précisément

le liquide intracellulaire (LIC ou FIC).FEC: fluide extracellulaire

FIC: Fluide intracellulaire

LECLEC

LECLIC


Il y a pour l'animal deux milieux :

. un milieu extérieur dans lequel est placé

l'organisme, et

. un milieu intérieur dans lequel vivent les

éléments des tissus.

- Claude Bernard (1865) dans son livre « Introduction à l’étude de la médecine expérimentale », suggère que: « La fixité du milieu intérieur est la condition d'une vie libre et indépendante ».

- Cannon Walter Bradford (1871-1945), physiologiste américain, propose l’expression d’homéostasie; du grec « homoios » (égal, semblable à), et « stasis » (état, position). Cela signifie une condition qui peut varier, mais qui est relativement constante ».

Cannon Walter

Bradford

Claude Bernard

I. Compartiments liquidiensI.1. Notion de milieu intérieur et d’homéostasie

L'homéostasie représente les conditions relativement stables du milieu intérieur, quirésultent des réponses compensatrices produites par les systèmes de régulationhoméostatiques.

L'homéostasie ne correspond pas vraiment à un état statique ou sans changement.

Il s'agit plutôt d'un état d'équilibre dynamique dans lequel les conditions internesvarient, mais toujours dans des limites relativement étroites.

Exemples d'équilibres qui doivent être conservés, sous peine de troubles graves, voire mortels:

- Equilibre hydro-électrolytique, concernant l’eau (déshydratation et rétention hydrique) et les électrolytes, dont les ions essentiels suivants :

. sodium (natrémie) (hypo ou hypernatrémie),

. calcium (calcémie) (hypo ou hypercalcémie),

. potassium (kaléimie), (hypo ou hyperkaliémie).

- Equilibre acido-basique: pH (acidose ou alcalose),

- Le CO2 (capnie) (hypo ou hypercapnie),

- Osmolarité: (hypo ou hyperosmolarité).

- Equilibre glycémique : hypo ou hyperglycémie.

- La température corporelle : homéothermie (hypo ou hyperthermie)

- La pression artérielle (hypo ou hypertension)

- Taux sanguin de glucose (glycémie)



Un stimulus est un changement décelable du milieu intérieur ou de l'environnement (= milieu extérieur).

1. Un récepteur : c'est un capteur qui détecte le changement dans le milieu intérieur ou l'environnement et réagit à ce stimulus, en envoyant des informations (= entrée) au centre de régulation (= centre d'intégration).

2. Le centre de régulation :Il fixe la valeur de référence (niveau ou intervalle) où la variable doit être maintenue.Il analyse aussi les données qu'il reçoit et détermine la réaction appropriée.La réaction résultante (sortie) du centre de régulation est transmise à l'effecteur via la voie efférente.

Quel que soit le facteur contrôlé (= la variable), tous les mécanismes de régulation comportent au moins 3 éléments: un récepteur, un centre de régulation et un effecteur.

3. L'effecteur : il permet la réponse du centre de régulation(= sortie) vis à vis du stimulus.La réponse de l'effecteur correspond à un changement de son activité.La réponse produit une rétroaction sur le stimuluspouvant être de 2 types :Soit une rétro-inhibition qui a pour effet de le réduire de sorte que le mécanisme de régulation cesse son activité.Soit une rétro-activation qui a pour effet de le renforcer de sorte que la réaction se poursuit avec une intensité croissante


L'effecteur : agit pour modifier le stimulus de départ par rétroaction.La réponse de l'effecteur correspond à un changement de son activité.La réponse pouvant être de 2 types :

- soit une rétroaction négative (ou rétro-inhibition)- soit une rétroaction positive (ou rétro-activation).

Rétro-inhibition: la valeur de la variable

physiologique se modifie dans le sens opposé au changement initial,

avec retour à une valeur considérée comme « normale »

par le centre de contrôle.

Régulation de la glycémie Régulation du pH

Régulation de la température Régulation de la calcémie

Régulation de la pression artérielle Régulation de la natrémie

…

Rétro-activation: la valeur de la variable

physiologique se modifie dans le même sens que le stimulus initial, et l’amplifie entraînant

une augmentation de l’activité.

Coagulation sanguine Contractions utérines Processus de lactation

Exemple de l’homéostasie de l’eau totale

Régulation par la soif et le rein


Protéines et substances apparentées 18%

Minéraux 7%

Graisses 15%

Eau 60%20% de liquide extracellulaire

15% de liquide interstitiel

40% de LIC 4% plasma1% liquide transcellulaire

I. Compartiments liquidiensI.1. Notion de milieu intérieur et d’homéostasieDistribution des liquides de l’organisme

%: pourcent du poids corporel

L’eau constitue 60% de la masse corporelle soit 42L chez un adulte de 70 Kg.

Le contenu corporel en eau varie en fonction de l’âge et du sexe

Tranche d’âge Pourcentage (%) du poids corporel

0 - 6 mois ♂ 75

♀ 60

12 - 18 ans ♂ 59

♀ 56

18 - 50 ans ♂ 59

♀ 50

+ 50 ans ♂ 56

♀ 47

60%50%

75%

Mâle adulteFemelle adulte

Nouveau-né

I. Compartiments liquidiensI.1. Notion de milieu intérieur et d’homéostasieDistribution des liquides corporels

La teneur en eau est + élevée dans tissus mous: 70%; + faible dans tissus durs (os, cartilage)

. 75% d’eau dans le muscle

. 10% d’eau dans le tissu adipeux

Les liquides transcellulaires (1,5 L)

I. Compartiments liquidiensI.1. Notion de milieu intérieur et d’homéostasieDistribution des liquides de l’organisme

- Les liquides articulaires

- Liquide céphalo-rachidien (LCR)

- Liquides de l’oreille interne

- Liquide de la chambre antérieure de l’œil

- Cavité péricardique et cavité pleurale

Ces liquides ne faisant pas partie du « milieu

intérieur » échappent donc aux régulations

homéostasiques.

- Les sécrétions des glandes salivaires, de l'estomac, du pancréas, du foie, de la vésicule

biliaire, de l’intestin, de la glande thyroïde, des gonades, du mucus respiratoire.

Principe: dilution d’un indicateur dans un espace de distribution.

Les indicateurs sont toujours administrés à partir d’un secteur vasculaire.

Mesure indirecte par la dilution d’une quantité connue d’un marqueur (ex: un colorant: le bleu Evans).

Volume du compartiment (V) = Quantité du marqueur (Q) (mg)

Concentration du marqueur (C) (mg/ml)

Propriétés du marqueur:

- Distribution homogène dans le compartiment d’intérêt

- Pas de diffusion dans les autres compartiments

- Pas de métabolisme ou de synthèse

- Pas de toxicité

- Dosage rapide, facile et reproductible

I. Compartiments liquidiensI.2. Mesure des volume des compartiments liquidiens

Méthode de dilution d’un traceur

Compartiments Marqueurs nonisotopiques

Marqueurs isotopiques

Eau corporelletotale (ECT)

EthanolUrée

Eau tritiée 3H2O

LiquideExtracellulaire (LEC)

InulineMannitol

24 Na36Cl

Liquideplasmatique

Bleu Evans (colorant) Albumine marquée à 125I ou 131I

Liquide intracellulaire (LIC) = ECT – LECLiquide interstitiel = LEC - Liquide plasmatique

me

suré

sC

alcu

lés

I. Compartiments liquidiensI.2. Mesure des volume des compartiments liquidiensMarqueurs utilisés pour déterminer les volumes des différentscompartiments

Volume sanguin total = volume plasmatique 1 – Hématocrite

Hématocrite (Ht) = 45%

I. Compartiments liquidiensI.2. Mesure des volume des compartiments liquidiensMesure du volume sanguin total

Exercice d’application

Un homme âgé de 30 ans et pesant 70 kg reçoit une injection de 10 ml d’une solution de 1% (poids/volume) de Bleu Evans (colorant).

Dans un échantillon sanguin prélevé 10 minutes plus tard, l’hématocrite est de 45% et la concentration de colorant dans le surnageant est de 0,035 mg/ml.

Quels sont les volumes plasmatique et sanguin de cet homme?

I. Compartiments liquidiensI.3. Composition des compartiments liquidiensLes solutés des liquides corporels

Les électrolytes : 95% des solutés

Cations: Na+, K+, Ca2+, Mg2+, H+

Anions: Cl-, HCO3-, PO4

2-, protéines, SO42-

Les non-électrolytes

Electrolytes : composés chimiques qui, dissous dans un solvant tel que l’eau, ont la propriété de se dissocier

en ions de charges électriques opposées.

CH4N2O

I. Compartiments liquidiensI.3. Composition des compartiments liquidiensLes solutés des liquides corporels - Electrolytes

Soluté + solvant = solution

• Tous les solutés physiologiques ne sont pas capables de dissociation :

ex. glucose, urée,

• On trouve donc en solution, des molécules ionisées et des molécules non

ionisées.

• Les ions sont de 2 types : anions et cations

Ils migrent différemment dans un champ électrique :

- les cations chargés positivement

migrent vers la cathode (électrode négative) :

ex: Na+, K+, Ca++ ou Mg++

- les anions chargés négativement

migrent vers l’anode (électrode positive):

ex: Cl-, HCO3-

Le LIC est caractérisé par sa richesse en potassium, en phosphate et en protéines.

Le LEC est riche en sodium en chlore et en bicarbonate.

Le liquide LEC est toujours plus riche que le liquide intracellulaire en éléments nutritifs.

I. Compartiments liquidiensI.3. Composition des compartiments liquidiensComposition électrolytique des différents compartiments

mEq/L = mg/L x Valence

Poids de l’ion-gramme (g) (PM)Pour le Ca2+: 80 mg/L x 2 = 4 mEq/L

40

I. Compartiments liquidiensI.3. Composition des compartiments liquidiensLes solutés des liquides corporels – l’ionogramme

L’ionogramme plasmatique est le dosage des différents électrolytes présents

dans le plasma (ionogramme plasmatique) ou dans les urines (ionogramme

urinaire).

L’ionogramme courant utilisé en biologie clinique, sauf cas particulier, ne

comporte que les ions les plus importants quantitativement: Cl-, HCO3-,

protéines, Na+, K+, plus parfois PO42- et Ca2+.

Ces données permettent d’apprécier la concentration de ces ions et

l’existence ou l’absence de l’équilibre anions-cations.

La différence des électrolytes positifs et négatifs dosés dans l’ionogramme est

une constante appelée trou anionique (TA) :

TA = (Na+ + K+) – (Cl- + HCO3-)

L’osmolalité urinaire est aussi calculée :

Osm U = (Na + K) x 2 + urée + glucose (si présent)

I. Compartiments liquidiensI.3. Composition des compartiments liquidiens

Les solutés des liquides corporels – Neutralité électrique

La neutralité électrique

Dans tous les liquides physiologiques, la neutralité électrique doit être

maintenue : le nombre total de charges positives portées par les cations doit

donc être équilibré par un nombre égal de charges négatives portées par les

anions.

L’organisme arrive à cette neutralité électrique en empruntant l’un ou l’autre des

mécanismes suivants:

1. Un électrolyte qui pénètre dans un liquide est accompagné d’un électrolyte

de signe opposé.

2. Un électrolyte qui pénètre dans un liquide déplace un électrolyte de même

signe dans la direction opposée.

. Molarité, (exprimée en moles/L)

- L’expression en concentration molaire traduit le nombre de molécules-grammes(ou moles) de soluté par litre de solution.

- Une solution qui contient une mole par litre est une solution molaire1 M (=1 molaire) = 1 mol/L.

- La molarité est la quantité d’une substance relative à son poids moléculaire (PM).

Ex 1. Le poids moléculaire du glucose est de 180 g/mole. Si 1 L d’eau contient 1 g deglucose, la molarité de cette solution de glucose serait:

Ex 2. Une solution contenant 58,5 g de NaCl soit une mole de NaCl par litre est une solution molaire de chlorure de sodium.

NaCl = 23 (Na) + 35,5 (Cl) = 58,5 g/L.

I. Compartiments liquidiensI.3. Composition des compartiments liquidiensLes solutés des liquides corporels – Expression des concentrations

Molarité(mmole/L)

9 g de NaCl

72 g de glucose

22,2 g de CaCl2

3 g d’urée

8,4 g NaHCO3

Exercice

Calculez la molarité d’un litre de solution contenant les solutés suivants:

Réponses:


Osmolalité des liquides corporels

. L’osmose

Solution saline à 3%

Membrane semi-perméable

Eaudistillée Eau

La solutionSaline monte

La solution saline cesse de monter lorsque le poids de la colonne égalise la pression osmotique

L’osmose: phénomène de diffusion entre deux solutions à travers

une membrane semi-perméable, de la moins concentrée vers la plus

concentrée.

Lorsque le fond d’un entonnoir fermé par une membrane semi-perméable est rempli de solution salée à 3% et mis dans un bécher contenant de l’eau, l’eau se déplace dans l’entonnoir, ce phénomène s’appelle l’osmose. L’osmose fait monter le niveau de la solution saline et la solution saline arrête de monter lorsque le poids de la colonne est égal à la pression osmotique.

I. Compartiments liquidiensI.3. Composition des compartiments liquidiensLes solutés des liquides corporels – osmose et pression osmotique

membrane semi-perméable = perméable à l’eau

imperméable aux solutés

Notion de pression osmotique

Définitions :

• Osmose = phénomène de diffusion entre deux solutions à

travers une membrane semi-perméable, de la moins concentrée

vers la plus concentrée.

• Pression osmotique

La pression osmotique est la pression exercée par les particules

en solution, et responsable de l’osmose.

La concentration des solutés présents dans un secteur liquidien

contribue à créer une pression osmotique qui gouverne les

transferts d’eau entre les secteurs.

Ainsi, toute augmentation de concentration d’un soluté entraine

pour la solution : une augmentation de la pression osmotique.

• Pression osmotique = pression empêchant un solvant de

passer au travers d'une membrane semi-perméable.

I. Compartiments liquidiensI.3. Composition des compartiments liquidiensLes solutés des liquides corporels – osmose et pression osmotique

*Membrane semi-perméable = perméable à

l’eau imperméable aux solutés.Les osmolytes, ou substances osmotiquement actives, sont celles qui permettent d’augmenter la

pression osmotique. Les particules ionisées sont celles qui ont le plus fort pouvoir osmotique.


L’osmolarité (osmole/L ou osmol.L-1)

L’osmolarité d’une solution est le nombre de moles de particules en solution dans 1

litre de solution.

1 osmole (osm) correspond à une mole de particules.

Pour un composé qui ne se dissocie pas (glucose, urée, saccharose), le nombre

de particules osmotiquement actives est égal au nombre de molécules.

Ex: calcul de l’osmolarité d’une solution de 10 mM de saccharose

10 mM = 0,01 mol/L = 10 mmol/L.

saccharose = soluble dans l’eau (en solution : ne se dissocie pas)

1 molécule de sacharose en solution donne 1 particule en solution.

10 millimoles de saccharose → 10 milliosmoles de saccharose.


L’osmolarité

L’osmolarité concentration des particules osmotiquement actives par litre de solution

(osm/L ou osm.L-1).

1 osmole (osm) correspond à une mole de particules.

Pour un composé qui se dissocie en plus d’une particule, le nombre de mosm

correspond au nombre de mmol multiplié par le nombre d’entités ioniques résultant de la

dissociation complète de la molécule.

Ex: calcul de l’osmolarité d’une solution de 10 mM de NaCl

10 mM = 0,01 mol/L

En solution le NaCl se dissocie en Na+ et Cl-

1 molécule de NaCl en solution ≅ 2 particules en solution (1Na+ + 1Cl-)

10 millimoles de NaCl → ≅ 20 milliosmoles de NaCl

L’osmolarité d’un soluté = molarité x nombre de particules

L’osmolarité d’un mélange de solutés = Ʃ osmolarité de chaque soluté


La concentration équivalente ou ioniqueLa concentration de solutés, qui normalement se dissocient en plus d’une particule quand ils

sont dissouts en solution (ex: le NaCl), est habituellement exprimée en termes d’équivalents/L

de solution (Eq/L ou mEq/L).

Définition

La concentration équivalente Ceq : C'est le nombre d‘équivalents par litre de solution (Eq/L)

Neq désigne le nombre d‘équivalents dans la solution et,

V désigne le volume de la solution.

Relation entre concentration équivalente et molarité :


Les solutés des liquides corporels – Expression des concentrations

La concentration équivalente ou ionique

Pour les molécules avec ions monovalents :

Concentration équivalente = 1 x concentration molaire

Pour les molécules avec ions bivalents:


Pour les molécules non ionisées:


Pour une solution contenant plusieurs espèces ioniques, la concentration équivalente totale est

la somme des concentrations équivalentes de toutes les espèces ioniques.



La concentration équivalente ou ionique



Substances Moles Osmoles Equivalents

Glucose 1 1 0

Na+ 1 1 1

NaCl (Na+, Cl-) 1 2 1 + 1

CaCl2 (Ca2+, 2Cl-) 1 3 2 + 2

I. Compartiments liquidiensI.3. Composition des compartiments liquidiensLes solutés des liquides corporels – Osmose et tonicité

Notion de tonicité: basée sur le comportement d’une cellule,

lorsqu’elle est immergée dans une solution.

• Pas de modification du volume de la cellule: milieux

intracellulaire et extracellulaire isotoniques.

• Le volume cellulaire augmente (entrée de liquide): solution

(milieu extracellulaire) hypotonique par rapport au milieu

intracellulaire.

• Le volume cellulaire diminue (sortie de liquide): solution (milieu

extracellulaire) hypertonique par rapport au milieu intracellulaire.

Exercice 1. Dans un récipient contenant 1 litre d’eau, on ajoute :

5,85 g de NaCl (M=58,5)

3,28 g de PO4Na3 (M=164)

9 g de glucose (M=180)

0,6 g d’urée (M=60)

Calculer la molarité, l’osmolarité et la concentration équivalente de la solution obtenue.

Exercice 2. Une solution aqueuse contient 25g par litre d’urée dont la masse molaire est 60. Quel est le

nombre d’osmoles contenues dans cette solution ?

Indiquez les différentes expressions de la concentration de l’urée.

Quelle est l’osmolarité d’une solution de KCl qui contient 25g de sel par litre ?

On donne K= 39 et C l= 35,4

Equilibre acido-basique du sang et du milieu intérieur

Plan

Objectif: connaître

• L’état acido-basique plasmatique

• Régulation physiologique du pH par:

– Systèmes tampons

– Appareil respiratoire

– Rein

• Désordres acido-basiques

- Acidose respiratoire

- Alcalose respiratoire

- Acidose métabolique

- Alcalose métabolique

• La concentration d’ions H+ dans l’organisme est très faible ([H+] dans le plasma artériel =

0,00004 mEq/L), par rapport à d’autres ions (ex. du Na+ ≈ 135 mEq/L).

• Le pH (potentiel hydrogène) d’une solution est une mesure de sa concentration en ions

H+. pH = - log [H+].

• Origine des ions H+ :

1. Ionisation des molécules d’eau en H+ et OH-

2. Molécules libérant des ions H+

- un acide est une molécule qui donne des ions H+

- une base est une molécule qui accepte des ions H+

• Caractérisation d’une solution

- l’eau pure a un pH neutre = 7

- Si pH < 7, la solution est considérée comme acide

- Si pH > 7, la solution est considérée comme alcaline ou basique

L’équilibre acido-basique, ou homéostasie du pH, est une des fonctions essentielles de

l’organisme.


Une molécule qui libère des ions H+ est un acide.

Ex. : acide carbonique issu de l’interaction entre eau et CO2 dans l’organisme

CO2 + H2O ↔ H2CO3 (acide carbonique) ↔ H+ + HCO3-

Modifications de la concentration des ions H+

1. Certaines molécules (bases) font baisser la concentration en H+ en se combinant avec les

ions H+ libres. C’est le cas des molécules qui libèrent des ions OH-. Ces ions OH- se

combinent avec H+ pour donner de l’eau.

H+ + OH- ↔ H2O

2. D’autres bases comme l’ammoniac NH3 peuvent fixer un ion H+

NH3 + H+ ↔ NH4+ (ion ammonium)


Le pH normal des liquides corporels

- sang artériel est de 7,37 – 7,42

- sang veineux et du liquide interstitiel est de 7,35

- liquide intracellulaire 7,0

Si le pH du sang est < 7,37, acidémie

Si le pH est > 7,42, alcalémie

La vie n’est compatible qu’avec

un pH compris entre 6,8 et 8,0.

Toute modification du pH sanguin, même minime, est rapidement corrigée par l’organisme,

sinon des troubles physiques et de modification de la conscience apparaissent rapidement.

Le sang et le plasma sont des milieux tamponnés, c’est-à-dire contenant des substances

capables de réduire les variations de pH que peuvent entraîner des apports acides ou

basiques.

pH du sang

artérielpH

normalAcidos

e

Alcalos

e

Zone de survie


Acids, Bases, and pH

L’acidose et l’alcalose

Accumulatio

n des acidesPerte de

bases

Augmentation de la

concentration de H+

Acidose pH

diminue

Echelle de

pHAlcalose

Diminution de la concentration de

H+

Perte des

acides

Accumulation

de bases

pH

augmente


Effets de la variation du pH sanguin

•Excitabilité nerveuse:

l’acidose déprime le SNC* ⇒ désorientation et coma mortel

l’alcalose excite le SNC ⇒ spasme des muscles respiratoires ⇒ convulsions

•Protéines intracellulaires, enzymes et canaux membranaires sont

très sensibles au pH (modifications de la structure tertiaire des

protéines (dénaturation) et donc de l’activité).

•Modification de la concentration en ions K+

Si la sécrétion rénale de H+ augmente (cas de l’acidose) ⇒ l’excrétion de K+ est

réduite ⇒ le deséquilibre potassique crée des troubles de l’excitabilité

cardiaque.


* SNC: système nerveux central

CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3–

Hydrogen Ion Production During Exercise

Différents types d’acides et leurs sources dans l’organisme

Les acides volatiles

- Le dioxyde de carbone (CO2)

produit final du métabolisme des carbohydrates, lipides et protéines

Acides fixes

une fois produits, les acides fixes restent dans les liquides corporels

jusqu’à leur élimination par les reins.

- l’acide sulfurique produit par l’oxydation des A. aminés soufrés(cystéine, méthionine)

- l’acide phosphorique produit du catabolisme des phospholipides,

des acides nucléiques et des phosphoprotéines.

Acides organiques

- l’acide lactique est produit par le métabolisme anaérobie du glucose

et l’acide acétoacétique est généré au cours du catabolisme des graisses


Définitions

- Base : accepteur de H+

- Acide : donneur de H+

- acide fort: complètement dissocié à pH 7,4

- acide faible: - incomplètement dissocié à pH 7,4.

- Quelques molécules restent intactes.

- Libère peu d’ions Hydrogène.

- Possède peu d’effet sur le pH de la solution.

Un acide fort tel que HCl

se dissocie complètement

en ses ions.

Un acide faible tel que

H2CO3 ne se dissocie

pas complètement


L’organisme dispose de lignes de défense (systèmes tampons) pour

limiter les variations de pH


L’organisme dispose de lignes de défense (systèmes tampons) pour limiter

les variations de pH

1- Stabilisation par les systèmes tampons chimiques (immédiat en quelques

secondes). Les systèmes tampons sont la première ligne de défense, limitant de

grandes variations.

2- Elimination du CO2 par les poumons (rapide: 1– 3 min) pouvant prendre en

charge près de 75% des perturbations de l’équilibre acide-base.

3- La participation des reins à la régulation du pH par excrétion contrôlée d’ions

H+ avec la régénération de HCO3- (lent: des heures voire des jours pour modifier

le pH).


Les systèmes tampons

Définition

Un système tampon est un système capable de combiner ou de libérer des H+

en réponse à l’addition d’un acide ou d’une base en solution. Ces systèmes

tampons correspondent à des couples acide/base présents dans le sang. Les

réactions de tamponnage s’écrivent sous la forme générale :

A– + H+ ↔ AH

base faible acide faible

Quand la concentration en ions H+ augmente pour une raison quelconque, la

réaction survient dans le sens base faible → acide faible : plus d’ions H+ se

combinent à A– pour former AH (acide faible) – et réciproquement.



Une substance tampon est constituée par un couple formé par un acide faible (incomplètement

dissocié) et de sa base conjuguée (A-/AH).

Le système tampon bicarbonate – acide carbonique (HCO3- )/H2CO3)

Le système HCO3–/H2CO3 est le système tampon le plus efficace de l’organisme, parce qu’il

représente quasiment la moitié de l’effet tampon.

Hémoglobine (Hb-)/Hémoglobinate (HbH) : principal tampon érythrocytaire.

Le système tampon (protéines/protéinates): les protéines cellulaires et plasmatiques

Le système tampon phosphate (dans l’urine): (H2PO4-/HPO4

2-)

HPO42-+ H+ ↔ H2PO4

-

Excrétion de l’ion H+ par l’intermédiaire de l’ion ammonium dans l’urine, selon la

réaction : NH3 + H+ → NH4+

NH3: ammoniac

NH4+: ion ammonium


Le système tampon bicarbonate/acide carbonique (HCO3–/H2CO3 )

Est une mixture de l’acide carbonique (H2CO3) et de sa base conjuguée l’ion bicarbonate (HCO3-).

Le CO2 libéré par les cellules, diffuse dans le milieu interstitiel puis dans le plasma. Associé à l’eau, le CO2

forme H2CO3 qui est en équilibre avec HCO3– selon la réaction suivante:

Le fonctionnement du système tampon (HCO3–/H2CO3 ) est régit par cette réaction.

Si la concentration en ions H+ augmente, ceux-ci sont pris en charge par les bicarbonates et la réaction se

déplacera vers la gauche, les ions H+ sont de cette façon enlevés du milieu:

CO2 + H2O ← H2CO3 ← ↑H+ + HCO3–

Si la concentration en ions H+ diminue l’acide carbonique se dissocie et la réaction se déplacera vers la

droite: CO2 + H2O → H2CO3 → ↓H+ + HCO3–

Inversement, toute augmentation du CO2, déplacera l’équilibre vers vers la droite:

↑CO2 + H2O → H2CO3 → ↑H+ + ↑HCO3–

Toute soustraction du CO2 le déplacera vers la gauche: ↓CO2 + H2O ← H2CO3 ← H+ + HCO3–

Dans ce système tampon, la concentration en C02 est régulée par la respiration, et la concentration en

HCO3- est régulée par les reins.



Le système tampon des phosphates (HPO42-/H2PO4

-)

Est formé par le couple HPO42-/H2PO4

-

- le monohydrogéno-phosphate (HPO42-) est une base faible.

- le dihydrogéno-phosphate (H2PO4-) est un acide faible.

HPO42-+ H+ ↔ H2PO4

-

(base) (acide)

Le système des phosphates (HPO42-/H2PO4

-) , respectivement associés à 2Na+ et

1Na+ pour l’équilibre des charges, ne montre pas de grand pouvoir tampon dans le

sang. Ce système est efficace dans l’urine et le liquide intracellulaire.



Le système tampon protéines/protéinates

Les systèmes protéines/protéinates, qui incluent le système hémoglobine/hémoglobinate, sont

expliqués par l’existence de la réaction de formation de carbamates*:

R–NH2 + CO2 ↔ R–NH–COOH ↔ R–NH–COO– + H+

acide faible

. Lorsque le pH est acide, l’équilibre du système est déplacé vers la gauche et

ne fixe pas le CO2 .

- Lorsque le pH est basique, l’équilibre du système est déplacé vers la droite et fournit des

composés carbamates.

Cette réaction de formation de carbamates fait intervenir certains acides aminés des protéines,

notamment l’histidine, acide aminé à rôle tampon très important, dont le noyau imidazole.



*Les carbamates résultent de la liaison du CO2 avec les radicaux aminés des protéines. Ils sont présents en petite quantité

dans le plasma et la quasi-totalité des carbamates se forment dans les érythrocytes, sur les groupes aminés de la globine :

Hb NH2 + CO2 Hb-NH-COO- + H+

Les protéines plasmatiques et intracellulaires

L’action tampon des protéines dépend de la nature de leurs acides aminés constitutifs

et du nombre de groupes –NH2 ou –COOH disponibles.

Fig. Rôle des acides aminés dans le système tampon protéines-protéinates

Au pH Neutre

Acide

aminé

Lorsque le

pH chute

Lorsque le

pH monte

En milieu acide, l’acide aminé

agit comme une base et absorbe

H+

En milieu alcalin, l’acide aminé

agit comme un acide et libère

H+

Le système tampon protéines/protéinates


1- Au niveau de l’extrémité veineuse capillaire

Passage du CO2 issu du métabolisme cellulaire dans

l’érythrocyte puis :

formation de carbhémoglobine (Hb.CO2).

ou formation d’HCO3- et d’H+ par action de l’anhydrase

carbonique (AC).

L’action tampon de l’hémoglobine

• L’H+ est tamponné par l’hémoglobine → formation d’HbH.

• L’HCO3- est relâché dans le LEC contre l’entrée d’un Cl- pour

maintenir la neutralité électrique.

2- Au niveau de la paroi alvéolo-capillaire

Dissociation de l’hémoglobine tamponnée et libération d’H+.

l’H+ est tamponné par l’HCO3- dans le GR → formation de CO2

+ H2O.

puis dissolution du CO2 formé qui passe dans

les alvéoles pour être éliminé lors de la respiration.

Cl-

Production de

CO2 par le

métabolisme

cellulaire

Protéine antiport (Cl-,

HCO3-): chloride Shift

Extrémité veineuse capillaire

Protéine antiport (Cl-,

HCO3-): chloride shift

Alvéole

pulmonair

e

Capillaire pulmonaire

Capillaire

systémique


Ce pouvoir tampon s’exerce au niveau des groupements amines (et

notamment des histidines qui sont nombreuses dans

l’hémoglobine), et non des groupements carboxyles qui restent

sous forme − CO2- au pH physiologique.

Régulation l’équilibre acido-basique par les poumons et le rein

Les systèmes tampons constituent un premier élément régulateur du pH sanguin,

lorsque ces systèmes ne suffisent pas, des régulations physiologiques se mettent en

place où le rein et les poumons interviennent.


Régulation pulmonaire de l’équilibre acido-basique

Le gaz carbonique, déchet du métabolisme cellulaire, est expulsé par le

système respiratoire à mesure qu'il se forme.

Les poumons agissent de deux façons :

1- Ils permettent l’évacuation de grandes quantités de CO2 formées chaque

jour par le métabolisme:

300 litres de CO2/ 24h ≅ 15 L d’HCl (1N).

2- Ils adaptent la valeur de la pCO2 plasmatique aux variations éventuelles de

[HCO3-].



Ventilation et pH

Tout changement de la ventilation va modifier l’équilibre acido-basique

En cas d’hypoventilation (= diminution de la ventilation alvéolaire) observée

dans l’insuffisance respiratoire.

Elle conduit à une augmentation de la PCO2, donc du CO2 dissous et déplace

l’équation vers la droite avec une augmentation des ions H+.



Ventilation et pH

Tout changement de la ventilation va modifier l’équilibre acido-basique

En cas d’hyperventilation (augmentation de la ventilation alvéolaire)

Le sujet expire plus de CO2 diminue ainsi la PCO2. L’équation se déplace vers la

gauche, augmentant l’acide carbonique, diminuant les ions H+ et augmentant donc

le pH.



Localisation des chémorécepteurs aortiques et

carotidiens

Modifications de la ventilation liées à des modifications métaboliques

Les corpuscules carotidiens et aortiques sont des organes microscopiques, pesant quelques mg et constitués de cellules épithéloïdes

présentent la particularité d'émettre des potentiels d'action dont la fréquence augmente avec la baisse de la PO2 du sang qui les

perfuse.

Les cellules chémoréceptrices sont également excitées par divers agents tels que le CO , les ions H+, le monoxyde de carbone ou le



Régulation de la ventilation et pH

La ventilation va pouvoir ajuster le pH par l’intermédiaire de 2

stimuli: H+ et PCO2.

• Chémorécepteurs aortiques et carotidiens

• Stimulés par l’augmentation de [H+] plasmatique

• Stimulation des centres respiratoires bulbaires

• Augmentation de la ventilation, élimination de plus de CO2 et

transformation des ions H+ en H2CO3- .

• Chémorécepteurs centraux

. Situés à la surface ventrale du bulbe

. H+ plasmatiques ne traversent pas la barrière hémato-

encéphalique.

. Les chémorécepteurs centraux sont stimulés par les ions H+

présents dans le LCR.

. Stimulent les neurones inspiratoires.


Régulation rénale de l’équilibre acido-basique

Seul l'acide carbonique peut être éliminé par le système respiratoire.

Les autres acides ou bases excédentaires sont donc excrétées par les reins.

Trois voies sont explorées par les reins:

• Réabsorption des bicarbonates filtrés

• Excrétion des ions H+ grâce aux phosphates:

HPO42- + H+ --> H2PO4

-

• Excrétion des ions H+ grâce aux ions ammonium:

NH3 + H+ ---> NH4+ excrété dans les urines



Notez que les tubules collecteurs permettent également la réabsorption et la sécrétion.

1. Filtration glomérulaire dans les glomérule

2. Réabsorption tubulaire dans les tubules rénaux

3. Sécrétion tubulaire dans les tubules rénaux

Formation de l’urine (3 étapes)


Régulation rénale de l’équilibre acido-basique• Réabsorption des bicarbonates

Les bicarbonates filtrés au niveau glomérulaires sont réabsorbés à 85% au niveau des tubules

proximaux (TCP) et à 10% par les tubules distaux (TCD) et à plus de 4,9% au niveau du tube

collecteur du néphron.

Réabsorption des bicarbonates dans les différents segments

du néphron



• Réabsorption des bicarbonates filtrés par le glomérule: Les bicarbonates filtrés sont transformés en

acide carbonique par un proton éliminé par le rein, puis en CO2 et en H2O.

Le transport de HCO3- à travers la mb baso-larérale est facilité par deux mécanismes :

1) Na+/ HCO3- et

2) l’échange Cl-/ HCO3-.

1. Le CO2 se combine avec H2O dans les cellules tubulaires,

formant H2CO3

2. H2CO3 se dissocie en ions H+ et HCO3-

3. Pour chaque ion H+ sécrété, un ion Na+ et un ion HCO3- sont

réabsorbés par les cellules tubulaires.

4. Les ions H+ sécrétés forment H2CO3 ; ainsi, les HCO3-

disparaissent du filtrat au même taux de leur entrée dans le

sang du capillaire péritubulaire

5. L’ H2CO3 formé dans le filtrat se dissocie pour libérer le CO2 et

H2O

6. Le CO2 diffuse dans les cellules tubulaires, à travers la

membrane basolatérale à l’intérieur du fluide interstitiel et il

rejoint le capillaire péritubulaire où il agit pour entrainer

davantage de sécrétion d’ion hydrogène



• Excrétion des ions H+ et formation de nouveaux ions bicarbonates

H+ sécrété par les cellules rénales provient de la

dégradation de H2CO3 en H+ et HCO3-.

Dans la lumière tubulaire, H+ se combine à

HPO42- (la forme A-) du tampon phosphate pour

former H2PO4– ( la forme AH) qui est excrété.

Pour chaque H+ sécrété, il y a synthèse et

réabsorption d’un nouveau HCO3- .

Contre-transport



•Excrétion d’ions ammonium NH4+

L’ammonium (NH4+) qui est un acide faible

L’ion NH4+ est synthétisé à partir de la glutamine, qui provident

essentiellement du métabolisme des AA au niveau du foie.

La glutamine est transportée jusque dans les cellules tubulaires.

Une fois à l’intérieur de la cellule, chaque molécule de glutamine est

métabolisée en une série de réactions pour aboutir à 2NH4+ et 2HCO3

-.

Le NH4+ est sécrété dans la lumière tubulaire par un mécanisme de

contre-transport en échange de Na+, qui est réabsorbé. Le HCO3- est

transporté à travers la membrane basolatérale vers le fluide interstitiel

puis vers le capillaire péritubulaire.

Ainsi, pour chaque molécule de glutamine métabolisée, 2NH4+ sont

sécrétés dans l’urine et 2HCO3- sont réabsorbés dans le sang.

Les HCO3- générés par ce processus constituent de nouveaux

bicarbonates.

Contre-transport


Documents

Références bibliographiques - univ-setif.dz