11
Relationships between different berry components in Tempranillo (Vitis vinifera L) grapes from irrigated and non-irrigated vines during ripening MA Esteban, 1 MJ Villanueva 1 * and JR Lissarrague 2 1 Departamento de Nutricio ´n y Bromatologı´a II, Facultad de Farmacia, UniversidadComplutense de Madrid, Madrid, Spain 2 Departamento de Produccio ´n Vegetal, Fitotecnia, Escuela Te ´cnica Superior de Ingenieros Agro ´nomos, Universidad Polite ´cnica de Madrid, Madrid, Spain Abstract: The impact of water availability on Vitis vinifera L cv Tempranillo grape yields and juice composition over a 3 year period was studied. Grape juice composition during the different stages of berry growth was compared. The analytical data collected were used to investigate the relationships between some of the different components studied in these berries during the ripening period. The object was to determine whether the relationships could be used to derive mathematical equations for use as indicators of the changes taking place in the different parameters considered and thus of the optimum time for harvesting the grapes for a given wine-making process. Very similar equations were derived for this grape variety irrespective of the culture conditions (use or non-use of irrigation) or the different ripening conditions employed. A high degree of correlation between some of the components considered was observed. In any case, cause-and-effect relationships could only be established for certain of the parameter pairs considered (total acidity/pH, pH/potassium, °Brix/glucose fructose, total acidity/tartaric acid and malic acid). For other parameter pairs (berry weight/°Brix, °Brix/pH, °Brix/total acidity) the relationship found was attributable to accumulation and breakdown processes which took place concurrently or overlapped in time. In two cases only there was uncertainty as to whether the relationship observed between the parameters was a cause-and-effect relationship or whether the parameters were so closely related that they acted as mutually limiting factors (°Brix/ proline, °Brix/total anthocyanins). # 2002 Society of Chemical Industry Keywords: Vitis vinifera cv Tempranillo grapes; water stress; irrigation; sugars; organic acids; mineral elements; proline; anthocyanins INTRODUCTION The purpose of irrigation is to offset crop water de®cits and thereby maximise yields and must quality, to increase pro®ts. 1,2 There are many regions with dry summers in Spain in which irrigation is an effective means of regulating water availability to grape vines. As has previously been noted by other workers, 3±5 irrigation of grape vines affects vine physiology, which may directly or indirectly affect yield and grape composition (°Brix, pH, total acidity, etc), two aspects that also in¯uence wine quality. There is considerable controversy in the literature concerning the positive and negative effects of vine irrigation on must and wine quality. 6,7 Response to irrigation will depend upon such factors as harvest time, crop load, soil water availability and primarily summer rainfall. Sugar concentration is used as an indicator of fruit maturity, with glucose and fructose being the principal sugars in grape juices. 8 Irrigation has a variable effect on sugar accumulation in the berries, and an increase, a decrease and no change in sugar concentration have all been observed. 6,9 The sugar/acidity ratio is or- dinarily useful in evaluating the ripening period. 10 Both titratable acidity and pH are of great importance for grape juice stability and are parameters commonly used as an indicator of quality. This is because the concentration of organic acids not only contributes to the acid taste of the must but also in¯uences sub- sequent wine colour and microbiological stability. 11 According to Hrazdina et al, 12 changes in the pH of grape berries are caused by the metabolism of the major acids and the accumulation of cations, which transform free acids into their corresponding salts. Some authors 13,14 have stated that decreases in titratable acidity are primarily due to losses in malic acid concentration and to the formation of potassium (Received 25 April 2001; revised version received 3 January 2002; accepted 11 March 2002) * Correspondence to: MJ Villanueva, Departamento de Nutricio ´n y Bromatologı ´a II, Facultad de Farmacia, Universidad Complutense de Madrid, Madrid, Spain # 2002 Society of Chemical Industry. J Sci Food Agric 0022±5142/2002/$30.00 1136 Journal of the Science of Food and Agriculture J Sci Food Agric 82:1136±1146 (online: 2002) DOI: 10.1002/jsfa.1149

Relationships between different berry components in Tempranillo (Vitis vinifera L) grapes from irrigated and non-irrigated vines during ripening

Embed Size (px)

Citation preview

����� �� ��� ������ �� ���� �� ��������� � �� ���� ���� 0+8��"*#��5* %���8 �33�(9:/8 �3��33�1-������50

Relationships between different berrycomponents in Tempranillo (����� ������ L)grapes from irrigated and non-irrigated vinesduring ripeningMA Esteban,1 MJ Villanueva1� and JR Lissarrague2

1Departamento de Nutricion y Bromatologıa II, Facultad de Farmacia, Universidad Complutense de Madrid, Madrid, Spain2Departamento de Produccion Vegetal, Fitotecnia, Escuela Tecnica Superior de Ingenieros Agronomos, Universidad Politecnica deMadrid, Madrid, Spain

(Rec

� CoMadr

� �

��������� � � ���� �� ����� ������������ �� ����� ������ � �� � �������� ����� ������ ��� �����

�� �������� ���� � � ���� ������ ��� �������� ����� ����� �� �������� ������ �� ��������� ������ ��

����� ����� ��� �� ������ � ���������� ���� ��������� ���� ���� �� ����������� �� ������������

������� �� � �� �� ��������� �� ������� ������� �� ���� ������� ������ �� �������� ������� �

������ ��� �� ����� ��� ����� �� ������������ ����� �� ���� �� ������ ��� ������ ��������� ���

��� �� ���������� �� �� ������ ������ ����� �� �� ��������� ���� ����� ���������� ��� ��� �� ��

���� � �� � ��� ��������� �� ������ ��� � ����� ���� ����� �������� !��� �� ���� ��������� ����

������� ��� ��� ����� ������� ������������ �� �� ������� ���������� "��� �� ��� ��� �� ����������# �� ��

��������� �������� ���������� � ������� � �� ������ �� ����������� ������� �� � �� �� �� �������

���������� ��� ��������� $� ��� ����% ����� ��� ������ ������������ ����� ���� �� ���������� ���

������� �� �� ���� ���� ����� ���������� "����� �������&�'% �'&�������� % °(��)&�������� ��������%

����� �������&�������� ���� ��� ���� ����#� *�� ���� ���� ���� ����� "����� �����&°(��)% °(��)&�'%

°(��)&����� �������# �� ����������� ����� ��� ������������ �� ���� ������� ��� ��������� ���������

��� ���� ����� ������������ �� ���������� �� �� �� $� ��� ����� ���� ���� ��� ����������� �� ��

����� �� ����������� �������� ������� �� ���� ����� ��� � ����� ��� ������ ����������� ��

����� �� ���� ����� ���� �� ������� ������� ��� ��� ����� �� ������� �� ����� ������� "°(��)&

�������% °(��)&����� �����������#�

� +,,+ -������ �� .� ���� $�������

/�������� ����� ������ �� ��������� ������ ����� ������� �� ���� �� ���� �� �� ����� ����� �������������� ��������

INTRODUCTION��� ������� �� �� ��� � �� ������ ���� ����� ������

�� ������� ������ ����� �� ���� ������� ��

������ ���������� ����� ��� ��� �� �� ��� ���

������� ��� ���� �� ��� � � ��������

���� �� �� ���� ����� ��������� �� ���� ����

� ��� ��������� ��� ���� �� ����� ���!����"#$

�� ��� �� ���� ��� ������� �� ������� �� ����

��� ������� �� ������� ������ ���� �� ����

�������� %°&��� �'� ����� ������ ���(� ��� ����������� ���� )���� �� ������� ����� � ����������

���������� ��� ��������� ����� ��� ������

�� � ���� ������� �� �� �� ��� ����� �� ��

�������*�+ ,������ �� �� ��� ��� ����� ���

���� ������� �� ������� ���� ���� ����� ��� �����

��������� �� ������� ������ �������

�� �� ��������� � ���� �� � ������ �� ����

�������� ��� ������ �� �������� �� ��� ������

eived 25 April 2001; revised version received 3 January 2002; accept

rrespondence to: MJ Villanueva, Departamento de Nutricion y Broid, Madrid, Spain

33� ������ �� 6������ /������� � �� ���� ���� 33��#$�5�1�

�� ��� ���� -�����. /�� ��� ��� � ������� ������

� �� �� ���������� ��� ������� �� � �������

� �������� �� � ��� � �� �� ��������� ����

��� ��� ���������*�0 ��� �� ��1����� ���� � ��2

����� ������ ������� ��� ��� �������3

&��� ��������� ����� �� �' ��� �� ���� ��������

��� ���� -��� ������� �� ��� ���������� �������

���� �� � ������ �� ������� ��� � ������� ���

��������� �� �� �� ���� �� ��� ��������� ��

��� ��� ����� �� ��� ���� ��� ���� )����� ���2

������ �� ������ �� �������� ��� ����������

����� �� '��4�� �� ���� ��� �� ��� �' ��

���� ������ ��� ������ �� ��� ��������� �� ���

��-�� ���� �� ��� ���������� �� ������ ����

�������� ���� ���� �� ���� ��������� ������

���� ��������"��5 ���� ������ ���� ���������

��������� ����� ��� ������� ��� �� ������ ����

��� ��������� �� �� ��� ������� �� ��������

ed 11 March 2002�

matologıa II, Facultad de Farmacia, Universidad Complutense de

33�17"3�33 ��"*

������������ ������� �������� ��� ���������� �� ���������

������ ;������� � ��� �� ����� ����

������$��* �� � ���������� ������ ������2

���� �� ������� ��� �� ���� ��� ��� �������

������� ������ ��� ��� ������������� �� ���

�������+

��� �������� ��������� ��� ��� ������������

��� �� ������ ����� �� ��� ���� �� ���

��������� �� ��� ������� ��� �!� �� ��� ����

������� ��� �������� �� ��� �� )������

������ ��� ���� ����� �!���. ;������ ���!� �

������0��3 ���� ���� ����� �� �� ��� ��� ���

������� ������ ��� ������� �������

��� ��-��� �� ��� ������ ����� ��� �� �������

������� �� ���� ���� ��� � ��������� ������ �

��� ������ �� ��� ������� �������� �������

������ �� ��� ��������� %����� ������ <( ����

������� ���� � ���� ������ � �� ������ � ����������

������� ��� ���������� ������ ��� ������� �����2

��� ���������

MATERIALS AND METHODSPlant material��� �������� ��� �������� ��� ����� ��2

������� ����� %�003#�00�( � ������ ������

�0.� ��� ,����� ��3 ��������! �� ������ �0."

�� ����� ������ < �� ���������� ��� ������ ���������� ��� ���������� ����� �� ��� ;��������

=������ �� >����� ?� ���� ��� �� ������

���� �� ��"$���� � ��� %"+33 ��� ��� �������(�

,�� ������� ��� ����#������ �� ��� ���� ����

����� �� ��� ����� %@����( �� ������ ����

������� ��� � ������� �����2����� ������

�������

Irrigation treatments=�� ��� �003 ��� ������ ��� ��� ������� ���

���� ������ �� ������ ������ / �0.0� �� �� ���

��� ������� �� �� ���� �� ��������� ��������

.+*��� ��� "**�� �� ������ �� ��������

������ ��������� �� 9�������� A��� �003 ��

�00�� ��� �� ��� �� ��� ���� ����������8 ��2

���� %/( �� �2�� ���� %B/( ���� ��� ��-��� ���

�� ������� ���!�� ������ �������������� %C��(

��� ��� ���� ��� ������� ��� �� �� ���� ������ ����

������� � ��� ��� ��������� ���! ������ ��

�������� ������������ ���� �003 � ��� �����

������� �� �00� �� �00� ������ ������ ���

������� �������������� %C�3( ��� ����������

���� � ����� �� �����������" 9��� ���!�� ��2

��� ��� ������ �� 3�*�C�3 ��� �� ����

�������� %/(� ���� � ����� ��� ������ ��� �2

�� ���� �������� %B/( ���� ��� ���� ���

������ ;�������� ������ �� ���� ��� $�� ����

���� �� ��� �� ��� �������� ������� ���

�������� �� �� 03D� ��� ��� �� ��� ��� ��� � �����

��������� �� �"������� 9��� � ������� ��

���� ������� �������� ������� ����� ����� �������

�� ��� ����� �� ����������� ��� �� ���

� �� ���� ���� �����"*#��5* %���8 �33�(

���� %�3°6 ����( ���� �������! �� ������� ���� ���

�������� � ������ ��������

A��� ��������� �� ���� �� ��� ��� ��������� ����

������� ��������� ��� ������� ���� ��������

����� �� ����� ���� ��� � �� ������ >������2

���� ���� ���� � ��� ������ ���� ��� �� ���

����� ����

Berry sampling and sample preparation����� ���� ��� �������� ������ ������������

Analytical determinations����� ����������� ������� ����� %°&��( ���� �������� �� � ���E2���� ������������� %F���� :���!����� G�H���

@������ ����� &( ������� ��� � �����������

������ ������ %�3°6(� >��� �' ��� �������� ��� �

�' ����� %6���� ������ &�������� ���� �����

>����' �33�( �� � ���� ���������� A�����

��������� ����� ��� �������� �� ������ ��� � ����

�� � �� ��� �� �' .�� %�3°6(� ,������ ��� ��2������� �� ��� ������� ����.

������� �� ������� ����� �� ����� ��� �� ��� ��� ��������� �� ';<6

������ �� ��� ��������� �������� �� C����� ���� ��

��� �������� ���� �������� ��� ������� ��� �

��������� ��� �������� %G������ >������ > � =� �

5�3 ��������� �������������(� �� ��� ������ ��

�������� ����� ���� ���� �� 53°6� ��� ';I2.+; ����� %"33���+�.�� �� 0�� ������� �4�(

��� � ���� ����� ������ � %&�2,�� <�����������

,������ 6 � =� ( ��� ����� 9��� ���� ���������

�� ��� G����� >����� ��3 �������� �����

���� �������

���� ��� �� ���� ���/������ ���� ���� �������� �� ';<6 ��

��������� �������� �� C����� �� �� ��

��� �������� ���� �������� ��� � G����� ����

�������� ���� ������� ��� � G����� ����� 00*

;9 ��������� ��� ';I2.+6 ���� ����� �

����� %"33���+�.�� �� 0�� ������� �4�( ���

� ���� ����� ������ � %&�2,�� <����������( ���

����� 9��� ���� ��������� �� ��� G����� >���2

�� ��3 �������� ����� ���� �������

����������� �������� ���� %J�( ��� ������� �� ������� � ;��!2C���� ����� ��33 ����� ��������

����������������� ��� � ��1�������� ����

)���� <���� ������� ��� ����� �� ��� �������

�� �������� �� ���� ����� ���������� 6�2

���� ���� ��� ��� ������ �� ��� ������ ���� ��

�������� �� :� � �� �����.

������;���� ���������� ���� ������ ��� �� =?2��

����������������� %;��!2C����� B�����!� 6��

��"+

Figure 1. Relationship between °Brix and berry weight in grape juice fornon-irrigated (NI: circles; full curve, linear) and irrigated (I: squares; dottedcurve, linear) vines. ANOVA shows that P (intercepts)=0.0000 andP (slopes)=0.0587. Data represent means of four replicates.

!� "�����# !� ��������# �� $������

=� � ����� $$32�C(� ��� ���� �� ������2

��� ��������� �� $�+� ������ �� ��� ������

�� :� ���5

���� ������������� ����� ������� ����� ��� �! ��� ����

������� �� ����������������� ������ �� ,��E�2

���2@��� �� ������������$ ,������ ��� ��������� ��

� ��� ����� ������� "2 �������� ���� ��� ������ ������� ������� ��������

�������� ��������������� ������� ���� �� �� ��� ����@������

?���� 5 ��������� ���!� ���* / ����� �� ����� ���

���������� ������ ������� ��������� ��������

��� ���� ������ ���� ��� ���� ��������� �� ����

�� ��� ��� ��������� ���� ����� C��� ��������

����� ���� ��� ������� ����� ����� �� ��� �����

����� ��� ��� " ���� ������ >���������� ����2

��� ��� ��� ����� �������� ��� �!� �� ��

��������� ����� �� ������� ��� �� �� ����� �����

���� ���������� �� ���� ��� � � ���� ������

<��� �� ����� ��� ���� �� ����� ��� ����������

������ ��� ������� ���������� ��������� /

����� �� ����� ���� �� ����� %�K ��(� �� 2���������� ������ %�K� ��� ��K ��( �������� ��������� ��� ��� ����� ��������� % �� �(������ �� �������� �� ����� ������� �� ��� ����

��������� �������� %( ������ �� ���������� �� �������� �� ��� ������ �� ��� ��� �������� �� ���

��������� ������ ��� ������ �� ������� ��� �����2

���� ������ �� ������ % B:? (� ��� ������2

��� K3 ��� ��-����� ��� ������ ��� � ����� �� ;����� ����� �� 4���� ���� ���������� ��� �����2

��� ������ ��� ���������� ��������� ��� �����2

�� ���������� ���� ��� ������� ��� � ����

������ ����� ���� ��� ���������� ���� ��

�������� ��� ��� ������� �������� ��������

�� ����� ��� ��� ������ ������� �� ���� �� ��� ��

������ �� B:? ��������

��� ���������� �������� ���� ����� �� ��

����� °&��� °&�� ����� �'� °&�� ����� ����� ������°&�� ����� ������ °&�� ����� ����� �������������� ����� ����� �'� ������ � �������� ����� °&���������� ��� ����� ����� ������ ���� ��� ����� ����������� �� �������� ����� �'�

RESULTS AND DISCUSSION°Brix ����� berry weight��� ��������� ������ ����� �� �� �� °&�� ������ ��� ��������� ��� ���� %A �(� &������ ��� ������ %�� �����( ��� B:? � ���� ��� 3�3��

����� � � ����������� � ���� ��������� ������

��� �������� �� ��� 00D ������� ������ ��� �� ����������� ���� ��� ����� �� ����� ������ 0��0D �� ���

�������� °&��� ��� ���������� �� ��������

��������� �� ���� �� ����� �������� ��� ������

����� �� �� ���� ���� ��E������+#�0 ���

������� ����� �� �� ��� ��� ������� ������

��".

�� ����� ����� )����� ��� ��������� �� ���

������� ���������

��� ����� �� ��� �� ����� �� ��� � ��� ��� ��� B/

�������� ��� ��� ��� / ��������� ���� ���� ���

������ °&�� ����� ��� ������ ����� �� �� ��� ������ ��� B/ ��������� &������ ��� � ����� ��� ��������� � ���� ��� 3��3� ����� ��� ����������� � 2

���� ��������� ��� ��� ������ �� ��� �������

��������� �� ��� 03D ������� ������ ��� �������

����� ��� ��� ������ °&�� ������ ��� B/

�������� ��� ������ �� �� � ��� ������ �� �������

�� ������� ����� ��� �� ��������� �� �� ��� �� �

��������� �� ��� ������� ����� �4�� �� ���������

����������� ��� ������� ����� �4� ��� ��������

���-����� �� ����� ����� ��� � ����� ������ �� ���

����� ����� ���������� &������ ��� � ����� ��� ����������� � ���� ��� 3�3�� ����� ��� �����������

� ���� ��������� ��� ��� �������� �� ���

������� ��������� �� ��� 00D ������� ������

����� ��� � �� ����� �� ��� ��� °&�� ����� ��������� � ��� ��� ��� �2�� ���� ��������� ���

������ ��� ��� �� ��� �� ��� �� ��� ������ ����

��� B/ ��� ��� ������ ���� ������� ��� ���� ��

��� ������ ���� ��� ��� ��� � ��� ����� ����2

������

A�� ���� ��������� ��� °&�� ������ ���� ����� ��������� ���� ��� ��� ������ ����� �� ��� ��� ���

B/ �������� ���� ��� ����� � ������ ����� ���

��� ����� �� ��� ��� ��� / ��������� / ����� ������ ��

������� ���� � ��� �������� ������ ���� ������

��� �������� ���� ����� ��������� ��� � ����

������ �� ���������� �������� ��� °&�� ���������

pH ����� °Brix��� ��������� ������ °&�� �� �' ��� ���

��������� ��� ����� �� � ���� ������ %A �(�

&������ ��� � ����� %�� �����( ��� B:? � ������� 3�3�� ����� � � ����������� � ���� ���������

������ ��� �������� �� ��� 00D ������� ������ ���

�� ����� ������ ���� ��� ����� �� ����� ������.0�"D �� ��� �������� �'� ��� ������ ��� ����

� �� ���� ���� �����"*#��5* %���8 �33�(

Figure 2. Relationship between pH and °Brix in grape juice for non-irrigated (NI: circles; full curve, linear) and irrigated (I: squares; dottedcurve, linear) vines. ANOVA shows that P (intercepts)=0.0009 and P(slopes)=0.0636. Data represent means of four replicates.

Figure 3. Relationship between total acidity and °Brix in grape juice fornon-irrigated (NI: circles; full curve, exponential) and irrigated (I: squares;dotted curve, exponential) vines. ANOVA shows that P(intercepts)=0.0267 and P (slopes)=0.0001. Data represent means of fourreplicates.

������������ ������� �������� ��� ���������� �� ���������

����� ���������� �������� �������� ����� ����� ��

��� ��� �������

��� ����� �� ��� �� ����� �� ��� ��� B/ ��������

��� �� ���� � ��� ��� ���� ��� ��� / ��������� ���

��� � ����� ��� ��� ������ � ���� ��� 3��3� ����� �������������� � ���� ��������� ��� ��� ������ ��

��� ������� ��������� �� ��� 03D ������� ������

��� ������ ���� �' ������ ������� ������ ��� B/

�������� ��� � �� �� �� ���������� ��� ���

���� ��� ��� ������ �� ��� ���������� ������

���� �� ����� �� ��� B/ ��������� �� ���������

����������� ���� ��������� �� � ������ ��������

��� ����� ����� ���������� ��� ��� ��������

��� ������ ����� ���������� ��� ������� ���

�������� �� ����� �� ��� ����� ����� �� ��� �����

����� �� ��� ����� ����� ���������� &������ ��� ������ ��� ��� �������� � ���� ��� 3�3�� ����� ���

����������� � ���� ��������� ��� ��� ���2

����� �� ��� ������� ��������� �� ��� 00D �������

������

���� ��������� ������ �' �� °&�� ����� ��� -��� ��� ���� ��� ���� ��� ������� ��������

���� �������"3 '������� A����� �� J�����"�

������ ���� �� ��� ��� � ���������� ������ � ���

��������� ������ �' �� ������� ����� ��� ��

��� ����� ����� �� ���� ������ ���� �������� ���� ���

��������� ������ �' �� ������� ����� �����

��� ������� ���� �� ��� ����� ����� �� ���� ������

���� ������� ���� ��� �������� �� ��� �' ������

��� ���� ��� �� ������� ����������

Total acidity ����� °Brix��� ��������� ������ °&�� �� ����� ����� ������������� ��������� ��� ���� ����� �� � ����2

���� ������ ��� ��� ��� ����� %A "(�

��� ��� � ����� %�� �����( ��� B:? ��� ������������� � ���� ��� 3�3�� ����� � � �����������

� ���� ��������� ������ ����� ����� �� °&���� ��� 00D ������� ������ ��� �� ����� ���������� ��� ����� �� ����� ������ 0+�3D %B/( ��

0$��D %/( �� ��� �������� ����� ����� ����� ����2

� �� ���� ���� �����"*#��5* %���8 �33�(

���� �� � �� ������ ����� �� ������ ��� ������

/ ���� ��������� ��� ��������� �������� ������

� ��������� ���� ��������� ������ ��� ���������

����� ��� ���������� �������� ����� ���� ����

������� ��� ����������� ���� ��� ������� �� ����

������ ������� ��� ���������� ��� �� ������ ��

������� ��������� ��������� A��� ��� �� 2

�� ��� ��� ��E���� ����� � � �� �� ������

��� °&�� ������ ���� ������ ��� � �����

������ ����� ������ ���� ��E���� ��� ������� ���

°&�� ����� ������� ������� ���� ��� ����� ��������� ��� � ������ ��������� �������� �� 5 ���

��� °&�� ����� ������ ��E���� ��� �������� �� ����������� �� ��������� ��� ����� ����� �� �$

��� ��� / �������� �� �3 ��� ��� B/

��������� : ��� ����� ���� �� ��� �� �� ���

��� ���� �������� ��� °&�� ����� ������ ��� ��������� �� ��� $ ��� ��� ����� ������ J�����"�

���� ���� ���� � ��������� ����� ���� ����� ���

�������� ���� ��� �� ������� ��� ���� ��� ������

�� ��� �� �������� � � ���� ���������

������ ��� ���������� �� ����� ��� ���� ��

��� °&�� ������ ��� ���� �� �������� ��� ���� ���� ���������� � ����������� �� ��������

<!� ����� ������������"3 �� ���� �������� � ����

��������� ������ ��� �� ����� �� ��� ����� �����

��������� �� ��� °&�� ����� -���� ��� ����� ����� �� ����� �� ��� �� ���� � ��� ��� ��� ���

��� ��� � ����� ������ � ��� � ����� ��� ���

������ � ���� ��� 3�3�� ����� ��� ����������� � �2

��� ��������� ��� ��� ������ �� ��� �������

��������� �� ��� 00D ������� ������ ���� ���

�������� ����� ����� ���! ����� ������ ��� B/

��������� &������ ��� � ����� ��� ��� �������� � ������� 3�3$� ����� ��� ����������� � ���� ���������

��� ��� �������� �� ��� ������� ��������� �� ���

0$D ������� ������ : ��� ������ ��� � �� °&������� ��� ����� ����� ��������� ��� ��� B/

�������� ��� ����� ��� ��� ��� �������� ���

��"0

Figure 4. Relationship between pH and total acidity in grape juice for non-irrigated (NI: circles; full curve, logarithmic) and irrigated (I: squares; dottedcurve, logarithmic) vines. ANOVA shows that P (intercepts)=0.0138 and P(slopes)=0.6669. Data represent means of four replicates.

Figure 5. Relationship between°Brix and glucose � fructose content ingrape juice for non-irrigated (NI: circles; full curve, linear) and irrigated(I: squares; dotted curve, linear) vines. ANOVA shows that P(intercepts)=0.2490 and P (slopes)=0.2638. Data represent means of fourreplicates.

!� "�����# !� ��������# �� $������

� ��� ����� ���������� ������ ��� ��� �����

������ ��E���� %�� �� �3 °&��( ����� ����� ��������������� ��� B/ ��� ���� � ����

/ ������ ��� ��� ����� ����� ���������

������� ���� ����� ������� ��� � ����� ��

������� �������� ���� �� ������� ������ ��� ���

����� ������ ��� ��� � �� ��� ��� ��������

��������� ��� ����� ��� �� ���� �������� ���

���� �� ������ ������ ���� ��� ���� �� � ���

��� �� ��� �� ������ ���� ���� ��� ���������

� ����� ��� �� ����� �� ��"" � ��� �����

������� �� ��� / ��������� ��� ������ � ����

������ ������� 4�� ��� ����� ������������� �������

������ -���� ��� � � ��� ��������� �� ����

���� >��� ��� � !�� �� �� ��� �� ���

������� �� ��� �������� �������"��5

pH ����� total acidity��� ��������� ������ ����� ����� �� �'��� ����

����� ��� � �� ������ ������ %A 5(� ��� ��� ������ %�� �����( ��� B:? ��� ���� ���������

� ���� ��� 3�3�� ����� � � ����������� � ����

��������� ������ �' �� ����� ����� �� ��� 00D

������� ������ ����� ����� ������ ���� ��� ������� ����� ������ 0"�.D %B/( �� ..�+D %/( �� ���

�������� �'� / ���� ��������� ��� ���������

�������� ������ � ��������� ���� ���������

������ ��� ���������

'��� ��� �' ������� ������ ��� ����� ��� �

���� ��� ����� ����� ��������� ���������� ���

��� ���� ������ ��� ������ �� �� �� ����� �� �� �

����� �� ������� ������� ��� ������ ��� �' �

������� ������� �� ��� �������� ��� ����� ������ ��

��� �������� ��� ����� ����� � ��� ���� ��

����� �� ��������� ���� ��� ���� ��� �� �������

��� ������� ��� ������ ������ ���� �� ���

�� �� ��� ��� ������ ��� ��� �����

����� ����� � � �� ��� �������� ��� ����� �����

��������� %� ���� "3 �� �+ ���( �� �� �� ����� �� ��������� ��� � ��� �' ����� %����

��53

��+. �� ��.�(� '������� �� ��� �������� ���

������� ��� �' ������ ��� ���

��� ����� �� ��� �� ����� �� ��� �� ���� � ���

��� ��� ��� ��� ��� � ��� ����� ����������

'������� ��� ��� � ����� ��� ��� ������ � ������

��� �� ����� �� 3��3� ����� ��� � �����������

� ���� ��������� ��� ��� ������ �� ���

������� ��������� �� ��� 03D �� � ��� �������

������ &������ ��� � ����� ��� ��� �������� � ���� ���3�3$� ����� ��� ����������� � ���� ���������

��� ��� �������� �� ��� ������� ��������� ��

��� 0$D ������� ������ ����� ��� � �� �����

����� ���������� ��� �' ����� ��� ������ �����

��� ��� �������� ��� ��� � ��� ����� ����������

;��� �� J��!�����"3 �������� ���� ��� ��� �'

����� ���� ������ ��� ������� � ��� �����

������ ��� ������� ���������� �� ���� ��

������� ���� �� ��� ����� �� ���� �������� ����

�������� � ���� ��������� ������ ��� �� ����� ��

��� ����� ����� ����� �� ��� �' -��� ���� ������

�� ������� �������� ���� ������� ������ ���� �

������� ������ ��� �' �� � �� ������

�������� ��� ����� ����� ��� ����� ��� �

���� ������� ����� ��� ������� ��� ����������

���� ���������� ���� ��� ��� �� ������ ��2

������ ��� ����� ����� ��� ��� �� ��� ���� ��������

������ �� ���� �� �� ��� ������� �� �������� ������

���� ��� � ������� �� ��� �������� ������

°Brix ����� glucose � fructose��� ��������� ������ ������� ����� %°&��( ����� �����L� ��� �� �� ��� ��� ���� ��������� ���

����� �� � ���� ������ %A $(� ��� ��� � �����%�� �����( ��� B:? � ���� ��� 3�3�� ����� � �

����������� � ���� ��������� ������ ��� ���2

����� �� ��� 00D ������� ������ ��� �� ����������� ���� ��� ����� �� ����� ������ 0.�0D �� ���

�������� °&��� ����� � ��� ����� �� ��� ����� �� ��� �� ����� ��

��� ��� / �������� ��� � ��� ��� ���� ��� ��� B/

��������� ����� ��� � ����������� � ���� �����2

� �� ���� ���� �����"*#��5* %���8 �33�(

Figure 7. Relationship between total acidity and malic acid content ingrape juice for non-irrigated (NI: circles; full curve, linear) and irrigated(I: squares; dotted curve, linear) vines. ANOVA shows that P(intercepts)=0.2799 and P (slopes)=0.3682. Data represent means of fourreplicates.

������������ ������� �������� ��� ���������� �� ���������

���� ��� ��� ������ �� ��� ������� ��������� ��

��� 03D �� � ��� ������� ������ ������� ��� ������ ��� ��� ������ � ������ ��� �� ����� �� 3��3�

&������ ��� � ����� ��� ��� �������� � ������ ��� ������� �� 3��3� ����� ��� � ����������� � ����

��������� ��� ��� �������� �� ��� �������

��������� �� ��� 03D �� � ��� ������� ������ /

������ ��� � �� ����� �� �� ���� ��� °&�� ����� ������ B/ �������� ��� � ��� ��� ��� ����� ��� ��� /

��������� ��� �������� ��� ��� � ����� �� ���

��� ������ ���� ��� ����� �� ��� ����� �� ��� �����

����� ������ ���� ����� ��� ��� ���� �� �������

��� ������� ��� ��� ��� ���� �2�� ����

������� ������� �� �� ��� ������� ����� �4����

J�����"5 �������� ���� �� ��� �� �� �����

����� ��� °&�� ����� ��� �� ������� ����� �� ��������� ���� ��� ����������� �� ������ �� ���������

�� ��� °&�� ����� ���� ������ ����� ������� ���2������ ���� �� �� �� ����� ���� ��������� ��

���� ��� � �� ����� ����������� ����� ��� ������

������� ��� ��� ��������� ������ ��� °&�� ����� ����� ��� �����2������ �� ��� ��� ����� �����

���� ��������� �� �� ��� � ��� ���� �� ��� °&�� �������� ������������

Total acidity ����� tartaric acid and malic acid��� ��������� ������ ����� ����� �� �������� ��

������ ��� ����� �� � ���� ������ %A � * �� +(�

9�� ��� ��� ������ ����� ������ ������� ���

�� ���� ��� ����� ��������� ��������� ����

��E���� �� ������� ���� �� ���� �������� ���

���� ���� ����� ��E������� / ��� ����� ��� ��������

������� ��� ��� �� �� ���� �� ���� ��� ���� ����

���� ��� ���� �� �������� ���� ��� ��� ��� �

�� ����� ��� �� J������"5�"$ ��� ������ ��� ����

��� ������� ���� / ��� ����� ��� �������� �����

����� ��� ����� ��� � ������ �� ���������

��� ��� �� ���� ������ ������ ��� ���������

� ���� ��� ������� ������������ ���� ���� ��� � ���

�� ��� ������� �� ��� �������� ������

��� ��� � ����� %�� �����( ��� B:? ���

Figure 6. Relationship between total acidity and tartaric acid content ingrape juice for non-irrigated (NI: circles; full curve, linear) and irrigated(I: squares; dotted curve, linear) vines. ANOVA shows that P(intercepts)=0.0017 and P (slopes)=0.2458. Data represent means of fourreplicates.

� �� ���� ���� �����"*#��5* %���8 �33�(

������� ��� � ���� ��� 3�3�� ����� � � �����������

� ���� ��������� ������ ����� ����� ��

������� ��� �� ��� 00D ������� ������ ��� ��

����� ������ ���� ��� ����� �� ����� ������ .0�"D

�� ��� �������� ����� ������ / ���� ��������� ���

��������� �������� ������ � ��������� ����

��������� ������ ��� ��������� ��� ����� �� ���

����� �� ��� �� ����� �� ��� ��� / �������� ���

� ��� ��� ���� ��� ��� B/ ��������� '������� ���

��� � ����� ��� ��� ������ � ������ ��� �� ����� ��3��3� ����� ��� � ����������� � ���� ���������

��� ��� ������ �� ��� ������� ��������� �� ���

03D �� � ��� ������� ������ ������� ��� �����

����� ���������� ���� �� �� ��� ����� �� ���

�� ��� ������� ������������� �� ������� ���� ���� �

������� �� ����������"3�"* ��� �������� �������

��� ��������� ��� �������� ����� ����� ����� �

� ��� ��� / �������� ��� ��� B/ ���������

������� ��� ��� ������ �������� ������� ���

��������� � �������� �������� �� ��� �����

��� �� ��� ������ ����� �4���� ���� � ����

�������� ��� ��� ��� ���� ����� ����������

&������ ��� � ����� ��� ��� �������� � ���� ��� 3�3������� ��� ����������� � ���� ��������� ��� ���

�������� �� ��� ������� ��������� �� ��� 00D

������� ������ ����� ��� � �� ������� ���

���������� ��� ����� ����� ��������� ��� ���

/ ��� ��� � ��� ��� ��� ��� B/ ���� ������� ���

B/ �������� ��� ���� �� ������� � ���� �������

�� ��� �� �� ���� ��� ���� ��� ��������� �

������ ��� ��� / ��������� ���� ��� ������� ���

��������� � ������

��� ��� � ����� %�� �����( ��� B:? ���

���� ��� � ���� ��� 3�3�� ����� � � �����������

� ���� ��������� ������ ����� ����� �� ����

��� �� ��� 00D ������� ������ ��� �� �����

������ ���� ��� ����� �� ����� ������ ."�0D ��

��� �������� ����� ������ / ���� ��������� ���

��������� �������� ������ � ��������� ����

��������� ������ ��� ��������� ��� ����� �� ���

����� �� ��� �� ����� �� ��� ��� / �������� ���

��5�

Figure 9. Relationship between proline and °Brix in grape juice fornon-irrigated (NI: circles; full curve, exponential) and irrigated (I: squares;dotted curve, exponential) vines. ANOVA shows that P(intercepts)=0.0051 and P (slopes)=0.1162. Data represent means of fourreplicates.

!� "�����# !� ��������# �� $������

����� ��� ���� ��� ��� B/ ��������� '������� �� ���

� ����� ��� ��� ������ � ������ ��� �� ����� �� 3��3������ ��� � ����������� � ���� ��������� ���

��� ������ �� ��� ������� ��������� �� ��� 03D ��

� ��� ������� ������ ��� �������� ��������

���� ��� � �� ��� ��� �� ��� ����� �������

����� � ����� �� �� ������� ��� ���� �� �� � ���

������������ &������ ��� � ����� ��� ��� �������� � ������ ��� �� ����� �� 3��3� ����� ��� � �����������

� ���� ��������� ��� ��� �������� �� ���

������� ��������� �� ��� 03D �� � ��� �������

������ ����� ��� � �� ���� ��� ���������� ���

����� ����� ��������� ��� ��� B/ ��� ��� ������

� ��� ��� ��� ��� / ���� G� ���������� ���� �

������� ��� ����� ���� ��E���� ������ �� ���

�� ��°&�� ����� ��� ���� ��� ��������� ������ ��� B/ �������� ��� ��� / ��������� ���

����� �� ������� ����� ����� �������� � ���

��������� �� ���� ���� �� ������� ������� ����

���������"+�".

/ ��� ��������� ������ ������� ��� �� ����

��� ����� ����� ����� ����� ���� �� ��� ������������ ������ %A .(� �� �� ������� ���� ���

��� ����� �� ����� ����� ��������� � � � ���

���� ��� ��������� � ������ ��� ��� �������

��� ���������� ���� ��� ������� ������ ��� ���

����� �� ����� ����� ��������� � ���� ��� � ����

��� ��� �� � �� ;��� �� J��!������"3 ���

�������� ���� ��� ����� ��� �� �� ����� ����������

Figure 8. Relationship between tartaric acid (open triangles; dotted curve,linear) and malic acid (full triangles; full curve, linear) content and totalacidity in grape juice for non-irrigated and irrigated vines. Data representmeans of four replicates.

��5�

���� ��� ���������� ���� ������� ���� �������

��� ����� � �������� ������� ��� ����� ��� �� ��

����� ������ ��� ������ ������ ��� �������

���1���� ��� ���� ���� ��� ����� ����� ��� ���

���������"+ �� ���� ���� ����� ��E����� ��� ���

������� ��� ��������� ����� �� �� ���� ����

��� ��������� �� ���� ��� �� �������� G� �� ����

������� ���� ���� ��������� �� ��� ���� ����

��� ��� ������� ��� ������������ �� ���� ���

����� ����� ��������� �� � ����� ������

����� �������� ��� ����� �� ������� ���

��������� ����� � ���� �������� ��������

��� ����� ����� ��������� ��� ��� ���� ��������

��� ����� �� ���� ��� ���������� �������

������� ��� � ��� ���� ��� �� ��� �� �� ����

������ ������.�"3�"*�".�"0

Proline ����� °Brix����� ��� ���������� �������� ����� ����� ��

��� ��������� ������°&�� �� ����� ��� ������ ����� ��� ���� �������� ��� ���� ����� ��

� �������� ������ %A 0(� ��� ��� � �����

%�� �����( ��� B:? ��� ���� ��������� � ����

��� 3�3�� ����� � � ����������� � ���� ���������

������ ����� �� °&�� �� ��� 00D ������� ������

��� �� ����� ������ ���� ��� ����� �� ����� ������0+�*D %B/( �� 0+�$D %/( �� ��� �������� �����

����� �������� �� � �� ������ ����� �� ������ ���

������ / ���� ��������� ��� ��������� ��������

������ � ��������� ���� ��������� ������ ���

���������

� ��������� ���������"+ ����� ������ %� ��� ��� ��� �33 ������( �� �� ������ ���� ���� ���

��E����� ��� � ���� ���������� ���! ����� ���

��� �� �� ��� � ����� ���������� �� �� ��

*3 ���� ��� ����� �� ��E����� 6����� ���

���������� �� �������� ���� ��� ����� ���������

���� ��E���� ������ ��� � ��� ���� �2�� ����

������ ��� �� ��� ����� ����� �� ��� ������ / ���

" ���� ����� ��� ����� ������ ���� ���� �����

� �� ���� ���� �����"*#��5* %���8 �33�(

������������ ������� �������� ��� ���������� �� ���������

������ ��� ���������� '������� ��� ������� �����

�4� %B/( ������� � ��������� ������ �� ���

������ ��� ��� ����� ��������� ��� � ���

��� B/ ��������� / ������� �� ����� �������� A�����

�� J�����"� ���� � ��� ����� ����������

6�� �� ���� ������ ���� ��� ��� � ��� �����

��������� ��� ������ ���� ��� ��� ���� �

����� ������ ���� �������� ���� ����� �� � �����

�� ������� ����� ��� ���� �2�� ���� �� �� ����

��� ����� � �������� �������

6����� ��� ��� ��������� �������� ���� ���

����� ��� ��� B/ �������� ��� � ���� '������� ���

��� � ����� ��� ��� ������ � ������ ��� �� ����� ��3��3� ����� ��� � ����������� � ���� ���������

��� ��� ������ �� ��� ������� ��������� �� ���

03D �� � ��� ������� ������ &������ ��� � �������� ��� �������� � ���� ��� 3�3�� ����� ��� �����������

� ���� ��������� ��� ��� �������� �� ���

������� ��������� �� ��� 00D ������� ������

����� ��� �� ��°&�� ����� ������ ��� +� �������� ��������� ��� � ��� ��� �������� ���

����� ������

J����� �� :� �53 �������� � ���� ���������

��� ����� ����� ������� ����� ����� �� ������� �������� �������� ���� ��� ��������� �� ����� ���

-��� �� ������ �� ������� �������� ���� ������

��� ������� ������� �� ����� ������� %°&��( �� ������ ��� ���� ����1����� �� �� ����� ���� �������� ����

��� � ��� ��� ������1�! ���� %� ���� ���� ���

������������ ������� �� ���� ���� �� ������ ���

��� � ����!� �� ��� ��� ����� � ������ ��

��� �4� �� ��� �!8 �� �� �� ����� �� ������(� ���

� ��� ���� ��� ��������� �� ����� ����� ��

���� ����� �� ������� ����� �������� �� �� ������

��� ������� ����� �� ���� �4� ��������� ���������

%�� ��� ���� �� ��� �������� ��� ����� �����(�

����� � ���� �������� ��� ������������ �� ���2

� �������� �� ���� � ��� �� ������ �� �����

��������� � �������� ��� ��� ���� �������

:� � �� ������!5� ����� ��� ���� ��� �����

��������� ��� � ��� ������� � ��� °&�������� ���� �������� ���� ��� ������ �� ���� �������

� ����� ��������� ����� ������ ��� ����2

���� ���� �������� ��� ����� �� ������ ������

��� °&�� ��� ������� �������� ����� ������� �������� ��� ����� �� ��� ���� �� ����� ��� �������� �� ���

���� ���� ������ ���� ��� ���� �� ���� ��� ����

��� ������ ��� ��� �������� ���� ������ �������

����

Figure 10. Relationship between total anthocyanins in skins and °Brix ingrape juice for non-irrigated (NI: circles; full curve, linear) and irrigated(I: squares; dotted curve, linear) vines. ANOVA shows that P(intercepts)=0.0007 and P (slopes)=0.1127. Data represent means of fourreplicates.

Total anthocyanins ����� °Brix��� ��������� ������ ��� ����� �������� ��

��� °&�� ����� ��� ��� ��������� ��� ����� �� ����� ������ %A �3(� G��� ����� ��� ����������

�������� �������� �� ������ � ��� �� ������ �����

������� ����� ��� � �����2��2������ ����������

&������ ��� � ����� %�� �����( ��� B:? � ������� 3�3�� ����� � � ����������� � ���� ���������

������ ��� �������� �� ��� 00D ������� ������ ���

� �� ���� ���� �����"*#��5* %���8 �33�(

�� ����� ������ ���� ��� ����� �� ����� ������0"�*D �� ��� �������� ���������

��� ����� ��� � ��� ��� ��� B/ ��������� '��2

����� ��� ��� � ����� ��� ��� ������ � ������ ��� ������� �� 3��3� ����� ��� � ����������� � ����

��������� ��� ��� ������ �� ��� ������� �����2

���� �� ��� 03D �� � ��� ������� ������ ���

������ ������� ��������� ��� ������

°&�� ����� � � ��� ��� B/ ��������� '���������� ��� �� ������ �� � ��� ������ �� ������� ��� ��

��������� �� �������� �� � ��������� �� ���

������� ����� �4� �� ��� B/ ���� �� ���������

����������� &������ ��� � ����� ��� ��� �������� �

���� ��� 3�3�� ����� ��� ����������� � ����

��������� ��� ��� �������� �� ��� �������

��������� �� ��� 00D ������� ������ ��� ����2

������ �� �������� ��� �!� �� ����� ���� ���

B/ �������� ���� � ��� ���� � ������� ���

����� �� ��� �� ��°&�� ������ ���� ��� ��������� �������� ��� �!� �� ����� ���� ��� B/

��� � ���� ������� ��� ��� ���� �� ��� / ���� /�

� �� ����� ������� ��� ��� � ����� ������ �� �����

����� ��������� �� � ����� ������ ������ �� ������

���� �������� �� � ������ �� � ������� �� ������

������$

;�� �� >����5� �������� � ����� ���������

������ ��� �� ��� ��� ���� -��� �� ��� ����2

���� ��� ���� �!�� ��� ��� ���� ����������

����� �� ��� ��� �!� �� ��� ��������

% K3�0*(� G�!� �� J�����5" �� ����� �� �55

����� ������ � ����� �� ������ ���� �������� ���

������� ������ ���� �� � ��� ����������� ��

����� ����� �������� ���� ������ ���� ��� ����2

��� ���������� ���� ������� ���� ������������

���������� ������ ���� ��� ���� ��������

���� ������������� ��� �!� ������ � �������

��� �� ������ ���� ������� ��������

����� ��� ���������� �� �� �������� �� ��!

��� ������������� �� �� � ��� ������ ���

� ��� ������� ������ ��� � ������ ������ �� ���

��� ��������� �� �� �� ������ �� �������

��5"

!� "�����# !� ��������# �� $������

��������� ���� ��� �������� ������ ��� �������

���������� ��� ������� � ������������ ����2

������� ��� ������� ���������� ���� �����

� ��������� ������� ���� �� � ��� ������������

����

pH ����� potassium��� ��������� ������ -��� �' �� ��������

��� ��� ��������� ��� ����� �� � ���� ������ %A

��(� ��� ����� �������� ��� ����� ��� ���� �� ���

��������� ��� ���� ��� ���� �� ��� ����� ����� �����

����������� ��� ��� ��� ��� ������� ���������

������ �� �������� ��� ���� ����� ���� ����������

Figure 11. Relationship between pH and potassium in grape juice fornon-irrigated (NI: circles; full curve, linear) and irrigated (I: squares; dottedcurve, linear) vines. ANOVA shows that P (intercepts)=0.9336 and P(slopes)=0.0992 in 1990, P (intercepts)=0.0676 and P (slopes)=0.4113 in1991 and P (intercepts)=0.1153 and P (slopes)=0.3798 in 1992. Datarepresent means of four replicates.

��55

�������� ���������� � ��� ��������� ���������

��� �� ��� ���� ��� ��� ��� ����� �� ��� �����

������� ��� ��� ������ �� ��� ����������

)���� �� ���� ������� � ������� �'

��� �� ���� � ��� ��� �������� ��� ���

����� � � ����������� � ���� ���������

������ ��� �������� �� ��� 00D ������� �����

�003 �� �00� �� ��� 0$D ������� ����� �00��

��� �� ����� ������ ���� ��� ����� �� ����� ������+5�0D �� ��� �������� �' �003 �� �00� ���

��� *"�3D �00�� �����2��2������ ���������

������ ����� ��� ���������� �� �� �����������

������� �������� ������ ��� ���� ����� ����� ���

��������� �� ����� � �� ��� ���� -��� ��

�� ����� � ������ ��� �'� >���� �� �5$

������ ��� ���� ��������� �� �������� � ��� -���

�' ������ ��� � ��� ������ �� �������� ���������

% K3�$"(� ���� �������� ��� ���� -��� ����

>����! �� �5* ���� � ����� ��������� �������' �� �������� ����� 6����� ���� -����

6����� ��� ������� ��� ��� ��� ���������

�������� ���� ��� ����� ��� � ��� ��� ��� �� �����

�� �� ��� B/ ��� �00� �� �00�� '������� ���

��� � ����� ��� ��� ������ � ������ ��� �� ����� ��3��3� ����� ��� � ����������� � ���� ���������

��� ��� ������ �� ��� ������� ��������� �� ���

03D �� � ��� ������� ������ / �003 ��� ����� ���

��� / ��� ��� � ���� ��� ��� � ����� ��� ��� ������� ���� ��� 3��3� ����� ��� ����������� � ����

��������� ��� ��� ������ �� ��� ������� �����2

���� �� ��� 03D ������� ������ ����� ��� �� ��

�������� ���������� ��� �' ����� ��� �������

� ��� ���� �� ��������� �� ���� ���� ������� /

�003 �� �00� ��� � ����� ��� ��� �������� � ��������� �� ����� �� 3��3� �� ����� ��� � �����������

� ���� ��������� ��� ��� �������� �� ���

������� ��������� �� ��� 03D �� � ��� �������

������ ���� �00� ��� � ����� ��� ��� �������� � ������� 3��3� �� ����� ��� ����������� � ���� �����2

���� ��� ��� �������� �� ��� ������� ���������

�� ��� 03D ������� ������

CONCLUSIONS��� ����� ������� ���� ���� ���� ��������� %��2

���� �� �2�� ���� ���( �� ��� ��� �������

��� �� �� ����� ����� � � ������� �� ��������

� ���� ���������� ������ ��� ����������

������� ���� ��� °&�� ����� ������� ������ ������ ����� �� ��� �� ��� �' ����� �� �������

����� ���� ������� ������ ��� ��� °&�� ��������� ������ °&�� ����� � ������� ������� �� ��������� ������ �� �������� ���������� �����

����� ��������� ��������� ������ �� ������� ���

�� ���� ��� ���������� ��� �' ����� �������

��� ��� �������� ���������� ��� ����� �����

�� ����� ��������� ��������� �� �������

����������� �� ��� °&�� ����� ������� ������������ � �������� ������� A����� � ��� ���

�������� ���� ����� � � �� ������ ���������

� �� ���� ���� �����"*#��5* %���8 �33�(

������������ ������� �������� ��� ���������� �� ���������

������ �' �� ����� ������ B����� ��� ��� ������2

��� ��������� ������ %��( ���� � ��� ��� 3�."������� ��� ��� ��������� ������ �' �� ���������

��� ��� ����� ��� ������ ���� � ��� ��� 3�0$�

���� � ��������� ���� ��������� ������ ���

���������

��� ������� ������ ����� ���� ��� ��� ������2

���� ������ ��� ������� ������ �� ���� �� �2

�� ���� ���� ������ ��� �' ����� ����� ������ ���������� ����� ���� ���� �� �������� �����°&���A�� ��� �2�� ���� ���� ���� �� ����� ���

������� � ��� ������ ��� ��� ���� �� ��� �� ����

���� � °&�� ����� ����� �� ��� �' ����� °&��� �'����� ����� ������ ����� ����� ��������� ���� °&������� ������ �� °&�� ����� ����� ���������'������� ��� ��������� ������ �' �� �������

��� ��� ���� � ���� ��� ��� �� ���� ���� ���

��������� ������ �' �� �������� ��� ��

����� � ��� ���� �� ��� ��������� /� � ��

���� ����� �� ��� ������ �������� ������� �� ���

������� ��� �� ���� ������ �' ������� A����� � ���

��� �������� ���� ��� ����� ����� ��� B/ ��������

������� � ��� ���������� �� ��� �� �� ���

��� ������ ���� ��� ����� ��� ��������

������� ��� ����� ��� �� �� ����� ������

��� ������� ���� ������ ���� ���� ���������

��� ���� �� �������� ������� ��� ����� ����� �������� ������ ��� ��� ���� �� �������� ���� ���

����� ����� ������

REFERENCES� >�6����� >@ �� 6����� &@� G���� ������ �� �� ����

������� ��� %�� 121855+#5$* %�0.$(�

� ,�H�� C' �� �������� @� /���� ���� �� ��� )���� ��

��� �� �� ��� � ���� �� ������ �� �������� ��� %��

12185$+#5*� %�0.$(�

" ����� ,C �� 6����� &@� G���� ������� �� ��������

&�� '�(���� �� ���� ������ ?�� ?//� C� �� J�4����! ���

������ ;����� B�� M��!� �� �"+#�0* %�0."(�

5 >�������> �� �����>>� A��� ��� ����� ������

<�8 �������� �� ������� ����� ������� �� � "��� �����

�38"�"#"�3 %�0..(�

$ G����� <C �� >������� > � @������� )������ ��

��������� *��� +�������!������ ,� -./� C� �� �������

& �� B���� 9,� � 16�� 1��� � >����� G/� ��

�3�0#�3$$ %�003(�

* &�������� @;� ,����� A �� <������� ?� C�����4� � ��2

�4�� ����� ��� ����L����� ������� ����� ���� ������2

������� )��0��� 128�$#"* %�0+3(�

+ ?� F�� N<� ,������ �� 6������� ������� �� �� ��� ��

�� ���� ������ ������� �� ������ �� � "��� ����� 48�0#�.

%�0.5(�

. :� � 6� �� ���� > � !������ �� ������� �� !���� ��

&����� G���� B�� M��! %�0..(�

0 '���� ;N� >�������� �� �� ��� �� �� �� ���� �������

���� ������� ���� ������� 5�8��5#��. %�0*.(�

�3 ,��E����2@��� N� ;����� C� ,��E����2@��� ; �� �������

;� ����1 �23�������� ������� �� ������4��� �� ���� ?�� ��

9���� ;��� %�0+$(�

�� &����� ,&� ��� ��������� ������ ����� ������ ���������

����� �� �' ���� ������ ����� 138��"#��3 %�0.3(�

�� '��4�� @� ;����� @A �� >����! <,� ;������ ��� ��

� �� ���� ���� �����"*#��5* %���8 �33�(

��������� ����� ��� ���������� �� �������� ��

���� ������� �� � "��� ����� �48��3#��+ %�0.5(�

�" >�6����� >@� 6��� ,> �� >�6���� ;� ?� �� ����

�������� �� ������������ �� ��� �� ����� ��� �2

���� �� � "��� ����� 58*+#+* %�0."(�

�5 ,����� C@� >�O�4 @� �� /��O�4 >96� 9�������� ��

�� �� ���� ���� ������ ��� �� �� ��� �� � �2

���������� ���� �������� ������ � *������ 6448���#

��+ %�00"(�

�$ ;����� C �� ,��E����2@��� N� ��� ����� ��� 5����������

�� ����� �� ���� �������� ?�� //� C� ��'���� 6� ������

;����� <���� �� �+�#�3$ %�0+�(�

�* G!��� N� 6��! N � J����� G> �� <��� < � ����� ����6

������� =������ �� 6������ ;����� &��!����� 6 %�0+5(�

�+ '��� 6,� ,����� ������ �������� �� ��� ������ ��

�������� ������ �� ���� ������� ����� 1680#�0 %�0++(�

�. ,��E����2@��� N� ;����� C� ,��E����2@��� ; �� �������

;� ����1 �23�������� ������� �� ������4��� �� ���� ?�� "� C��

9���� ;��� %�0+*(�

�0 J����� G>� 6�� �� ��������� �� ���� ��� ����

���� ������ ��� ��������� �� � "��� ����� 138�**#�+5

%�0*.(�

�3 :� � 6�� ;���� ����� �� ����� �� ��� ����� 28"��#""�

%�0*.(�

�� C����� > � ?������� >N �� <������ �� N,� C����� �� ��2

��� � ��� �� ����� �������� �� ��������� ���

��������� �� ���� �� �� ���� �� ����� �������� �� �

"��� ����� 4,85�.#5"5 %�000(�

�� C����� > � ?������� >N �� <������ �� N,� C����� ��

�� ��� � ��� �� ��� ������� �������� �� ���

�! �� �� ��������� %����� ������ <( ���� ������ ���

��� � � �� ���� ���� 018530#5�3 %�33�(�

�" 9������� N �� ;���� G:� @������ ��� ������ ����

����� ����������� ��3 )�� '�� ��� 78 %�0++(�

�5 :� � 6�� ,��� ��������� �� ����� ����� �� ���� �

���� �� �58��.#�"3 %�0*0(�

�$ ,��E����2@��� ; �� ���������� C� 9��� � ��� ��� �� �

��� � �� ��������� �� ���� ���������� *��� ��� 508�..#

�0* %�0**(�

�* 9�� !���# ������ 8� >�� ����� ,��!����� >9 %�00+(�

�+ 6����� &@� ,������� � ���������� �� ��� �� ���

���� ������ �� � "��� ����� 5�8�3�#��3 %�00�(�

�. >���� >@� &������ �� G����� <C� 5������ �� ��� ���6

����� 6����� � =������ ;����� 6����� � %�00�(�

�0 ,����� &� >������ � �������� �� ����� �� ����� �����

������� � ����� ������4�� �� � �� ����� ������ <�

������ �� ���������� 1,8$"#*3 %�005(�

"3 ;��� � �� J��!����� N,� 6�� �� ������� ������ °�����'� �������� ������ ������ �� �������� ��� �����

���������� �� ������� �������� ������ � ���� �� �08.+5#

.+* %�0+"(�

"� A����� &> �� J����� G>� C����� �� �� ���� ���� �����

�� �������� �����4��� � 6�� �� ���� //� @���� ��

�� ������� �� � "��� ����� �58�0+#�3+ %�0."(�

"� J����� G>� C����� �� ��� ����������� �� � �� ����� �

��������� �� ���� �� ������� ���� ����� ������ <

������ � �� �� %�� �� 368"+�#"++ %�0+�(�

"" ����� ,C� ,���� /6� 9�� @, �� &��� 6N� 6����

���������� �������� ��� ��� ������� ����4� //� C������ �

���� �� �� ��������� ����� +58��0#��. %�0.$(�

"5 J����� G>� �� ��� �� �� �� ���� �� ����� ������� ����

������� 5180�"#0"� %�0**(�

"$ J����� G>� 6�������� �� ���������� �������� ������ ��

�������� ��� ����� �� ��� ������ �� � "��� ����� 108.+#0*

%�0*+(�

"* /��� ;@ �� 6����� &@� >������ ��������� ��������� ��

����� )��� �� �! �� ����4 ����� ��� ��� 8

��������� �� �������������� �� � "��� ����� �38+�#

+* %�0..(�

"+ C�����> � ?������� � �� ��������E ��PE��� �� ��� �����

��� �� �� �� ��������� ������ �� ��������E� ���������

��5$

!� "�����# !� ��������# �� $������

��� �� ������ �� �������E � �� ��E �� �PE����� ������

=������� 6��������� �� >���� %�00$(�

". ;����� 9,C� ,����� '; �� ,��� 9>� ,� ����� �� ����

��� ��������� ������ �� ����� ������� ��� %�� 1�38��+#

��� %�0."(�

"0 ���� J �� J��� F� ��������� �� ������� ��� ���

��� ������� �� ������ ���� *��� ������� 38$�0#$"+

%�0*.(�

53 J����� G> �� :� � 6�� ��� ������ �� ���� ���� �� ���� �����

� ��� ��������� �� ��� ���� �� ����� ��� �

Q������� ��������L ������ ����� 38�0*#�3* %�0+3(�

5� :� � 6� �� ������! ,>� A������ ������ � ����� ����2

����� ����� �� ���� �� � "��� ����� +48+#�� %�0+5(�

5� ;�� N@ �� >���� >@� /������������� �� �� ����

��������� ����� ������ �� ��� �� �� ��� �! �� ����

������ ��� ��� � �� � "��� ����� +08�35#�30 %�0++(�

��5*

5" G�!� � �� J����� G>� A������ ���� ���� �� ���

��������� ������ ��������� ������� �� �������

������������� ���� ����� �!�� �� � "��� ����� 58��5#

��* %�0."(�

55 ����� �� =������� B �� J����!� /� ��� ������ �� ����2

����� ������������ � ���� ��� � ��� ����� //� ��� ������

�� ������������ ����� ����� ��� �� �������� �� QJ����L

������ � ��� %�� �� 508�*�#�** %�0+0(�

5$ >���� N,� ��� 6 �� 6���� 9<� C������ �� ��������

�������� ������ � �'� ����� �� ����� �� ����� �� ������

���� -���� �� � "��� ����� �58"$#"0 %�0."(�

5* >����! <,� ������ BN �� >���� N6� ��� ������ �� ��������

�����4��� � ��� ��� ����� �� 6����� ���� -���� �� �

"��� ����� +�8�* %�0+�(�

� �� ���� ���� �����"*#��5* %���8 �33�(