Upload
buithien
View
221
Download
2
Embed Size (px)
Citation preview
RAZMNOŽEVANJE RASTLIN
• Razlika med rastjo in razmnoževanjem; problem individualnosti pri rastlinah
• Razmnoževanje pomeni povečevanje števila osebkov v populaciji določene vrste
• Rast je povečevanje biomase enega osebka
I. Vegetativno razmnoževanje
• Osnova za vsako vegetativno(nespolno)razmnoževanje je mitotičnadelitev celic, čeprav je začetek lahko z organi.
• Bistvo: z delitvijo ene celice (osebka) nastaneta najmanj dva, včasih tudi večosebkov, ki imajo enak genetski material.
I. Naravni načini vegetativnegarazmnoževanja:
• 1). Vegetativno razmnoževanje naosnovi mitotičnih delitev celic:
• Zelo razširjeno pri algah in glivah• Pojavlja se tudi pri mahovih in višjih
rastlinah, na začetku tvorbe zarodnih brstičev
1. Vegetativno razmnoževanje na osnovimitotičnih delitev celic:
• mitotične delitve celic: značilnostenoceličarjev (Protophyta; Euglenophyta), kjerje vsaka mitoza hkrati tudi razmnoževanje;
• brstenje kvasovk ( Ascomycota-Sacharomicetidae)
• tvorba spor (trosov) pri glivah (konidiomi –konidiji; konidijospore; druge vrste spor priglivah (uredospore, televtospore, hlamidispore; pomladne, poletne zimske spore; mirujočespore; mitospore; askomi in bazidiomi – askoin bazidijospore; *mejospore
1. Vegetativno razmnoževanje na osnovimitotičnih delitev celic:
• *tvorba spor pri praprotnicah; mejospore; izospore; mikro in makro (mega) spore; tvorbaspolne generacije – gametofitov (predkali)
• tvorba mejospor pri semenkah; pelod in makrospore v semenskih zasnovah. (*tvorba mejospor ima že elemente spolnosti)
• mitotične delitve in oddelitve celic z rastlinskih organov; tvorba zarodnih brstičev; geme mahov in jetrnjakov (Marchantia ); zarodni brstiči semenk (Dentaria bulbifera, Lilium bulbiferum, Bryophyllum, Crassulaceae, Allium vrste,….)
1. Vegetativno razmnoževanje na osnovimitotičnih delitev celic:
• *mitotične delitve nereduciranih celicsemenske zasnove ali neoplojenihcelic semenske zasnove; apomiksa; aposporija, apogamija; (Taraxacum, Rubus, Sorbus, Hieracium, Alchemilla, Poa alpina subsp. vivipara; Poa bulbosasubsp.vivipara,….); tudi v teh primerihso ohranjeni elementi spolnosti.
2. Vegetativno razmnoževanje z organi:• Princip: preobraženi organi se ločijo od matične rastline in se
po obdobju mirovanja razvijejo v nove osebke_• Steblo: stebelni gomolji (Solanum tuberosum, Helianthud
tuberosus; Stachis sieboldii, Cyperus esculentus,..), • hipokotilni gomolji (Crocus, Gladiolus, Araceaea); stoloni (pritlike,
živice) in rizomi (Fragaria, Ajuga reptans, Potentilla anserina, P. reptans; Agropyron repens, Agrostis stolonifera, Agrostis canina, Carex alba, C. flacca, Mentha arvensis, Roripa sylvestris, Convolvolus arvensis, Calystegia sepium, Stachis palustris,….); plazeče steblo ali poleglo steblo (deblo) se vkoreninja, sčasomanastanejo nove rastline (Trifolium repens, T. subterraneum, T. fragiferum, Veronica sepyllifolia, Prunela vulgaris, Ranunculus repens,.., Ligustrum vulgare, Viburnum lantana, Rosa arvensis, Rosa pendulina, Ilex aquifolium, Lonicera caprifolium,..Picea abies, Thuja occidentalis,…);
• vkoreninja se rastni vršiček stebla- nastane nova rastlina –“skakajoče vrste” (Rubus fruticosus agg., Nephrolepis,..)
Vegetativno razmnoževanje s čebulami-česen, šalotka, tulipani, ...
Vegetativno razmnoževanje s stebelnimigomolji-krompir, topinambur,..
Vegetativno razmnoževanje z delitvijokorenike-rizoma: Salamonmov pečat, šmarnica,hosta, trave, šaši
Vegetativno razmnoževanje s podaljšanimistranskimi poganjki – živicami (stoloni) prijagodnjaku, plazečem skrečniku, ..
korenina:
• koreninski gomolji (Ficaria verna, Dahlia, Ipomaea batatas);
• na koreninah nastajajo brsti, iz njih noverastline (Populus tremula, P. alba, Cornus sanguinea, Prunus spinosa, P. domestica, Robinia pseudacacia, Philadelphus coronarius, Syringa vulgaris Ulmus,…)
Vegetativno razmnoževanje trepetlike –novi poganjki-bodoče samostojne rastlinepoganjajo iz nadomestnih brstov na koreninah
Nadomestne korenine pri lopaticise oddelijo od matične rastline kot koreninski gomoljčki
Pri dalijah lahko razdelimostranske odebeljene koreninein s tem razmnožujemorastlino
listi:• zarodni brstiči nastajajo na listih
(Crassulaceae, Tomilea menziensii,..), vkoreninjajo se listi in tako nastajajonove rastline (Begonia, Saintpaulia,…); čebulice kot vegetativnirazmnoževalni organ (Tulipa, Galanthus vernus, Amaryllis, Clivia, Gagea lutea, Allium sativum, Aliumascalonicum, Allium schoenoprassum,…..)
Ficaria verna- koreninski gomolj
Gladiolus sp- -hipokotilni gomolj Dahloa sp. –koreninski gomolj
Solanum tuberosum’Ulster’-Stebelni gomolj
Lilium bulbiferum- zarodnibrstiči
Cornus sanguinea –Adventivni brsti na koreninah
Tulipa sp. – vegetativno razmnoževanje s čebulami
Ralične oblike vegetativnega razmnoževanja v naravi
II. Umetni načini vegetativnegarazmnoževanja:
• Kmetijstvo, gozdarstvo, vrtnarstvo:• -potaknjenci (oleseneli, zeleni, “mini”;
steblo, korenina, list)• grebenice• cepljenje (z brsti – okuliranje; s cepiči –
klasično cepljenje (“za lub”, “v precep”, ablaktacija)
• tkivne kulture
Vzroki in pomen vegetativnegarazmnoževanja:
• hitro, producira enake potomce, ki imajozaželjene lastnosti z vidika uporabe, uspevanja;
• dedna informacija v jedru, plastidih in mitohondrijih se v enaki obliki prenaša napotomce
Predpogoji, razmere za uspeh:
• stanje rastline (hormonalno stanje, obstojnotranjih energetskih rezerv, aktivnostrastline)
• okolje (vpliv letnega časa – prekosvetlobe, temperature; voda)
• umetno ustvarjanje razmer (hormoni, vlaženje (zalivanje), hranila, osvetlitev, zasipanje, uničevanje patogenov,….)
Slabosti vegetativnega razmnoževanja:
• zmanjševanje genetske raznolikosti; ustvarjanje klonov, občutljivost na parazitese poveča;
• ustvarjanje nestabilnih sistemov(monokulture: smreka v gozdarstvu; monokulture v kmetijstvu
• težave s krompirjem, vinsko trto, bananami, tapioko – virusi)
Pojavljanje vegetativnega razmnoževanjav naravi:
• ekstremni biotopi (močvirja, barja, tundre, vhodi v jame,….);
• stalne antropogene motnje (košnja, pašnja, oranje, hoja, pretirano gnojenje,…)
SPOLNO RAZMNOŽEVANJE
• Bistvo: nov osebek nastane z združitvijo dveh celic, ki sta praviloma genetsko različni. Vsi novo nastaliosebki se med seboj genetsko razlikujejo. Raznolikost je osnova zmožnosti prilaganjaspreminjajočemu se okolju. Zaradi tega povsod, kjervlada med organizmi veliko tekmovanje in kjer se okoljske razmere spreminjajo spolno razmnoževanjeprevladuje nad nespolnim.
• Takšno spolno razmnoževanje imajo le evkarionti. Priprokariontih obstajajo le elementi spolnosti (konjugacija, transformacija, transdukcija), vendar obstaja pri njih večdrugih načinov izmenjave dednega materiala (prekovirusov) in s tem zagotavljanje raznolikosti in prilagodljivosti na okoljske spremembe.
Raznolikost organizmov (dednega materiala) zagotavljajo pri evkariontih v spolnem razmnoževanju
naslednji procesi:
• rekombinacija dednine (v mejozi)• redukcija dednine (v mejozi)• segregacija dednine (v mejozi, pri
nastanku peloda, makrospor)• zlitje dednine; pri nastanku novega
organizma
METAGENEZA• Pri večini rastlin in gliv se spolno razmnoževanje izmenjuje z
nespolnim; obstaja menjava rodov – metageneza; sporofit –rod, kise razmnožuje nespolno se izmenjuje v življenskem krogu s spolnorazmnožujočim gametofitom. Samo gametofit se lahkorazmnožuje spolno , nespolno se lahko razmnožujeta sporofitin gametofit. Gametofit in sporofit nista pri vseh skupinahorganizmov enakovredno razvita, pri nekaterih organizmih obstajaveč rodov gametofitov in sporofitov (alge). Pri mahovih prevladujegametofit, pri semenkah in praprotnicah pa sporofit; heteromorfnametageneza; haplodiplonti (mahovi);diplohaplonti (praprotnice, semenke);
• Pri glivah je pri zaprtotrosnicah (Ascomycota) glavna, nespolnahaploidna generacija - anamorf; dikariontna, ki je predhodniksporofita živi na gametofitu le omejeno obdobje - teleomorf; priprostotrosnicah (Basidiomycota) prevladuje dikariontna generacija, anamorf je zelo reduciran in časovno omejen.
Spolno razmnoževanje lahko poteka z:
• gametami – gametogamija; enakegamete –izogamija; različne –anizogamija (mikro- makrogamete; moške – sprematozoidi, spermalnecelice; ženske – jajčne celice; oogamija)
• z združitvijo gametangijev –gametangijogamija; Ascomycota
• z združitvijo telesnih celic –somatogamija ; Basidiomycota
Mesta nastanka gamet pri embriofitih:• Gamete nastajajo v gametangijih; ženske(jajčne celice) v
arhegonijih, moške (semečeca; spermatozoidi, spermalne celice v anteridijih. Anteridiji in arhegoniji so dobro razviti pri mahovih(Bryophyta) in praprotnicah (Pteridophyta) zato tudi skupno imeArchegoniatae. Gametofiti mahov in praprotnic (predkal) so prostoživeči, zeleni, opravljajo fotosintezo, gametofit semenk je močno reduciran (ženski: embrionalna vrečka z jajčnim aparatom= zarodkov mešiček; moški: vskaljeno pelodno zrno, zgrajeno izrazličnega števila celic pri golo in kritosemenkah, s spolnimi celicamiz bički, pogosteje brez (spermalne celice). Gametofiti mahov so enospolni, rastline zato dvodomne, diecične; gametofiti večinedanašnjih praprotnic ( z izjemo vodnih praproti in drežic) so obojespolni ( hermafroditski), t.j. z anteridiji in arhegoniji. Gametofitisemenk so enospolni; gametangiji niso razviti oz. so prigolosemenkah še razviti v okrnjeni obliki.Posebnost semenk je, dase spol izraža preko nespolne generacije – cveta, ki je del sporofita.
Nastanek gamet pri algah in glivah:
• Gamete pri algah in glivah nastajajo v posebej preoblikovani celici – gametocisti
• Arhegonijev in anteridijev, struktur, kjer nastajajo gamete pri ebriofitih v organih obdanih s sterilnimi celicami ni!
• Tudi sporangiji alg in gliv so sporociste
Pomen metageneze v evoluciji živih bitij:
• več načinov razmnoževanja, več možnihokolij za poselitev
• odprava genetskih napak v gametofitu ( enojna kopija genov; izraz letalnihmutacij; obstanejo le najboljši)
• prilagoditev na pritrjen način življenja.
ZGRADBA CVETA
• cvetišče- cvetna os (receptaculum); cvetno odevalo( manjka, enojno, dvojno); prašniki (andreceum –A);
• plodni listi – karpeli; pestič – prikritosemnkah (gyneceum-G); plodnica, vrat, brazda
Na začetek cvetenja vpliva svetloba. Glede na poreklo rastlin ločimo rastline, kicvetijo v kratkem dnevu, dolgem dnevu in nevtralne rastline. Primarni receptorji za dolžino obsevanja so hormoni fitokromi, locirani v citoplazmi. Poleg fitokromov,ki zaznavajo kratko in dolgovalovno rdečo svetlobo so za indukcijo cvetenja pomembni še kriptohromi, ki zaznavajo modro svetlobo. Receptorski organ je v največji meri list. Prehod vegetativnega meristema v meristem cveta sproži prekodelovanja fito in kriptohromov več dejavnikov. “Florigen” je le skupno ime za številnedejavnike, ki dejansko sprožijo cvetenje (giberilini, citokinini, fotosintati,..)
Poskusi s precepljanjem listov vrste iz rodu Perilla ( rastlina, ki cveti v kratkem dnevu) so dokazali, da je receptor za tranformacijov cvetenje v listih
Gen, ki stimulira cvetenje povzroči cvetenje transformirane rastline repnjakovca v kratkem dnevu (B), divji tip bo ostal rozetast še vsaj tri tedne
V cvetnem meristemu so aktivni drugi geni kot v vegetativnem. Na modelni rastlininavadni repnjakovec so določili večino genov, ki določajo razvoj cvetnih delov.
Definicija cveta:
• Kratek poganjek z rozetasto nameščenimi listi, ki opravljajo razmnoževalno funkcijo
• Cvet je del sporofita, le izraža spol skrajno reduciranih gametofitov
“Spol” cveta• Obojespolni cvetovi (Rosaceae, Ranunculaceae,
Magnoliaceae, Lamiaceae,, Liliaceae, Alliaceae,…• Enospolni cvetovi obeh spolov na isti rastlini –
enodomne, monoecične rastline (Fagaceae, Pinaceae, Carpinaceae, Corylaceae, Betulaceae, Carex,..
• Enospolni cvetovi na ločenih osebkih- dvodomne rastline-diecične rastline (Salicaceae, Taxaceae, Juniperus, Spinacea, Actinidia, …
• Na isti rastlini enospolni cvetovi obeh spolov in obojespolni cvetovi- a rastlina je funkcionalno pogosto enospolna: poligamne rastline (Acersacharinum, A. negundo, Fraxinus ornus, …
Zgradba cveta• Zgradba cveta je odvisna od načina opraševanja
in sistematske pripadnosti• Izvirni cvetovi imajo dolgo, vretenasto cvetišče z
velikim, nestalnim številom cvetnih elementov• Cvetnega odevala sprva ni (golosemenke), nato
se razvije kot enojno (perigon) ali diferencira v dvojno (čaša, venec) ali se sekundarno spet reducira
• Cvetovi brez cvetnega odevala so pretežno anemogamni, zoogamni cvetovi kažejo kooevolucijo z opraševalci in načini preprečevanja samooprašitve
Cvetovi golosemenk (Gymnospermae; Conipherophytina
• Enospolni• Brez cvetnega odevala• Veliko, neustaljeno število cvetnih
elementov (prašnikov, semenskih lusk) na dolgi cvetni osi
• Pretežno anemogamni
Žensko socvetje bodičaste smreke (Picea pungens Engelm.) je storž, ki gasestavljajo krovne in semenske luske.Na semenskih luskah so semenske Zasnove.
Cvetovi kritosemenk (Angiospermae, Magnoliophytina)
• Izvirno obojespolni, hermafroditski, a tudi enospolni, eno- in dvodomni, poligamni
• Cvetišče sprav dolgo, vretenasto, z velikim, nestalnim številom cvetnih elementov
• Kasneje redukcija na penta in tetraciklični cvet z ustalitvijo cvetnih elemtov na 4 ali 5 (Rosospsida= Dicotyledonae) ali 3 (Liliopsida = Monocotyledonae)
• Redukcija, zraščanje cvetnih elementov glede na način opraševanja
• Anemogamni in zoogamni cvetovi
Shema zgradbe obojespolnega cveta kritosemenk: s-sepala (čašni listi); pe_petala(venčni listi); an-andrecej (prašniki); frk-plodnica, gr- vrat in na- brazda sestavljajopestič vcvetu kritosemenk ali ginecej; a- cvetišče; ne-nektarialne žleze
Dvospolen cvet hibiskusa (Hibiscusrosa-sinensis) z dojnim cvetnim odevalomin izvirnejši cvet temnoškrlatnega telohas perigonom (Helleborus atrorubens Waldst. & Kit.
Enojno cvetno odevalo enokaličnic-perigon: beli žafran, nunka (Crocus vernus subsp.albiflorus (Kit.) Ascherson &Graebner
Enospolni cvetovi prstastega šaša (Carexdigitata L.) so v ločenih moških in ženskihklasih; rastlina je enodomna.
Simetrija cveta
• * polisimetrični, zvezdasto simetrični cvetovi (Ranunculaceae, Rosaceae
• ↕↔ bilateralno simetrični cvetovi (Brasicaceae, Dicentra,..
• ↓ monosimetrični – somerni cvetovi (Fabaceae, Violaceae, Lamiaceae, Cichoriaceae, Scrophulariaceae,..
• asimetrični cvetovi
Zigomorfni ali somerni cvetovi
Fabaceae- metuljast cvet
Scrophulariaceae- ustnat cvet
: redukcija in specializacija čaše in venca; postopnozraščanje
Cvet trav kaže redukcijo cvetnega odevala zaradi prehoda na anemogamijo. Listiperigona so reducirani na krovno plevo (de), predplevo (vo) in zakrnelo lodikulo (lo). Pleve so listi v cvetovih in socvetjih trav in šašev
V družini zlatičevk so med listi perigona in prašniki razviti posebej preobraženi listi vmedovnike, v katerih so nektarialne žleze.
Pri višje razvitih zoogamnih kritosemenkah je cvetno odevalo zraslo. Zgradba cvetaje prilagojena alogamiji. Takšen je ustnat cvet pri travniški kadulji
ANDROECEUM-PRAŠNIKI
• Prašniki so homologni mikrosporofilomheterospornih praprotnic. So preobraženi listi
• Pri golosemenkah številni, v enospolnih, moških socvetjih, brez cvetnega odevala; s preprosto zgradbo – iz dveh prašnic
• Pri kritosemenkah postopna redukcija na dva kroga v cvetu, specializacija glede na opraševanje, zraščanje filamentov, prašnic in zozraslim vencem oziroma vratom pestiča
Značilna zgradba prašnika kritosemenl
• Prašnična nit – filament• Prašnica – antera• Polprašnica – teka• Prašni vrečki – lokusa (mikro
mejosporangij)• Sterilni prašniki so staminodiji
Prikaz postopnega razvoja prašnikov (mikrosporofilov) pri kritosemenkah. Opazna je redukcija listne ploskve lista, iz katerega je nastal prašnik.
Preprosto zgrajeni, izvirni prašniki izvirnih kritosemenk ( vrsta lokvanja in srobota),pri katerih je še delno ohranjena listna ploskev mikrosporofila.
Notranja zgradba prašnika – prečni prerez čez prašnico; vidne so štiri prašne vrečke z arhesporom – zarodnim tkivom pelodnih zrn, ki vstopajo v mejozo.
Pelodno zrno črnega bora in razvoj moškega gametofita; ohranjen je še zeloreduciran moški gametofit v obliki zakrnelih protalijskih celic.
Pelodno zrno in moški gametofit kritosemenk – zlati klobuk; moški gametofit jezgrajen samo iz treh celic (vegetatitvne, ki zraste v pelodni mešiček in dvehneobičkanih spermalnih celic, ki sta moški spolni celici)
Pelodna zrna so mikro mejospore. Zgradba njihove celične stene je odraz prilagoditevNa vrsto opraševanja in kasnejšo kalitev. V vsakem primeru so v njej kalilni žlebovi-Kolpatna zrna ali kalilne pore – poratna zrna
Notranjo plast celične stene pelodnega zrna (intina) tvori reducirana celica pelodnega zrna; zunanjo (eksina) tvori materinska celica arhespora; slednja ima zelo različno zgradbo
GYNAECEUM; G; semenske (plodne luske), plodni listi (karpeli), PESTIČ
• Pri golosemenkah posamezne ali v socvetja (storže) združene semesnke luske, na katerih so proste semenske zasnove
• Pri kritosemenkah so posamezni plodni listi zrasli v več pestičev v cvetu (mnogopestičevke) ali pa so vsi skupaj zrasli v en zrasel pestič; število plodnih listov/pestičev je sprva veliko, nato se reducira in ustali na različna manjša števila (4,5, 3)
Značilna zgradba pestiča:
• Plodnica (ovarij), v njej so semenske zasnove
• Vrat pestiča (stilus); različno dolg del pestiča, ki povezuje plodnico z brazdo
• Brazda pestiča (stigma); del pestiča, ki prestreza pelodna zrna in omogoča njihovo kalitev v moški gametofit
• Razvitost teh osnovnih delov variira; vrat lahko povsem manjka
Položaji pestiča pri kritosemenkah: A- hipoginija: plodnica je nadrasla, vsi ostalicvetni elementi so pod njo; C – epiginija: plodnica je vgreznjena v cvetišče, podrasla,vsi ostali cvetni elementi so nad njo; B – položaj med A in C –periginijaobrasla, polpodrasla plodnica, ki še ni zrasla s cvetiščem; ostali cvetni elementi so nameščeni na različnih višinah okoli nje
Primeri različnih tipov zraslega, cenokarpnega pestiča (plodnice) in namestitev semenskih zasnov v plodnici.
Prikaz nastanka zraslega pestiča iz nezraslega: A –apokarpen pestič (horikarpen),kjer je v cvetu več med seboj še nezraslih pestičev; B – D: različne oblike zraslega,cenokarpnega (sinkarpnega) pestiča, z različno stopnjo ohranjenosti sten plodnice inRazličnimi namestitvami semenskih zasnov: A-B: marginalna placentacija; C-parietalna placentacija; D- centralna (aksialna placentacija); Cb-laminalna marginalna
apokaropen
sinkarpen
parakarpen
lizikarpen
Zgradba semenske zasnove:
• Nucelus – osrednji del; “jedro”• Integumenti - ovojnice semenske
zasnove; navadno 2, lahko več ali brez; debele, tanke
• Funikulus- pecelj semsnke zasnove
V nucelu semenske zasnove gre v mejotično delitev praviloma le ena celica –Materinska celica embrionalne vrečke
Mejotična delitev
Razvoj embrionalne vrečke in jajčnega aparata
Zrela embrionalna vrečka
Dvojna oploditev in razvoj zarodka
Mejotična delitve, razvoj embrionalne vrečke (zorodkovega mešička, “Normalni tip”),oploditev in razvoj embrija ter semena
OPRAŠITEV
• Prenos peloda na semensko zasnovo -golosemenke, na brazdo pestiča –kritosemenke
• Alogamija – tujeprašnost• Avtogamija- samoprašnost;
kleistogamija (samooprašitev v zaprtem cvetu)
• Načini opraševanja:anemogamija (veter), zoogamija (živali), hidrogamija (voda)
Preprečevanje samooprašitve• Dvodomnost; učinkovita, a samo polovica
osebkov proizvaja potomce• Herkogamija: prostorska ločitev prašnikov in
pestiča v cvetu, glede na pot opraševalca (heterostilija, posebna zgradba cvetov usnatic, kačnikovk,..
• Dihogamija: časovni zamik v dozorevanju prašnikov in pestiča pri eno in obojespolnih cvetovih
• Inkompatibilnost: genetska kontrola razvoja peloda in oploditve
OPLODITEV• Golosemenke:enojna oploditev; spojitev
spermalne celice (spematozoida) in jajčne celice; hranilno tkivo nastane iz haploidnega ženskega gametofita-primarni endosperm
• Kritosemenke: dvojna oploditev:• a) 1 spermalna celica + jajčna celica→zigota
(embrio; kalček, mladi sporofit)• b) 1 spermalna celica + 2 jedri sekundarnega
endosperma→ triploidno hranilno tkivo (sekundarni endosperm)
SEME
• Po oploditvi se semenska zasnova razvije v seme
• Zgradba: semenska ovojnica (testa) – nastane iz integumentov semenske zasnove; embrio (kalček, mlada rastlina) – nastane iz zigote 1 spermalne in jajčne celice; hranilno tkivo je ob zrelosti prisotno ali ga ni; primarni endosperm(golosemenke), sekundarni endosperm(kritosemenke); pri nekaterih je razvit še perisperm – ostanek nucela
APOMIKSA• Nastanek fertilnega embrija (semena) brez zlitja
gamet, pri čemer je lahko tudi mejoza odsotna• Aposporija nastanek diploidnih (nereduciranih) gamet iz
sporofitskega tkiva (brez mejoze)• Apogamija nastanek semena (embrija) direktno iz
gametofita, brez tvorbe gamet• Diplosporija – nastanek embrija (semena) direktno iz
diploidne materinske celice megaspore• Pseudogamija – aktivacija nastanka semena (embrija)
iz jajčne celice z moško spolno celico, ki pa kasneje ne sodeluje, se ne zlije z jajčno
• Partenogeneza – nastanek embria (semena) z delitvijo neoplojene jajčne celice
Razvoj semena
• Faze: delitve, “polnjenje”, izsuševanje• Faze v razvoju embrija: okrogel, srčast,
torpedo• Razvoj endosperma: celularen, nuklearen,
helobialen
PLOD
• Plod je cvet v štadiju semenske zrelosti.
• Vrste plodov: • a) pravi plodovi (samo iz plodnice)• b) birni plodovi ( v veliki meri sodeluje
cvetišče)• c) soplodja; v plod spremenjena socvetja
Načini razširjanja plodov:
• Avtohorija• Alohorija• Anemohorija• Hidrohorija• Zoohorija (endo-, epizoohorija);• Zaprti plodovi• Sejalni plodovi
“Jabolko” je značilen birni plod v družini rožnic, ki nastane v veliki meri iz omesenelega cvetišča, v katerega je vgreznjeno peščišče (plodnica) – birnimešiček
Sočni zaprti plodovi-jagode
Pokavci-ob zrelosti razpadePlodnica na več plodičev
Golci in plevci-plodovi trav
Rubus fruticosusRubus phoenicolasiusBirni koščičasti plodoviBirni plodovi Rosa canina- birna rožka
Malus domestica- jabolko (birni mešiček)
Cucurbita pepo - pepo
Tudi pri tvorbi buče podobno kot pri birnih plodovih v veliki meri sodeluje cvetišče. Sorbus aria - jabolko
Vegetativno razmnoževanje trepetlike –novi poganjki-bodoče samostojne rastlinepoganjajo iz nadomestnih brstov na koreninah
Vzroki in pomen vegetativnegarazmnoževanja:
• hitro, producira enake potomce, ki imajozaželjene lastnosti z vidika uporabe, uspevanja;
• dedna informacija v jedru, plastidih in mitohondrijih se v enaki obliki prenaša napotomce
Predpogoji, razmere za uspeh:
• stanje rastline (hormonalno stanje, obstojnotranjih energetskih rezerv, aktivnostrastline)
• okolje (vpliv letnega časa – prekosvetlobe, temperature; voda)
• umetno ustvarjanje razmer (hormoni, vlaženje (zalivanje), hranila, osvetlitev, zasipanje, uničevanje patogenov,….)
Slabosti vegetativnega razmnoževanja:
• zmanjševanje genetske raznolikosti; ustvarjanje klonov, občutljivost na parazitese poveča;
• ustvarjanje nestabilnih sistemov(monokulture: smreka v gozdarstvu; monokulture v kmetijstvu
• težave s krompirjem, vinsko trto, bananami, tapioko – virusi)
Pojavljanje vegetativnega razmnoževanjav naravi:
• ekstremni biotopi (močvirja, barja, tundre, vhodi v jame,….);
• stalne antropogene motnje (košnja, pašnja, oranje, hoja, pretirano gnojenje,…)
SPOLNO RAZMNOŽEVANJE
• Bistvo: nov osebek nastane z združitvijo dveh celic, ki sta praviloma genetsko različni. Vsi novo nastaliosebki se med seboj genetsko razlikujejo. Raznolikost je osnova zmožnosti prilaganjaspreminjajočemu se okolju. Zaradi tega povsod, kjervlada med organizmi veliko tekmovanje in kjer se okoljske razmere spreminjajo spolno razmnoževanjeprevladuje nad nespolnim.
• Takšno spolno razmnoževanje imajo le evkarionti. Priprokariontih obstajajo le elementi spolnosti (konjugacija, transformacija, transdukcija), vendar obstaja pri njih večdrugih načinov izmenjave dednega materiala (prekovirusov) in s tem zagotavljanje raznolikosti in prilagodljivosti na okoljske spremembe.
Raznolikost organizmov (dednega materiala) zagotavljajo pri evkariontih v spolnem razmnoževanju
naslednji procesi:
• rekombinacija dednine (v mejozi)• redukcija dednine (v mejozi)• segregacija dednine (v mejozi, pri
nastanku peloda, makrospor)• zlitje dednine; pri nastanku novega
organizma
METAGENEZA• Pri večini rastlin in gliv se spolno razmnoževanje izmenjuje z
nespolnim; obstaja menjava rodov – metageneza; sporofit –rod, kise razmnožuje nespolno se izmenjuje v življenskem krogu s spolnorazmnožujočim gametofitom. Samo gametofit se lahkorazmnožuje spolno , nespolno se lahko razmnožujeta sporofitin gametofit. Gametofit in sporofit nista pri vseh skupinahorganizmov enakovredno razvita, pri nekaterih organizmih obstajaveč rodov gametofitov in sporofitov (alge). Pri mahovih prevladujegametofit, pri semenkah in praprotnicah pa sporofit; heteromorfnametageneza; haplodiplonti (mahovi);diplohaplonti (praprotnice, semenke);
• Pri glivah je pri zaprtotrosnicah (Ascomycota) glavna, nespolnahaploidna generacija - anamorf; dikariontna, ki je predhodniksporofita živi na gametofitu le omejeno obdobje - teleomorf; priprostotrosnicah (Basidiomycota) prevladuje dikariontna generacija, anamorf je zelo reduciran in časovno omejen.
Spolno razmnoževanje lahko poteka z:
• gametami – gametogamija; enake gamete –izogamija; različne – anizogamija (mikro-makrogamete; moške – sprematozoidi, spermalne celice; ženske – jajčne celice; oogamija)
• z združitvijo gametangijev –gametangijogamija; Ascomycota
• z združitvijo telesnih celic – somatogamija ; Basidiomycota; pri višjih glivah zlitje celic ni sinhronizirano z zlitjem jeder- pojav plazmogamije in dikariona
Mesta nastanka gamet pri embriofitih:• Gamete nastajajo v gametangijih; ženske(jajčne celice) v
arhegonijih, moške (semečeca; spermatozoidi, spermalne celice v anteridijih. Anteridiji in arhegoniji so dobro razviti pri mahovih(Bryophyta) in praprotnicah (Pteridophyta) zato tudi skupno imeArchegoniatae. Gametofiti mahov in praprotnic (predkal) so prostoživeči, zeleni, opravljajo fotosintezo, gametofit semenk je močno reduciran (ženski: embrionalna vrečka z jajčnim aparatom= zarodkov mešiček; moški: vskaljeno pelodno zrno, zgrajeno izrazličnega števila celic pri golo in kritosemenkah, s spolnimi celicamiz bički, pogosteje brez (spermalne celice). Gametofiti mahov so enospolni, rastline zato dvodomne, diecične; gametofiti večinedanašnjih praprotnic ( z izjemo vodnih praproti in drežic) so obojespolni ( hermafroditski), t.j. z anteridiji in arhegoniji. Gametofitisemenk so enospolni; gametangiji niso razviti oz. so prigolosemenkah še razviti v okrnjeni obliki.Posebnost semenk je, dase spol izraža preko nespolne generacije – cveta, ki je del sporofita.
Nastanek gamet in spor pri algah in glivah:
• Gamete pri algah in glivah nastajajo v posebej preoblikovani celici – gametocisti
• Arhegonijev in anteridijev, struktur, kjer nastajajo gamete pri ebriofitih v organih obdanih s sterilnimi celicami ni!
• Tudi sporangiji alg in gliv so sporociste
Pomen metageneze v evoluciji živih bitij:
• več načinov razmnoževanja, več možnihokolij za poselitev
• odprava genetskih napak v gametofitu ( enojna kopija genov; izraz letalnihmutacij; obstanejo le najboljši)
• prilagoditev na pritrjen način življenja.
ZGRADBA CVETA
• cvetišče- cvetna os (receptaculum); cvetno odevalo( manjka, enojno, dvojno); prašniki (andreceum –A);
• plodni listi – karpeli; pestič – prikritosemnkah (gyneceum-G); plodnica, vrat, brazda
Na začetek cvetenja vpliva svetloba. Glede na poreklo rastlin ločimo rastline, kicvetijo v kratkem dnevu, dolgem dnevu in nevtralne rastline. Primarni receptorji za dolžino obsevanja so hormoni fitokromi, locirani v citoplazmi. Poleg fitokromov,ki zaznavajo kratko in dolgovalovno rdečo svetlobo so za indukcijo cvetenja pomembni še kriptohromi, ki zaznavajo modro svetlobo. Receptorski organ je v največji meri list. Prehod vegetativnega meristema v meristem cveta sproži prekodelovanja fito in kriptohromov več dejavnikov. “Florigen” je le skupno ime za številnedejavnike, ki dejansko sprožijo cvetenje (giberilini, citokinini, fotosintati,..)
Poskusi s precepljanjem listov vrste iz rodu Perilla ( rastlina, ki cveti v kratkem dnevu) so dokazali, da je receptor za tranformacijov cvetenje v listih
Gen, ki stimulira cvetenje povzroči cvetenje transformirane rastline repnjakovca v kratkem dnevu (B), divji tip bo ostal rozetast še vsaj tri tedne
V cvetnem meristemu so aktivni drugi geni kot v vegetativnem. Na modelni rastlininavadni repnjakovec so določili večino genov, ki določajo razvoj cvetnih delov.
Definicija cveta:
• Kratek poganjek z rozetasto nameščenimi listi, ki opravljajo razmnoževalno funkcijo
• Cvet je del sporofita, le izraža spol skrajno reduciranih gametofitov
“Spol” cveta• Obojespolni cvetovi (Rosaceae, Ranunculaceae,
Magnoliaceae, Lamiaceae,, Liliaceae, Alliaceae,…• Enospolni cvetovi obeh spolov na isti rastlini –
enodomne, monoecične rastline (Fagaceae, Pinaceae, Carpinaceae, Corylaceae, Betulaceae, Carex,..
• Enospolni cvetovi na ločenih osebkih- dvodomne rastline-diecične rastline (Salicaceae, Taxaceae, Juniperus, Spinacea, Actinidia, …
• Na isti rastlini enospolni cvetovi obeh spolov in obojespolni cvetovi- a rastlina je funkcionalno pogosto enospolna: poligamne rastline (Acersacharinum, A. negundo, Fraxinus ornus, …
Cedrus atlantica’Glauca’- moška socvetja – enodomna rastlina
Carex digitata- moško in ženskoSpcvetke (klas)- enodomna rastlina
Corylus avellana – moško in ženskoSocvetje – enodomna rastlina
Salix purpurea- moške in ženske mačice-dvodomna rastlina
Cucurbita pepo- moški in ženski cvet- enodomna rastlinaAster sp.- ženski in obojespolnicvetovi v košku
Spol cvetov
Košek-socvetje cinije (Zinia elegans) z obojesponimi cevastimi in ženskimi jezičastimi cvetovi – zelo pogosto stanje spola v koških nebinovk (Asteraceae)
Zgradba cveta• Zgradba cveta je odvisna od načina opraševanja
in sistematske pripadnosti• Izvirni cvetovi imajo dolgo, vretenasto cvetišče z
velikim, nestalnim številom cvetnih elementov• Cvetnega odevala sprva ni (golosemenke), nato
se razvije kot enojno (perigon) ali diferencira v dvojno (čaša, venec) ali se sekundarno spet reducira
• Cvetovi brez cvetnega odevala so pretežno anemogamni, zoogamni cvetovi kažejo kooevolucijo z opraševalci in načini preprečevanja samooprašitve
Žensko socvetje bodičaste smreke (Picea pungens Engelm.) je storž, ki gasestavljajo krovne in semenske luske.Na semenskih luskah so semenske Zasnove.
Shema zgradbe obojespolnega cveta kritosemenk: s-sepala (čašni listi); pe_petala(venčni listi); an-andrecej (prašniki); frk-plodnica, gr- vrat in na- brazda sestavljajopestič vcvetu kritosemenk ali ginecej; a- cvetišče; ne-nektarialne žleze
Izvorni cvetovi kritosemenk imajo enojno cvetno odevalo- perigon
Magnolia stellata
Hemerocalis flavaHelleborus atrorubens
Anemone japonica
Asarum europaeum
Iris graminaea
Crocus vernus subsp. albiflorus
Dvospolen cvet hibiskusa (Hibiscusrosa-sinensis) z zraslimi prašniki z vratompestiča
Izvoren obojespolni cvet navadne robide
(Rubus fruticosus agr.) s petštevnim
dvojnim cvetnim odevalom in številnimiprašniki in pestiči
Simetrija cveta
• * polisimetrični, zvezdasto simetrični cvetovi (Ranunculaceae, Rosaceae
• ↕↔ bilateralno simetrični cvetovi (Brasicaceae, Dicentra,..
• ↓ monosimetrični – somerni cvetovi (Fabaceae, Violaceae, Lamiaceae, Cichoriaceae, Scrophulariaceae,..
• asimetrični cvetovi
Cvetovi golosemenk (Gymnospermae; Conipherophytina
• Enospolni• Brez cvetnega odevala• Veliko, neustaljeno število cvetnih
elementov (prašnikov, semenskih lusk) na dolgi cvetni osi
• Pretežno anemogamni
Cvetovi kritosemenk (Angiospermae, Magnoliophytina)
• Izvirno obojespolni, hermafroditski, a tudi enospolni, eno- in dvodomni, poligamni
• Cvetišče sprav dolgo, vretenasto, z velikim, nestalnim številom cvetnih elementov
• Kasneje redukcija na penta in tetraciklični cvet z ustalitvijo cvetnih elemtov na 4 ali 5 (Rosospsida= Dicotyledonae) ali 3 (Liliopsida = Monocotyledonae)
• Redukcija, zraščanje cvetnih elementov glede na način opraševanja
• Anemogamni in zoogamni cvetovi
Zigomorfni ali somerni cvetovi
Fabaceae- metuljast cvet
Scrophulariaceae- ustnat cvet
: redukcija in specializacija čaše in venca; postopnozraščanje
Cvet trav kaže redukcijo cvetnega odevala zaradi prehoda na anemogamijo. Listiperigona so reducirani na krovno plevo (de), predplevo (vo) in zakrnelo lodikulo (lo). Pleve so listi v cvetovih in socvetjih trav in šašev
V družini zlatičevk so med listi perigona in prašniki razviti posebej preobraženi listi vmedovnike, v katerih so nektarialne žleze.
Pri višje razvitih zoogamnih kritosemenkah je cvetno odevalo zraslo. Zgradba cvetaje prilagojena alogamiji. Takšen je ustnat cvet pri travniški kadulji
ANDROECEUM-PRAŠNIKI
• Prašniki so homologni mikrosporofilomheterospornih praprotnic. So preobraženi listi
• Pri golosemenkah številni, v enospolnih, moških socvetjih, brez cvetnega odevala; s preprosto zgradbo – iz dveh prašnic
• Pri kritosemenkah postopna redukcija na dva kroga v cvetu, specializacija glede na opraševanje, zraščanje filamentov, prašnic in zozraslim vencem oziroma vratom pestiča
Značilna zgradba prašnika kritosemenl
• Prašnična nit – filament• Prašnica – antera• Polprašnica – teka• Prašni vrečki – lokusa (mikro
mejosporangij)• Sterilni prašniki so staminodiji
Prikaz postopnega razvoja prašnikov (mikrosporofilov) pri kritosemenkah. Opazna je redukcija listne ploskve lista, iz katerega je nastal prašnik.
Clematis’Ville de Lyon’; preprost obojespolen cvet; perigon; prašniki še z ostankom listne ploskve; apokarpna plodnica
Preprosto zgrajeni, izvirni prašniki izvirnih kritosemenk ( vrsta lokvanja in srobota),pri katerih je še delno ohranjena listna ploskev mikrosporofila.
Notranja zgradba prašnika – prečni prerez čez prašnico; vidne so štiri prašne vrečke z arhesporom – zarodnim tkivom pelodnih zrn, ki vstopajo v mejozo.
Pelodno zrno črnega bora in razvoj moškega gametofita; ohranjen je še zeloreduciran moški gametofit v obliki zakrnelih protalijskih celic.
Pelodno zrno in moški gametofit kritosemenk – zlati klobuk; moški gametofit jezgrajen samo iz treh celic (vegetatitvne, ki zraste v pelodni mešiček in dvehneobičkanih spermalnih celic, ki sta moški spolni celici)
Pelodna zrna so mikro mejospore. Zgradba njihove celične stene je odraz prilagoditevNa vrsto opraševanja in kasnejšo kalitev. V vsakem primeru so v njej kalilni žlebovi-Kolpatna zrna ali kalilne pore – poratna zrna
Notranjo plast celične stene pelodnega zrna (intina) tvori reducirana celica pelodnega zrna; zunanjo (eksina) tvori materinska celica arhespora; slednja ima zelo različno zgradbo
GYNAECEUM; G; semenske (plodne luske), plodni listi (karpeli), PESTIČ
• Pri golosemenkah posamezne ali v socvetja (storže) združene semesnke luske, na katerih so proste semenske zasnove
• Pri kritosemenkah so posamezni plodni listi zrasli v več pestičev v cvetu (mnogopestičevke) ali pa so vsi skupaj zrasli v en zrasel pestič; število plodnih listov/pestičev je sprva veliko, nato se reducira in ustali na različna manjša števila (4,5, 3)
Značilna zgradba pestiča:
• Plodnica (ovarij), v njej so semenske zasnove
• Vrat pestiča (stilus); različno dolg del pestiča, ki povezuje plodnico z brazdo
• Brazda pestiča (stigma); del pestiča, ki prestreza pelodna zrna in omogoča njihovo kalitev v moški gametofit
• Razvitost teh osnovnih delov variira; vrat lahko povsem manjka
Položaji pestiča pri kritosemenkah: A- hipoginija: plodnica je nadrasla, vsi ostalicvetni elementi so pod njo; C – epiginija: plodnica je vgreznjena v cvetišče, podrasla,vsi ostali cvetni elementi so nad njo; B – položaj med A in C –periginijaobrasla, polpodrasla plodnica, ki še ni zrasla s cvetiščem; ostali cvetni elementi so nameščeni na različnih višinah okoli nje
Primeri različnih tipov zraslega, cenokarpnega pestiča (plodnice) in namestitev semenskih zasnov v plodnici.
Prikaz nastanka zraslega pestiča iz nezraslega: A –apokarpen pestič (horikarpen),kjer je v cvetu več med seboj še nezraslih pestičev; B – D: različne oblike zraslega,cenokarpnega (sinkarpnega) pestiča, z različno stopnjo ohranjenosti sten plodnice inRazličnimi namestitvami semenskih zasnov: A-B: marginalna placentacija; C-parietalna placentacija; D- centralna (aksialna placentacija); Cb-laminalna marginalna
apokaropen
sinkarpen
parakarpen
lizikarpen
Zgradba semenske zasnove:
• Nucelus – osrednji del; “jedro”• Integumenti - ovojnice semenske
zasnove; navadno 2, lahko več ali brez; debele, tanke
• Funikulus- pecelj semsnke zasnove
V nucelu semenske zasnove gre v mejotično delitev praviloma le ena celica –Materinska celica embrionalne vrečke
Mejotična delitev
Razvoj embrionalne vrečke in jajčnega aparata
Zrela embrionalna vrečka
Dvojna oploditev in razvoj zarodka
Mejotična delitve, razvoj embrionalne vrečke (zorodkovega mešička, “Normalni tip”),oploditev in razvoj embrija ter semena
OPRAŠITEV
• Prenos peloda na semensko zasnovo -golosemenke, na brazdo pestiča –kritosemenke
• Alogamija – tujeprašnost• Avtogamija- samoprašnost;
kleistogamija (samooprašitev v zaprtem cvetu)
• Načini opraševanja:anemogamija (veter), zoogamija (živali), hidrogamija (voda)
Preprečevanje samooprašitve• Dvodomnost; učinkovita, a samo polovica
osebkov proizvaja potomce• Herkogamija: prostorska ločitev prašnikov in
pestiča v cvetu, glede na pot opraševalca (heterostilija, posebna zgradba cvetov usnatic, kačnikovk,..
• Dihogamija: časovni zamik v dozorevanju prašnikov in pestiča pri eno in obojespolnih cvetovih
• Inkompatibilnost: genetska kontrola razvoja peloda in oploditve
Plantago argentea, P. media proteroginijdihogamija
Amaryllis sp. – proteroandrijadihohamija
Solanum sp. - herkogamija
OPLODITEV• Golosemenke:enojna oploditev; spojitev
spermalne celice (spematozoida) in jajčne celice; hranilno tkivo nastane iz haploidnega ženskega gametofita-primarni endosperm
• Kritosemenke: dvojna oploditev:• a) 1 spermalna celica + jajčna celica→zigota
(embrio; kalček, mladi sporofit)• b) 1 spermalna celica + 2 jedri sekundarnega
endosperma→ triploidno hranilno tkivo (sekundarni endosperm)
SEME
• Po oploditvi se semenska zasnova razvije v seme
• Zgradba: semenska ovojnica (testa) – nastane iz integumentov semenske zasnove; embrio (kalček, mlada rastlina) – nastane iz zigote 1 spermalne in jajčne celice; hranilno tkivo je ob zrelosti prisotno ali ga ni; primarni endosperm(golosemenke), sekundarni endosperm(kritosemenke); pri nekaterih je razvit še perisperm – ostanek nucela
APOMIKSA• Nastanek fertilnega embrija (semena) brez zlitja
gamet, pri čemer je lahko tudi mejoza odsotna• Aposporija nastanek diploidnih (nereduciranih) gamet iz
sporofitskega tkiva (brez mejoze)• Apogamija nastanek semena (embrija) direktno iz
gametofita, brez tvorbe gamet• Diplosporija – nastanek embrija (semena) direktno iz
diploidne materinske celice megaspore• Pseudogamija – aktivacija nastanka semena (embrija)
iz jajčne celice z moško spolno celico, ki pa kasneje ne sodeluje, se ne zlije z jajčno
• Partenogeneza – nastanek embria (semena) z delitvijo neoplojene jajčne celice
Razvoj semena
• Faze: delitve, “polnjenje”, izsuševanje• Faze v razvoju embrija: okrogel, srčast,
torpedo• Razvoj endosperma: celularen, nuklearen,
helobialen
PLOD
• Plod je cvet v štadiju semenske zrelosti.
• Vrste plodov: • a) pravi plodovi (samo iz plodnice)• b) birni plodovi ( v veliki meri sodeluje
cvetišče)• c) soplodja; v plod spremenjena socvetja
Načini razširjanja plodov:
• Avtohorija• Alohorija• Anemohorija• Hidrohorija• Zoohorija (endo-, epizoohorija);• Zaprti plodovi• Sejalni plodovi
“Jabolko” je značilen birni plod v družini rožnic, ki nastane v veliki meri iz omesenelega cvetišča, v katerega je vgreznjeno peščišče (plodnica) – birnimešiček
Rubus fruticosusRubus phoenicolasiusBirni koščičasti plodoviBirni plodovi Rosa canina- birna rožka
Malus domestica- jabolko (birni mešiček)
Cucurbita pepo - pepo
Tudi pri tvorbi buče podobno kot pri birnih plodovih v veliki meri sodeluje cvetišče. Sorbus aria - jabolko