45
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU AGRONOMSKI FAKULTET Obrazovni program: Voćarstvo, vinogradarstvo, vinarstvo KSENIJA MIKOŠIĆ RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.) DIPLOMSKI RAD Voditelj dipl. rada: Doc. dr. sc. Zoran Šindrak Zagreb, siječanj 2011.

RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

  • Upload
    lynhan

  • View
    261

  • Download
    5

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

SVEUČILIŠTE U ZAGREBUAGRONOMSKI FAKULTET

Obrazovni program:Voćarstvo, vinogradarstvo, vinarstvo

KSENIJA MIKOŠIĆ

RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE(Rosa canina L.)

DIPLOMSKI RAD

Voditelj dipl. rada:Doc. dr. sc. Zoran Šindrak

Zagreb, siječanj 2011.

Page 2: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Ovaj diplomski rad ocijenjen je i obranjen dana ________________ s ocjenom

__________________ pred povjerenstvom u sastavu:

1. Doc. dr. sc. Zoran Šindrak _______________________

2. Prof. dr. sc. Tomislav Jemrić _______________________

3. Prof. dr. sc. Ines Han Dovedan _______________________

Page 3: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICA

Sveučilište u ZagrebuAgronomski fakultet

Diplomski rad

Razmnožavanje pasje ruže (Rosa canina L.)

Ksenija Mikošić

SAŽETAK

Pasja ruža se odavno koristi u hortikulturi, a posebno u cvjećarstvu kao podloga za cijepljenje brojnih kultivara ruža. Zbog ljekovitosti svojih plodova, u novije vrijeme postaje zanimljiva kao vrsta pogodna za osnivanje voćnjaka za proizvodnju „šipaka“. U Hrvatskoj raste samoniklo te se može naći gotovo posvuda, bilo na ruralnim i zabačenim područjima ili na urbanim mjestima. Prirodni uvjeti u Hrvatskoj za uzgoj pasje ruže su izvanredni, dapače, pasja ruža može rasti na onim područjima gdje nije moguća druga intenzivna proizvodnja pa razmnožavanje pasje ruže postaje iznimno važno. Pasja ruža se može razmnožavati reznicama, a zbog specifične canina mejoze potomstvo nastalo iz sjemena pokazuje priličnu genotipsku sličnost majčinskoj biljci. Razmnožavanje pasje ruže bilo sjemenom ili reznicama je veoma složeno. Proveden je pokus stratifikacije sjemena pasje ruže u cilju unapređenja postupka i povećanja klijavosti sjemena nakon tretiranja toplom vodom prije „tople i hladne stratifikacije“ sjemena. Rezultati su pokazali minimalnu klijavost sjemena. Navodi iz drugih znanstvenih radova pokazuju druge moguće načine razmnožavanja pasje ruže sjemenom i ukorijenjivanjem reznica.

Ključne riječi: Rosa canina L., pasja ruža, razmnožavanje, sjeme, reznice, canina mejoza

str. 39, tab. 5, graf. 1, sl. 16, lit. 50

Page 4: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

DOCUMENTAL CARD

University of ZagrebFaculty of Agriculture

Diploma thesis

Propagation of dog rose (Rosa canina L.)

Ksenija Mikošić

SUMMARY

Dog Rose has a long history of using in horticulture, especially in floriculture as a rootstock for grafting of numerous roses varieties. Because of healing properties of its fruits, dog rose recently becomes interesting as a species suitable for the establishment of orchards for the production of rose hips. In Croatia, dog rose grows wild and it can be found almost everywhere, whether in rural or remote areas or in urban areas. The natural conditions for dog rose cultivation in Croatia are exceptional; indeed, dog rose can be also grown in these areas where other intensive agriculture is impossible, so reproduction of dog rose becomes highly important. Dog Rose can be propagated by cuttings, and due to specific canina meiosis the seed progeny expresses quite enough of genotypic similarity to the mother plant. Breeding of dog rose either by seed or cuttings is very complex. An experiment on dog rose seed stratification has been conducted in order to improve the process and to increase germination of seeds after treatments with hot water prior to the ‘hot’ and the ‘cold’ seed stratification. The results showed minimal seed germination. Results from other papers show other possible ways of dog rose propagation by seed and by cuttings.

Key words: Rosa canina L., dog rose, propagation, seed, cuttings, canina meiosis

p. 39, table 5, graph. 1, pic. 16, lit. 50

Page 5: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

SADRŽAJ

1. UVOD ........................................................................................................ 1

2. PREGLED LITERATURE ........................................................................ 42.1. Povijest ................................................................................................ 4

2.1.1. Porijeklo divljih ruža i njihova uloga u postanku kultiviranih ruža ................................................................................................ 4

2.2. Sistematika .......................................................................................... 62.3. Morfologija .......................................................................................... 8

2.3.1. Morfologija vegetativnih organa ................................................... 82.3.2. Morfologija generativnih organa ................................................... 9

2.4. Genetika .............................................................................................. 112.5. Kemijski sastav plodova....................................................................... 132.6. Rasprostranjenost ................................................................................. 152.7. Uporaba ............................................................................................... 162.8. Uzgoj ................................................................................................... 202.9. Bolesti i štetnici .................................................................................. 23

2.9.1. Bolesti ............................................................................................ 232.9.1.1. Bakterioze ................................................................................. 232.9.1.2. Mikoze ...................................................................................... 232.9.1.3. Viroze ....................................................................................... 24

2.9.2. Štetnici ........................................................................................... 252.10. Razmnožavanje .................................................................................. 26

2.10.1. Vegetativno razmnožavanje .......................................................... 262.10.1.1. Razmnožavanje zelenim reznicama ......................................... 272.10.1.2. Razmnožavanje odrvenjelim reznicama ................................... 27

2.10.2. Generativno razmnožavanje .......................................................... 28

3. ZAKLJUČAK ............................................................................................. 35

4. POPIS LITERATURE ................................................................................ 36

Page 6: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Ovaj diplomski rad posvećujem svojim roditeljima.

Page 7: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

1. UVOD

U novije vrijeme sve je više ljudi svjesno važnosti ljekovitih biljaka, vrše se razna istraživanja te se u medijima nalaze razni podaci o ljekovitim sastojcima određenih vrsta bilja. Jedna od ljekovitih biljaka je pasja ruža (Rosa canina L.). Pasja ruža, osim zbog prehrambene i ljekovite vrijednosti, također može biti zanimljiva i zbog svoje dekorativne vrijednosti. Ona ujedno ima ogromnu vrijednost u cvjećarstvu gdje se koristi kao podloga za cijepljenje brojnih kultivara ruža. Peter Beales (2005.) navodi da je pasja ruža glavna podloga u Europi za komercijalnu proizvodnju ukrasnih ruža. Za razliku od razmnožavanja većine kultivara ukrasnih ruža, razmnožavati pasju ružu je znatno teže. Kultivirane ruže se kroz dugu praksu na seoskim domaćinstvima razmnožavaju vrlo jednostavno - reznicama koje se uzmu sa željene biljke ruže i utaknu u supstrat, poklope sa staklenom bocom i tako prežive zimu. U proljeće se boca malo nadigne, biljčicu ostavimo jednu godinu na tom istom mjestu da raste i dalje se razvija. Sljedeće proljeće presadi se na željeno mjesto. Razmnožavanje pasje ruže je otežano zbog slabog zakorjenjivanja reznica i dormantnosti sjemena. U ovom radu pokazat će se moguća rješenja tog problema. Prvi dio rada govori o povijesti, porijeklu, sistematici, morfologiji, genetici, kemijskom sastavu plodova, rasprostranjenosti, uporabi, uzgoju te bolestima i štenicima pasje ruže. U drugom dijelu se opisuju mogućnosti razmnožavanja pasje ruže te tijek i rezultati pokusa provednih u sklopu diplomskog rada o klijavosti sjemenki pasje ruže. Različiti autori daju moguća rješenja razmnožavanja pasje ruže

Prednosti uzgoja pasje ruže su razne:

a) Hrvatska uvozi šipak za prehrambene potrebe, dok mogućnosti za uzgoj ima mnogo. Pasja ruža uspijeva i na siromašnim tlima i zato je pogodna i za zemljišta na kojima nije moguća druga intenzivna proizvodnja. Lodeta (2006.) kao primjer takvih područja na kojima bi se u Hrvatskoj uspješno mogao uzgajati šipak navodi Liku i Banovinu. Postoji podatak da je Hrvatska 2003. godine uvezla samo iz Čilea osušenih ružinih šipaka u iznosu od 216.271 US$, a 2004. godine u iznosu od čak 412.691 US$. (tablica 1).

1

Page 8: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Tablica 1. Izvoz osušenih ružinih plodova iz Čilea, izražen u US$ i u postotku u odnosu na totalnu vrijednost izvezenih ružinih plodova (izvor: Joublan i Rios, 2005.).

2003. 2004.Zemlja US$ (%) US$ (%)Njemačka 9 029 136 69,0 12 220 715 72,8Australija 3 408 0 4 990 0Brazil 4 160 0 0 0,0Kina 0 0,0 216 0,0Hrvatska 216 271 1,7 412 691 2,5USA 1 061 907 8,1 1 104 152 6,6Španjolska 600 0 0 0,0Francuska 34 244 0,3 93 737 0,6Nizozemska 72 002 0,6 803 329 4,8Italija 11 469 0,1 26 670 0,2Japan 1 360 027 10,4 616 321 3,7Rusija 0 0,0 16 920 0Švedska 1 238 490 9,5 1 448 483 8,6Tajvan 53 516 0,4 30 969 0,2UKUPNO 13 086 847 100,0 16 779 193 100,0

b) Zbog svoje relativne neosjetljivosti na bolesti i štetnike ne zahtijeva kemijsku zaštitu, iz čega se može zaključiti da je pogodna kultura za biološku proizvodnju.

c) Brzo dolazi u rod. Prve prinose daje u drugoj godini nakon sadnje, a primjenom prikladnih agrotehničkih mjera puni rod može se očekivati već u trećoj godini.

d) U našim se trgovinama gotovo i ne može naći osušeno mesa šipka, a sirovina u proizvodima – prerađevinama (čajevi, marmelade) je uglavnom uvozna. Iz tog razloga je i cijena visoka. Uzgoj šipka mogao bi zbog svoje jednostavnosti i izrazito sezonskog karaktera biti dopunski posao (Lodeta, 2006.).

e) Proizvodi od ekološki proizvedenog šipka osim nutritivne imaju i visoku profilaktičku vrijednost.

f) Prerađevine od drugog voća i grožđa mogu se vitaminizirati dodatkom 5-10 % plodova šipaka (Tomin i Strižak, 1989.).

2

Page 9: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Iz tih razloga bitno je utvrditi najadekvatniji način njezina razmnožavanja koji će biti ekonomski i vremenski isplativ.

Kako u hrvatskom narodnom govoru, tako i u znanstvenoj botaničkoj klasifikaciji, poznati su brojni sinonimi za pasju ružu:

Sinonimi u hrvatskom narodnom govoruR. canina (ali i neke druge slične odnosno srodne vrste) u narodu je poznata

pod brojnim imenima kao što su: šipak, divlji šipak, obični šipak, divlja ruža, pasja ruža, bela ruža, pasja roža, pasja drača, šepurina, šibek, šipek, šipurina, šipurika, šipčanica, šipkovina, rosa od plota, ružica plotna, ružica, ruža puštitasta, šipkova ruž, svrbiguzica, šip (htp://hirc.botanic.hr/) i dr.

Sinonimi u znanstvenoj botaničkoj klasifikacijiR. canina L. ima velik broj sinonima i u znanstvenoj botaničkoj

klasifikaciji. To su: R. afzeliana Fr.; R. andegavensis Bastard; R. blondeana Ripart ex Déségl.; R. canina agg.; R. canina ssp. andegavensis (Bastard) Vigo; R. canina ssp. canina; R. canina ssp. dumalis Hayek.; R. canina ssp. lutetiana (Léman) Hayek; R. canina var. andegavensis (Bastard) N. H. F. Desp.; R. canina var. blondaeana (Ripart ex Déségl.) Crép.; R. canina var. canina; R. canina var. dumalis Baker; R. canina var. lutetiana auct.; R. canina var. scabrata Crép. ex Scheutz; R. canina var. squarrosa auct.; R. lutetiana Léman, R. nitidula Besser; R. scabrata Crép., R. squarrosa (A. Rau) Boreau (htp://hirc.botanic.hr/).

3

Page 10: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

2. PREGLED LITERATURE

2.1. Povijest

Paleontolozi tvrde da je rod Rosa nastao u tercijaru, prije oko 70 milijuna godina (Beales, 2005.). Za pronađene fosilne ostatke lista ruže vjeruje se da su stari oko 40 milijuna godina (Tomin i Strižak, 1985.). U ljudskoj povijesti ruže imaju razmjerno velik udio. Postoje pisani dokazi o spominjanju ruže u antičkoj Mezopotamiji za vrijeme vladavine kralja Sargona (2270-2215 g. pr. Kr.) koji je, vrativši se sa bojišta, donio smokve, grožđe i ruže. Vjerojatno najstariji crtež ruže nađen je na Knososu, iz drevne Krete (oko šesnaest stoljeća prije naše ere), kada su ruže bile slikane po zidovima palača. Povjesničarima je zanimljivo je da su ti cvjetovi naslikani sa 6, umjesto s 5 latica. Tisućljeće kasnije ruže su prikazivane po grobnicama u Egiptu (Hessayon, 2001.). Siguran dokaz potječe od pisanja grčkog filozofa i znanstvenika Teofrasta (4.-3. st. pr. Kr.), koji je pisao o ružama i prvi dao točan i potpun opis ružina grma (Cottini, 2004. i Rogin, 1989.). Ljekovitost šipaka pasje ruže spominje se u edama, djelima staroislandske književnosti i mitologije. Plodovi divlje ruže iskorištavali su se za jelo već od starog vijeka pa ih kao jestive spominje i rimski liječnik Galen. Ne zna se od koje je divlje sorte nastala prva hibridna ruža. Vjerojatno iz tih razloga ima dosta mitova i legendi koji na bajkovit način objašnjavaju postanak hibridne ruže. Jedna od legendi kaže da su bogovi Olimpa, vidjevši Afroditu, prosuli nektar po grmu pasje ruže i odjednom su na njoj izrasli cvjetovi prekrasnih boja u čast rođenja nove boginje (Rogin,1998.).

2.1.1. Porijeklo divljih ruža i njihova uloga u stvaranju kultiviranih ruža

Ruže su se širile uglavnom iz 2 pravca. Prvi se kretao iz centralne Azije, a drugi iz srednje Europe. Iz Azije potječu: R. chinensis (kineska), R. moschata, R. odorata, R. multiflora, R. foetida i R. wichuraina. Iz srednje Europe su bitne: R. canina, R. gallica (ljekarnička ruža) i R. centifolia (stolisna ruža). Križanjem tih vrsta počelo je stvaranje današnjih kulturnih ruža. Za R. caninau se dugo vjerovalo da je izvorna engleska vrsta, ali u Englesku su je donijeli Rimljani. Općenito veliku ulogu u širenju mnogih vrsta imali su osvajački pohodi Aleksandra Velikog (Beales, 2005.).

Mahovinaste ruže su nastale od vrste R. centifolia. Križanjem vrsta srednje Europe 1780. g. nastala je vrsta R. damascena iz čijih latica se dobiva skupocjeno ružino ulje. R. chinensis je imala veliku ulogu u stvaranju današnjih čajevki. Također njenim križanjem s R. moschata i R. odorata 1814. g. nastala je

4

Page 11: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

R. noisettiana (mirisna), penjačica prekrasnih boja. Od nje su kasnije nastale grmolike i stalno cvatuće ruže. Križanjem R. damascenae i R. chinensis 1817. g. dobivena je R. borboniana (burbonska ruža). Iz R. noissetianae i R. odoratae 1838. g. nastale su divlje čajevke. Njihovim križanjem sa remontatnim ružama 1882. g. dobivene su današnje plemenite vrste čajevke - hibridi. U 19. stoljeću iz Japana je došla R. multiflora koja je odgovorna za nastanak polijanta ruža i mnogih penjačica. Ostale značajne ruže su R. rugosa, R. foetida, R. pendulina i još mnogo divljih formi. R. pendulina je značajna za nastanak današnjih grmolikih ruža. Na grafikonu 1. shematski je prikazan postanak kultiviranih i modernih ruža.

EUROPA KINA BURMA JAPANR. canina R. gallica R. moschata R. chinensis R. odorata R. foetida R. multiflora

(1250.) (1590.) (1690.) donesena u Europu g.

1380. R. centifolia

R. damascena (1780.)

R. borboniana (1817.)

R. noisettiand (1814.)

Remontante(1860.)

Čajevke(1838.)

Polijanta (Mnogocvjetne)

Čajevke-hibridi(Teehybride, 1882.)

(1870.–1885.)

Polijant-hibridi (Mnogocvjetne hibridne ruže) (1900.)

Floribunda

Današnji, moderni hibridičajevki Pernetian

(1900.)

Grafikon 1. Shematski prikaz postanka današnjih kulturnih i modernih ruža. (izvor: Ivanušić,1986.)

5

Page 12: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

2.2. Sistematika

Povijest sistematizacije ruža je vrlo duga, a prve sistematske opise ruže moguće je naći kod starih Grka i Rimljana. Stare su se sistematike većinom temeljile na fenotipskim značajkama cvijeta. Jedan od takvih primjera je sistematika u knjizi Basiliusa Beslerja (1713.) koji je ime neke skupine biljaka (sorte) većinom sastavljao od 2 osnovna djela: imena vrste i speciesa (po tadašnjim kriterijima) i nekog obilježja cvijeta po kojoj se ta sorta razlikovala od druge slične skupine. Neki od primjera su: Rosa Damascena flore pleno, Rosa Damascena flore simplici, Rosa provincialis flore incarnato pleno, Rosa lutea flore simplici itd. Danas još uvijek ne postoji jedinstveni kriterij za sistematizaciju ruža, a zastupljene osnove u sistematiziranju su fenotipska svojstva biljaka (npr. oblik i svojstva ocvijeća, struktura cvjetova, boja i miris cvjetova, svojstva cvjetanja, svojstva listova, visina biljke, oblik plodova, otpornost na mraz i dr.), geografsko porijeklo (gen centar) (npr. indijske, europske) i genetska srodnost (Ivančič, 2005.).

Prema današnjoj sistematici R. canina pripada u:Carstvo: BiljkeDivizija: Magnoliophyta (Angiosspermae, kritosjemenjače)Razred: Magnoliopsida (Dycotyledoneae)Podrazred: RosidaeNadred: RosanaeRed: RosalesPorodica: RosaceaePotporodica: RosoidaeRod: Rosa Vrsta: R. canina (Maegdefrau,1997., Domac, 2002.).

Porodica Rosaceae obuhvaća više od 3000 vrsta i 115 rodova. Njoj pripada velik broj višegodišnjih voćnih vrsta. Dijeli se na više potporodica. S gospodarskog stajališta najvažnija potporodica je Rosoidae, gdje su najznačajniji rodovi Rubus, Potentilla, Fragaria i Rosa. Beckett (1984.) navodi da rod Rosa, ovisno o autoru, ima između 100 i 250 vrsta. Tako Beales (2005.) tvrdi da rod Rosa ima oko 140 vrsta, od kojih devedeset i pet potječu iz Azije, njih osamnaest iz Sjeverne Amerike, a ostale iz Europe i sjeverozapadne Afrike. Taksonomija ruža je vrlo komplicirana. Razlog tome je više faktora koji mogu zajedno utjecati. To su: a) nedavno formiranje vrsta i zbog toga nedovoljno vremena za razvoj barijere križanja među vrstama, b) nekoliko stoljeća ekstenzivnog antropogenog utjecaja na namjernu hibridizaciju i razvoj novih

6

Page 13: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

kultivara ruža, c) pojava poliploida, autopoliploida i alopoliploida, d) kompleksan reproduktivni sistem koji postoji u primarnoj stranooplodnji i samooplodnji, a postoji i mogućnost apomiksisa. Zbog svoje specifične mejoze sekcija Caninae tvori prilično dobro definiranu grupu (Werlemark i Nybom, 2010.). U tablici 2 Werlemark i Nybom (2010.) daju najnoviju klasifikaciju vrsta roda Rosa. U toj je podjeli bivša sekcija Gallicanae postala (sadašnja) sekcija Rosa, a bivša je sekcija Rosa postala sekcijom Cinnamomeae.

Tablica 2. Klasifikacija vrsta roda Rosa prema Werlemark i Nybom (2010.)Podrod Sekcija Podsekcija VrstaHullthemiaHesperhodeosPlathyrhodon R. roxburghiiRosa Pimpinellifoliae R. foetida, R. spinosissima

Rosa R. alba, R. damascena, R. gallica

Caninae Trachyphyllae R. jundzillii

Rubifoliae R. glauca (syn. R. rubrifolia)Vestitae R. mollis (syn. R. villosa subsp. mollis),

R. pseudoscabriuscula, R. sherardii (var. umbelliflora and venusta), R. tomentosa, R. villosa (syn. R. pomifera)

Rubigineae R. agrestis, R. indora (syn. R. elliptica subsp. indora), R. micrantha, R. pulverulenta, R. rubiginosa (syn. R. eglanteria), R. rubiginosa subsp. columnifera, R. zalana, R. mosqueta = (R. canina, R. moschata, R. rubiginosa)

Tomentellae R. abietina, R. tomentellaCaninae R. canina, R. corymbifera (syn. R.

deseglisei), R. dumalis subsp. dumalis, R. dumalis subsp. coriifolia (syn. R. caesia), R. montana, R. stylosa, R. subcanina, R. subcollina

CarolinaeCinnamomeae R. blanda, R. majalis, R. moyesii, R.

pendulina, R. pisiformis, R. rugosa, R. webbiana

Synstylae R. moschata, R. multiflora, R. wishurana

Indicae R. giganteaBanksianaeLaevigataeBracteatae

7

Page 14: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Broj vrsta koji obuvaća pojedina sekcija različit je od autora do autora. Tako Jürgens, Seitz i Kowarik (2007.) za sekciju Caninae tvrde da ima 60 vrsta, a Lodeta (2006.) tvrdi da sekcija Caninae ima 30 vrsta.

2.3. Morfologija

2.3.1. Morfologija vegetativnih organa

Ruže iz sekcije Caninae su trajnice dugog vijeka. R. canina ima oblik razgranatog grma (vidi sliku 1). Može biti visine od 1 do 3 m.

Slika 1. Grm pasje ruže. (izvor. Ksenija Mikošić, 2010.)

8

Page 15: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Izbojci su vitki, savijeni u oblik lukova, sa slabo izraženim nodijima, goli, u početku tamnozelene ili smeđe boje. Ožiljak je svijetlozeleni, a kasnije crvenkasto-smeđi. Kratki izbojci su brojni na starijim granama. Stabljika sadrži kukasto svinute trnove koji su pri dnu prošireni (Domac, 2002.), a podsjećaju na pseće zube (Scheerer, 1971.) (slika 2). Kora je glatka, tamnozelena, često i crvenkasta. Listovi (slika 3) su naizmjenični i neparno perasti, sastavljeni od 7 (rjeđe 5 ili 9) jajolikih, pilasto nazubljenih listića koji su sa gornje strane goli i sjajni, a sa donje obrasli rijetkim dlakama (Forenbacher, 1990.). Listovi su dugi 7 - 9 cm. Lisna peteljka je bodljikava i sa zaliskom, a pri dnu peteljke prirasla su po 2 uska palistića (Grlić, 2005.). Pupovi su spiralno raspoređeni, sitni, rijetki i smješteni malo otklonjeno iznad ožiljaka otpalih listova. Ljuske pupova su zatupljene i tamnozelene ili smeđe boje. Ožiljak otpalog lista je uzak, koritast te obuhvaća gotovo cijeli izbojak i ima tri traga provodnih snopića. Srčika na presjeku je okrugla i prljavo bijela (http://www.sumfak.hr). Korijenje prodire duboko u tlo (Scheerer, 1971.).

Slika 2. Trn pasje ruže.(izvor: Zoran Šindrak)

Slika 3. List pasje ruže.(izvor: Zoran Šindrak)

2.3.2. Morfologija generativnih organa

Cvjetovi pasje ruže su veliki, ružičaste ili bijele boje (slika 4), s nježnim, ugodnim mirisom. Sastoje se od 5 latica. Cvjetovi stoje pojedinačno ili po nekoliko njih zajedno. Izbijaju na krajevima dvogodišnjih grana (Schubert, 1979.). Cvijet ima jednorednu ružičastu krunicu, posebno intenzivna mirisa.

Promjer cvjetova je 2 - 8 cm.

9

Page 16: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Slika 4. Ružičasti i bijeli cvjetovi pasje ruže. (izvor: Zoran Šindrak)

Pasja ruža cvate od svibnja do srpnja. Nakon cvjetanja latice otpadnu, a ostaje zeleni, mesnati ovoj, pun sitnih blijedožučkastih, tvrdih i uglatih plodića pokrivenih svilenkastim dlačicama. Iz ovoja nastaje nepravi plod (šipak). Plod je jajolik, crveni i na površini sjajni (slika 5). Dug je oko 1,5 - 2 cm (Forenbacher, 1990.). Na vrhu ploda se vide ostaci od tučka (http://www.drvodjeljska-skola-zagreb.hr/). Udio mesa u šipku iznosi 74,2% (Kovacs, Facsar, Udvardy i Tóth, 2005.). U praksi nepravi plod zovemo plodom, a plodiće sjemenkama. Cilj ovog rada je prikazati razmnožavanje pasje ruže gdje se plodići u svakom smislu „ponašaju“ kao sjemenke pa će se u ovom radu nadalje pisati sjemenke. Šipci dozrijevaju u rujnu i listopadu. Kako se ide prema višim planinskim područjima dozrijevanje šipaka je sve kasnije (Hazar i Baktur, 2005.).

Šipak pasje ruže od ostalih divljih ruža razlikuje se po svom obliku i po tome što je u listopadu tvrd, dok druge vrste divljih ruža u većini slučajeva imaju okrugle plodove koji su u listopadu sasvim mekani (Petranović,1936.).

Istraživanje svojstava ploda u Azerbejdžanu je pokazalo da dimenzije i masa svježe branih plodova pasje ruže jako variraju. Duljine plodova iznosile su od 13 do 26 mm, promjeri od 10 do 18 cm, a mase plodova od 0,5 do 2,8 g. Tijekom tog istraživanja pokazalo se da biljke pasje ruže u uvjetima slabog svjetla imaju manje cvjetova i šipaka te tanje stabljike i listove. A kada rastu ispod gustog šumskog svoda ostaju u vegetativnom stadiju, nikad ne počnu cvjetati i donositi plodove. One biljke koje rastu na otvorenim mjestima, u svojim prirodnim staništima imaju najveći prosječni broj plodova po biljci i po stabljici (Shamsizade i Novruzov, 2005.)

10

Page 17: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Slika 5. Plodovi pasje ruže. (izvor: Ksenija Mikošić, 2010.)

2.4. Genetika

Osnovni broj kromosoma kod roda Rosa je 7 (n=7), a kromosomi su najčešće mali i skoro metacentrični (Nybom, Werlemark, Esselink i Vosman, 2005.). Sve vrste iz sekcije Caninae su poliploidi. Najčešće su pentaploidi (5x=35), a mogu biti i tetraploidi (4x=28), heksaploidi (6x=42) ili čak i oktaploidi (8x=56) (Werlemark i Nybom, 2010). Smatra se da su vrste iz sekcije Caninae (pasje ruže) multipli alopoliploidni hibridi koji se sastoje od pravog „protocanina“ genoma i do tri različita genoma poteklih od nekih drugih sekcija. Wisseman i Ritz (2007.) pretpostavljaju da je upravo genom diploidnog bivalenta identičan „protocanina“ genomu, a da genomi koji formiraju univalente potječu od genoma ne-Caninae sekcija. Posljedica ovakvog genetskog ustroja vrsta sekcije Caninae je specifičan tip mejoze prikladno nazvan „canina mejoza“. Osim toga, sve vrste sekcije Caninae mogu se međusobno križati, a nastalo će potomstvo (hibridi), zahvaljujući „canina mejozi“ znatno više sličiti majčinskoj biljci. R. canina je pentaploid također karakteriziran neravnomjernim mejotičkim sistemom („canina mejozom“) koji kontrolira heterogaman razvoj tetraploidnih jajnih stanica i haploidnih polenovih zrna. To rezultira pentaploidnim somatskim statusom (Jürgens, Seitz i Kowarik, 2007.). Mikrosporogenezu i makrosporogenezu „canina mejoze“ (prema Wissemanu i Ritzu, 2007.), s omjerom sudjelovanja oca (1/5) i majke (4/5) u stvaranju genoma potomstva, prikazuje slika 6.

11

Page 18: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Slika 6. Shematski prikaz „canina mejoze“ kod pentaploidnih vrsta (2n=5x=35). (izvor: Wisseman i Ritz, 2007.)

Tijekom mejoze uvijek potpuno isti diploidni set kromosoma formira bivalente (sparene kromosome, prikazane crvenom bojom). Preostala 3 seta kromosoma formiraju univalente (kromosome koji se ne sparuju, odnosno koji se nemaju s čime spariti, prikazane zelenom, plavom i ljubičastom bojom).

A. MikrosporogenezaMetafaza I: Parovi bivalenata se nalaze u ekvatorijalnoj ravnini okruženi univalentima.Anafaza I: Bivalenti putuju na suprotne polove stanice, a univalenti su raspoređeni u ekvatorijalnoj ravnini.Telofaza I: Bivalenti su došli do polova stanice, a kromatide univalenata putuju na polove. Samo neke kromatide univalenata dođu do polova stanice.

12

Page 19: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Metafaza II: Sedam bivalenata je raspoređeno u ekvatorijalnoj ravnini i okruženo preostalim kromatidama univalenata.Anafaza II, telofaza II: kromatide bivalenata putuju na polove stanice. Aktivna i plodna su samo ona polenova zrnca koja nakon diobe stanice sadrže svih sedam bivalenata (= 1/5 somatskog genoma), a ujedno ne sadrže kromatide preostalih univalenata.B. MakrosporogenezaMetafaza I: Parovi bivalenata se nalaze u ekvatorijalnoj ravnini, a svi univalenti leže na bazalnom dijelu sjemenog zametka (halazi) u predjelu ekvatorijalne ravnine.Anafaza I, telofaza I: Bivalenti putuju na polove stanice, a svi univalenti na halazni pol. Samo halazni dio majčinske stanice megaspore prolazi normalnu drugu mejotičku diobu II (svi kromosomi su razdijeljeni u kromatide - nije prikazano na slici 6.). Megaspora pentaploidne vrste iz sekcije Caninae sadrži 28 kromosoma (= 4/5 somatskog genoma).

Svojstva ploda kao što su promjer otvora i prisutnost čašićnog listića nasljeđuju se po ocu, a ostale karakteristike vezane za forme rasta nasljeđuju se po majci. Također, dokazano je da vrste ruža iz sekcije Caninae su potencijali za autogamno i fakultativno apomiktično razmnožavanje (Wisseman i Ritz, 2007.).

Ruže iz sekcije Caninae mogu se samostalno vegetativno razmnožavati na jako male udaljenosti, a čini se da su nove biljke uvijek blizu majčinskih biljaka, iz čega se može zaključiti da je stvaranje genetske raznolikosti pod utjecajem njihovog prirodnog načina razmnožavanja te širenja polena i sjemenki.

Genetska raznolikost je visoko signifikantna između populacija, a mala unutar populacije, što je vjerojatno rezultat „canina mejoze“ (Werlemark i Nybom, 2010.). Iz toga se može zaključiti da povećanje genetske raznolikosti raste kako raste promatrano područje.

2.5. Kemijski sastav plodova

Plod šipka sadrži mnogo vitamina C, voćne kiseline (limunsku, jabučnu), invertni šećer, saharozu, tanine i dr. Sjemenke sadrže organske kiseline, vitamin C, eterična i masna ulja. U analizi flavonoida sadržanih u pasjoj ruži nađen je jedan antocijanin, nekoliko glikozida kvercetina, taksifolina i eriodiktiola (Werlemark i Nybom, 2010.). Tablica 3 prikazuje prisutnost i postotak određenih sastojaka šipka, dok tablica 4 pokazuje količinu vitamina C u plodovima voća i povrća te u šipku pasje ruže.

13

Page 20: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Tablica 3. Sastav ploda, sjemenki i latica šipka. (Izvor: Hoşafçi, Arslan i Sarihan, 2005. i Lodeta, 2006.)

Sastojak PlodFructus

Cynosbati

SjemenkeSemen Cynosbati

LaticeFlores Rosae

tanini 2,3–2,7 % 10,24 %invertni šećer 10,0–13,7 %saharoza 0,6–2,4 % + +pektini 11 % + +voćne kiseline (limunska i jabučna)eterična (esencijalna) ulja

0,038 % 0,2-0,3 % 0,01 % kvercitrin, cianin, aglikon

masna ulja-likopin, ksantofil, flavoni

oko 8 %

pepeo 2,4 %voda 22,8–38,0 %

Tablica 4. C vitamin u plodovima voća, povrća i šipku raznih vrsta ruža. (izvor: Lodeta, 2006.)

Vrsta ploda C vitamin mg/100 g svježe tvaribreskva / nektarina 3,0–25,0 / 37,4

crni ribiz 125limun 60

peršin korijen / list 41 / 166grah mahunar / grašak 19 / 27

hren 144rajčica / paprika 23 / 128

kelj / kelj pupčar / kupus 55 / 102 / 47R. canina 300–1450

Tablice 3 i 4 prikazuju vrlo zanimljiv udio različitih sastojaka, a količina vitamina C upućuje na iznimnu važnost i korisnost pasje ruže za ljudski organizam. Ercişli i Güleryüz (2005.) navode da su svježi ružini plodovi najbogatije voće po pitanju vitamina C. Šipkov vitamin C sadrži bioflavonoide i druge enzime koji pomažu njegovo asimiliranje. Veće količine vitamina C se mogu naći u sjevernijim područjima, dok se na jugu nalaze veće količine šećera

14

Page 21: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

(Lodeta, 2006.). Uz vitamin C, pasja ruža sadrži i neke druge vitamine (A, B1,

B2,, K, P, E), minerale P, K, Ca, Mg, Fe, Zn i Cu (Hoşafçi, Arslan i Sarihan, 2005.), karotenoide i polifenole koji zajedno daju veliki antioksidativni kapacitet.

2.6. Rasprostranjenost

Rod Rosa, rasprostranjen je na cijelom području sjeverne hemisfere. R. canina je raširena u Europi, sjeverozapadnoj Aziji i sjevernoj Africi (Beckett, 1984.). Ruže iz sekcije Caninae su najrasprostranjenije samonikle vrste roda Rosa u Hrvatskoj. Pasja ruža raprostranjena je gotovo po svim krajevima Hrvatske. Može se naći u šikarama, živicama, na livadama i pašnjacima, uz puteve, cestu i rubove šuma, u nizinskim, brdskim i planinskim regijama, na šumskim proplancima i raznim mjestima s različitom geološkom podlogom i na raznim tipovima tala. Forenbacher (1990.) navodi da raste čak do 1400 m nadmorske visine, a Shamsizade i Novruzov (2005.) tvrde da se ruže iz sekcije Caninae mogu naći i do 2000 m nadmorske visine. Slika 7 pokazuje kartu rasprostranjenosti pasje ruže.

Slika 7. Karta rasprostranjenosti R. caninae u Hrvatskoj. (izvor: http://hirc.botanic.hr/)

15

Page 22: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

U Hrvatskoj samoniklo rastu još i R. pendulina (šumska), R. sempervirens (vazdazelena) i druge (Tomin, 1973.).

2.7. Uporaba

Svi dijelovi ruže, od korijena, stabla, lista, cvijeta i ploda mogu se koristiti u različite svrhe.

Dekorativna i krajobrazna uporaba ružaSvojstva ruža kao što su mirisavost, trajnost, bogat i lijepo oblikovan cvijet,

zdrava i bogata masa, raznolikost i otpornost boja, neumornost cvatnje, snažan i bujan rast, otpornost na bolesti i mrazove daju mogućnost njene raznovrsne primjene u dekoraciji krajobraza (Ivanušić, 1976.)

Ružin šipak u dekorativnom smisu igra sporednu ulogu. Ipak, neke vrste ruža se uzgajaju baš zbog krasnih plodova, a takve su sljedeće vrste: R. canina (jajoliki, skoro okruglasti plodovi, 1 - 3 cm dugi, crveno-narančaste boje), R. omeiensis (kruškoliki plod), R. moyesii (plodovi oblika boce, dugi do 6 cm, crveno-narančaste boje), R. villosa (s najvećim okruglim crvenim plodovima), R. rugosa (veliki svijetlocrveni okrugli plodovi, 2,5 cm dugi, glatki, crvene ili narančaste boje), R. multiflora (grozdasti sitni plodovi), R. hugonis (smeđi plodovi), R. gallica (okrugli, crveni poput opeke, četkasti plodovi) i mnoge druge vrste (Scheerer,1971., Ivanušić, 1976. i Cottini, 2002.).

Ruže iz sekcije Caninae mogu se saditi na urbanim mjestima gdje su rustikalne i „žive ograde“ poželjne te se želi dobiti dojam divljine (Werlemark i Nybom, 2010.).

Pasja ruža također ima mogućnost upotrebljavati se kao ukrasna grančica (slika 8).

Slika 8. Uporaba pasje ruže kao ukrasne grančice (izvor: Ksenija Mikošić)

16

Page 23: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Grančica treba biti odrezana u pravo vrijeme tj. kada su plodovi još nezreli da bi joj se produžila trajnost te kako bi se mogla koristiti i za izradu ukrasnih vijenaca. Svojstva zbog kojih bi se pasja ruža mogla upotrebljavati u svrhu ukrasne grančice su sljedeća:

- jasno i sjajno obojeni plodovi- dovoljno čvrsti plodovi za dugu upotrebu- dovoljan broj plodova na grančicama- izostanak šteta od nametnika i bolesti- homogenost plodova- grane sa minimalnom dužinom od 40 cm- mogućnost rezanja grana prije zrelosti- izostanak mehaničkih šteta i šteta pod utjecajem okolišnih čimbenika (modrice, rane)- izostanak fizioloških bolesti i poremećaja- izostanak lišća na granama- sposobnost očuvanja u hladnom skladištu 2 - 3 mjeseca (Baktur, Hazar, Uysal i Özel, 2005.)

Prehrambena i profilaktička vrijednost plodova ružaOpćenito ružin šipak sadrži šećere, voćne kiseline, pektine, vitamin C i

druge vitamine (provitamin A, B1, B2, K, P), flavone, tanine, eterična ulja, vanilin, i razne minerale (Ca, Fe, P, K, Na i neke druge u tragovima). Iz tih razloga se koristi u pripremi čajeva, ekstrakata, marmelada i kompota. Za dobivanje ekstrakta tanina koriste se stabljika i korijen. Ekstrakti iz plodova ruža donekle mogu zakočiti rast stanica nekih vrsta tumora u ljudskom organizmu (Werlemark i Nybom, 2010.), a jedno je istraživanje pokazalo da ekstrakt R. caninae djeluje korisno protiv boli u trbuhu i peptičkog ulkusa (čira) te ima stopostotnu zaštitu od djelovanja etanola. U drugim istraživanjima su ekstrakti iz ploda i sjemena pasje ruže zaustavljali dobivanje na težini, a posebno dobivanje organskih masnoća bez razlike u količini konzumacije hrane. Pokazalo se i antimutageno djelovanje ekstrakta pasje ruže smanjivši mutagenost natrijevog azida (NaN3) za 44 % (Werlemark i Nybom, 2010.).

Sastojci iz ružinih šipaka uglavnom su uključeni u nekoliko prirodnih vitaminskih mješavina kao što su tablete, kapsule, sirupi i mnogi drugi pripravci. Tako su u Azerbejdžanu šipci ruža iz sekcije Caninae glavni sirovi materijal za visoko efikasne vitaminske preparate (Shamsizade i Novruzov, 2005.). Sirup od cvjetova služi kao narodni lijek za plućne bolesti, a može se koristiti i kao dodatak prehrani.

Marmelada napravljena od mesnatih dijelova šipka R. caninae koristi se kod pomankanja apetita. Šipak djeluje i kao blago sredstvo za čišćenje krvi,

17

Page 24: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

koristi se kod upalnih procesa u urinarnom traktu čovjeka i kod rješavanja nametnika u crijevima.

Cvjetne latice se upotrebljavaju kod krvarenja iz želuca, crijeva i želučanih grčeva. Čaj od latica ruža čisti jetru i žučni mjehur (Pahlov, 1989.). Latice u octu koriste se za grgljanje i ispiranje usne šupljine te pripremu obloga (http://www.vecernji.hr/).

Ponegdje se šipak koristi kao pučko sredstvo protiv zubobolje, dizenterije i padavice (Grlić, 2005.). Šipak pasje ruže pomiješan s drugim biljkama koristi se u pučkoj medicini za liječenje mnogih bolesti (Pahlov, 1989.).

Čaj od šipka pasje ruže je iznimno koristan kao preventivno sredstvo u doba godine kada se javljaju česte prehlade (slika 9).

Slika 9. Domaći čaj od ružinog šipka(izvor: Ksenija Mikošić, 2010.)

Čaj također pomaže kod kašlja, različitih zaraznih bolesti i vrućice, kod otklanjaja tzv. proljetnog umora, malaksavosti, blijedolikosti i nevoljkosti. Koristi se za sprečavanje nastanka kamenca u bubrezima i mokraćnim kanalima. Čaj se preporučuje majkama za vrijeme dojenja, a posebno je preporučljiv i za starije osobe.

Dugoročna istraživanja su pokazala da su biološki aktivni sastojci pod utjecajem stupnja dozrelosti te da berba prije ili poslije optimalnog stadija može dovesti do gubitaka od 50 % (Shamsizade i Novruzov, 2005.).

Primjena ruža u industrijiRužino drvo se koristi u drvnoj industriji za izradu raznih predmeta, kao što

su lule, ukrasne kutije, a čak i za izradu parketa jer nijedno drvo nema tako lijepe šare kad se posebno obradi, zaštiti premazima i polakira (Lodeta, 2006.).

Ruže su također bitne u kozmetičkoj industriji za razne tinkture, eterična ulja, losione, parfeme, ružine vodice, ulja za masažu i razne kreme.

18

Page 25: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Ulje sjemenki šipaka (slika 10) je tamnocrvene boje. Sadrži dominantno nezasićene masne kiseline: do 55 % linolne (omega 6), do 27 % alfa-linolenske (omega 3) i do 22% oleinske masne kiseline (omega 9). Udio zasićenih masnih kiselina (palmitinska, stearinska, arahidna) kreće se od 6-12 %. Ulje od sjemenki šipaka se pokazalo vrlo učinkovitim kod tretiranja ožiljaka, opeklina, oštećene kože i upalnih bolesti kože kao što su psorijaza, seboreični i atopijski dermatitis (http://www.aromaterra.hr/).

Slika 10. Ulje od sjemenki šipaka.(izvor: http://www.superstock.com/)

Plodovi ruža se također mogu koristiti u proizvodnji alkohola (Grlić, 2005.). Šipak se upotrebljava i u prehrambenoj industriji. U zemljama sjeverne Europe šipak se upotrebljava za spravljanje juha (tzv. voćne juhe). Od šipka se mogu napraviti slatkiši, jogurti, osvježavajuća pića, marmelade pa čak i sladoled. Na Kavkazu se smrvljene sjemenke koriste kao začin. Za jelo se mogu korisiti i latice, koje se stavljaju u salate, jedu s jogurtom, ukuhavaju sa šećerom itd. Od latica uzgojenih ruža može se dobiti med, šećer i ocat (Grlić, 2005.).

Primjena ruža u cvjećarstvuR. canina je iznimno važna kao podloga u komercijalnoj proizvodnji

hibridnih ruža. Ističe se svojom otpornošću prema mrazu, niskim temperaturama i bolestima te je dobar izbor za teška tla (Hessayon, 2001.). Najčešće dobro podnosi sušu. Odlikuje se čvrstoćom i trajnošću. Na ovu podlogu preporuča se cijepiti ružičaste sorte radi boljeg obojenja. Danas se uglavnom koristi R. canina koja je oplemenjena drugim vrstama ruža. Postoji oko 35 sorti ruža koje potječu iz ove grupe, a koje su isprobane (Ivanušić, 1986.). Neke od njih su:

19

Page 26: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

- R. canina ‘Brögs’ (Brög, 1902.)Sorta bez trnja. Odlikuje se odlično razvijenim korijenovim sustavom, ima duži korijenov vrat. Bujna je, dobro podnosi kalemljenje. Podnosi temperaturu do –18°C. Ima duge, tanke i zeleno obojene izbojke koji rastu u luku. Nedostatak je osjetljivost (iako mala) prema bolestima lista.

- R. canina ‘Inermis’ (Lion, 1935.)Sorta gotovo bez trnja. Dobra podloga za sve vrste i sorte. Ima dobar rast sve do zime. U našim klimatskim uvjetima uvijek je sposobna za okuliranje za vrijeme njene vegetacije. Odlično se ukorijenjuje i sve plemenite sorte se dobro primaju. Gotovo nema lisnih bolesti. Nedostaci su teže klijavo sjeme, manji prinosi sjemena, nije otporna na pepelnicu i ima tendenciju izbijanja neobuzdanih izbojaka.

- R. canina ‘Schmids Ideal’ (Schmid, 1912.)Sorta sa malo trnja. Čvrsta i visokorastuća, ima jednoličan rast. Kora je svijetlije zelene boje. Korijenov rast je uspravan, nema debelu koru. Vrlo lako se razmnožava sjemenom kojeg dovoljno daje.

- R. canina ‘Pollmeriana’ (Polmer, 1904.)Sorta s malo trnja. Veoma je snažna i otporna. Korijenov sustav dobro prorašta i duboko prodire u tlo što je veoma važno za vrijeme suše. Na sebi nosi puno lišća. Izbojci su smeđo-crveni. Uglavnom je otporna na bolesti, osim slabe osjetljivosti na zvjezdastu čađavost. Nedostatak je što rano završava svoj rast, iz čega se zaključuje da se cijepljenje treba izvršiti ranije.

Ostala područja primjeneRuže iz sekcije Caninae su važne kao hrana životinjama u divljini. Mogu se

saditi i u svrhu zaštite tla od erozije.

2.8. Uzgoj

Kod nas se za potrebe industrijske prerade plodovi ruža sakupljaju u prirodi. S obzirom na morfloške karakteristike i prirodna staništa pasje ruže, to je težak i skup posao. Za plantažiranje ruža za uzgoj plodova trebaju osunčana zemljišta pa se i na brdovitom terenu biraju osunčane strane (osim sjeverne), a izbjegavati treba doline i niska mjesta. Rogin (1989.) na temelju svoga iskustva zaključuje da ruže najbolje rastu na nadmorskoj visini od 500 m, naročito penjačice i grmolike ruže, gdje pripada i R. canina.

Razmak između redova treba biti 2 do 3 m, a razmak između biljaka oko 1 do 2 m tj. 5000 biljaka/ha (Tomin i Strižak, 1989.). Werlemark i Nybom (2010.) navode da razmak između redova na plantažama u Njemačkoj prilagođenim

20

Page 27: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

ručnoj berbi iznosi 3,5 do 4,0 m, a razmak između biljaka 1 do 2 m, dok na plantažama prilagođenim strojnoj berbi razmak između biljaka može biti 0,7 m. U drugoj godini nakon sadnje može se očekivati urod od 3 do 4 kg plodova po sadnici (oko 20 000 kg/ha), a u trećoj godini nakon sadnje jedna sadnica može dati do 10 kg uroda (50 000 kg/ha).

Kod mehanizirane berbe biljke ne bi smjele biti prevelike, jer bi ih za vrijeme berbe mogao oštetiti stroj.

Kod ručne berbe plodova trnje na stabljici bi trebalo biti čim manje. Selekcionirane forme koje su sa ili bez bodlji olakšale bi berbu i višestruko pojeftinile troškove sakupljanja (Tomin i Strižak, 1985.). Sorte R. caninae bez bodlji koje se mogu koristiti za uzgoj plodova su sljedeće: ‘Schmids Ideal’, ‘Inermis’, ‘Brögs’, ‘Handel’ i druge oplemenjene sorte (Tomin i Strižak,1989.). Werlemark i Nybom (2010.) govore o kultivarima R. caninae koji se u Poljskoj koriste za komercijalnu proizvodnju voća, to su ‘Sylwia’ i ‘Sylwana’. Kultivari trebaju ispunjavati neke uvjete kao što su optimalna težina (3 - 5 g), visoki postotak mesa u plodu (70 - 80 %) i bogata boja. Za industrijsku proizvodnju bitna su kiselost i masne kiseline (zbog arome), a poželjna količina vitamina C trebala bi se kretati između 600 i 1200 mg/100 g svježe mase. Za uporabu pasje ruže za medicinske sastojke i kao hrane poželjan je i što veći udio drugih antioksidansa, kao npr. protuupalnih galaktolipida (Werlemark i Nybom, 2010.).

R. canina preferira vapnenjačka tla. Sadnice trebaju biti jednogodišnje, debljine iznad 7 mm i sa dobro razvijenim žilama.

U prvoj godini nakon sadnje potrebno je kultivirati i izvršiti zaštitu. S obzirom na širinu međuredova kultivirati se može manjom tanjuračom ili traktorskim kultivatorom. U drugoj godini od sadnje između redova treba posijati travu, a pojas od 40-ak cm oko sadnica okopavati. Prskati protiv bolesti i štetočina se može na osnovi opažanja pojave. U trećoj godini nije potrebno vršiti klasičnu obradu zemljišta, već dva puta godišnje uraditi košnju trave.

Gnojidba se vrši kod sadnje, svakoj biljci treba staviti 50 g NPK koristeći kompost i/ili stajski gnoj. U narednim godinama voćnjak treba pognojiti jednom godišnje s oko 300kg/ha (Tomin i Strižak, 1989.). Nakon sadnje mlade biljke se mogu orezati tako da im ostane 2 - 5 pupova na glavnim izbojima, preferirajući da su pupovi okrenuti prema van kako bi se osigurao otvoreni oblik grma.

U Njemačkoj se za orezivanje starijih biljaka ruža namjenjenih ručnoj berbi glavne stabljike orežu u vrijeme zime na 10 - 15 grana koje nose plodove kako bi sljedeće proljeće bilo više svjetla i postigao se bolji razvoj pupova. Kod voćnjaka prilagođenih strojnoj berbi rezidba se može provesti sa traktorom pripremljenim za košnju živice, koji se upotrebljava svake druge godine u rano proljeće kako bi se orezao vrh i bočne strane grma. Obnavljanje grmova se radi svakih 8 – 10 godina i to tako da se naprave radikalni rezovi malo iznad tla

21

Page 28: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

pomoću stroja za orezivanje. Nakon radikalnog reza dobra berba se očekuje drugu godinu od reza.

Berba se do nedavno radila ručno. U dobro održavanim nasadima radnik može ubrati 4 - 6 kg/h. U mehaničkoj berbi postoji problem potrebne sile koja bi bila dovoljna za odvajanje plodova sa grmova, a kreće se oko 9 N (Newton).

Berba se može izvršiti beračem specijaliziranim za berbu malih plodova koji rade pomoću metode uhvati i uzmi. Slika 11 pokazuje prikaz mehanizirane berbe.

Slika 11. Prikaz mehanizirane berbe (izvor: Uggla i Martinsson, 2005.)

Plodovi bi trebali biti brani kada su skoro zreli. Odmah nakon berbe plodove treba osušiti da bi se sačuvali vrijedni sastojci. Tradicionalni način sušenja je rasprostiranje plodova po tlu kako bi se osušili na Suncu. Taj način je rizičan zbog opasnosti kontaminacije gljivicama. Velike kompanije plodove suše vrućim ili hladnim zrakom (Werlemark i Nybom, 2010.). Plodovi se suše cijeli ili nakon rezanja na manje dijelove. Rezanjem na manje dijelove postiže se veći uspjeh i kao takvi se mogu osušiti već za 1 h i 45 min. Očuvanje vitamina C je bolje kada se plodovi rezani na dijelove suše pri 90 °C, nego pri manjim temperaturama. Plodovi čuvani u atmosferi sa 5%-tnim SO2 (sumporov dioksid) su bolje sačuvali vitamin C od onih držanih u normalnoj atmosferi. Prije sušenja postoji mogućnost gnječenja plodova u kašu. Prije gnječenja plodovi mogu biti svježi ili smrznuti (Werlemark i Nybom, 2010.).

22

Page 29: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Hazar i Baktur (2005.) navode kako postoji mogućnost da bi neke vrste uzgajane za proizvodnju šipkovih plodova mogle bolje uspijevati na podlogama.

2.9. Bolesti i štetnici

2.9.1. Bolesti

2.9.1.1. BakteriozeProtiv bakterijskih bolesti treba se boriti preventivno, a kada se bolest

pojavi na biljci, biljku treba odstraniti i uništiti (Tomin i Strižak, 1989.).Agrobacterium tumefaciens (tumor korijenova vrata i korijena ruže) se

pojavljuje na korijenu mladih sadnica. Parazit prodire kroz ozlijeđena mjesta nastala prilikom presađivanja ili pod djelovanjem nekog štetnika. Prevencija se vrši močenjem korijena sadnice u otopinu ilovače i svježe kravlje balege (Tomin i Strižak, 1989.) izbjegavanjem ozljeđivanja korijena i korijenova vrata za vrijeme sadnje i uzgoja, kontroliranjem higijene supstrata te pranjem i sterilizacijom pribora.

Agrobacterium rhizogenes (dlakavost korijena) je bolest slična bolesti uzrokovanoj s A. tumefaciens s razlikom što umjesto tvrdih tumorskih izraslina, izrasline su mekane i iz njih se razvija mnoštvo vlaknastih izraslina. Reznice se mogu dezinficirati umakanjem u 0,5%-tnu otopinu natrijevog hipoklorita (Cvjetković, Đermić i Vončina, 2006.).

2.9.1.2. MikozeProtiv mikoza tj. gljivičnih oboljenja može se efikasno boriti zato što

uglavnom napadaju nadzemne dijelove biljaka. Prevencija se vrši uravnoteženim korištenjem mineralnih i organskih gnojiva te izborom svijetlih, osunčanih i vjetrovitih mjesta (Tomin i Strižak,1989). Vermeulen (2003.) navodi da rezidbom treba osigurati cirkulaciju zraka i dovoljno svjetlosti u središtu grma kako biljku ne bi napala gljivična oboljenja. Gljivične bolesti se trebaju liječiti tek nakon nekoliko godina zaraze (Werlemark i Nybom, 2010.).

Sphaceloma rosarum - antraknoza (spolni stadij: Elsinoe rosarum) se zahvaljujući promatranju u Švedskoj pokazala kao jedna od opasnijih bolesti za voćnjake vrsta iz sekcije Caninae (Werlemark i Nybom, 2010.).

Septoria rosae - uzročnik pjegavosti lista ruže (telomorfni stadij: Sphaerulina rehmiana). Najčešće se pojavljuje na divljim ružama (Werlemark i Nybom, 2010.).

23

Page 30: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Podosphaera pannosa (sinonim: Spaerotheca pannosa) uzrokuje pepelnicu koja u ranim stadijima razvitka (klijanci), može vrstama iz sekcije Caninae potpuno izobličiti listove ili čak posve uništiti mlade biljke (slika 12). U kasnijim godinama te iste biljke nemaju simptoma infekcije (Werlemark i Nybom, 2010.).

Slika 12. Klijanci pasje ruže jako zaraženi pepelnicom. Zaražene klijance pokazuje plava strelica. (izvor: Zoran Šindrak)

Diplocarpon rosae uzrokuje zvjezdastu plijesan (nespolni stadij: Marssonina rosae). To je mnogo manje ozbiljnija bolest na vrstama iz sekcije Caninae nego na hibridnim ružama (Werlemark i Nybom, 2010.).

U Europi postoje četiri otkrivena uzročnika hrđe (Phragmidium) na vrstama iz sekcije Caninae.

2.9.1.3. VirozeOd virusnih bolesti se štiti prevencijom, a kada se bolest pojavi biljku treba

odstraniti i uništiti (Tomin i Strižak, 1989.).Mozaik ruže može imati više uzročnika. Neki od njih su: Prunus necrotic

ringspot virus - PNRSV (virus nekrotične prstenaste pjegavosti trešnje), Apple mosaic virus - ApMV (virus mozaika jabuke), virusi koji se prenose nematodama: Arabis mosaic virus - ArMV (virus mozaika gušarke) i Strawberry latent ringspot virus - SLRV (virus latentne prstenasti pjegavosti jagode). Bolest je rasprostranjena u svim uzgojnim područjima ruže (Cvjetković, Đermić i Vončina, 2006).

Rose Streak Virus - RSV (crtičavost ruže) je virus koji uzrokuje prijevremeno otpadanje listova ruže. Kultivari ‘Madame Butterfly’, ‘Ophelia’, ‘Rapture’ i ‘Briarcliff ’ mogu poslužiti kao indikatori.

Nabrojani virusi se ne prenose sjemenom. (Cvjetković, Đermić i Vončina, 2006).

24

Page 31: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

2.9.2. Štetnici

Većina nametnika na ružama nije naročito štetna. Vermeulen (2003.) preporuča povećati broj različitih životinjskih posjetitelja u vrtu jer će se tako smanjiti mogućnost da broj nekih štetnika preraste u najezdu. Neke ptice kao što su sjenica, obični zviždak i palčić hrane se ružinim insektima. Iz tih razloga se sjenicama trebaju osigurati drvene kućice za gradnju gnijezda, zviždicima nisko i gusto grmlje, a palčićima živica ili bršljan. Insekticidi se ne bi smjeli koristiti jer će uništiti bubamare i ostale korisne insekte.

Werlemark i Nybom (2010.) navode kako je u njemačkim voćnjacima zabilježeno nekoliko insekata koji mogu prouzročiti štetu. To su lisne uši iz porodice Aphididae, a potporodice Aphidinae, pravokrilci iz porodice Acrididae (pravi skakavci), grinje iz porodice Tetranychidae (crveni pauci) i opnokrilci iz podreda Symphyta, porodice Tenthredinidae (ose listarice). U nekim godinama su moguće štete uzrokovane osama šiškaricama (porodica Cynipidae).

Prema Özbek i Çalmaşur (2005) u Turskoj je zabilježeno više od 150 insekata koji se se hranili na/sa različitim organima divljih i kultiviranih ruža. Najčešći insekti su bili Tetranychus urticae - obični crveni pauk ili koprivina grinja (porodica Tetranychidae), Aphis sp. - lisne uši (porodica Aphididae, potporodica Aphidinae), Aulacaspis rosae - ružina štitasta uš i Lepidosaphes ulmi - jabučna koma uš (porodica Diaspididae), Rhynchites hungaricus (porodica Curculionidae - pipe), Malacosoma franconica i M. neustria –kukavičji suznik (porodica Lasiocampide - prelci), Lymantria dispar - gubar i Euproctis chrysorrhoea - zlatokraj (Lymantridae - prelci gubari), Archips rosana - ružin savijač, A. xylosteanus i A. podana (porodica Torthricidae - savijači), Allantus balteatus, A. basalis, A. didymus, A. viennensis, Rhogogaster chlorosoma, Tenthredo livida i Arge ochropus (porodica Tenthredinidae - ose listarice), Syrista parreyssii (porodica Cephidae - ose vlatarice), Diplolepis rosae (slika 13) i D. mayri (porodica Cynipidae - ose šiškarice).

Značajne štete u nasadima namijenjenim proizvodnji šipaka čini Rhagoletis alternata (porodica Tephritidae - voćne muhe) (slika 14), štetnik nepoznat u našoj praksi iz jednostavnog razloga što kod nas gotovo da i ne postoje nasadi za proizvodnju ružinih šipaka pa štete koje uzrokuje ostaju neprimijećene. U Švedskoj je štetna i vrsta Anthonomus rubi - malinin cvjetar (porodica Curculionidae - pipe). Taj štetnik je prisutan u Hrvatskoj i može se naći na divljim ružama.

25

Page 32: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

Slika 13. „Šiške“ nastale djelovanjem Diplolepis rosae.

(izvor: http://reference.findtarget.com/)

Slika 14. Štete uzrokovane ličinkom Rhagoletis alternata.

(izvor: Šindrak i Jemrić)

Grlić (2005.) navodi kako se ponekad na površini šipka nalaze sitne čupave izrasline u kojima se razvija ličinka ružinog babuškara (porodica Cynipidae – ose šiškarice).

2.10. Razmnožavanje

Iako se vrste ruža iz sekcije Caninae u prirodi vegetativno teško razmnožavaju, osim kao što je već rečeno na jako male udaljenosti, one brzo naseljuju nove prostore razmnožavajući se sjemenom koje se prenosi životinjama, npr. pticama. Nybom i Werlemark (2005.) navode da se pasja ruža može razmnožavati vegetativno i generativno. Neki pokazatelji upućuju na 5 % apomiktičnog sjemena u pasjoj ruži, a Hoşafçi, Arslan i Sarihan (2005.) govore o mogućnosti razmnožavanja in vitro. Kazankaya, Yörük i Doğan (2005.) navode da za proizvodnju ružinih plodova ruže je najbolje razmnožavati vegetativno.

2.10.1. Vegetativno razmnožavanje

Vegetativno razmnožavanje se odvija pomoću reznica. Reznica je vegetativni dio biljke koji formira korijen i izdanak kada je stavljena u povoljne uvjete. Reznice stavljene u supstrat na mjestu reza formiraju kalus, tj. sekundarno tvorno tkivo, čije su se stanice sposobne djeliti i na taj način stvarati druga tkiva i organe (Tomin i Strižak, 1985.). Iako to nije slučaj sa svim vrstama roda Rosa, reznice pasje ruže se teško ukorijenjuju. Uspjeh ukorijenjivanja reznica ovisi o vremenu uzimanja reznice (godišnjem dobu), vrsti reznice (zelena, poluzrela ili drvenasta), promjeru i dužini reznice, te o fiziološkom

26

Page 33: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

stanju majčinske biljke. Iznimno važni su i supstrat za ukorijenjivanje, okolina i primjena različitih koncentracija fitohormona (Kazankaya, Yörük i Doğan, 2005.). Hormoni kao IAA povećavaju, dok 2,4-D inhibiraju ukorijenjivanje. Koriste se zelene i odrvenjele reznice.

2.10.1.1. Razmnožavanje zelenim reznicamaU Turskoj su Hoşafçi, Arslan i Sarihan (2005.) proveli istraživanje o

mogućnosti razmnožavanja pasje ruže zelenim reznicama. Zelene reznice R. caninae su uzete krajem svibnja. One su tretirane sa IBA (indol-3-maslačna kiselina) u koncentraciji od 0, 25, 50, 75 ili 100 ppm u vremenskom periodu od 20 ili 30 minuta. Kasnije su reznice posađene u drvene kontejnere punjene pijeskom i smještene u staklenik. Nakon 30 dana gledao se postotak preživjelih i zakorjenjenih reznica, dužina korijena i broj korjenčića po reznici. Rezultati su pokazali signifikantne razlike između vremenskog perioda tretmana, IBA koncentracije, vremenskog perioda tretmana + IBA koncentracija. Najviši postotak preživjelih (33,3%) i zakorjenjenih reznica (30,6%) su pokazale reznice tretirane sa 25 ppm IBA u vremenskom trajanju od 20 minuta. Najmanji postotak preživjelih (8,0 %) i zakorjenjenih reznica (5,3%) su pokazale reznice tretirane sa 75 ppm IBA u vremenskom trajanju od 30 minuta. Razlike u dužini korjenčića i broju korjenčića po reznici nisu bile signifikantne s obzirom na različite tretmane. Najveći broj korjenčića po reznici (10,0) se pokazao na reznicama tretiranim sa 100 ppm IBA u trajanju od 30 minuta, a najmanji (5,3) na reznicama tretiranim sa 75 ppm IBA u trajanju od 30 minuta. Najduži korjenčić (6,5 cm) je zabilježen kod reznica tretiranih sa 25 ppm IBA u vremenskom trajanju od 20 minuta, a najmanji (3,9 cm) na reznicama tretiranim sa 50 ppm IBA u vremenskom trajanju od 20 minuta. Rezultati ovog istraživanja ukazuju na teško ukorijenjivanje zelenih reznica.

2.10.1.2. Razmnožavanje odrvenjelim reznicamaTakođer, u Turskoj su Kazankaya, Yörük i Doğan (2005.) proveli

istraživanje sposobnosti tvorbe korijenja na odrvenjelim reznicama nekih genotipova R. caninae. Jednak broj (200) odrvenjelih reznica je uzet u studenom, prosincu, siječnu i veljači sa 4 različita područja Turske. Iz svakog područja reznice su podjeljene na 2 jednaka dijela. Jednom dijelu reznica su posebnim nožem napravljene ogrebotine duge prosječno 2 cm. Izgrebane i neizgrebane reznice su tretirane 10 sekundi s IBA (0, 1000, 2500, 5000 i 10000 ppm) otopljenoj u destiliranoj vodom i etanolu (omjer 1:1 (vol/vol)). Nakon toga su reznice stavljene u perlit i smještene u staklenik na temperaturu od 21 ± 2 °C. Nakon 2 mjeseca provjeravao se broj reznica sa korjenčićem, dužina korjenčića te broj izbojaka po reznici (izbojak se definirao kao barem jedan rastući aksilarni pup). Najveći prosječni postotak zakorjenjenih (izgrebanih i neizgrebanih)

27

Page 34: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

reznica je zabilježen na reznicama uzetim u studenom i koje su bile tretirane sa 2500 ppm IBA. Kod izgrebanih reznica najveći postotak je bio 65%, a kod neizgrebanih reznica 58%. Najmanji prosječni postotak zakorjenjenih izgrebanih (3%) i neizgrebanih reznica (3%) je zabilježen na reznicama uzetim u veljači i koje su bile tretirane s 1000 ppm IBA. Pokazalo se da izgrebane reznice imaju veći postotak reznica koje su dobile korjenčić od onih koje nisu izgrebane, ali manji postotak izbojaka po reznici. Opet je najveći prosječni postotak izbojaka na izgrebanim i neizgrebanim reznicama bio na reznicama uzetim u studenom i koje su bile tretirane sa 2500 ppm IBA. Najveći prosječni postotak kod izgrebanih reznica je iznosio 85%, a kod neizgrebanih 88%. Najmanji prosječni postotak izbojaka na izgrebanim reznicama je iznosio 30%, a zabilježen je kod reznica uzetih u veljači i koje nisu bile tretirane s IBA. Najmanji prosječni postotak izbojaka na neizgrebanim reznicama je iznosio 33%, a zabilježen je kod reznica uzetih u siječnju i koje nisu bile tretirane s IBA. Dužina korjenčića povećavala se zajedno s povećanjem koncentracije IBA, iako te razlike nisu bile statistički signifikantne. Najduže korjenčiće (prosječno 8,1 cm) su imale izgrebane reznice uzete u studenom koje su bile tretirane s 10000 ppm IBA. Najmanje korjenčiće (prosječno 1,9 cm) su imale izgrebane reznice uzete u veljači koje nisu bile tretirane s IBA. Iz ovog istraživanja se može zaključiti da tretman s IBA ima značajan utjecaj na zakorjenjivanje odrvenjelih reznica. Moguće je da su aksilarni pupovi zakorjenjenih reznica bili stimulirani endogenom proizvodnjom novoformiranih korjenčića.

Iz rezultata ova dva istraživanja može se zaključiti da zakorjenjivanje reznica ovisi o vremenu uzimanja reznica, o vrsti fitohormona i o vrsti reznica. U istraživanju drugih autora postigao se uspjeh od 50-63 % zakorjenjenih reznica uzetih tijekom jeseni.

Može se zaključiti da su istraživanja pokazala:- auksini znatno povećavju postotak zakorjenjivanja reznica- reznice debljeg drva bolje rastu i razmnožavaju se od tanjeg drva- bolji postotak zakorjenjivanja je kod genotipova bez trnja nego kod

onih sa trnjem- izgrebane reznice imaju bolji postotak zakorjenivanja od onih koje

nisu izgrebane (Kazankaya, Yörük i Doğan, 2005.)

2.10.2. Generativno razmnožavanje

Generativno razmnožavanje pasje ruže je također veoma otežano zbog kompleksnog mehanizna dormantnosti sjemena. Uzroci dormantnosti mogli bi biti perikarp sjemena, unutarnja struktura sjemena i/ili genetički razlozi ili

28

Page 35: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

biokemijski faktori. Razmnožavanje sjemenom je pod utjecajem genetike i okoline. Temperatura utječe na brzinu razvoja embrija i debljinu endokarpa. Kako se zrelost plodova povećava tako u sjemenkama pasje ruže raste količina inhibitora koji zaustavljaju njihov razvoj (Tomin i Strižak, 1989.). Učestali pokušaji kojim bi se prekinula dormantnost su: hlađenje, tretmani sa raznim kiselinama i biljnim regulatorima rasta, posebno tiureom i vitaminima. Veoma je važan pravilan odabir vremena za berbu. Da bi se dobila optimalna klijavost, plodovi moraju biti sakupljeni kada boja kože pređe iz zelene u crvenkastu. Vrdoljak i Pagliarini (2001.) navode da se divlje ruže razmnožavaju sjemenom da bi se dobilo brojno potomstvo slično majčinskoj biljci.

U Turskoj su Hoşafçi, Arslan i Sarihan (2005.) proveli istraživanje o djelovanju giberelinske kiseline (GA3) na klijavost sjemenki šipka. Nakon berbe (krajem rujna) iz plodova su izvađene sjemenke koje su tretirane različitim koncentracijama GA3 te su posijane na polje i u staklenik.Tretman u stakleniku

Odmah nakon berbe sjemenke su izvađene iz plodova i držane na sobnoj temperaturi. Prije sjetve (2 mjeseca nakon berbe) sjemenke su se namakale u 0, 100, 200, 300, 400, 500, 1000 ili 2000 ppm GA3 u vremenskom trajanju od 6, 12 ili 24 h. Prve godine je zbog velike dormantnosti isklijalo vrlo malo sjemenki. Najviši postotak klijavosti je dobiven kod sjemenki tretiranih sa 1000 ppm GA3

u vremenskom periodu od 12 sati, a iznosio je 10 %. U više slučajeva nije bilo klijavosti. Kod sjemenki koje nisu bile tretirane sa GA3 postotak klijavosti je bio 0. Druge godine su bile vidljive razlike vezanu uz dozu i trajanje tretmana sa GA3. Prekid dormantosti se dogodio neovisno o primijenjenom tretmanu. U drugoj godini nakon berbe najveći postotak klijavosti je dobiven kod sjemenki tretiranih sa 2000 ppm GA3 u vremenskom periodu od 12 sati, a iznosio je 73,7 %. Najmanji postotak klijavosti je dobiven kod sjemenki tretiranih s 400 ppm GA3 u vremenskom periodu od 12 sati, a iznosio je 27,3 %. Istraživanje je pokazalo da trajanje tretmana nije bitno utjecalo na klijavost, ali koncentracija GA3 je utjecala.Tretman na polju

Nakon berbe plodovi su podjeljeni u 3 skupine. Prvoj skupini nisu izvađene sjemenke te su plodovi bili držani u hladnjaku pri temperaturi od 4 °C. Drugoj skupini su izvađene sjemenke koje su dalje držane u hladnjaku, također pri temperaturi od 4 °C. Trećoj skupini nisu izvađene sjemenke te su plodovi držani na sobnoj temperaturi. Prije sjetve (5,5 mjeseci nakon berbe) su sve sjemenke tretirane sa 0, 100, 200, 300, 400, 500, 1000 ili 2000 ppm GA3 u vremenskom trajanju od 6, 12 ili 24 h. Prve godine nije bilo klijavosti, a druge godine su bile vidljive značajne razlike između klijavosti vezane uz predtretmane, dozu i vremenski period tretmana sa GA3. Najveći postotak klijavosti je bio 52,0 %, a

29

Page 36: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

zabilježen je kod sjemenki držanih u plodovima na sobnoj temperaturi i tretiranih s 400 ppm GA3 12 sati. Najmanji postotak klijavosti su pokazale sjemenke držane na temperaturi pri 4 °C i koje su bile tretirane sa 200 ppm GA3

u vremenskom trajanju od 6 sati. Najveću prosječnu klijavost (39,11 %) su imale sjemenke držane u plodovima pri sobnoj tempraturi, a najmanju sjemenke držane pri 4 °C. U istraživanju je vidljivo kako je u početku klijavost rasla sa povećavajućom koncentracijom GA3, a vrhunac je dostigla kod koncentracije od 500 ppm GA3, nakon čega je stagnirala. Kod vremena trajanja tretmana sjemenki s GA3 najveći uspjeh se postigao kod tretiranja 12 sati, a najmanji kod tretiranja sjemenki 6 sati.

R. canina se za svrhu dobivanja podloge razmnožava sjemenom. Mnogi autori navode svoj prijedlog kako sjemenom razmnožavati pasju ružu. Tako Tomin (1973.) navodi svoj prijedlog. Plodovi R. caninae beru se u poluzrelom stanju, odmah čiste od mesnatih dijelova (drobilicom za muljanje grožđa) i preko sita prosijavaju da bi se dobilo čisto sjeme. Zbog utjecaja inhibitora sjeme se odmah ispire vodom, a nakon toga miješa sa pijeskom i navlaži. Sloj je otprilike oko 20 cm. Do sjetve ga je najbolje staviti u plitki drveni sanduk koji propušta vodu, u hladovinu nekog drveta. Sjetva se vrši u listopadu ili studenom u brazde širine oko 2 cm, sa razmakom od 4 cm. Dubina sjetve je 3 - 4 mm. Tlo mora biti rastresito, plodno i dobro obrađeno. Sjeme neće klijati sljedeću godinu, nego tek drugu godinu od sjetve.

Tomin i Strižak (1985.) navode da je plodove nužno ubrati prije potpunog izlučivanja inhibitora klijanja (dormena) u sjeme. Pregled sjemenki treba napraviti kada se sa jedne strane šipka pojavi rumena boja. Sjeme se pregleda rasjecavanjem. Ako je jezgra već tvrda treba odmah početi sa branjem svih plodova. Nakon berbe sjemenke se odvajaju od mesnatog djela, prosijavaju, ispiru vodom i suše na prohladnom mjestu. Poslije sušenja sjeme treba zaprašiti fungicidima prije sjetve. Takvo sjeme može stajati 3 - 4 tjedna do sjetve ili stratifikacije. Priprema zemljišta za sjetvu počinje oranjem koje treba izvršiti na dubini oko 30 - 35 cm, a zatim tanjurati, ostaviti da odstoji 2 - 3 tjedna i početkom listopada izvršiti finu obradu. Dodavanje gnojiva počinje ovisno o količini hranjiva u zemljištu. Ako zemljište ima dovoljno hranjiva onda u osnovnom gnojenju prije oranja treba dodati PK gnojiva oko 800 kg/ha, a u predsjetvenom gnojenju oko 400 kg/ha. Stratificirati sjeme se može odmah nakon čišćenja i zaprašivanja sjemena. Sjeme se pomiješa sa pijeskom u sanduku propustljivom za vodu. Na dno sanduka se stavi 3 - 4 cm riječnog pijeska, na njega se stavi sloj sjemena od 2 cm, a na njega opet pijesak i tako naizmjenično da bi se na kraju stavio sloj pijeska od 4 - 5 cm. Sanduk se stavi u zatvoreni prostor (šupu) gdje će biti izložen hladnoći. Treba obratiti pažnju da

30

Page 37: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

pijesak bude stalno malo vlažan. Sjetva se izvrši rano u proljeće u redove razmaka 50 - 70 cm. Klijavost sjemena u prvoj godini iznosi oko 20 %, iz čega proizlazi da se na jedan dužni metar treba posijati oko 1000 sjemenki, tj. 1 kg sjemena rasporediti na dužinu od 40 - 50 m (1 kg suhog sjemena ima 40000 - 60000 sjemenki). Kod ručnog sijanja motikom se naprave brazde širine 15 cm i dubine 5 - 8 cm. Sjeme se sije cijelom širinom brazde. Vrtnim grabljama se na sjeme nanese oko 2 cm sloja zemlje.

Petranović (1936.) daje svoj prijedlog. Sjeme se nabavi tijekom jeseni, a zimski mjeseci se iskoriste za stratifikaciju (simulacija prirodnih promjena temperature) sjemena. Predlaže stratificirati sjeme na sljedeći način: sjeme se izvadi iz plodova pa se u cvjetni lonac najprije stavi red pijeska pa red sjemena i tako redom dok se cijeli lonac ne napuni. Također navodi da su neki drugačijeg mišljenja i tvrde da je sjemenke bolje ostaviti u plodovima i tako ga stratificirati pa će plod u pijesku istrunuti i stvoriti prirodne uvjete za klijanje. Umjesto pijeska može se upotrijebiti lakša zemlja. Pijesak ili zemlja trebaju biti slabo vlažni da sjeme preko zime nabubri. Prije sjetve sjeme treba staviti u sito nad vruću vodu da stoji oko 2 sata pri tempteraturi od 40 °C da bi se postigla klijavost još te iste godine. Sjetva se vrši u ožujku ili travnju kada prođu mrazevi. Sjeme se sije gusto u redove. Razmak između redova treba biti 10 - 15 cm, a sjeme pokriveno sa 1 - 2 cm zemlje.

Rogin (1989.) navodi primjer cvjećara Vida Valente koji u svom rasadniku sije podlogu R. canina ‘Brögs’. On sije polovicu prošlogodišnjeg stratificiranog sjemena i polovicu ovogodišnjeg sjemena koje je uzeto iz poluzrelih plodova ubranih u listopadu. Sjeme stratificira pomiješajući ga s pijeskom i ostavlja preko zimskih mjeseci u kojima pazi da smjesa bude stalno umjereno navlažena. Sjeme sije u desetom mjesecu odmah nakon branja u gredice široke 150 cm, a duge prema potrebi. Gredica treba biti dobro pripremljena i zemlja usitnjena. Na sjeme se stavlja sloj od oko 2 cm zemlje obogaćene humusom. Sjeme niče već u ožujku.

Werlemark i Hybom (2010.) navode da se ruže iz sekcije Caninane praktično razmnožavaju sjemenom, što zna biti usporeno ako se dormantnost ne prekine na pravi način. Također, navode da se dormantnost najčešće prekida izlaganjem sjemena temperaturi od 20 °C u trajanju od 12 tjedana nakon čega slijedi 12 tjedana izlaganja sjemena temperaturi od 4 °C. Dormantnost se može prekinuti i tretmanom sa giberelinskom kiselinom.

Pokusi provedeni u sklopu ovog diplomskog radaU pokusu provedenom 2007. godine na Agronomskom fakultetu

Sveučilišta u Zagrebu željeli smo istražiti utjecaj toplinskih predtretmana sjemena prije „tople“ i hladne stratifikacije“ u cilju pronalaženja još kojeg faktora koji bi mogao poboljšati klijavost odnosno učinkovitost razbijanja

31

Page 38: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

dormantnosti uobičajenog postupka tretiranja sjemena R. caninae primjenom „tople stratifikacije“ (60 dana na 20°C) + „hladne stratifikacije“ (60 dana na 4°C). Uzeto je sjeme četiriju sjemenjaka (S2, S5, S6 i S8) koji su bili zanimljivi po svojim obilježjima: S2 se isticao rodnošću, a plodovi mu nisu bili napadnuti ličinkama štetnika, S5 je imao relativno velike plodove, S6 je imao najveće plodove dok je S8 morfološki i veličinom plodova bio sličan fenotipu S6 (Baričević, 2010.). Plodovi su ubrani u tehnološkoj zriobi (oko 10. rujna, 2007.; slika 15), a sjeme je bilo odmah izvađeno i podvrgnuto tretmanima.

Slika 15. Sakupljeni plodovi pasje ruže. (izvor: Zoran Šindrak)

Sjemenke svakog fenotipa su podijeljene u 9 partija, te su po tri partije podvrgnute toplinskim tretmanima (T0 – bez toplinskog tretmana, T1 – toplinski tretman vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 10 minuta i T2 toplinski tretman vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 10 minuta). Nakon „tople stratifikacije“, a prije „hladne stratifikacije“ svaka od tri partije sjemena podvrgnuta istom toplinskm tretmanu prije „tople stratifikacije“ ponovno je podvrgnuta jednom od toplinskih tretmana (T0 – bez toplinskog tretmana, T1 – toplinski tretman vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 10 minuta i T2

toplinski tretman vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 10 minuta). Time se postiglo da je svaka partija sjemena svakog sjemenjaka bila tretirana jednom od 9 kombinacija tretmana: T0/0 - izostanak toplinskog tretmana prije „tople stratifikacije“ i prije „hladne stratifikacije“; T0/1 - izostanak toplinskog tretmana prije „tople stratifikacije“ + tretman toplom vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 10 min. prije „hladne stratifikacije“; T0/2 - izostanak toplinskog tretmana prije „tople stratifikacije“ + tretman toplom vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 20 min. prije „hladne stratifikacije“; T1/0 - tretman toplom vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 10 min. prije „tople stratifikacije“ +

32

Page 39: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

izostanak toplinskog tretmana prije „hladne stratifikacije“; T1/1 - tretman toplom vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 10 min. prije „tople stratifikacije“ + tretman toplom vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 10 min. prije „hladne stratifikacije“; T1/2 - tretman toplom vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 10 min. prije „tople stratifikacije“ + tretman toplom vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 20 min. prije „hladne stratifikacije“; T2/0 - tretman toplom vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 20 min. prije „tople stratifikacije“ + izostanak toplinskog tretmana prije „hladne stratifikacije“; T2/1 - tretman toplom vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 20 min. prije „tople stratifikacije“ + tretman toplom vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 10 min. prije „hladne stratifikacije“; T2/2 - tretman toplom vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 20 min. prije „tople stratifikacije“ + tretman toplom vodom zagrijanom na 50°C u trajanju od 20 min. prije „hladne stratifikacije“.

Tablica 5. Utjecaj genotipa (sjemenjak) i toplinskog tretmana sjemena na postotak klijavosti sjemena pasje ruže (R. canina). Vrijednosti su aritmetičke sredine ± SD (nSJEMENJAK=9 ; nTRETMAN=4).

Isklijale sjemenke (%)

Sjemenjak P=0,0466S2 9,3a ± 7,65S5 6,6ab± 6,93S6 3,5b ± 3,08S8 3,0b ± 3,51

Tretman P<0,0842T0/0 7,8abcd ± 6,01T0/1 4,5bcd ± 5,14T0/2 2,5cd ± 2,98T1/0 11,2a ± 7,31T1/1 2,9cd ± 1,18T1/2 1,8d ± 2,02T2/0 9,7ab ± 6,39T2/1 8,1abc ±10,42T2/2 1,9d ± 1,51

Različita slova pridodana prosječnim vrijednostima označavaju da se one značajno razlikuju uz p≤0,1.

33

Page 40: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

S obzirom da tretmane prije „tople stratifikacije“ i tretmane prije „hladne stratifikacije“ ne bi imalo smisla promatrati odvojeno (kao dva faktora s 3 stepenice) jer su uklopljeni u ionako podijeljeni postupak stratifikacije sjemena, ovih 9 kombinacija tretmana mogu se smatrati stepenicama jednog faktora – toplinskog tretmana sjemena. S druge strane, kako je svrha ovog pokusa prvenstveno bila istraživanje unapređenja postupka stratifikacije sjemena vrste R. caninae općenito, a ne utvrditi koji će sjemenjak (genotip) imati više klijavog sjemena, to sjemenjake u ovom pokusu možemo smatrati faktorom ponavljanja tj. repeticijama, a interakciju toplinski tretman sjemena × sjemenjak nema smisla niti je moguće računati.

Rezultati pokusa (isklijalo sjeme u %) prikazani su u tablici 5. Potrebno je naglasiti da sjeme nije počelo klijati odmah nakon završetka „hladne stratifikacije“ nego tek tri mjeseca kasnije. Osim toga, standardne devijacije gotovo su jednake, a ponekad i veće od navedenih prosječnih vrijednosti, a postoci isklijalog sjemena apsolutno su (pre)mali i ne odgovaraju navodima iz literature. To upućuje da zaključak da rezultati ovog pokusa nisu relevantni, odnosno da je nešto „pošlo po krivu“ za vrijeme trajanja pokusa.

Sljedeće je godine sakupljeno iz tehnološki zrelih i prezrelih plodova sjeme pasje ruže te odmah posijano, bez ikakvih tretmana i postupaka stratifikacije, u prosječno veliku teglu na otvorenom. Na proljeće je niknulo oko 20-ak % posijanih sjemenki (slika 16a), a do jeseni se razvilo nekoliko dobro razvijenih sadnica (slika 16b). To je s obzirom na raspoloživost sjemena ove biljne vrste zadovoljavajući postotak, tim više što su na ovakav način izbjegnute navedene manipulacije oko stratifikacije sjemena i s njima povezan utrošak vremena i sredstava.

Slika 16. a - Mlade biljčice pasje ruže niknule na proljeće nakon prirodne stratifikacije; b - nakon prirodne selekcije, preostale biljke u jesen.

(izvor: Zoran Šindrak)

34

ab

Page 41: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

3. ZAKLJUČAK

Zanimljiva svojstva ploda među kojima se ističu profilaktička i prehrambena vrijednost, otpornosti na bolesti, štetnike i niske temperature te široko područje mogućeg uzgoja, svrstavaju pasju ružu u jednu od poželjnih kultura za uzgoj u budućim voćnjacima. Pasju se ružu za potrebe domaćih uzgajivača može razmnožavati vegetativno i generativno. Iskustvo i navodi iz literature su pokazali kako bi pasju ružu najekonomičnije i vremenski najisplativije bilo razmnožavati generativno tj. sjemenom zbog njezinog specifičnog načina nasljeđivanja, tzv. "canina mejoze" kojom se svojstva majčinske biljke u velikoj mjeri prenose na generativno potomstvo. Za one potrebe (npr. podloge točno određenih svojstava) i nasade (npr. kolekcijske i matične nasade) u kojima je bitno da biljke budu identične genetske strukture, pasju ružu treba razmnožavati reznicama. Kako je vrlo teško ukorijeniti reznicu pasje ruže, reznice je potrebno tretirati auksinima od kojih se najčešći rabi IBA (indol-3-maslačna kiselina). Međutim, reznice nije lako zakorjeniti čak i uz primjenu hormona što ukazuje na potrebu za daljnjim istraživanjima kojima bi se na zadovoljavajući način pokušao riješiti taj problem.

35

Page 42: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

4. POPIS LITERATURE

1. Baktur, I., Hazar, D., Uysal, S. and Özel, S. (2005). Possible Uses of Dogrose Branches and Rose Hips for Ornamental Purposes. Acta Horticulturae, 690:97-99

2. Baričević, L. Kakvoća plodova sjemenjaka pasje ruže (Rosa canina L.). Diplomski rad. Sveučilište u Zagrebu, Agronomski fakultet, 2010.

3. Beales, P., et al. Botanica’s roses: the encyclopedia of roses. Könemann, 2005.

4. Beckett, Kenneth, A. The concise encyclopedia of garden plants. Guild Publishing, London, 1984.

5. Brickell, C. The Royal Horticultural Society encyclopedia of plants and flowers. Dorling Kindersley, London, 2008.

6. Cottini, P. Ruža: vrste i tehnike uzgoja – izbor, sadnja, njega i obrezivanje. Leo Commerce, Rijeka, 2004.

7. Cvjetković, B., Đermić, E. i Vončina, D. (2006). Bolesti ruže. Hrvatsko društvo biljne zaštite: Agronomski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb, 5:253-263

8. Domac, R. Flora Hrvatske. Školska knjiga, Zagreb, 2002.

9. Ercişli, S. and Güleryüz, M. (2005.). Rose hip Utilization in Turkey. Acta Horticulturae, 690:77-81

10. Forenbacher, S. Velebit i njegov biljni svijet. Školska knjiga, Zagreb, 1990.

11. Hazat, D. and Baktur, I. (2005). Graft Compatibility betwen Two Cut Rose Cultivars and a Dogrose (Rosa canina L.) Rootstock. Acta Horticulturae, 690:143-147

12. Grlić, Lj. Encikopedija samoniklog jestivog bilja. Ex libris, Rijeka, 2005.

13. Hessayon, D. G. Ruže. Mozaik knjiga, Zagreb, 2001.

14. Hoşafçi, H., Arslan, N. and Sarihan, E. O. (2005). Propagation of Dog Rose (Rosa canina L.) by Seed. Acta Horticulturae, 690:159-164

36

Page 43: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

15. Hoşafçi, H., Arslan, N. and Sarihan, E. O. (2005). Propagation of Dogrose (Rosa canina L.) by Softwood Cuttings. Acta Horticulturae, 690:139-142

16. Ivančič, A. Hibridizacija pomembnejših rastlinskih vrst. Fakulteta za kmetijstvo, Maribor, 2002.

17. Ivanušić, Ž. Uzgoj ruža. Znanje, Zagreb, 1986.

18. Joublan, J. P. and Rios, D. (2005). Rose Culture and Industry in Chile. Acta Horticulturae, 690:65-69

19. Jürgens, A. H., Seitz, B. and Kowarik, I. (2007). Genetic differentiation of Rosa canina (L.) at regional and continental scales. Plant Systematics and Evolution, 269:39-53

20. Kazankaya, A.,Yörük, E. and Doğan, A. (2005). Effect of IBA on Rooting of Rosa canina Hardwood Cuttings from Lake Van Region, Turkey. Acta Horticulturae, 690:153-158

21. Kovacs, S., Facsar, G., Udvardy, L. and Tóth, M. (2005). Phenological, Morphological and Pomological Characteristics of Some Rose Species Found in Hungary. Acta Horticulturae, 690:71-76

22. Lodeta, V. (2006). Kakvoća šipka i podizanje nasada ruža za uzgoj ploda. Pomologia Croatica, 3:233-239

23. Maceljski, M. Poljoprivredna entomologija. Zrinski, Čakovec, 2002.

24. Maegdefrau, K. Udžbenik botanike za visoke škole: sistematika, evolucija i geobotanika. Školska knjiga, Zagreb, 1997.

25. Meyer, Susan E. (2008). Rosa L.: rose, briar. In: Bonner, Franklin T.; Karrfalt, Robert P., eds. The Woody Plant Seed Manual. Agric. Handbook No. 727. Washington, DC. U.S. Department of Agriculture, Forest Service. p. 974-980.

26. Nybom, H., Werlemark, G., Esselink, G. and Vosman, B. (2005). Sexual Preferences Linked to Rose Taxonomy and Cytology. Acta Horticulturae, 690:21-27

27. Özbek, H. and Çalmaşur, Ö. (2005). A Review of Insects and Mites Associated with Roses in Turkey. Acta Horticulturae, 690:167-174

37

Page 44: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

28. Pahlov, M. Velika knjiga ljekovitog bilja. Cankarjeva založba, Ljubljana-Zagreb, 1989.

29. Petranović, K. Uzgoj ruža. Josip Kratin, Zagreb, 1936.

30. Rogin, J. Knjiga o ružama. AGM, Zagreb, 1998.

31. Rogin, J. Ruža kraljica cvijeća. Stvarnost, Zagreb, 1989.

32. Schereer, O. Ruže u našem vrtu. Mladost, Zagreb,1971.

33. Schubert, M. Sve o vrtu. Mladost, Zagreb, 1979.

34. Shamsizade, L. A. and Novruzov E. N. (2005). Distribution, Fruit Properties and Productivity of Rosa Species in Great Caucausus, Azerbaijan. Acta Horticulturae, 690:101-105

35. The Royal Horticultural Society. Vrt: velika ilustrirana enciklopedija. Mozaik knjiga, Zagreb, 2005.

36. Tomin, L., Krekić, Ž. Gajenje ruža: u vrtu i stanu. Nolit, Beograd, 1986.

37. Tomin, L., Strižak, S. Ruže. RO "Ekonomski biro", Beograd, 1985.

38. Uggla, M. and Martinsson, M. (2005). Cultivate the Wild Roses – Experiences from Rose Hip Production in Sweden. Acta Horticulturae, 690:83-89

39. Vermeulen, N. Ruže: encikopedija. Veble commerce, Zagreb, 2003.

40. Vrdoljak, A., Pagliarini, N. Ruže, ukrasno grmlje i drveće. Gospodarski list, Zagreb, 2001.

41. Žujović, K., Tomin, L. Ruže, ukrasno žbunje, drveće i žive ograde. Nolit, Beograd, 1973.

42. Werlemark, G. and Nybom, H. (2010). Dogroses: Botany, Horticulture, Genetics, and Breeding. Ch. 4. In “Horticultural Reviews, Volume 36”. Janick, J. p. 199-255. Published by John Wiley & Sons, Inc., Hoboken. New Jersey. USA.

43. Wisseman, V. and Ritz, C. M. (2007). Evolutionary patterns and processes in the genus Rosa (Rosaceae) and their implications for host-parasite co-evolution. Plant Systematics and Evolution, 266:79-89

38

Page 45: RAZMNOŽAVANJE PASJE RUŽE (Rosa canina L.)

Mikošić Ksenija (2011.) Diplomski rad

INTERNETSKE STRANICE

1. http://hirc.botanic.hr/2. http://reference.findtarget.com/3. http://www.aromaterra.hr/4. http://www.drvodjeljska-skola-zagreb.hr/5. http://www.sumfak.hr6. http://www.superstock.com/7. http://www.vecernji.hr/

39