FOTOSINTEZA

CO2H2O

C6H12O6 + O2

svetloba

fotosinteza = sinteza organskih spojin s pomočjo svetlobe

fotosinteza = PRIMARNA PRODUKCIJA

v fotosintezi rastline izrabljajo energijo sončnega sevanja za• oksidacijo vode (pri tem se sprošča kisik) in • redukcijo ogljikovega dioksida v organske

spojine (nastajanje sladkorjev).

Fotosintezo lahko vršijorazlični organizmi.

primeri na sliki:- višje rastline- modrozelene cepljivke- purpurne bakterije

Zgodovina raziskav fotosinteze (I)

1727 S. Hales, z delom hranil se rastline preskrbujejo iz zraka1771 J. Pristley, rastline lahko “izboljšajo” zrak1779 J. Ingenhousz, za izboljšanje zraka potrebujejo rastline

svetlobo, brez svetlobe prav tako kot živali “kvarijo” zrak1782 J. Senebier, prisotnost (CO2) pospešuje nastajanje (O2)

Lavosier, kisik, ogljikov dioksidN.T. de Saussure, v fotosintezi je udeležena tudi voda

1864 J. von Sachs, v fotosintezi nastaja škrob

nCO2 + nH2O + svetloba → (CH2O)n + nO2

1930 C.B. van Niel, podobnosti fotosinteze zelenih rastlin in nekaterih bakterij, pri katerih donor elektronov ni voda

nCO2 + nH2S + svetloba → (CH2O)n + nS2

Zgodovina raziskav fotosinteze (II)

1930 R. Hill, izoliranni kloroplasti lahko ob prisotnosti vode in svetlobe sproščajo kisik brez hkratne asimilacije CO2. V reakciji se namesto CO2 reducira Fe3+ do Fe2+. (= Hillova reakcija)

4Fe3+ + 2H2O → 4Fe2+ + O2 + 4H+

1941-1975

nCO2 + 2nH2O + svetloba → (CH2O)n + nO2 + nH2O

1951 NADP (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) = Hill-ov reagent1954 Arnon, sinteza ATP, fotofosforilacija

SVETLOBNE REKACIJE(tilakoidna membrana)

TEMOTNE REAKCIJE(stroma kloroplasta)

nikotinamid adenin dinukleotid fosfat

fotokemičnereakcija -

tilakoidanamembranakloroplasta

biokemičnereakcija -stroma

kloroplasta

svetloba

svetloba

kisiksladkor

sladkor

vodakisik

FOTOSINTEZA -svetlobne (fotokemične) reakcije

notranjamembrana

zunanjamembrana

stromastroma

tilakoidegrana

tilakoide

lumen tilakoide

Fotosintezni pigmenti

Klorofili: klorofil aklorofil b

Karotenoidi karoteni (β-karoten)ksantofili (lutein, violaksantin, zeaksantin, anteraksantin, …)

klorofil a bakterioklorofil aklorofil b

Fotosinteza ne poteka samo v listih...

Ksantofili:

lutein

Karoteni:

β-karoten

Karotenoidi

neoksantin

svetloba je elektromagnetno valovanje

hitrost: c = λ ∗ υ

c … hitrost (3 x 108 m s-1)λ … valovna dolžina (nm)υ … frekvenca

Svetloba in fotosinteza

svetloba ima naravo delcev (fotoni) - diskretni paketienergije

energija: E = h ∗ υ

λ … valovna dolžina (nm)h … Planckova konstanta (6.626 x 10-34 Js)

valovna dolžina (nm)

abso

rpci

jaIRUV

spekter vidne svetlobe

bakterioklorofil aklorofil b

klorofil a

čas dneva

zeaksantin

anteraksantin

violaksantin

svetloba

ksan

tofil

i(m

mol

(mol

Chl

a+b)

-1

jako

stsv

etlo

be(μ

mol

m-2

s-1 )

Svetloba in vzbujanje klorofila

absorpcija modre ali rdeče svetlobe →→ 1 vzbujenostanjev vzbujenem stanju je pigmentna molekula izrednonestabilna (10-9 s).

klorofil + h ∗ υ → klorofil *

ENERGIJA

ABSO

RPC

IJA

MO

DR

E SV

ETLO

BE

ABS

OR

PC

IJA

RD

EČE

SVET

LOBE

FLU

OR

ESC

ENC

A

osnovno stanje

prvo vzbujeno singlet stanje

drugo vzbujeno singlet stanje

spro

ščan

je

spro

ščan

je

spro

ščan

je

ABSORPCIJA

FLUORESCENCA

rdeča

modra

karotenoidi

klorofil b

klorofil a

antenskikompleks

reakcijskicenter reakcijski

center

svetlobasvetloba

zman

j še v

a nje

e ne r

gije

Antenski kompleksi

Redoks lastnosti nevzbujene in vzbujene molekuleklorofila (reakcijski center)

slab oksidant

slab reducent

doberreducent

doberoksidant

donorskaorbitala

donorskaorbitala

akceptorskaorbitala

akceptorskaorbitala

OSNOVNOSTANJE

VZBUJENOSTANJE

svetloba

H2O

CO2

Poleg pigmentnih molekul sodelujejo v antenskih kompleksih tudi posebni proteini, ki jih imenujemo light harvesting complex (LHC) proteini (proteini žetvenegakompleks za svetlobo)

Antenski kompleks:fotosintezni pigmentiproteini LHC

LHC I proteiniLHC II proteini

Antenski kompleksi

absorpcijskispekter

valovna dolžina (nm)

kvan

tnii

zkor

iste

kfo

tosi

ntez

ekvantni izkoristek

vidni spekter

SVETLOBNE REKACIJE(tilakoidna membrana)

TEMOTNE REAKCIJE(stroma kloroplasta)

karotenoidi

klorofil b

klorofil a

antenskikompleks

reakcijskicenter reakcijski

center

svetlobasvetloba

zman

j še v

a nje

e ne r

gije

Antenski kompleksi

Redoks lastnosti nevzbujene in vzbujene molekuleklorofila (reakcijski center)

slab oksidant

slab reducent

doberreducent

doberoksidant

donorskaorbitala

donorskaorbitala

akceptorskaorbitala

akceptorskaorbitala

OSNOVNOSTANJE

VZBUJENOSTANJE

svetloba

H2O

CO2

Emersonov učinek (1957 R. Emerson)

• svetloba daljša od 690 nm je fotosintezno slabo učinkovita

• če so hkrati z 690 nm rastlino obsevali še s svetlobo krajše valovne dolžineje bil učinek obeh na fotosintezo, večji od seštevka njunih posameznih učinkov

Rel

ativ

na h

itros

t fo

tosi

ntez

eD

olgo

valo

vna

rdeč

a sv

etlo

ba

izklop izklopizklop

Obe

rdeč

i sv

etlo

bi

Kra

tkoo

valo

v-n

a rd

eča

svet

loba

rdečasvetloba

dolgovalovnardečasvetloba

FOTOSISTEM II FOTOSISTEM I

v fotosintezi sodelujeta dve ločeni skupini pigmentov

FOTOSISTEM I (PS I) - absorbira predvsem dolgovalovnordečo svetlobo, 700 nm

FOTOSISTEM II (PS II) - absorbira 680 nm in slabo absorbiradolgovalovno rdečo svetlobo

Pri krajših valovnih dolžinah od 690 oba fotosistemadelujeta hkratiOba fotosistema sta povezana:

PS II svetloba

2H2O O2 + 4H+

svetlobaPS I 2NADPH + 2H+

rdečasvetloba

dolgovalovnardečasvetloba

FOTOSISTEM II FOTOSISTEM I

Red

oks

pote

ncia

lok

sidi

rajoč

redu

cira

joč

Elektronska transportna veriga

rdeč

asv

etlo

ba

dolg

oval

ovna

rdeč

asv

etlo

ba

Red

oks

pote

ncia

lok

sidi

rajoč

redu

cira

joč

Elektronska transportna veriga

šibek reducent

močan oksidant

močan reducent

šibek oksidant

rdeč

asv

etlo

ba

dolg

oval

ovna

rdeč

asv

etlo

ba

notranjamembrana

zunanjamembrana

stromastroma

tilakoidegrana

tilakoide

lumen tilakoide

ATP sintazafotosistem I

fotosistem II

citokrom b6fgrana tilakoide stroma

tilakoide

lumen tilakoide

Razporeditev proteinskih kompleksov v tilakoidni membrani

Mehanizem transporta elektronov in protonov vsvetlobnih reakcijah fotosinteze

Transport elektronov opišemo s t.i. Z - shemo

Transport poteka s pomočjo štirih večjih proteinskihkompleksov:

fotosistem IIcitokrom b6f kompleksfotosistem IATP sintaza

Zunanja membrana

Notranja membranaStroma lamele

Tilakoide

Grana lamele

Notranja membranaStroma

Tilakoida

Lumen tilakoide Stroma

lamela

KLOROPLAST

Granum

reducent(NADPH)e-

H2OO2 + H+

H+

H+

H+

H+H+

ADP +P

energijaATP

H+

lumen

tilakoida

stroma

oksidacija vode

Elektro-kemijski gradient

plastokinon

plastocianin

svetlobasvetloba

Fotosistem II Fotosistem I

Kompleks, ki sprošča kisik

Citokrom b6fkompleks

svetloba

svetloba

FOTOSISTEM II

Fotolize vode(oksidacija vode na PSII s pomočjo svetlobe)

Voda je zelo stabilna molekula in njena oksidacija je zelo težavna

Encimski kompleks, ki oksidira vodo je nameščen na notranji strani tilakoidne membrane (lumen)

v encimskem kompleksu ima pomembno vlogo Mn

2H2O → O2 + 4H+ + 4e-

število svetlobnih bliskov

spro

ščan

jeki

sika

Temotno adaptiran vzorec izpostavimozaporednim kratkim bliskom močne svetlobe -ugotovimo, da se največ kisika sprošča potretjem blisku in nato po vsakem četrtem blisku.

Fotoliza vode

Model fotolize vode - S-state mehanizem

Fotoliza vode poteka kot serija petih zaporednih faz, kipredstavljajo različna oksidacijska stanja encimskegakompleksa, ki oksidira vodo

v tem encimskem kompleksu ima pomembno vlogo Mn

te faze označujemo z oznakami S0, S1, … , S4

prehod iz ene faze v drugo omogoča absorpcija fotona

po fazi S4 se iz kompleksa sprošča O2, kompleks pa se vrača v S0 stanje brez, da bi za to bil potrebna dodatnaabsorpcija svetlobe

S0

S1

S2

S3

S4

2H2O

O2

za sproščanje O2 so potrebni 4 fotoni oz. 4 elektroniob fotolizi 2 molekul vode se v lumen tilakoidesprostijo 4H+

FOTOSISTEM II

Yz

oksidacija vode

Elektro-kemijski gradient

plastokinon

plastocianin

svetlobasvetloba

Linearni (neciklični) transport elektronov

citokrom b6f kompleks - protein z več podenotami in prostetičnimi skupinami:

citokrom c-tipacitokrom b-tipaželezovo žveplov protein

tok elektrona skozi citokrom b6f kompleks – kinonski(Q) cikel

en e- hidrokinona se prenese direktno na PSIdrugi e- gre skozi cikel, ki dodatno prečrpa H+ iz strome v lumen tilakoide

citokrom b6f kompleksOksidacija prvega QH2

plastocianin

plastocianin

Oksidacija drugega QH2

Kinonski (Q) cikel

citokrom b6f kompleksOksidacija prvega QH2

plastocianin

plastocianin

Oksidacija drugega QH2

Kinonski (Q) cikel

Izkupiček za 4e-:2 e- se transportirata linearno cit b6f → plastocianin → PS I

2 QH2 → 2 Q 1 Q → 1 QH2

4 protoni se prečrpajo iz strome v lumen tilakoide

Kinonski (Q) cikel

Fotosistem II Fotosistem I

Kompleks, ki sprošča kisik

Citokrom b6fkompleks

svetloba

svetloba

PSI prenašalci elektrona od PSI do NADP

klorofilfilokinon (vitamin K1)Fe-S proteini (X, A, B)Feredoksin (Fd)

encim feredoksin-NADP reduktaza prenaša e- s Fdna NADPkončni akceptor elektrona je NADP → NADPH

Fotosistem I in prenos e- do NADPreducent

(NADPH)e-

Ciklični transport elektronov

tok elektronov od reducentov, ki izvirajo iz PS I (feredoksin) preko citokrom b6f kompleksa nazaj naP700 (PS I)funkcija: ustvarjanje protonskega gradienta (sintezaATP)ciklični elektronski transport ni povezan z oksidacijovode ali redukcijo NADP

Fotosistem II Fotosistem I

Kompleks, ki sprošča kisik

Citokrom b6fkompleks

svetloba

svetloba

svetloba

svetloba

FOTOSISTEM II FOTOSISTEM I

citokromb6f kompleks

linearni (neciklični elektronski transport)ciklični elektronski transport

Pseudociklični transport elektronov

tok elektronov od reducentov, ki izvirajo iz PS I (feredoksin) direktno na kisik= Mehlerjeva reakcija

Fotofosforilacija - nastajanje ATP v svetlobnihreakcijah fotosinteze

hkrati s prenosom elektrona po elektronski transportniverigi se ustvarja gradient H+ ionov preko membrane (protonski gradient). Več protonov je v lumnu tilakoide kotpa v zunanjosti (v lumnu nižji pH). Gradient elektrokemičnega potenciala za H+ imenujemo tudiprotonska gonilna sila Δ p (proton motive force – glej tudi poglavje o transportu, kjer je omenjena sila služila za pogon sekundarnega aktivnega transporta).

kemiozmotska teorija (Mitchel)

ATP-sintaza (CF0-CF1)

reducent(NADPH)e-

H2OO2 + H+

H+

H+

H+

H+H+

ADP +P

energijaATP

H+

lumen

tilakoida

stroma

ATP-sintaza

kloroplast

anioni

kationi

kationi

vakuolapH 5.5 citosol

pH 7.5

Fotosinteza - kvantne potrebe, ATP

Skupna neto enačba za temotne reakcije fotosinteze:

Za redukcijo NADP+ do NADPH sta potrebna 2 elektrona in H+

Za 2 NADPH se morajo transportirati 4e- v fotosistemu I in 4e- v fotosistemu II.

Za vsakega od teh 8e- je potreben en svetlobni kvant, potrebnih je torej 8 kvantov, oz. fotonov.

Pri vsakem paru e-, ki se transportirajo s fotosistema II na fotosistem I se ustvarja protonski gradient, ki omogoča sintezo 1 molekule ATP. Tretja molekula ATP se zagotovi s ciklično fosforilacijo (prenos e- iz Fd na cyt b6f) ali psevdociklično fosforilacijo (prenosom e- na kisik).

6CO2 + 12NADPH + 18ATP + 11H2O →fruktoza-6P + 12NADP+ + 6H+ + 18ADP + 17Pi

SVETLOBNE REKACIJE(tilakoidna membrana)

TEMOTNE REAKCIJE(stroma kloroplasta)

reducent(NADPH)e-

H2OO2 + H+

H+

H+

H+

H+H+

ADP +P

energijaATP

H+

lumen

tilakoida

stroma

FOTOSINTEZA - ogljikove reakcije

fotokemičnereakcija -

tilakoidanamembranakloroplasta

biokemičnereakcija -stroma

kloroplasta

svetloba

svetloba

kisiksladkor

sladkor

vodakisik

KARBOKSILACIJA

REDUKCIJA

REGENERACIJA

ribuloze1,5 bifosfat

(3x)

3-PGA = 3-fosfogliceratGAP = gliceraldehid-3-fosfat

Calvin-ov cikel= reduktivni cikelpentoze fosfata

RUBISCO

CO2 H2O

ribuloze-1,5-bifosfat

2-karboksi-3-ketoarabinitol-1,5-biofosfat

3-fosfoglicerat

2 x

KARBOKSILACIJA

RUBISCO

RUBISCO = ribuloze bifosfat karboksilaza / oksigenaza

substrat: ribuloze-1,5-bifosfat.reakcija:

i) karboksilacija

Ribuloze-1,5-bifosfat + CO2 → 2 x 3-fosfoglicerat

ii) oksigenacija (fotorespiracija)Ribuloze-1,5-bifosfat + O2 → 2-fosfoglikolat + 3-fosfoglicerat + 2H+

RUBISCO = ribuloze bifosfat karboksilaza / oksigenaza

40% skupnih topnih proteinov v listu,

500x večja kot koncentracija CO2 v celici, velika afiniteta do CO2. Reakcija karboksilacije je eksergona ΔG = -51 kJ → hitra vezava CO2, tudi kadar je CO2 v fotosintetskih tkivih malo.

zgradba: L8S8 , skupna molekulska masa ca. 560 kDa. .kodira ga delno jedrna (mala podenota S), delno kloroplastna DNA (velika podenota L).

KARBOKSILACIJA

REDUKCIJA

REGENERACIJA

ribuloze 1,5bifosfat

(3x)

3-PGA = 3-fosfogliceratGAP = gliceraldehid-3-fosfat

Calvin-ov cikel= reduktivni cikelpentoze fosfata

RUBISCO

Regulacija Calvinov-ega cikla

regulacija na nivoju ekspresije genov za encime C-cikla (jedrni in kloroplastni genom)

regulacija preko svetlobe → redukcija disulfidnih veziproteinov encimov (feredoksin-tioredoksin sistem)

NADP:gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenazafruktoza 1,6-bifosfat fosfatazasedoheptuloza-1,7-bifosfat fosfatazaribuloze-5-fosfat kinaza

karbamilacija amino skupin-NH2 + CO2

rubisco

regulacija encimov s svetlobo → redukcija disulfidnih veziproteinov encimov (feredoksin-tioredoksin sistem)

Redukcijska močferedoksina (Fd) se lahko izkoristi v različnih reakcijah.

Fd

Kalvinov cikel (skupno)

6CO2 + 11H2O + 12 NADPH + 18ATP → F-6P + 12 NADP+ + 6H+ + 18ADP +17Pi

Fotosinteza - izkoristek energije (I)

vezava ene molekule CO2 → 8 fotonov energija svetlobe 680nm → 175kJza 6 CO2 molekul → 6 x 8 x 175 = 8400 kJ

popolna oksidacija enega mola heksoze = 2804 kJ-----------------------------------------------------------------------------Izkoristek pretvorbe v kemično energijo, je ca 33%.

Izkoristek Kalvinovega cikla ← upoštevamo prosto energijo, ki se sprosti s hidrolizo ATP, oziroma oksidacijo NADPH.

1 ATP = 29 kJ mol-11 NADPH = 217 kJ mol-1

Kalvinov cikel 12 NADPH in 18 ATP torej:12 x 217 kJ + 18 x 29 kJ = 3126 kJ.

V heksozi (2804 kJ) je torej ca. 90% energije, vložene v Kalvinov cikel v obliki ATP in NADPH. NADPH prispeva večino energije.

Fotosinteza - izkoristek energije (II)

Večina izgub energije absorbiranega sevanja se dogodi v svetlobnih reakcijah.

Prenos asimilatov iz kloroplasta v citosol in sinteza primarnegaškroba (kloroplast) in saharoze (citosol)

Glej naslednji dias in poglavje Sinteza škroba in saharoze!

Stroma kloroplasta

Citoplazma

Sladkor(trioza)

Calvinovcikel

Škrob (primarni ali asimilacijski)

Sladkor(trioza)

Sladkor(trioza)

Pi

Pi

Saharoza

Transport (floem)

Poraba v celici

Fotorespiracija - svetlobno dihanje

RUBISCO:isto aktivno mesto za karboksilacijo oz. oksigenacijo ribuloze-1,5biP → kompeticija med CO2 in O2

dejavniki, ki vplivajo na razmerje med obema procesomakinetične lastnosti encima rubiscokoncentracija substrata, t.j. CO2 in O2

temperatura (↑ T → ↑ fotorespiracija)

pri 25°C je razmerje med karboksilacijo in oksigenacijo med 2.5 :1 do 3:1

fosfogligolat

3-fosfoglicerathidroperoksidni

intermediat

oksigenacija

enediolatniintermediat

ribuloze-1,5- bifosfat

peroksisom

Fotorespiracija - svetlobno dihanje

kloroplast

5C+1C

2 x 3C

5C

2C

3C

2C

2C- 1C

3C3C

FOTORESPIRACIJA5C

2C3C

2C

+2C

3C

3C

-1C

Fotorespiracija - svetlobno dihanje

bilanca fotorespiracije:

2 x 2-fosfoglikolat → 3-fosfoglicerat + CO2 (2 x C2 → C3 + C1)

fotorespiracija vrača 75% ogljika sproščenega v oksigenaciji.

Fotorespiracija znižuje učinkovitost fotosintetske fiksacije ogljika z 90% na 50%. Kvantne potrebe fotosinteze, so ob pogojih, ki stimulirajo fotorespiracijo (↑ O2, ↓ CO2), višje kot sicer (↓ O2, ↑ CO2).

funkcija fotorespiracije:? (izguba) odvajanje energije ob prekomerni intenziteti svetlobeevolucijska razlaga ← spremembe koncentracij CO2 in O2 v zraku

Dejstvo: Koncentracija CO2 je omejujoč dejavnik fotosinteze

razvoj celičnih mehanizmov, ki služijo kopičenju CO2

boljša preskrba s CO2 → lažja regulacija vodne bilance

Mehanizmi, ki služijo povečanju koncentracije CO2na mestu delovanja Rubisca

Mehanizmi oz. tipi fotosinteze, pri katerih se CO2 kopiči

modrozelene cepljivke: CO2-HCO3- črpalke

C-4 metabolizemCAM metabolizem = kisli metabolizem sočnic(crassulacean acid metabolism)

C4 metabolizem

C4C3

karboksilacija

dekarboksilacija

regeneracija

fosfoenolpiruvat

(zrak)

celica mezofila

celica žilnega ovojaC-3 kislina

C-4 kislina

C-4 kislina

C-3 kislina

C4 metabolizem

celice mezofila

celice žilnegaovoja

C4 metabolizem - anatomija lista

celica mezofila

celica žilnega ovoja

malat malat

Kalvinovcikel

piruvatpiruvatfosfoenol-piruvat

oksalacetat

CELICA MEZOFILA CELICA ŽILNEGA OVOJA

TIP: NADP-malatni encim

piruvatpiruvatpiruvat

fosfoenolpiruvat

Kalvinovcikel

malatmalat

fosfoenolpiruvat

oksalacetat

HCO3-

CO2

celica mezofilacelica mezofila celica žilnega ovoja

NADP+ - malatni encim

celica mezofila celica žilnega ovoja

HCO3-

fosfoenol piruvat

fosfoenolpiruvat

piruvat

oksalacetat

oksalacetat

piruvat

malat

Kalvinovcikel

alanin

aspartat aspartat

alanin

CO2

NAD+ - malatni encim

PEP karboksikinaza

celica mezofila celica žilnega ovojafosfoenolpiruvat

HCO3-

oksalacetat

oksalacetat

fosfoenolpiruvat

piruvat alanin alanin

aspartat aspartat

fosfoenol piruvat

oksalacetat

malat

piruvat

Kalvinovcikel

CO2

prenoselektrona

malat

NAD+ - malatni encim

Celica mezofila[ CO2 ] ≈ 100 µl l -1

Celica žilnega ovoja[ CO2 ] ≈ 1000-2000 µl l -1

Atmosfera[ CO2 ] ≈ 360 µl l -1

Cyperus esculentusCyperus rotundis

Aristida purpureaAristida hamulosa

Bouteloua curtipendulaBouteloua gracilisBluochoë dactyloidesChloris cucullataChloris distichophyllaEchinochloa crus-galliPanicum halliPanicum antidotalePanicum capillarePaspalum notatumPennisetum purpureumSaccharum officinarumSetaria italicaSetaria lutescensSorghum bicolorSorghum sudanenseTripsacum dactyloidesZea mays

Amaranthus albusAmaranthus retroflexusAtriplex roseaAtriplex semibaccataCynodon dactylon

Eragrostis chloromelasEragrostis pilosaLeptochloa dubiaMuhlenbergia schreberiSporobolus cryptandrusZoysia japonicaAndropogon scopariusDigitaria sanguinalisEuchlaena mexicanaFroelichia gracilisGomphrena globosaKochia childsiiSalsola kaliEuphorbia maculataPortulaca oleracea

Nekatere C4 rastline

CAM metabolizem

16.000 rastlinskih vrst, 33 družin

CAM metabolizem : kisli metabolizem sočnic(Crassulacean acid metabolism)

tolstičevke (Crassulaceae)

Crassula, Kalanchoe, Sedum

kaktusi (Cactaceae)

mlečkovke (Euphorbiaceae)

malat

malat

malatfosfoenolpiruvat

oksalacetatvakuola

piruvat

Calvin-ovcikel

DAN

NOČ

malat

malat

malatfosfoenolpiruvat

oksalacetatvakuola

piruvat

Calvin-ovcikel

DAN

NOČ

CAM metabolizem

CAM metabolism

porometer

čas (ure)

čas (ure)

čas (ure)

stom

atal

n apr

e vod

nost

(mm

olm

-2s-1

)tr

ansp

iraci

ja(μ

mo l

m-2

s- 1)

asi m

ilaci

jaC

O2

(μm

o l m

-2s- 1

)

Opuntia ficus-indicaCAM rastlina

C3 MEZOFIL

C4 MEZOFIL CELICE ŽILNEGA OVOJA

CAM TEMA - SVETLOBA -

C4 k. → CO2

C3-k. ←

C4-kislina↑

CO2 → OAA

CO2

KALVINOVCIKEL

Primerjava C3, C4 in CAM metabolizma

značilnosti C-3 C-4 CAManatomija lista brez posebnih celic

okrog žilposebne celice žilnegaovoja, bogate z organeli

nimajo palisadnih celic,v mezofilnih celicahvelike vakuole

encimi karboksilacije rubisco PEP karboksilaza,(kasneje rubisco)

tema: PEP karboksilazasvetloba: rubisco

potrebe po energiji(CO2 : ATP : NADPH)

1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6.5 : 2

odnos transpiracije(g H2O / g suhe mase)

450 - 950 250 - 350 50 - 55

razmerje klorofila a in bv listih

2.8 ± 0.4 3.9 ± 0.6 2.5 ± 0.3

CO2 kompenzacijskatočka (ppm CO2)

30 - 70 0 - 10 0 - 5

fotosinteza inhibiranaz 21% O2

da ne da

fotorespiracija da ne ?produkcija suhe snovina leto (tona ha-1)

22 ± 0.3 39 ± 17 majhna in močnovariabilna

Primerjava C3, C4 in CAM metabolizma

Okoljski dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

svetlobakoncentracija ogljikovega dioksidatemperaturavodni statusprehranjenost z mineralnimi hranili...

okoljski dejavniki:svetloba, CO2, voda,

mineralna hranila

+ notranji dejavniki

fotosinteza

Svetloba in fotosinteza

anatomija lista omogoča učinkovitoabsorpcijo svetlobe(palisadne celice, mezofil)absorpcija svetlobe je kontrolirana s položajemkloroplastov v celiciheliotropizem - usmerjanje listov proti svetlobifotomorfoze (spremembe v anatomski zgradbi, do katerih pride pod vplivom svetlobe - senčni, sončnilisti)biokemične prilagoditvesvetloba kot omejitveni dejavnik fotosinteze

Absorpcija svetlobe in položaj kloroplastov v celici

Lemna sp. (vodna leča)

v temi ob šibki modri svetlobi ob močni modri svetlobi

kloroplasti so razporejeni ob zgornji površini celice, tako da absorbirajo čimveč svetlobe

kloroplasti so razporejeni ob robu, tako da absorbirajo čimmanj svetlobe

Obračanje listov pri rastlini Lupinus succulentus

izhodiščno stanje

4 ure po delovanju usmerjene svetlobe (puščice)

sončni list

senčni list

Fotomorfoze

Dnevni potek fotosinteze (primer Medicago sativa, 30. in 31. avg.)

6:00 6:0018:00 18:00

neto

CO

2as

imila

cija

oblaki

oblaki

Svetlobna odvisnost fotosinteze

PAR, jakost svetlobe [µmol m-2 s-1]

neto

-foto

sint

eza

[µm

ol C

O2

m-2

s-1 ]

dihanje v temi

svetlobna kompenzacijska točka(sproščanje CO2 = poraba CO2)

omejitveni d. je svetloba

omejitveni d. je ogljikov dioksid

saturacija

jakost svetlobe (μmol m-2 s-1)

foto

sint

eza

(μm

ol C

O2

m-2

s-1)

senčni list (rast pri 92 μmol m-2 s-1)

sončni list (rast pri 920 μmol m-2 s-1)

Svetlobna odvisnost fotosinteze - primer

jakost svetlobe (µmol m-2 s-1)

foto

sint

eza

(μm

ol C

O2

m-2

s-1 )

sončna rastlina senčna rastlina

močna svetloba

močna svetlobašibka svetloba

šibka svetloba

Različna sposobno sončnih in senčnih klonov zlate rozge (Solidagovirgaurea) za prilagoditev na svetlobo velike jakosti. Oba klona so gojili bodisi pri šibki ali močni svetlobi, ter nato izmerili svetlobne krivulje. Senčni kloni so se neuspešno adaptirali na močno svetlobo.

kronična fotoinhibicija(velik presežek svetlobe)

dinamična fotoinhibicija(zmeren presežek svetlobe)

optimalna fotosinteza

absorbirana svetloba (μmol m-2 s-1)

foto

sint

eza

(μm

ol m

-2s-1

)

FotoinhibicijaFotoinhibicija = zmanjšanje fotosintetske aktivnosti zaradi negativnih vplivov premočne svetlobe na fotosintetski aparat.

absorbirana svetloba (μmol m-2 s-1)

presežekenergije

(↑ svetloba)

fotosintezafoto

sint

eza

(μm

ol O

2 m

-2s-1

)

Fotoinhibicija

rastline morajoodvajati presežnoenergijo

Violaksantin je pigment, ki pomaga pri absorpciji svetlobe za reakcije fotosinteze. Če je svetlobe preveč, se preko anteraksantina spreminja v zeaksantin, ob tem pa se odvaja energija.

Ksantofilni cikel

Zeaksantinepoksidaza

Zeaksantinepoksidaza

Violaksantin de-epoksidaza

Violaksantin de-epoksidaza

Violaksantin

Anteraksantin

Zeaksantin

samo pri močni svetlobi

samo pri močni svetlobi

čas dneva

Zeaksantin+

anteraksantin

violaksantin

svetlobaks

anto

fili(

mm

ol(m

ol C

hla+

b)-1 jakostsvetlobe

(μmol m

-2s-1)

Ksantofilni cikel

Fotosinteza in vodni status rastline

fotosinteza je eden od prvih procesov, ki se z zmanjšanjem odzove na pomanjkanje vodeče je fotosinteza omejena zaradi zapiranja listnih rež, govorimo o stomatalni omejitvi fotosintezeRazmerje med fotosintezo in transpiracijo podajamo s parametrom učinkovitost izrabe vode: water use efficiency (WUE)

molov asimiliranega CO2

WUE = ------------------------------------------------molov H2O, oddane s transpiracijo

CO2

Ci

Koncentracija CO2 in fotosinteza

Dejstvo: Koncentracija CO2 je omejujoč dejavnik fotosintezeKako zagotoviti zadosti CO2 v listu? C3, C4, CAM fotosinteza

Kon

cent

raci

ja C

O2

v zr

aku

(µm

ol m

ol-1

)

Leto

Dejstvo: Koncentracija CO2 v atmosferi od začetka industrijske revolucije narašča (graf) in naj bi do leta 2050 dosegla 2-kratnosedanjo koncentracijo.Kako bodo na povečano konecntracijo CO2 v atmosferi reagirale rastline?

CO2 kompenzacijska točka

C3 rastline

C4 rastline

atmosferska koncentracija CO2, Ca (Pa)

asim

ilaci

jaC

O2

(μm

ol m

-2s-

1 )

Koncentracija CO2 in fotosinteza

koncentracija CO2 v listu, Ci (Pa)

asim

ilaci

jaC

O2

(μm

ol m

-2s-

1 )

C3 rastline

C4 rastline

ACi - krivulja

CO2

CO2 (Ci)

neto

foto

sint

eza

(µm

ol C

O2

m-2

s-1)

koncentracija CO2 (µl l-1)

koruza

sončnica

črnadetelja

javor

okoljski dejavniki:svetloba, CO2, voda,

mineralna hranila

+ notranji dejavniki

fotosinteza

Fotosinteza listov jablane ‘Fuji’/M26 – prikazana je odvisnost fotosinteze od koncentracije CO2 pri rastlinah, ki so različno prehranjene z dušikom (N g m-2): = 1.02, =1.42, = 1.82, =2.55, = 3.27, = 4.25

Cheng in Fuchigami, 2000

Intercelularna koncentracija CO2 (ppm)

Asi

mila

cija

CO

2

310 W m-2

130 W m-2

35 W m-2

koncentracija CO2 (µl l-1)

neto

foto

sint

eza

(µm

ol C

O2

m-2

s-1 )

sladkorna pesa, učinek povečanega CO2 je večji ob večji jakosti svetlobe

Vpliv povečanega CO2 na fotosintezo

Povečana fotosinteza (?, ob zadostni preskrbljenosti s hranili, predvsem N)

Zmanjšana prevodnost listnih rež

Večja učinkovitost izrabe vode (water use efficiency - WUE)

Povečana koncentr. atmosferskega CO2

Rastline

s CO2 inducirano globalno segrevanjedirektni učinki

Vpliv globalnega povečanja [CO2]atmosfere na fotosintezo

Intercelularna koncentracija CO2

Foto

sint

etsk

aas

imila

cija

CO

2

↑ CO2 in fotosinteza - A/Ci krivulje

0

saturacija

kompenzacijska točka

↑ CO2

Naravni izvir CO2 Stavešinci (SV Slovenija), prikaz vegetacije in koncentracije CO2 v tleh (globina 20 cm)

Plot 20 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

-10

-5

0

5

10

15

20

25

30f(x) = -8,07+28,68*(1-exp(-0,0023*x))

Plot 7

Ci [µmol CO2 mol-1]

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000-10

-5

0

5

10

15

20

25

30f(x) = -4,71+25,39*(1-exp(0,0022)*x))

predicted-10 -5 0 5 10 15 20 25

-10-505

1015202530

f(x) = -6,46*10-6+xr2 = 0,93

Plot 4

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000-10

-5

0

5

10

15

20

25

30f(x) = -3,72+26,77*(1-exp(-0,0042*x))

predicted-10 -5 0 5 10 15 20 25

-10-505

1015202530

CO

2- exc

hang

e [µ

mol

CO

2 m-2

s-1

]

f(x) = -1,425*10-5+xr2 = 0,97

predicted-10 -5 0 5 10 15 20 25

-10-505

1015202530 f(x) = -1,32*10-6+x

r2 = 0,96

CO

2- exc

hang

e [µ

mol

CO

2 m-2

s-1

]C

O2- e

xcha

nge

[µm

ol C

O2 m

-2 s

-1]

Ci ( µmol mol-1)

CO

2ex

chan

ge( µ

mol

CO

2m

-2s-1

)soil CO2

0.4 %

24 %

3 %

- Phleum pratense -

Significant differences:

• A2000, A700, A350

• carboxylation efficiency• CO2 compensation point

Temperatura in fotosinteza

kardinalne temperature minimum, maksimum, optimum)

vpliv na različnih nivojihdifuzija plinovhitrost biokemičnih reakcij…

razlike med rastlinami z različnim načinom asimilacije C temperaturni optimum

C3 rastline 15-25°CC4 rastline 30-47°CCAM rastline ~ 35°C

okoljski dejavniki:svetloba, CO2, voda,

mineralna hranila

+

notranji dejavniki

fotosinteza

Vpliv porabe asimilatov na fotosintezo

Fotosinteza listov polnih in obranih dreves jablane ‘Zlati delišes’. Rdeča puščica nakazuje odstranitev plodov

Veberič, Vodnik & Štampar, Europ. J. Hort. Sci, 68 (4), 2003

Fotosinteza - jablana cv. 'Zlati Delišes'

0

10

20

30

40

kontrola-polna

kontrola-obrana

pk-polna pk-obrana

Obravnavanje

Foto

sint

etsk

a ka

paci

teta

(um

ol m

-2 s

-1)

Veberič, Štampar & Vodnik, Gartenbauwissenschaft, 3, 2002

Fotosinteza listov polnih in obranih dreves jablane ‘Zlati delišes’, foliarno gnojenih ali negnojenih s PK pripravkom

Fotosinteza - Jablana cv. 'Zlati Delišes'

0

10

20

30

40

15-sept 25-sept 5-okt 15-okt 25-okt

čas

Foto

sint

etsk

a ka

paci

teta

(u

mol

m-2 s

-1)

Fotosinteza - sezonski aspekt (upad fotosinteznekapacitete s staranjem)

Meritve fotosinteze in dihanja skorje pri jablani – vpliv starosti

Kotar in sod., 2003

-10

-5

0

5

10

15

O2 (µmol m-2 s-1)

1 2 3 4 5 6

letnik

fs dihfotosinteza dihanje

izmenjava O2[µmol m-2 s-1]