FOTOSINTEZA

CO2H2O

C6H12O6 + O2

svetloba

fotosinteza = sinteza organskih spojin s pomojo svetlobe

fotosinteza = PRIMARNA PRODUKCIJA

v fotosintezi rastline izrabljajo energijo sonnega sevanja za oksidacijo vode (pri tem se sproa kisik) in redukcijo ogljikovega dioksida v organske

spojine (nastajanje sladkorjev).

Fotosintezo lahko vrijorazlini organizmi.

primeri na sliki:- vije rastline- modrozelene cepljivke- purpurne bakterije

Zgodovina raziskav fotosinteze (I)

1727 S. Hales, z delom hranil se rastline preskrbujejo iz zraka1771 J. Pristley, rastline lahko izboljajo zrak1779 J. Ingenhousz, za izboljanje zraka potrebujejo rastline

svetlobo, brez svetlobe prav tako kot ivali kvarijo zrak1782 J. Senebier, prisotnost (CO2) pospeuje nastajanje (O2)

Lavosier, kisik, ogljikov dioksidN.T. de Saussure, v fotosintezi je udeleena tudi voda

1864 J. von Sachs, v fotosintezi nastaja krob

nCO2 + nH2O + svetloba (CH2O)n + nO2

1930 C.B. van Niel, podobnosti fotosinteze zelenih rastlin in nekaterih bakterij, pri katerih donor elektronov ni voda

nCO2 + nH2S + svetloba (CH2O)n + nS2

Zgodovina raziskav fotosinteze (II)

1930 R. Hill, izoliranni kloroplasti lahko ob prisotnosti vode in svetlobe sproajo kisik brez hkratne asimilacije CO2. V reakciji se namesto CO2 reducira Fe3+ do Fe2+. (= Hillova reakcija)

4Fe3+ + 2H2O 4Fe2+ + O2 + 4H+

1941-1975

nCO2 + 2nH2O + svetloba (CH2O)n + nO2 + nH2O

1951 NADP (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) = Hill-ov reagent1954 Arnon, sinteza ATP, fotofosforilacija

SVETLOBNE REKACIJE(tilakoidna membrana)

TEMOTNE REAKCIJE(stroma kloroplasta)

nikotinamid adenin dinukleotid fosfat

fotokeminereakcija -

tilakoidanamembranakloroplasta

biokeminereakcija -stroma

kloroplasta

svetloba

svetloba

kisiksladkor

sladkor

vodakisik

FOTOSINTEZA -svetlobne (fotokemine) reakcije

notranjamembrana

zunanjamembrana

stromastroma

tilakoidegrana

tilakoide

lumen tilakoide

Fotosintezni pigmenti

Klorofili: klorofil aklorofil b

Karotenoidi karoteni (-karoten)ksantofili (lutein, violaksantin, zeaksantin, anteraksantin, )

klorofil a bakterioklorofil aklorofil b

Fotosinteza ne poteka samo v listih...

Ksantofili:

lutein

Karoteni:

-karoten

Karotenoidi

neoksantin

svetloba je elektromagnetno valovanje

hitrost: c =

c hitrost (3 x 108 m s-1) valovna dolina (nm) frekvenca

Svetloba in fotosinteza

svetloba ima naravo delcev (fotoni) - diskretni paketienergije

energija: E = h

valovna dolina (nm)h Planckova konstanta (6.626 x 10-34 Js)

valovna dolina (nm)

abso

rpci

jaIRUV

spekter vidne svetlobe

bakterioklorofil aklorofil b

klorofil a

as dneva

zeaksantin

anteraksantin

violaksantin

svetloba

ksan

tofil

i(m

mol

(mol

Chl

a+b)

-1

jako

stsv

etlo

be(

mol

m-2

s-1 )

Svetloba in vzbujanje klorofila

absorpcija modre ali rdee svetlobe 1 vzbujenostanjev vzbujenem stanju je pigmentna molekula izrednonestabilna (10-9 s).

klorofil + h klorofil *

ENERGIJA

ABSO

RPC

IJA

MO

DR

E SV

ETLO

BE

ABS

OR

PC

IJA

RD

EE

SVET

LOBE

FLU

OR

ESC

ENC

A

osnovno stanje

prvo vzbujeno singlet stanje

drugo vzbujeno singlet stanje

spro

an

je

spro

an

je

spro

an

je

ABSORPCIJA

FLUORESCENCA

rdea

modra

karotenoidi

klorofil b

klorofil a

antenskikompleks

reakcijskicenter reakcijski

center

svetlobasvetloba

zman

j e v

a nje

e ne r

gije

Antenski kompleksi

Redoks lastnosti nevzbujene in vzbujene molekuleklorofila (reakcijski center)

slab oksidant

slab reducent

doberreducent

doberoksidant

donorskaorbitala

donorskaorbitala

akceptorskaorbitala

akceptorskaorbitala

OSNOVNOSTANJE

VZBUJENOSTANJE

svetloba

H2O

CO2

Poleg pigmentnih molekul sodelujejo v antenskih kompleksih tudi posebni proteini, ki jih imenujemo light harvesting complex (LHC) proteini (proteini etvenegakompleks za svetlobo)

Antenski kompleks:fotosintezni pigmentiproteini LHC

LHC I proteiniLHC II proteini

Antenski kompleksi

absorpcijskispekter

valovna dolina (nm)

kvan

tnii

zkor

iste

kfo

tosi

ntez

ekvantni izkoristek

vidni spekter

SVETLOBNE REKACIJE(tilakoidna membrana)

TEMOTNE REAKCIJE(stroma kloroplasta)

karotenoidi

klorofil b

klorofil a

antenskikompleks

reakcijskicenter reakcijski

center

svetlobasvetloba

zman

j e v

a nje

e ne r

gije

Antenski kompleksi

Redoks lastnosti nevzbujene in vzbujene molekuleklorofila (reakcijski center)

slab oksidant

slab reducent

doberreducent

doberoksidant

donorskaorbitala

donorskaorbitala

akceptorskaorbitala

akceptorskaorbitala

OSNOVNOSTANJE

VZBUJENOSTANJE

svetloba

H2O

CO2

Emersonov uinek (1957 R. Emerson)

svetloba dalja od 690 nm je fotosintezno slabo uinkovita

e so hkrati z 690 nm rastlino obsevali e s svetlobo kraje valovne dolineje bil uinek obeh na fotosintezo, veji od setevka njunih posameznih uinkov

Rel

ativ

na h

itros

t fo

tosi

ntez

eD

olgo

valo

vna

rde

a sv

etlo

ba

izklop izklopizklop

Obe

rde

i sv

etlo

bi

Kra

tkoo

valo

v-n

a rd

ea

svet

loba

rdeasvetloba

dolgovalovnardeasvetloba

FOTOSISTEM II FOTOSISTEM I

v fotosintezi sodelujeta dve loeni skupini pigmentov

FOTOSISTEM I (PS I) - absorbira predvsem dolgovalovnordeo svetlobo, 700 nm

FOTOSISTEM II (PS II) - absorbira 680 nm in slabo absorbiradolgovalovno rdeo svetlobo

Pri krajih valovnih dolinah od 690 oba fotosistemadelujeta hkratiOba fotosistema sta povezana:

PS II svetloba

2H2O O2 + 4H+

svetlobaPS I 2NADPH + 2H+

rdeasvetloba

dolgovalovnardeasvetloba

FOTOSISTEM II FOTOSISTEM I

Red

oks

pote

ncia

lok

sidi

rajo

redu

cira

jo

Elektronska transportna veriga

rde

asv

etlo

ba

dolg

oval

ovna

rde

asv

etlo

ba

Red

oks

pote

ncia

lok

sidi

rajo

redu

cira

jo

Elektronska transportna veriga

ibek reducent

moan oksidant

moan reducent

ibek oksidant

rde

asv

etlo

ba

dolg

oval

ovna

rde

asv

etlo

ba

notranjamembrana

zunanjamembrana

stromastroma

tilakoidegrana

tilakoide

lumen tilakoide

ATP sintazafotosistem I

fotosistem II

citokrom b6fgrana tilakoide stroma

tilakoide

lumen tilakoide

Razporeditev proteinskih kompleksov v tilakoidni membrani

Mehanizem transporta elektronov in protonov vsvetlobnih reakcijah fotosinteze

Transport elektronov opiemo s t.i. Z - shemo

Transport poteka s pomojo tirih vejih proteinskihkompleksov:

fotosistem IIcitokrom b6f kompleksfotosistem IATP sintaza

Zunanja membrana

Notranja membranaStroma lamele

Tilakoide

Grana lamele

Notranja membranaStroma

Tilakoida

Lumen tilakoide Stroma

lamela

KLOROPLAST

Granum

reducent(NADPH)e-

H2OO2 + H+

H+

H+

H+

H+H+

ADP +P

energijaATP

H+

lumen

tilakoida

stroma

oksidacija vode

Elektro-kemijski gradient

plastokinon

plastocianin

svetlobasvetloba

Fotosistem II Fotosistem I

Kompleks, ki sproa kisik

Citokrom b6fkompleks

svetloba

svetloba

FOTOSISTEM II

Fotolize vode(oksidacija vode na PSII s pomojo svetlobe)

Voda je zelo stabilna molekula in njena oksidacija je zelo teavna

Encimski kompleks, ki oksidira vodo je nameen na notranji strani tilakoidne membrane (lumen)

v encimskem kompleksu ima pomembno vlogo Mn

2H2O O2 + 4H+ + 4e-

tevilo svetlobnih bliskov

spro

an

jeki

sika

Temotno adaptiran vzorec izpostavimozaporednim kratkim bliskom mone svetlobe -ugotovimo, da se najve kisika sproa potretjem blisku in nato po vsakem etrtem blisku.

Fotoliza vode

Model fotolize vode - S-state mehanizem

Fotoliza vode poteka kot serija petih zaporednih faz, kipredstavljajo razlina oksidacijska stanja encimskegakompleksa, ki oksidira vodo

v tem encimskem kompleksu ima pomembno vlogo Mn

te faze oznaujemo z oznakami S0, S1, , S4prehod iz ene faze v drugo omogoa absorpcija fotona

po fazi S4 se iz kompleksa sproa O2, kompleks pa se vraa v S0 stanje brez, da bi za to bil potrebna dodatnaabsorpcija svetlobe

S0

S1

S2S3

S4

2H2O

O2

za sproanje O2 so potrebni 4 fotoni oz. 4 elektroniob fotolizi 2 molekul vode se v lumen tilakoidesprostijo 4H+

FOTOSISTEM II

Yz

oksidacija vode

Elektro-kemijski gradient

plastokinon

plastocianin

svetlobasvetloba

Linearni (neciklini) transport elektronov

citokrom b6f kompleks - protein z ve podenotami in prostetinimi skupinami:

citokrom c-tipacitokrom b-tipaelezovo veplov protein

tok elektrona skozi citokrom b6f kompleks kinonski(Q) cikel

en e- hidrokinona se prenese direktno na PSIdrugi e- gre skozi cikel, ki dodatno prerpa H+ iz strome v lumen tilakoide

citokrom b6f kompleksOksidacija prvega QH2

plastocianin

plastocianin

Oksidacija drugega QH2

Kinonski (Q) cikel

citokrom b6f kompleksOksidacija prvega QH2

plastocianin

plastocianin

Oksidacija drugega QH2

Kinonski (Q) cikel

Izkupiek za 4e-:2 e- se transportirata linearno cit b6f plastocianin PS I

2 QH2 2 Q 1 Q 1 QH24 protoni se prerpajo iz strome v lumen tilakoide

Kinonski (Q) cikel

Fotosistem II Fotosistem I

Kompleks, ki sproa kisik

Citokrom b6fkompleks

svetloba

svetloba

PSI prenaalci elektrona od PSI do NADP

klorofilfilokinon (vitamin K1)Fe-S proteini (X, A, B)Feredoksin (Fd)

encim feredoksin-NADP reduktaza prenaa e- s Fdna NADPkonni akceptor elektrona je NADP NADPH

Fotosistem I in prenos e- do NADPreducent

(NADPH)e-

Ciklini transport elektronov

tok elektronov od reducentov, ki izvirajo iz PS I (feredoksin) preko citokrom b6f kompleksa nazaj naP700 (PS I)funkcija: ustvarjanje protonskega gradienta (sintezaATP)ciklini elektronski transport ni povezan z oksidacijovode ali redukcijo NADP

Fotosistem II Fotosistem I

Kompleks, ki sproa kisik

Citokrom b6fkompleks

svetloba

svetloba

svetloba

svetloba

FOTOSISTEM II FOTOSISTEM I

citokromb6f kompleks

linearni (neciklini elektronski transport)ciklini elektronski transport

Pseudociklini transport elektronov

tok elektronov od reducentov, ki izvirajo iz PS I (feredoksin) direktno na kisik= Mehlerjeva reakcija

Fotofosforilacija - nastajanje ATP v svetlobnihreakcijah fotosinteze

hkrati s prenosom elektrona po elektronski transportniverigi se ustvarja gradient H+ ionov preko membrane (protonski gradient). Ve protonov je v lumnu tilakoide kotpa v zunanjosti (v lumnu niji pH). Gradient elektrokeminega potenciala za H+ imenujemo tudiprotonska gonilna sila p (proton motive force glej tudi poglavje o transportu, kjer je omenjena sila sluila za pogon sekundarnega aktivnega transporta).

kemiozmotska teorija (Mitchel)

ATP-sintaza (CF0-CF1)

reducent(NADPH)e-

H2OO2 + H+

H+

H+

H+

H+H+

ADP +P

energijaATP

H+

lumen

tilakoida

stroma

ATP-sintaza

kloroplast

anioni

kationi

kationi

vakuolapH 5.5 citosolpH 7.5

Fotosinteza - kvantne potrebe, ATP

Skupna neto enaba za temotne reakcije fotosinteze:

Za redukcijo NADP+ do NADPH sta potrebna 2 elektrona in H+

Za 2 NADPH se morajo transportirati 4e- v fotosistemu I in 4e- v fotosistemu II.

Za vsakega od teh 8e- je potreben en svetlobni kvant, potrebnih je torej 8 kvantov, oz. fotonov.

Pri vsakem paru e-, ki se transportirajo s fotosistema II na fotosistem I se ustvarja protonski gradient, ki omogoa sintezo 1 molekule ATP. Tretja molekula ATP se zagotovi s ciklino fosforilacijo (prenos e- iz Fd na cyt b6f) ali psevdociklino fosforilacijo (prenosom e- na kisik).

6CO2 + 12NADPH + 18ATP + 11H2O fruktoza-6P + 12NADP+ + 6H+ + 18ADP + 17Pi

SVETLOBNE REKACIJE(tilakoidna membrana)

TEMOTNE REAKCIJE(stroma kloroplasta)

reducent(NADPH)e-

H2OO2 + H+

H+

H+

H+

H+H+

ADP +P

energijaATP

H+

lumen

tilakoida

stroma

FOTOSINTEZA - ogljikove reakcije

fotokeminereakcija -

tilakoidanamembranakloroplasta

biokeminereakcija -stroma

kloroplasta

svetloba

svetloba

kisiksladkor

sladkor

vodakisik

KARBOKSILACIJA

REDUKCIJA

REGENERACIJA

ribuloze1,5 bifosfat

(3x)

3-PGA = 3-fosfogliceratGAP = gliceraldehid-3-fosfat

Calvin-ov cikel= reduktivni cikelpentoze fosfata

RUBISCO

CO2 H2O

ribuloze-1,5-bifosfat

2-karboksi-3-ketoarabinitol-1,5-biofosfat

3-fosfoglicerat

2 x

KARBOKSILACIJA

RUBISCO

RUBISCO = ribuloze bifosfat karboksilaza / oksigenaza

substrat: ribuloze-1,5-bifosfat.reakcija:

i) karboksilacija

Ribuloze-1,5-bifosfat + CO2 2 x 3-fosfoglicerat

ii) oksigenacija (fotorespiracija)Ribuloze-1,5-bifosfat + O2 2-fosfoglikolat + 3-fosfoglicerat + 2H+

RUBISCO = ribuloze bifosfat karboksilaza / oksigenaza

40% skupnih topnih proteinov v listu,

500x veja kot koncentracija CO2 v celici, velika afiniteta do CO2. Reakcija karboksilacije je eksergona G = -51 kJ hitra vezava CO2, tudi kadar je CO2 v fotosintetskih tkivih malo.

zgradba: L8S8 , skupna molekulska masa ca. 560 kDa. .kodira ga delno jedrna (mala podenota S), delno kloroplastna DNA (velika podenota L).

KARBOKSILACIJA

REDUKCIJA

REGENERACIJA

ribuloze 1,5bifosfat

(3x)

3-PGA = 3-fosfogliceratGAP = gliceraldehid-3-fosfat

Calvin-ov cikel= reduktivni cikelpentoze fosfata

RUBISCO

Regulacija Calvinov-ega cikla

regulacija na nivoju ekspresije genov za encime C-cikla (jedrni in kloroplastni genom)

regulacija preko svetlobe redukcija disulfidnih veziproteinov encimov (feredoksin-tioredoksin sistem)

NADP:gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenazafruktoza 1,6-bifosfat fosfatazasedoheptuloza-1,7-bifosfat fosfatazaribuloze-5-fosfat kinaza

karbamilacija amino skupin-NH2 + CO2rubisco

regulacija encimov s svetlobo redukcija disulfidnih veziproteinov encimov (feredoksin-tioredoksin sistem)

Redukcijska moferedoksina (Fd) se lahko izkoristi v razlinih reakcijah.

Fd

Kalvinov cikel (skupno)

6CO2 + 11H2O + 12 NADPH + 18ATP F-6P + 12 NADP+ + 6H+ + 18ADP +17Pi

Fotosinteza - izkoristek energije (I)

vezava ene molekule CO2 8 fotonov energija svetlobe 680nm 175kJza 6 CO2 molekul 6 x 8 x 175 = 8400 kJ

popolna oksidacija enega mola heksoze = 2804 kJ-----------------------------------------------------------------------------Izkoristek pretvorbe v kemino energijo, je ca 33%.

Izkoristek Kalvinovega cikla upotevamo prosto energijo, ki se sprosti s hidrolizo ATP, oziroma oksidacijo NADPH.

1 ATP = 29 kJ mol-11 NADPH = 217 kJ mol-1

Kalvinov cikel 12 NADPH in 18 ATP torej:12 x 217 kJ + 18 x 29 kJ = 3126 kJ.

V heksozi (2804 kJ) je torej ca. 90% energije, vloene v Kalvinov cikel v obliki ATP in NADPH. NADPH prispeva veino energije.

Fotosinteza - izkoristek energije (II)

Veina izgub energije absorbiranega sevanja se dogodi v svetlobnih reakcijah.

Prenos asimilatov iz kloroplasta v citosol in sinteza primarnegakroba (kloroplast) in saharoze (citosol)

Glej naslednji dias in poglavje Sinteza kroba in saharoze!

Stroma kloroplasta

Citoplazma

Sladkor(trioza)

Calvinovcikel

krob (primarni ali asimilacijski)

Sladkor(trioza)

Sladkor(trioza)

Pi

Pi

Saharoza

Transport (floem)

Poraba v celici

Fotorespiracija - svetlobno dihanje

RUBISCO:isto aktivno mesto za karboksilacijo oz. oksigenacijo ribuloze-1,5biP kompeticija med CO2 in O2

dejavniki, ki vplivajo na razmerje med obema procesomakinetine lastnosti encima rubiscokoncentracija substrata, t.j. CO2 in O2temperatura ( T fotorespiracija)

pri 25C je razmerje med karboksilacijo in oksigenacijo med 2.5 :1 do 3:1

fosfogligolat

3-fosfoglicerathidroperoksidni

intermediat

oksigenacija

enediolatniintermediat

ribuloze-1,5- bifosfat

peroksisom

Fotorespiracija - svetlobno dihanje

kloroplast

5C+1C

2 x 3C

5C

2C

3C

2C

2C- 1C

3C3C

FOTORESPIRACIJA5C

2C3C

2C

+2C

3C

3C

-1C

Fotorespiracija - svetlobno dihanje

bilanca fotorespiracije:

2 x 2-fosfoglikolat 3-fosfoglicerat + CO2 (2 x C2 C3 + C1)

fotorespiracija vraa 75% ogljika sproenega v oksigenaciji.

Fotorespiracija zniuje uinkovitost fotosintetske fiksacije ogljika z 90% na 50%. Kvantne potrebe fotosinteze, so ob pogojih, ki stimulirajo fotorespiracijo ( O2, CO2), vije kot sicer ( O2, CO2).

funkcija fotorespiracije:? (izguba) odvajanje energije ob prekomerni intenziteti svetlobeevolucijska razlaga spremembe koncentracij CO2 in O2 v zraku

Dejstvo: Koncentracija CO2 je omejujo dejavnik fotosinteze

razvoj celinih mehanizmov, ki sluijo kopienju CO2bolja preskrba s CO2 laja regulacija vodne bilance

Mehanizmi, ki sluijo poveanju koncentracije CO2na mestu delovanja Rubisca

Mehanizmi oz. tipi fotosinteze, pri katerih se CO2 kopii

modrozelene cepljivke: CO2-HCO3- rpalkeC-4 metabolizemCAM metabolizem = kisli metabolizem sonic(crassulacean acid metabolism)

C4 metabolizem

C4C3

karboksilacija

dekarboksilacija

regeneracija

fosfoenolpiruvat

(zrak)

celica mezofila

celica ilnega ovojaC-3 kislina

C-4 kislina

C-4 kislina

C-3 kislina

C4 metabolizem

celice mezofila

celice ilnegaovoja

C4 metabolizem - anatomija lista

celica mezofila

celica ilnega ovoja

malat malat

Kalvinovcikel

piruvatpiruvatfosfoenol-piruvat

oksalacetat

CELICA MEZOFILA CELICA ILNEGA OVOJA

TIP: NADP-malatni encim

piruvatpiruvatpiruvat

fosfoenolpiruvat

Kalvinovcikel

malatmalat

fosfoenolpiruvat

oksalacetat

HCO3-

CO2

celica mezofilacelica mezofila celica ilnega ovoja

NADP+ - malatni encim

celica mezofila celica ilnega ovoja

HCO3-

fosfoenol piruvat

fosfoenolpiruvat

piruvat

oksalacetat

oksalacetat

piruvat

malat

Kalvinovcikel

alanin

aspartat aspartat

alanin

CO2

NAD+ - malatni encim

PEP karboksikinaza

celica mezofila celica ilnega ovojafosfoenolpiruvat

HCO3-

oksalacetat

oksalacetat

fosfoenolpiruvat

piruvat alanin alanin

aspartat aspartat

fosfoenol piruvat

oksalacetat

malat

piruvat

Kalvinovcikel

CO2

prenoselektrona

malat

NAD+ - malatni encim

Celica mezofila[ CO2 ] 100 l l -1

Celica ilnega ovoja[ CO2 ] 1000-2000 l l -1

Atmosfera[ CO2 ] 360 l l -1

Cyperus esculentusCyperus rotundis

Aristida purpureaAristida hamulosa

Bouteloua curtipendulaBouteloua gracilisBluocho dactyloidesChloris cucullataChloris distichophyllaEchinochloa crus-galliPanicum halliPanicum antidotalePanicum capillarePaspalum notatumPennisetum purpureumSaccharum officinarumSetaria italicaSetaria lutescensSorghum bicolorSorghum sudanenseTripsacum dactyloidesZea mays

Amaranthus albusAmaranthus retroflexusAtriplex roseaAtriplex semibaccataCynodon dactylon

Eragrostis chloromelasEragrostis pilosaLeptochloa dubiaMuhlenbergia schreberiSporobolus cryptandrusZoysia japonicaAndropogon scopariusDigitaria sanguinalisEuchlaena mexicanaFroelichia gracilisGomphrena globosaKochia childsiiSalsola kaliEuphorbia maculataPortulaca oleracea

Nekatere C4 rastline

CAM metabolizem

16.000 rastlinskih vrst, 33 druin

CAM metabolizem : kisli metabolizem sonic(Crassulacean acid metabolism)

tolstievke (Crassulaceae)

Crassula, Kalanchoe, Sedum

kaktusi (Cactaceae)

mlekovke (Euphorbiaceae)

malat

malat

malatfosfoenolpiruvat

oksalacetatvakuola

piruvat

Calvin-ovcikel

DAN

NO

malat

malat

malatfosfoenolpiruvat

oksalacetatvakuola

piruvat

Calvin-ovcikel

DAN

NO

CAM metabolizem

CAM metabolism

porometer

http://www.ppsystems.com/graphics/IRGA/PMR4.jpg

as (ure)

as (ure)

as (ure)

stom

atal

n apr

e vod

nost

(mm

olm

-2s-

1 )tr

ansp

iraci

ja(

mo l

m-2

s-1 )

asi m

ilaci

jaC

O2

(m

o l m

-2s-

1 )

Opuntia ficus-indicaCAM rastlina

C3 MEZOFIL

C4 MEZOFIL CELICE ILNEGA OVOJA

CAM TEMA - SVETLOBA -

C4 k. CO2

C3-k.

C4-kislina

CO2 OAA

CO2

KALVINOVCIKEL

Primerjava C3, C4 in CAM metabolizma

znailnosti C-3 C-4 CAManatomija lista brez posebnih celic

okrog ilposebne celice ilnegaovoja, bogate z organeli

nimajo palisadnih celic,v mezofilnih celicahvelike vakuole

encimi karboksilacije rubisco PEP karboksilaza,(kasneje rubisco)

tema: PEP karboksilazasvetloba: rubisco

potrebe po energiji(CO2 : ATP : NADPH)

1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6.5 : 2

odnos transpiracije(g H2O / g suhe mase)

450 - 950 250 - 350 50 - 55

razmerje klorofila a in bv listih

2.8 0.4 3.9 0.6 2.5 0.3

CO2 kompenzacijskatoka (ppm CO2)

30 - 70 0 - 10 0 - 5

fotosinteza inhibiranaz 21% O2

da ne da

fotorespiracija da ne ?produkcija suhe snovina leto (tona ha-1)

22 0.3 39 17 majhna in monovariabilna

Primerjava C3, C4 in CAM metabolizma

Okoljski dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

svetlobakoncentracija ogljikovega dioksidatemperaturavodni statusprehranjenost z mineralnimi hranili...

okoljski dejavniki:svetloba, CO2, voda,

mineralna hranila

+ notranji dejavniki

fotosinteza

http://images.google.com/imgres?imgurl=homepage.mac.com/glyndavies/apple.jpg&imgrefurl=http://homepage.mac.com/glyndavies/illustration.html&h=364&w=360&sz=30&tbnid=sRd5xYY64mUJ:&tbnh=116&tbnw=115&prev=/images%3Fq%3Dapple%26hl%3Dsl%26lr%3D%26ie%3DUTF-8%26oe%3DUTF-8

Svetloba in fotosinteza

anatomija lista omogoa uinkovitoabsorpcijo svetlobe(palisadne celice, mezofil)absorpcija svetlobe je kontrolirana s poloajemkloroplastov v celiciheliotropizem - usmerjanje listov proti svetlobifotomorfoze (spremembe v anatomski zgradbi, do katerih pride pod vplivom svetlobe - senni, sonnilisti)biokemine prilagoditvesvetloba kot omejitveni dejavnik fotosinteze

Absorpcija svetlobe in poloaj kloroplastov v celici

Lemna sp. (vodna lea)

v temi ob ibki modri svetlobi ob moni modri svetlobi

kloroplasti so razporejeni ob zgornji povrini celice, tako da absorbirajo imve svetlobe

kloroplasti so razporejeni ob robu, tako da absorbirajo immanj svetlobe

Obraanje listov pri rastlini Lupinus succulentus

izhodino stanje

4 ure po delovanju usmerjene svetlobe (puice)

sonni list

senni list

Fotomorfoze

Dnevni potek fotosinteze (primer Medicago sativa, 30. in 31. avg.)

6:00 6:0018:00 18:00

neto

CO

2as

imila

cija

oblaki

oblaki

Svetlobna odvisnost fotosinteze

PAR, jakost svetlobe [mol m-2 s-1]

neto

-foto

sint

eza

[m

ol C

O2

m-2

s-1 ]

dihanje v temi

svetlobna kompenzacijska toka(sproanje CO2 = poraba CO2)

omejitveni d. je svetloba

omejitveni d. je ogljikov dioksid

saturacija

jakost svetlobe (mol m-2 s-1)

foto

sint

eza

(m

ol C

O2

m-2

s-1 )

senni list (rast pri 92 mol m-2 s-1)

sonni list (rast pri 920 mol m-2 s-1)

Svetlobna odvisnost fotosinteze - primer

jakost svetlobe (mol m-2 s-1)

foto

sint

eza

(m

ol C

O2

m-2

s-1 )

sonna rastlina senna rastlina

mona svetloba

mona svetlobaibka svetloba

ibka svetloba

Razlina sposobno sonnih in sennih klonov zlate rozge (Solidagovirgaurea) za prilagoditev na svetlobo velike jakosti. Oba klona so gojili bodisi pri ibki ali moni svetlobi, ter nato izmerili svetlobne krivulje. Senni kloni so se neuspeno adaptirali na mono svetlobo.

kronina fotoinhibicija(velik preseek svetlobe)

dinamina fotoinhibicija(zmeren preseek svetlobe)

optimalna fotosinteza

absorbirana svetloba (mol m-2 s-1)

foto

sint

eza

(m

ol m

-2s-

1 )

FotoinhibicijaFotoinhibicija = zmanjanje fotosintetske aktivnosti zaradi negativnih vplivov premone svetlobe na fotosintetski aparat.

absorbirana svetloba (mol m-2 s-1)

preseekenergije

( svetloba)

fotosintezafot

osin

teza

(m

ol O

2 m

-2s-

1 )

Fotoinhibicija

rastline morajoodvajati presenoenergijo

Violaksantin je pigment, ki pomaga pri absorpciji svetlobe za reakcije fotosinteze. e je svetlobe preve, se preko anteraksantina spreminja v zeaksantin, ob tem pa se odvaja energija.

Ksantofilni cikel

Zeaksantinepoksidaza

Zeaksantinepoksidaza

Violaksantin de-epoksidaza

Violaksantin de-epoksidaza

Violaksantin

Anteraksantin

Zeaksantin

samo pri moni svetlobi

samo pri moni svetlobi

as dneva

Zeaksantin+

anteraksantin

violaksantin

svetlobaks

anto

fili(

mm

ol(m

ol C

hla+

b)-1 jakostsvetlobe

(mol m

-2s-1)

Ksantofilni cikel

Fotosinteza in vodni status rastline

fotosinteza je eden od prvih procesov, ki se z zmanjanjem odzove na pomanjkanje vodee je fotosinteza omejena zaradi zapiranja listnih re, govorimo o stomatalni omejitvi fotosintezeRazmerje med fotosintezo in transpiracijo podajamo s parametrom uinkovitost izrabe vode: water use efficiency (WUE)

molov asimiliranega CO2WUE = ------------------------------------------------

molov H2O, oddane s transpiracijo

CO2

Ci

Koncentracija CO2 in fotosinteza

Dejstvo: Koncentracija CO2 je omejujo dejavnik fotosintezeKako zagotoviti zadosti CO2 v listu? C3, C4, CAM fotosinteza

Kon

cent

raci

ja C

O2

v zr

aku

(m

ol m

ol-1

)

Leto

Dejstvo: Koncentracija CO2 v atmosferi od zaetka industrijske revolucije naraa (graf) in naj bi do leta 2050 dosegla 2-kratnosedanjo koncentracijo.Kako bodo na poveano konecntracijo CO2 v atmosferi reagirale rastline?

CO2 kompenzacijska toka

C3 rastline

C4 rastline

atmosferska koncentracija CO2, Ca (Pa)

asim

ilaci

jaC

O2

(m

ol m

-2s-

1 )

Koncentracija CO2 in fotosinteza

koncentracija CO2 v listu, Ci (Pa)

asim

ilaci

jaC

O2

(m

ol m

-2s-

1 )

C3 rastline

C4 rastline

ACi - krivulja

CO2

CO2 (Ci)

neto

foto

sint

eza

(m

ol C

O2

m-2

s-1 )

koncentracija CO2 (l l-1)

koruza

sonnica

rnadetelja

javor

okoljski dejavniki:svetloba, CO2, voda,

mineralna hranila

+ notranji dejavniki

fotosinteza

http://images.google.com/imgres?imgurl=homepage.mac.com/glyndavies/apple.jpg&imgrefurl=http://homepage.mac.com/glyndavies/illustration.html&h=364&w=360&sz=30&tbnid=sRd5xYY64mUJ:&tbnh=116&tbnw=115&prev=/images%3Fq%3Dapple%26hl%3Dsl%26lr%3D%26ie%3DUTF-8%26oe%3DUTF-8

Fotosinteza listov jablane Fuji/M26 prikazana je odvisnost fotosinteze od koncentracije CO2 pri rastlinah, ki so razlino prehranjene z duikom (N g m-2): = 1.02, =1.42, = 1.82, =2.55, = 3.27, = 4.25

Cheng in Fuchigami, 2000

Intercelularna koncentracija CO2 (ppm)

Asi

mila

cija

CO

2

310 W m-2

130 W m-2

35 W m-2

koncentracija CO2 (l l-1)

neto

foto

sint

eza

(m

ol C

O2

m-2

s-1 )

sladkorna pesa, uinek poveanega CO2 je veji ob veji jakosti svetlobe

Vpliv poveanega CO2 na fotosintezo

Poveana fotosinteza (?, ob zadostni preskrbljenosti s hranili, predvsem N)

Zmanjana prevodnost listnih re

Veja uinkovitost izrabe vode (water use efficiency - WUE)

Poveana koncentr. atmosferskega CO2

Rastline

s CO2 inducirano globalno segrevanjedirektni uinki

Vpliv globalnega poveanja [CO2]atmosfere na fotosintezo

Intercelularna koncentracija CO2

Foto

sint

etsk

aas

imila

cija

CO

2

CO2 in fotosinteza - A/Ci krivulje

0

saturacija

kompenzacijska toka

CO2

Naravni izvir CO2 Staveinci (SV Slovenija), prikaz vegetacije in koncentracije CO2 v tleh (globina 20 cm)

Plot 20 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

-10

-5

0

5

10

15

20

25

30f(x) = -8,07+28,68*(1-exp(-0,0023*x))

Plot 7

Ci [mol CO2 mol-1]

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000-10

-5

0

5

10

15

20

25

30f(x) = -4,71+25,39*(1-exp(0,0022)*x))

predicted-10 -5 0 5 10 15 20 25

-10-505

1015202530

f(x) = -6,46*10-6+xr2 = 0,93

Plot 4

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000-10

-5

0

5

10

15

20

25

30f(x) = -3,72+26,77*(1-exp(-0,0042*x))

predicted-10 -5 0 5 10 15 20 25

-10-505

1015202530

CO

2- e

xcha

nge

[m

ol C

O2

m-2

s-1

]

f(x) = -1,425*10-5+xr2 = 0,97

predicted-10 -5 0 5 10 15 20 25

-10-505

1015202530 f(x) = -1,32*10-6+x

r2 = 0,96

CO

2- e

xcha

nge

[m

ol C

O2

m-2

s-1

]C

O2-

exc

hang

e [

mol

CO

2 m

-2 s

-1]

Ci ( mol mol-1)

CO

2ex

chan

ge(

mol

CO

2m

-2s-

1 )soil CO2

0.4 %

24 %

3 %

- Phleum pratense -

Significant differences:

A2000, A700, A350 carboxylation efficiency CO2 compensation point

Temperatura in fotosinteza

kardinalne temperature minimum, maksimum, optimum)

vpliv na razlinih nivojihdifuzija plinovhitrost biokeminih reakcij

razlike med rastlinami z razlinim nainom asimilacije C temperaturni optimum

C3 rastline 15-25CC4 rastline 30-47CCAM rastline ~ 35C

okoljski dejavniki:svetloba, CO2, voda,

mineralna hranila

+

notranji dejavniki

fotosinteza

Vpliv porabe asimilatov na fotosintezo

Fotosinteza listov polnih in obranih dreves jablane Zlati delies. Rdea puica nakazuje odstranitev plodov

Veberi, Vodnik & tampar, Europ. J. Hort. Sci, 68 (4), 2003

Fotosinteza - jablana cv. 'Zlati Delies'

0

10

20

30

40

kontrola-polna

kontrola-obrana

pk-polna pk-obrana

Obravnavanje

Foto

sint

etsk

a ka

paci

teta

(um

ol m

-2 s

-1)

Veberi, tampar & Vodnik, Gartenbauwissenschaft, 3, 2002

Fotosinteza listov polnih in obranih dreves jablane Zlati delies, foliarno gnojenih ali negnojenih s PK pripravkom

Fotosinteza - Jablana cv. 'Zlati Delies'

0

10

20

30

40

15-sept 25-sept 5-okt 15-okt 25-okt

as

Foto

sint

etsk

a ka

paci

teta

(u

mol

m-2 s

-1)

Fotosinteza - sezonski aspekt (upad fotosinteznekapacitete s staranjem)

Meritve fotosinteze in dihanja skorje pri jablani vpliv starosti

Kotar in sod., 2003

-10

-5

0

5

10

15

O2 (mol m-2 s-1)

1 2 3 4 5 6

letnik

fs dihfotosinteza dihanje

izmenjava O2[mol m-2 s-1]

Zgodovina raziskav fotosinteze (I)Zgodovina raziskav fotosinteze (II)FOTOSINTEZA - svetlobne (fotokemine) reakcijeFotosintezni pigmentiSvetloba in vzbujanje klorofilaMehanizem transporta elektronov in protonov v svetlobnih reakcijah fotosintezeFotolize vode (oksidacija vode na PSII s pomojo svetlobe)Model fotolize vode - S-state mehanizemLinearni (neciklini) transport elektronov Ciklini transport elektronovPseudociklini transport elektronovFotofosforilacija - nastajanje ATP v svetlobnih reakcijah fotosintezeFotosinteza - kvantne potrebe, ATPFOTOSINTEZA - ogljikove reakcijeRUBISCO = ribuloze bifosfat karboksilaza / oksigenazaRUBISCO = ribuloze bifosfat karboksilaza / oksigenazaRegulacija Calvinov-ega ciklaFotorespiracija - svetlobno dihanjeFotorespiracija - svetlobno dihanjeDejstvo: Koncentracija CO2 je omejujo dejavnik fotosintezeCAM metabolizem : kisli metabolizem sonic (Crassulacean acid metabolism)Okoljski dejavniki, ki vplivajo na fotosintezoSvetloba in fotosintezaSvetlobna odvisnost fotosintezeFotosinteza in vodni status rastlineKoncentracija CO2 in fotosintezaTemperatura in fotosinteza