UFR Sciences de la Vie et de l'Environnement

Processus volutif vers le statut de dominant et processus rgressif du statut

de dominant celui de domin chez le loup (Canis lupus) et le chien (Canis lupus

familiaris)

Mmoire Bibliographique2010-2011

Shankar RatineyMaster 2 Comportement Animal et Humain

Matre de stage : Jean-Michel Michaux

Table des matires1 Introduction.............................................................................................................1

2 Classification ..........................................................................................................2

3 - Relations de dominance et de subordination............................................................2

3.1. Dfinitions..........................................................................................................2

3.2. Moyens d'expression de la relation de dominance/subordination ....................4

3.2.1. Expression de la dominance .......................................................................4

3.2.2. Expression de la subordination/soumission.................................................5

3.3.Chez le loup.........................................................................................................5

3.3.1. Structure sociale .........................................................................................5

3.3.2. La dominance au sein de l'organisation sociale du loup..............................8

3.3.3. Effets de la relation de dominance/subordination ...............................10

3.4. Chez le chien.....................................................................................................11

3.4.1. Structure sociale........................................................................................11

3.4.1.1. Chien errants.......................................................................................11

3.4.1.2. Chiens de compagnie..........................................................................12

3.4.2. Communication Chien-Homme.................................................................12

3.4.3. La dominance au sein de l'organisation sociale du chien..........................13

4. Conclusion...............................................................................................................15

Annexe 1 : Schma des postures d'expression de la relation de

dominance/subordination.............................................................................................22

1 Introduction

L'un des grands axes de la recherche en thologie a depuis longtemps t la question de la socialit

des espces. Comment s'organise le groupe, quelles relations entretiennent ses membres, existe-il

une hirarchie, etc : toutes ces questions ont port bon nombre d'tudes sur des animaux aussi

diffrents que les fourmis et les loups, et ont permis de montrer la grande diversit des organisations

et des relation sociales. Or, contrairement aux abeilles et aux chimpanzs par exemple, les chiens

n'ont reu que peu d'attention de la part de l'thologie et de la psychologie compare (Miklsi

2007), peut tre parce que leur tude ne correspondait pas avec l'influence grandissante de l'cologie

comportementale, initie en partie par l'appel de Tinbergen (1963, cit dans Miklsi 2007) pour une

approche plus fonctionnelle du comportement. L'intrt port aux loups et leur comportement

social a, cependant, permis au chien de remettre un pied dans les sciences du comportement et a

amen une tude thologique du comportement des chiens (Miklsi 2007). De nombreuses tudes

ont alors t menes sur les loups avec comme objectif principal, l'analyse comparative des

comportements sociaux (Fox 1971a; Schott & Ginsburg 1987; Zimen 2000). Ces tudes ont alors

permis d'tablir un modle de socialit du loup dans lequel on retrouve une image trs stricte de la

hirarchie et des relations inter-individuelles au sein de la meute, et qui donne une importance

considrable aux relations de dominance et de subordination (e.g. Fox 1971a cit dans Mech 1999).

C'est, en se basant sur ce modle, que la grande majorit des tudes sur la socialit du chien ont t

alors ralises, considrant que si le chien descendait du loup, il devait prsenter des capacit

former des relations sociales similaires au loup, et devrait donc galement avoir une prdisposition

tablir des relations de dominance avec les autres individus, quelle que soit leur espce, au sein de

l'unit sociale (Sherman et al. 1996; Feddersen-Petersen 2007).

Dans un premier temps, aprs une brve description des problmes de classification phylogntique

du chien, on sintressera l'volution des notions de dominance et de subordination dans la

littrature, afin d'en relever les contradictions et d'en proposer une dfinition prcise. Pour

complter cela, on identifiera les moyens de leur expression. La deuxime partie sera consacr la

description la structure sociale du loup, qui a t longtemps mal comprise, et la dtermination de

l'importance de relations de dominance/subordination dans son organisation sociale. Enfin, la

troisime partie sera consacre la description des particularits de la communication chien-

homme, et l'on s'interrogera sur la pertinence de continuer d'appliquer le modle de la socialit du

loup pour expliquer la socialit du chien, ainsi que sur la ncessit d'utiliser les notions de

dominance et de subordination pour dcrire les relations entre chiens et hommes.

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2 Classification

Selon la dfinition classique de l'espce de Linn, qui postule que l'espce est la rsultante de la

runion d'individus qui se ressemblent plus entre eux qu'ils ne ressemblent aucun autre, tous les

individus du genre Canis devraient tre considrs comme appartenant une seule et unique espce

(Miklsi 2007). Cependant, la dfinition rvise de l'espce la dfinit comme tant constitue par

des groupes de populations naturelles potentiellement ou rellement inter-fcondes et isoles quant

la reproduction de tout autre groupe semblable" (Mayr, 1963). Les loups et les chiens devraient

donc, d'aprs cette dfinition, tre deux groupes appartenant la mme espce, Canis lupus et

Canis lupus familiaris. Cela est confirm par Wayne (1986a; 1986b) les loups et les chiens ne sont

pas assez diffrencis pour pouvoir les discriminer au niveau de l'espce. Le concept d'espce

cologique permet alors de prciser la dfinition de Mayr en postulant que les espces sont adaptes

une niche spcifique de leur environnement la suite de processus volutifs et cologiques. Ainsi,

si une niche et un ensemble d'adaptations particulires peuvent tre identifis dans une population,

alors une catgorisation au niveau spcifique pourrait tre justifie (Miklsi 2007). Or, les chiens

prsentent des caractres adaptatifs spcifiques pour vivre dans une niche anthropique, ce qui

signifierait que l'on peut distinguer les loups des chiens au niveau de l'espce. Cependant,

aujourd'hui encore ces notions sont discutes et sujettes dbat, comme peuvent ltre les questions

sur l'origine du chien (Clutton-Brock 1995). Nous nous baserons donc sur le postulat que le chien

(Canis lupus familiaris) est une sous-espce du loup (Canis lupus), cette convention tant celle qui

est le plus utilise l'heure actuelle.

3 - Relations de dominance et de subordination

3.1. Dfinitions

On a coutume, dans la littrature comme dans la vie courante, d'entendre parler d'individu

dominant , galement appel individu alpha , comme tant l'individu de plus haut rang faisant

autorit sur un groupe d'individus d'ge similaire (Schenkel 1947; Rabb et al. 1967; Fox 1971a;

Zimen 1975; 1982; Lockwood 1979; Van Hoof, J.A.R.A.M. & Wensing, J.A.B. 1987). La notion d'

alpha signifie donc le plus haut niveau dans une certaine hirarchie ; le loup alpha est donc

par dfinition le loup ayant le plus haut rang (Mech 1999). Cependant, on peut remarquer que cette

notion de statut alpha a t apprhende historiquement au travers d'tudes visant distinguer

les futurs individus alpha des portes de loups captifs. En effet, les tudes menes notamment

par Fox (Fox 1971a; Fox 1972), impliquent de voir le rang comme une caractristique inne ou

acquise relativement tt, et que certains loups sont destins dominer la meute alors que d'autres ne

le sont pas. Or, le terme dominant , dans son acception thologique, fait rfrence la proprit

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mergente d'une relation (Bernstein 1981, cit dans Deputte 2010). On constate donc une confusion

dans la littrature entre un trait de temprament et la dominance , proprit relationnelle

dyadique (Deputte 2010). En effet, qualifier un individu de dominant n'a de sens que dans le

contexte d'une relation sociale au sein d'un groupe dtermin (Deputte 2010). Le terme de

dominance devrait donc tre utilis uniquement pour dcrire des relations et non pas des

individus (Langbein & Puppe 2004).

On dfinit donc la dominance comme une caractristique du pattern des interactions

agonistiques rptes entre deux individus, o lissue est constamment en faveur du mme individu

de la dyade et o lopposant adopte une rponse de soumission plutt que de favoriser lescalade

[de l'agression]. Le statut du gagnant invariable/constant est alors dit dominant et le statut du

perdant, subordonn. (Drews 1993). Si ces individus vivent dans un groupe de plus de 2, on peut

alors combiner ces relations dyadiques de dominance afin de former une hirarchie de

dominance (Deputte 2010). Or, il apparat, contrairement aux dfinitions nonces prcdemment,

que bien qu'on puisse assigner un rang de dominance chaque individu dans un groupe (Jan

Langbein & Birger Puppe 2004), il n'y a aucune raison d'affirmer qu'un individu de haut-rang dans

un groupe deviendrait aussi un individu de haut-rang dans un nouveau groupe (Bradshaw et al.

2009). La dominance n'est donc qu'un caractre relatif et jamais absolu (Deputte 2010). Confirmant

cette caractristique de la relation de dominance, l'hypothse d'individu n alpha a t teste et

rejete chez les loups (Packard 2003, cit dans Bradshaw et al. 2009). De mme, les tests de

dominance effectus sur chiots domestiques ne permettent pas d'indiquer quel individu deviendrait

l'adulte dominant (dans le sens du plus haut rang de la hirarchie de dominance de son

groupe) dans son groupe (Diederich & Giffroy 2006). Il n'y a donc pour l'heure pas de preuves

probantes permettant de considrer la dominance comme un trait de caractre permanent.

Il est important de noter que si, chez certaines espces, cette relation de

dominance/subordination reprsente l'intgralit des relations sociales dyadiques, ce n'est pas le

cas pour la plupart des espces. Gnralement, cette relation de dominance/subordination ne

reprsente qu'une composante de la relation sociale (Deputte 2007). De plus, un groupe social n'est

pas organis comme une simple collection de dyades (Bernstein 1981 cit dans Deputte 2010), mais

comme une combinaison complexe de rseaux relationnels impliquant d'autres types de relations

que celles de dominance/subordination pour dterminer l'issue d'une interaction (Bernstein 1981

cit dans Deputte 2010). Une relation de dominance/subordination ne doit donc tre considre

que comme une composante de la relation sociale et non comme son essence (Deputte 2007).

Ces relations de dominance/subordination peuvent tre seulement temporaires, survenant pour

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une ressource particulire et disparaissant ensuite, mais peuvent galement tre permanentes dans

les groupes sociaux, variant ou non selon les contextes (Bradshaw et al. 2009). De plus, d'aprs

Rowell (Rowell 1974a), cette relation de dominance/subordination peut se mettre en place

mme en l'absence de conflits entre individus. Un individu peut, en effet, percevoir des

caractristiques chez l'autre individu (morphologiques, comportementales, relationnelles) qui

l'incitent l'viter constamment (Deputte 2007). Cette relation de subordination rsulte donc de

l'valuation, par un des individus, des caractristiques individuelles et relationnelles d'autres

individus : on parle d' assessment (Bekoff 1981).

En rsum, on dira donc d'un individu qu'il est dominant envers un autre lorsqu'il sort toujours

vainqueur des comptitions avec cet autre individu, et on dira d'un individu qu'il est subordonn

un autre lorsqu'il sort toujours perdant des comptitions avec cet autre individu (Drews 1993).

3.2. Moyens d'expression de la relation de dominance/subordination

Hormis celle ralise par Darwin (1877) indiquant que les postures d'expression de la

dominance et de la subordination sont similaires chez les canids,il n'existe pas d'autres

tudes connues comparant ces moyens d'expression de la relation de dominance/subordination

chez les loups et les chiens. On voit, cependant, clairement, de manire purement empirique, que

l'expression de cette relation est, comme l'a indique Darwin, semblable chez les chiens et les loups.

De mme, il serait intressant de trouver des tudes s'intressant la conservation des ses

comportements dans ses deux groupes, malgr la domestication des chiens. On va donc considrer

dans nos propos que les moyens d'expression de la relation de dominance/subordination sont

identiques chez les chiens et les loups.

3.2.1. Expression de la dominance

Il existe 3 principaux types de comportements d'expression de la dominance.

Tout d'abord, le loup dominant regarde directement son subordonn , avec la queue et les

oreilles dresses et les poils du cou relevs (Annexe 1 Fig 1). Il peut alors gronder ( snarl ) ou

grogner ( growl ) et ensuite tourner brusquement la tte et s'loigner avec raideur (Fox 1971b).

Chez le loup, on peut aussi observer le dominant soudainement saisir son subordonn au

niveau du museau et le clouer au sol (Scott & Fuller 1965; Fox 1971b). Le deuxime type

d'expression de la dominance d'un individu par rapport un autre couramment dcrite est celle

o le dominant place ses pattes sur le dos de son subordonn , et grogne en mme temps

(Scott & Fuller 1965). Enfin, on peut noter que le marquage olfactif est un indicateur trs clair de

dominance , autrement dit du statut de parent (Peters & Mech 1975; Haber 1977; Rothman &

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Mech 1979; Asa et al. 1990; Asa & Mech 1995; Mech 1995a; Mech 1999). Tous les marquages

olfactifs sont en effet raliss par des loups de haut-rang, c'est--dire des parents de meutes.

3.2.2. Expression de la subordination/soumissionLes relations de dominance/subordination tablies entre les individus de la meute peuvent

s'exprimer de diffrentes manires. D'aprs Deputte (2007), les comportements de

soumission/subordination, qui inhibent ou rduisent l'loignement entre individus, sont mme une

caractristique des espces sociales. Ceux-ci peuvent s'exprimer soit par des comportements

spcifiques de soumission, que l'on dcrira plus tard, soit par des signaux dinterruption ou

cut-off signals (Chance 1962, cit dans Deputte 2007). Ces signaux consistent un

dtournement du regard, de la tte et/ou de la posture qui taient prcdemment en direction de

l'adversaire. L'expression mme de l'agression (orientation vers l'adversaire et prparation

l'attaque) se trouve donc limine, abaissant ainsi la probabilit de poursuite du conflit (Deputte

2007).

Les comportements spcifiques de soumission sont des comportements qui se sont ritualiss au

cours de l'volution partir de comportements infantiles ou sexuels (Deputte 2007). Il en existe 2

principaux types : la soumission active et la soumission passive. Tout d'abord, la posture de

soumission active (Annexe 1 Fig 2A) peut tre dcrite comme l'approche ou l'attente du

subordonn envers un individu qui le domine, celle-ci se faisant le corps, la tte et les oreilles

rabaisss, la queue remuant en position basse. Les lvres sont retrousses horizontalement dans un

sourire de soumission ( submissive grin ) et la langue est extrude afin de pouvoir lcher les

lvres du dominant (Fox 1971b). Cette position de soumission active partage de nombreux

lments comportementaux avec le comportement de sollicitation alimentaire exprims par les

jeunes envers les parents (Fox 1971b). La soumission passive (Fig 2B) est, elle, dfinie par un

dcubitus latral, un regard portant au loin et une possible miction face un individu dominant .

Les lvres sont galement retrousses horizontalement et forment un sourire de soumission, alors

que les pattes postrieures sont cartes afin d'exposer les organes gnitaux l'individu

dominant (Fox 1971b). Cette position de soumission passive partage, elle, de nombreux

lments d'un comportement exprim lorsque l'individu est encore jeune et que ses parents initient

un contact inguinal et lavent la partie ano-gnitale du louveteau (Fox 1971b).

3.3.Chez le loup

3.3.1. Structure sociale

Les premires tudes menes sur la socialit chez le loup l'ont t partir de meutes en captivit. En

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effet, il est trs difficile de suivre et d'observer une meute de loups sauvages en milieu naturel. De

ce fait, les premires observations ont donc port sur des individus non-apparents, artificiellement

rassembls, et laisss libres de se reproduire leur envie (Zimen 1982 cit dans Mech 1999;

Schenkel 1947; Bradshaw et al. 2009). Cette approche est apparemment fonde sur l'ide de

l'poque qu'en milieu naturel, la formation de la meute commence avec l'arrive de l'hiver

(Schenkel 1947), ce qui implique une sorte de rassemblement de loups indpendants. Ces

observations ont amen penser que la meute de loup est compose de 10 20 adultes, juvniles et

louveteaux, et ont pos les bases d'un modle dcrivant l'organisation sociale de loups comme une

hirarchie linaire (Miklsi 2007). Cependant, les rsultats d'autres tudes (Zimen 1982; Derix et al.

1993 cit par Miklsi 2007) penchent plutt en faveur d'une hirarchie spare pour les mles et les

femelles, la position du loup dans la hirarchie tant fortement dtermine par son ge ( sex/age

graded hierachy ).Une telle organisation sociale est souvent caractrise par des tensions

agonistiques qui proviennent la fois du harclement et la rpression des subordonns, et des dfis

et provocations rptes des dominants (Packard 2003 cit dans Miklsi 2007). Cela est confirm

par les rsultats de Zimen (1975, cit dans Bradshaw 2009), qui constate que chez ces loups en

captivit, on observe plus frquemment d'agressions que ce qui serait attendu si une stricte

hirarchie de dominance existait. Cependant, cela est surtout marqu en priode de reproduction,

qui est la priode o la hirarchie est le plus mme de changer. En effet, c'est ce moment l que

les relations de dominance-subordination vont tre remises en cause, et pourront soudainement

changer aprs des affrontements, lorsque le vieux loup dominant cde la place aprs de

nombreuses annes d'anciennet (Fox 1971b). La meute se maintient alors mais un nouveau

systme hirarchique de relations inter-individuelles merge (Fox 1971b). Cela peut galement

entraner la mort ou le dpart de la meute de certains individus.

Cependant, on peut noter que Mech (1999) s'oppose cette sparation des hirarchies mles et

femelles. D' aprs ses observations des meutes sauvages, les mles dominent les femelles, et les

mles reproducteurs ne se soumettent jamais aux femelles alors que l'inverse arrive parfois. Les

thologistes tudiant les loups vont alors devenir petit petit convaincus que le modle dcrit

prcdemment surestime le maintien de la hirarchie du loup par des comportements agressifs

(Miklsi 2007). Diffrents scientifiques observant les meutes de loups sauvages en milieu naturel

(Mech 1999; Packard 2003) vont suggrer que la meute de loups devrait tre vue comme une

famille. Ils affirment que dans la plupart des cas, la meute est forme de deux jeunes loups trangers

l'un l'autre, et va voluer pour former une famille, avec leur progniture ge de 1 3 ans. On

parlera de famille tendue lorsque la progniture reste auprs du couple fondateur au-del de leur

maturit sexuelle (Fox 1975). Il existe d'autres situations dans lesquelles la famille de la meute peut

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tre tendue. Tout d'abord, occasionnellement, un loup non-apparent peut tre accept dans la

meute (Lehman et al. 1992; Mech et al. 1998). De mme, un individu apparent l'un des parents

peut tre inclus la meute (Mech & Nelson 1990 cit par Mech et al. 1998). Lors de la mort d'un

des parents, un loup extrieur la meute peut tre accept pour le remplacer (Fritts & Mech 1981).

Un des enfants du sexe oppos au parent remplaant pourrait par la suite remplacer un parent et

s'accoupler avec le parent remplaant (Mech 1995a).

La femelle semble assumer un rle important concernant l'levage des louveteaux, alors que le mle

est principalement impliqu dans l'organisation de la recherche de nourriture et dans

l'approvisionnement (Miklsi 2007). Les descendants commencent quitter la meute au moment de

leur maturit sexuelle. Celle-ci peut survenir tt, ds 9 mois (Messier 1985 cit dans Mech 1999)

mais la plupart des descendants quittent la meute lorsqu'ils sont gs entre 1 et 2 ans, certains

restants au-del de 3 ans (Mech et al. 1998 cit dans Mech 1999). Une fois sa meute quitte,

l'individu va chercher un partenaire ayant galement quitt sa meute, s'accoupler avec celui-ci, et ils

vont ensemble fonder leur propre meute (Van Kerkhove 2004). Par consquent, tous les jeunes

loups (mles et femelles) sont de potentiels individus reproducteurs : chaque loup qui vit assez

longtemps pour pouvoir se reproduire, le fait (Van Kerkhove 2004). Il n'y a donc pas de loup n

alpha puisque chaque loup peut devenir dominant vis vis de ses descendants (ou autres

individus de la meute). Ainsi, l'volution du statut de domin (enfant/jeune) celui de

dominant (reproducteur) intervient lorsque l'individu quitte sa meute d'origine pour fonder sa

propre meute.

En fonction des conditions environnementales, la structure de la meute peut parfois dvier de l'unit

familiale. Certaines meutes peuvent rassembler des loups indpendants ainsi que plusieurs couples

reproducteurs (et donc plusieurs portes). Dans ce cas, on peut concevoir que des rivalits

importantes puissent apparatre dans le groupe (Haber 1977), celui-ci tant alors organis de

manire plus hirarchise (Miklsi 2007); les couples reproducteurs plus gs sont alors

gnralement dominant par rapport aux couples reproducteurs plus jeunes. Selon Mech (1999), c'est

la seule situation o l'on puisse parler d'individu alpha , dominant toute la meute.

L'unit sociale de base d'une population de loups est donc le couple de parents ( mated pair )

(Mech & Boitani 2003), qui sont les individus les plus vieux et les plus expriments de la meute, et

qui se partagent le rle de leadership, ayant tous deux plus de droits que les autres de prendre des

dcisions dans la groupe (Miklsi 2007). Le modle familial de la meute de loups n'exclut pas les

relations de dominance/subordination . Il semble, cependant, naturel que les parents arrivent

exercer un contrle sur leur progniture en raison de leur avantage la fois au niveau de la force

physique et de l'exprience (Miklsi 2007).

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En poursuivant le concept de famille chez le loup, Ginsburg (1987) et Packard (2003 cit dans

Miklsi 2007) ont mis l'accent sur l'aspect motionnel des relations inter-individuelles l'intrieur

de la meute de loups, dans laquelle une balance seffectue entre forces cohsives et agonistiques,

dterminant par l, la stabilit sociale de la meute. Par consquent, les relations entre loups sont

influences non seulement par les relations de dominance et le rang hirarchique, mais aussi par les

comportements affectifs que les individus affichent envers leurs compagnons (Miklsi 2007).

Ce modle familial de la meute de loup est celui qui fait actuellement autorit; les tudes rcentes

portant sur le loup et sa socialit sont donc bases sur ce modle.

3.3.2. La dominance au sein de l'organisation sociale du loupComme on l'a vu, la meute peut tre vue comme un couple d'individus reproducteurs accompagns

de leur descendance. Il convient prsent d'ajouter cette dfinition la dimension de leadership .

Le leader est dfini comme l'individu qui contrle les mouvements et les activits de la meute

(Mech 2000), alors que le dominant contrle le comportement des ses subordonns . Or, il

apparat que le meilleur prdicteur du leadership dans un groupe de loups est le haut-rang social

(Peterson et al. 2002). Dans la meute, ce sont donc les parents qui vont tre les individus

leaders . Ce leadership va tre partag par un systme de division du travail entre les parents

de la meute (Mech 1999). Cela permet encore une fois d'infirmer l'hypothse de la meute de loups

dirige par un seul individu alpha , le mle dominant .

Durant les premires phases de soins aux jeunes, le couple de parents prsente bien une division du

travail : la mre reste dans le voisinage de la tanire et allaite les louveteaux (Packard et al. 1992)

alors que le pre chasse loin de la tanire et rapporte de la nourriture la mre et aux louveteaux

(Mech et al. 1999). Durant cette priode, la mre semble rgner sur la meute, gardant les autres

membres de la meute loigns des louveteaux, particulirement quand ceux-ci sont gs de moins

de 3 semaines (Mech 1999). De plus, le pre s'incline (au niveau de la posture) lorsqu'il s'approche

de la mre s'occupant des louveteaux (Mech 1999). La dominance de la mre envers les autres

membres de la meute semble donc plus marque durant cette priode. En grandissant, les jeunes

loups vont passer une part importante de leur temps jouer ensemble, se livrant des luttes entre

mchoires et des morsures de museaux. Cette orientation des morsures est utilise pour faire

valoir une dominance dans les situations de conflits (combats ritualiss) ainsi que pour afficher

symboliquement une dominance vis--vis d'un autre jeune, et l'acceptation de celui-ci se

prsentant de manire soumise (Fox 1971b). Ces jeux vont participer l'apprentissage des

relations de dominance/subordination des jeunes louveteaux. En effet, cette relation est une

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relation apprise (Scott & Fuller 1965; Bernstein 1981), qui, bien que son apprentissage

commence relativement tt, ne se dveloppe que tardivement au cours de lontogense (Scott &

Fuller 1965).

Concernant la chasse, les deux parents semblent tre impliqus de manire gale, au moins

concernant les lans et les bufs musqus (Mech 1995b). Lorsque les proies sont de grande tailles,

tous les individus de la meute se rassemblent autour de la carcasse et se nourrissent en mme temps,

sans que le rang hirarchique ne fournisse un privilge apparent (Mech 1966 cit dans Mech 2000;

Haber 1977). Cependant, si la proie est de petite taille, les parents peuvent se nourrir en premier et

contrler le moment o les autres individus de la meute (les subordonns ) vont se nourrir

(Miklsi 2007). Lorsque la nourriture est rare, les parents dominent leurs jeunes les plus gs et

restreignent leurs prises alimentaires afin de nourrir les plus jeunes louveteaux. On voit donc que

l'effet le plus important des relations de dominance/subordination sur l'alimentation est de permettre

aux individus dominants, les parents, de choisir qui allouer la nourriture (Mech 1999). Ce sont

galement les parents qui vont mener la meute durant les dplacements, et ils semblent se partager

ce rle except la priode o la mre doit s'occuper des jeunes louveteaux (Peterson et al. 2002).

On constate que bien que les activits du groupe soient principalement menes par les parents

(individus reproducteurs) (Mech 2000; Peterson et al. 2002), les autres membres de la meute

semblent pouvoir contribuer la prise de dcision dans certaines situations sociales : on appelle cela

un leadership variable (ou leadership dmocratique ) (Conradt & Roper 2005). Ainsi, il arrive

que des individus subordonns (les jeunes loups de la meute) expriment un certain leadership

peu avant de quitter la meute ou dans le cas de meutes rassemblant plusieurs familles (Miklsi

2007). Pareillement, ceux-ci peuvent adopter une attitude de leader durant certains

dplacements de la meute (Peterson et al. 2002). Cependant, mme dans quelques cas o le

leadership semble partag entre les membres de la meute, les individus dominant (les

parents) vont souvent influencer l'activit de la meute, mme si ce ne sont pas les leaders sur le

moment (Miklsi 2007). Le partage du leadership semble nanmoins utile pour rpartir les

risques associs aux dplacements (rencontre de courants rapides ou de fines couches de glace)

(Peterson et al. 2002). De mme, cela permet aux parents de rduire leurs dpenses nergtiques,

lors de dplacements dans une neige paisse par exemple (Peterson et al. 2002).

Les tentatives de contestation de la hirarchie de dominance tablie dans le groupe sont rares. Mech

(1999) n'en a observ aucune en 13 annes d'observations d'une meute sauvage. Le couple

reproducteur semble tre capable de maintenir son statut sans comportements d'agression (Mech

1999). Ainsi, le statut de dominant acquis lors de la formation de la meute parat stable, et donc

la rgression vers le statut de domin rare. On peut nanmoins noter que la littrature est assez

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faible sur ce sujet, mais peut tre justement aussi car ce phnomne est rare, comme les

observations de Mech l'indiquent. Packard (2003 cit dans Bradshaw et al 2009) indique,

cependant, qu'il faut distinguer les comportements de soumission de ceux d' apaisement . Ces

derniers diffrent des comportements de soumission par leur spontanit : les comportements de

soumission ne sont en effet exprims qu'en rponse une agression, alors que les

comportements d' apaisement sont exprims de manire spontane par les jeunes envers les

parents, et ce afin de rduire les tensions pouvant exister au sein de la meute (Schenkel 1947;

Packard 2003 cits dans Miklsi 2007).

Enfin, on peut mettre en lumire que les observations faites sur des loups en captivit ne sont pas

forcment fausses : elles refltent l'influence des conditions de captivit (rassemblements

d'individus non-apparents, impossibilit de fuite) sur l'organisation sociale du loup. Le concept de

formation d'une hirarchie de dominance peut encore tre utile pour dcrire la dynamique sociale

des meutes de loups captives (Mech 1999). Les dsaccords sur les relations entre mles

reproducteurs et femelles reproductrices rsultent donc probablement des grandes diffrences de

composition de meute et des milieux de vie entre meute captive et sauvage (Mech 1999).

3.3.3. Effets de la relation de dominance/subordination On a vu prcdemment que les relations de dominance/subordination au sein de la meute

permettent une rduction importante des tensions et des combats au sein de la meute, et donc

rduisent les risques de blessures (Fox 1971b). De ce fait, ces relations permettent une importante

stabilit sociale et une forte cohsion de la meute. Des tudes ont galement essay de montrer les

effets que pouvaient avoir ces relations de dominance/subordination au niveau individuel,

notamment les effets potentiels des ractions de stress provoqus par ces relations.

Les premires recherches en ce sens, ralises sur des loups captifs, ont montr que le statut de

subordonn est stressant (Louch & Higginbotham 1967; Manogue et al. 1975). A travers ces

tudes, le terme de stress social est devenu synonyme de stress de subordination (Sands &

Creel 2004). Cependant, il n'est pas ncessairement logique que le stress social soit plus

important pour les subordonns que pour les dominants . En effet, le statut de dominant

implique d'avoir maintenir cette relation de dominance avec les autres individus : cela peut

constituer une source de stress (Sands & Creel 2004). La dominance amne en effet

d'importants avantages (accs la nourriture, choix de l'allocation de la nourriture) mais aussi

d'importants cots (lvations chroniques de glucocorticodes (GC)) alors que la subordination

amne de faibles avantages mais faible cot (Creel 2001; Sands & Creel 2004). De plus, des

10

tudes ont confirm qu'un taux lev de GC peut accompagner un haut rang social comme un bas

rang social ; les taux levs de GC sont cependant plus souvent prsent chez les dominants que

chez les subordonns , particulirement pour les espces vivant en groupe sociaux permanents

avec des membres stables (Sands & Creel 2004).

3.4. Chez le chien

3.4.1. Structure socialeLe chien est rput pour former des groupes sociaux (Fuller & DuBuis 1962 cit dans Deputte

2010). Cette supposition ne fait bien souvent rfrence aucun travail de recherche particulier, se

basant essentiellement sur la conviction de l'poque, qui postulait que le comportement social du

chien domestique tait directement reli aux dynamiques de l'ordre social des meutes de loup (Van

Kerkhove, 2004). Cependant, les donnes acquises lors des tudes de terrain montrent une image

floue de la socialit du chien (Deputte 2010). Ces donnes proviennent gnralement soit d'tudes

spcifiques sur le comportement social du chien, soit d'informations sur les chiens errants observs

dans le cadre d'autres thmatiques. Il apparat clairement que l'on peut distinguer deux grand types

de structure sociale chez le chien : la structure sociale des groupes de chien errants, et celle des

chiens de compagnie (on discutera plus tard de la pertinence de parler de socialit dans ce cas l).

Bien que l'tude de la structuration et de l'organisation sociale des chiens de meutes (chien levs en

groupe, e.g. les meutes de chiens de chasse ou de traineau) puisse tre trs instructive, ce sujet ne

sera pas abord ici car, de manire tonnante, il n'existe pas d'tudes sur ce sujet dans la littrature.

3.4.1.1. Chien errantsSelon Pal et ses collgues (1999), on peut noter l'existence de liens durables entre les individus

apparis ou associs, la composition du groupe tant plus ou moins stable. D'aprs ses observations

et celles de ses collgues, les groupes de chiens marrons ayant t tudis sont gnralement des

groupes de petites tailles ayant une structure multi-mles/multi-femelles, avec un nombre peu prs

quivalent de mles et de femelles (Pal et al.1998a; 1999). Toutefois, ces observations rvlent une

trs grande variabilit des systmes d'accouplement dans ces groupes, allant de la polygynie

(plusieurs femelles pour un mle ou nombre de mles excdant le nombre de femelles dans le

groupe) la polyandrie (plusieurs mles pour une seule femelle dans le groupe). Selon une autre

tude mene par Beck (1975 cit dans Deputte 2010), les groupes les plus communs sont composs

de deux individus et lorsque les groupes sont plus grands, ils sont de nature temporaire et

opportuniste, peu stables dans leur composition. Il en conclut que les chiens errants prsentent une

relle socialit mais quelle celle-ci est adapte l'environnement urbain et notamment l'exploitation

de ressources particulires (Beck 1975 cit dans Deputte 2010). Cette variabilit dans la structure

11

sociale des chiens errants est confirme par l'tude de Daniels et Bekoff (1989 cit dans Deputte

2010) : ils observent des structures allant de groupes multi-mles/multi-femelles jusqu des

individus solitaires. Ces tudes confirment d'une part le caractre social du chien, et d'autre part la

grande flexibilit de l'expression de cette socialit (Deputte 2010). De manire gnrale, les chiens

errants semblent exprimer leur socialit d'une manire un peu lche au sein d'une population,

(Daniels & Bekoff 1989 cit dans Deputte 2010).

3.4.1.2. Chiens de compagnie

Selon Rowell (Rowell 1974b), lorganisation sociale se dfinit par lensemble des processus

dinteractions sociales et de leur distribution entre les membres du groupe. Les interactions sociales

rsultent donc des rponses comportementales changes entre individus de la mme espce et

permettent ltablissement de relations sociales. Le terme social devrait donc tre strictement

rserv aux espces qui constituent des groupes ou des socits composes uniquement d'individus

de la mme espce. Seules les interactions et les relations entre ces individus au sein des ces

groupes pourront tre appeles interaction sociales ou relations sociales (Deputte 2010). On

ne peut donc pas parler ni de structure sociale, ni d'organisation, ni dinteractions sociales entre le

chien et l' homme : on parlera d'une relation inter-spcifique, qui consiste en un regroupement

d'individus appartenant chacun une espce sociale, et ayant acquis chacun, au cours de

l'volution, mais indpendamment, les capacits s'ajuster un autre, spcifique, pour maintenir

une proximit avec la spcificit additionnelle de l'volution d'une relation commensale (Deputte

2010). Cependant, la relation homme-chien est tellement particulire au sein du rgne animal que

l'on peut se demander si cette dfinition est toujours pertinente. Ne pourrait-on trouver une autre

appellation que groupe interspcifique qui permettrait de mieux mettre en valeur les relations

particulires existantes entre l'homme et le chien ?

3.4.2. Communication Chien-HommeLa communication est dfinie comme une modification comportementale observe chez un individu

en rponse un certain signal mis par un autre individu (Wilson 1975 cit dans Elgier et al. 2009).

Elle n'est pas limite aux membres de la mme espce et peut se mettre en place entre diffrentes

espces, en ce qui nous concerne, entre le chien et l'homme (Elgier et al. 2009).

Selon de rcentes analyses gntiques, les chiens ont t sous la domestication de l'homme depuis

environ 100 000 ans, ce qui reprsente une dure bien plus importante que la majorit des espces

domestiques (Vila et al. 1997). De nombreux rgimes de slection on t utilis sur le chien, mais la

plupart d'entre eux contiennent comme spcificit une forte relation avec l'homme (Call et al. 2003).

12

Il est donc concevable que les chiens aient dvelopp une prdisposition particulire interagir et

communiquer avec les humains (Agnetta et al. 2000).

Trois tudes (Hare et al. 1998 cit dans Call et al. 2003; Miklsi et al. 1998; Agnetta et al. 2000) ont

permis de dmontrer que la majorit des chiens taient capables de localiser de la nourriture par le

pointage de la localisation de la nourriture par l'homme, par le regard de la localisation de la

nourriture par l'homme (tte et regard orient sur la nourriture, de manire dynamique ou statique),

par un signe de la tte en direction de la nourriture ou quand l'homme plaait un marqueur en face

de la localisation de la nourriture. De mme, l'tude de Call et des ses collgues (Call et al. 2003) a

permis de montrer que le chien tait sensible aux tats attentionnels des hommes (yeux

ouverts/ferms, dos tourn au chien, etc) et taient donc capables d'ajuster leurs approches et leurs

postures de manire approprie en fonction de l'tat attentionnel de l'homme. De plus, il a t mis en

vidence que les chiens taient galement capables d'utiliser une communication rfrentielle

(capacit vhiculer des informations sur des objets et/ou vnements de l'environnement) de

manire intentionnelle et fonctionnelle (Miklsi et al. 2000).

La question portant sur l'origine de cette capacit trs dveloppe de comprhension des indices de

communications mis par les humains est encore fortement sujette dbat. On y retrouve en effet

un des plus grands dbats de l'thologie : la place de l'inn et de l'acquis. En effet, certaines tudes

affirment que cette capacit de communication est prsente ds le plus jeune ge chez les chien : ds

l'ge de 6 semaines (Riedel et al. 2008). De plus, les jeunes chiens seraient aussi habiles pour

utiliser les indices mis par l'homme que les chiens gs, ce qui suggrerait que cette comptence

n'est pas acquise par l'exprience (Riedel et al. 2008). Les chiens n'auraient donc pas besoin d'une

exposition prolonge l'homme pour dvelopper cette capacit utiliser les indices mis par

l'homme (Hare et al. 2002). Ces rsultats soutiennent l'ide que les capacits de communication du

chien seraient une adaptation spciale rsultant des processus de slection utiliss pour la

domestication (Riedel et al. 2008). Cependant, d'autres rsultats indiquent que les chiots amliorent

ces capacits en grandissant, et que ces capacits sont donc dpendantes de l'exprience

ontogntique (Dorey et al. 2010). Il peut donc sembler raisonnable d'adopter une position

intermdiaire dans ce dbat, en considrant qu' la fois le ct gntique (processus de

domestication) et le ct environnemental sont impliqus dans le dveloppement de ces capacits de

communication (Elgier et al. 2009). On peut penser que sa relation commensale avec l'homme a t

dterminante pour l'mergence de ses capacits particulires (Deputte 2010).

3.4.3. La dominance au sein de l'organisation sociale du chienOn a vu que les chiens errants et marrons expriment une socialit de manire lche. Cette

13

caractristique rend obsolte la dtermination d'une organisation [sociale] (Deputte 2010). La

difficult d'observer ces chiens dans ces conditions permettent d'expliquer l'absence de publications

sur ce thme. Quelques tudes indiquent nanmoins que les chiens, entre eux, tablissent des

relations de dominance/subordination (Scott & Fuller 1965). Cependant, mme s'il est possible

de dterminer un vainqueur et un vaincu l'issu d'un conflit, cela ne peut pas avoir de sens si

on ne peut pas inscrire cette interaction dans une relation, et cette relation dans un rseau de

relations, que ce soit au niveau d'une population, structure lche, ou d'un groupe, structure plus

cohrente (Deputte 2010). La raret des tudes des groupes sociaux de chiens ne permet donc pas

d'obtenir une image claire du comportement social du chien.

Concernant le chien de compagnie, certains auteurs ont essay de faire des parallles entre

l'organisation sociale du loup et la relation inter-spcifique chien-homme. Ainsi, le ou les personnes

avec qui le chien vivrait constitueraient une famille semblable la meute (Miklsi 2007), la

maison serait la zone de la tanire et le chien dfendrait le jardin entourant la maison comme il

dfendrait son territoire, comme le ferait le loup autour de la tanire (Scott & Fuller 1965). .

Cependant, des donnes rcentes suggrent que les diffrences marques dans le comportement des

loups et des chiens pourraient avoir t le fruit du processus de domestication, particulirement au

regard des capacits cognitives du chien et des relations qu'il entretien avec les hommes (Topal et

al. 2005). On peut donc se demander si l'application de concepts utiliss pour dcrire le

fonctionnement de groupes sociaux de diffrentes espces animales est utile pour expliquer le

fonctionnement d'un groupe htro-spcifique homme-chien. De mme, est-il utile d'appliquer les

concepts de relation de dominance et de hirarchie un groupe htrospcifique compos

d'individus appartenant deux espces sociales, mais loigns phylogntiquement ? (Deputte

2010). En fait, comme l'indiquent Scott et Fuller (1965), les humains transfrent leurs relations

sociales aux chiens et essaient de leur apprendre les coutumes sociales humains et de nouvelles

capacits [] Le rsultat, c'est une relation qui n'est ni typiquement humaine ni typiquement

canine. Le chien n'est plus vritablement un membre de la meute. Il devient un perptuel suiveur

dpendant . Ce constat souligne le fait que l'homme une emprise totale sur la vie de son chien de

compagnie : en effet, il contrle le budget-temps du chien, son alimentation, sa sexualit, etc . Est-il

alors important de dterminer une hirarchie dans un groupe homme-chien, de savoir si elle est

linaire, transitive ou circulaire, si leurs relations sont de type dominance/subordination ou de

nature amicale (Deputte 2010) ? On est en droit de se poser ces questions.

On peut tout de mme penser que se poser ce genre de question peut nanmoins tre utile dans une

perspective d'application aux problmes pouvant survenir entre un matre et son chien, ou bien entre

le chien d'un matre et son environnement (matriel, humain, animal). Bien que tous ces problmes

14

ne soient videmment pas imputer la relation interspcifique entre le matre et son chien, on peut

penser que certains peuvent tre ds des difficults dans cette relation. Il apparat alors important

d'analyser et de caractriser cette relation matre-chien : c'est dans ce cadre et cette thmatique que

mon stage va se raliser. Cependant, on peut se demander s'il est utile de dcrire la relation chien-

homme en terme de dominance/subordination et si d'autres concepts ne seraient pas plus

pertinents pour dcrire les proprits mergentes de ce groupe trs particulier (Deputte 2010). Une

alternative pourrait tre de considrer la relation chien-homme comme la rsultante de deux

dimensions : la dimension temprament (curiosit, agressivit, assertivit, etc), lie en grande partie

la gntique et l'exprience prcoce de l'individu, ainsi que la dimension relationnelle (relations

entretenues entre le maitre et le chien, types activits partages, temps pass par le matre

s'occuper de son chien), li l'environnement du chien.

4. ConclusionPendant longtemps, les tudes sur la socialit du loup ont donn une image trs stricte de la

hirarchie et des relations inter-individuelles au sein de la meute, donnant une importance

considrable aux relations de dominance et de subordination (Fox 1971a; Fox 1972). Ce modle de

socialit a alors t appliqu sans discernement aux chiens, considrant que ces deux groupes

phylogntiquement trs proche devaient partager la mme structuration sociale, en particulier au

niveau des relations de dominance et de subordination (Sherman et al. 1996). Cela a contribu

rpandre les notions d'individus alpha ou dominant (Schenkel 1947 cit dans Mech 1999),

sur-estimant l'importance de celles-ci (Bradshaw et al. 2009). Bien qu'on ne puisse nier leur

existence, les tudes de terrain ont permis de montrer leur utilisation abusive dans l'organisation

sociale du loup (Mech 1999), les interactions de dominance/subordination n'tant pas l'essence de

leurs relations sociales mais seulement une composante (Deputte 2007). Cela aurait d amener

une rflexion sur la socialit du chien, toujours base sur ce modle, rfut chez le loup. Or, ce n'est

que rcemment qu'une remise en cause du modle de socialit des chiens a t entreprise (Van

Kerkhove 2004; Bradshaw et al. 2009). On peut considrer que la relation homme-chien est une

relation interspcifique unique, et ce bien des titres. La comprhension de la socialit du chien et

de sa relation l'homme ne devrait donc pas faire l'objet de l'application d'un modle tabli mais

d'tudes originales, permettant de rendre compte de la spcificit de ce groupe et de sa relation

l'homme au sein du rgne animal. C'est dans ce cadre que mon stage va se raliser. Mon travail

consistera donc analyser les comportements respectifs du matre et du chien afin de caractriser

cette relation matre-chien.

15

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Annexe 1 : Schma des postures d'expression de la relation de dominance/subordination

Fig 1 : Posture de dominance

Fig 2 : Postures de soumission active (A) et de soumission passive (B)

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B : Posture de soumission passiveA : Posture de soumission active

1 Introduction2 Classification 3 - Relations de dominance et de subordination3.1. Dfinitions3.2. Moyens d'expression de la relation de dominance/subordination 3.2.1. Expression de la dominance 3.2.2. Expression de la subordination/soumission

3.3.Chez le loup 3.3.1. Structure sociale 3.3.2. La dominance au sein de l'organisation sociale du loup3.3.3. Effets de la relation de dominance/subordination

3.4. Chez le chien3.4.1. Structure sociale3.4.1.1. Chien errants3.4.1.2. Chiens de compagnie

3.4.2. Communication Chien-Homme3.4.3. La dominance au sein de l'organisation sociale du chien

4. ConclusionAnnexe 1 : Schma des postures d'expression de la relation de dominance/subordination