Универзитет „Гоце Делчев“ – Штип

Факултет за медицински науки – општа медицина

Семинарска по предметот:

Физиологија II

Тема:

Ментор: изработил:

Проф. Д – р. Ицко Ѓоргоски Манева Лорета

Бр. на индекс: 1536

III група

03. 06. 2010, Штип

Содржина:

1. Вовед......................................................................................................3

2. Главен дел.............................................................................................5

Дифузија............................................................................................5

Дифузија низ клеточна мембрана...................................................6

Дифузија низ протеински канали и “вратарење“ на тие канали..8

Олеснета дифузија...........................................................................12

Фактори кои влијаат на нето стапката на дифузија.......................12

Осмоза преку селективно пропустлива мембрана –

“нето дифузија“ на водата...............................................................15

Осмотски притисок...........................................................................16

Примарен активен транспорт..........................................................20

Секундарен активен транспорт – Со транспорт и

спротивен транспорт......................................................................23

Активен транспорт низ клеточни листови......................................26

3. Користена литература...........................................................................28

2

Пренос на супстанции низ клеточната мембрана

Слика 4 – 1 дава приближна

концентрација на важните електролити и

други супстанции во екстрацелуларната

течност и интрацелуларната течност. Имајте

на ум екстрацелуларните течности содржат

голема количина натриум, но само мали

количини на калциум. Сосема спротивното е

вистина за интрацелуларната течност. Исто така, екстрацелуларната течност

содржи голема количина на хлоридни јони, а интрацелуларната течност содржи

многу малку. Но, концентрацијата на фосфатите и протеините во внатрешноста

на флуидите се значајно поголеми од оние во екстрацелуларната течност.

Овие разлики се исклуцително важни за животот на клетката. Целта на ова

поглавје е да се објасни како разликите донесуваат за преносните механизми

на клеточната мембрана.

Липидната бариера на клеточната мембрана и транспортните механизми

на клеточната мембрана

Структурата на мембраната која ја покрива секоја клетка во телото е

објаснето во поглавје 2 и илустрирано на сликите 2 – 3 и 4 – 2. Оваа мембрана

се состои исклучиво од липиден двослој, но она исто така содржи голем број на

протеински молекули и масти, од кои многу навлегуваат низ мембраната, како

што е прикажано на слика 4 – 2. Липидниот двослој не се меша ни со

екстрацелуларната течност или интрацелуларната течност. Затоа, она

представува бариера против движеењето на водните молекули и супстанции

растволиви во вода помеѓу екстрацелуларниот и интрацелуларниот флуид .

меѓутоа, како што е покажано на слика 4 – 2 со крајната лева стрелка, неколку

супстанции проникнуваат низ овој липиден двослој, дифузија директно низ

липидната супстанција, а тоа е вистина главно за супстанциите растворливи во

вода како што ќе биде објаснето подоцна. Протеинските молекули во

3

мембраната имаат сосема различни својства за транспорт на супстанции.

Нивната молекуларна структура го прекинуваат континуитетот на липидниот

двослој, представува алтернативен пат низ келточната мембрана. Поголемиот

дел од тие протеински продирања, потоа, можат да функционираат како

превозници на протеините. Различни протеини функционираат различно. Некои

од нив имаат водени простори на цел пат низ мембраната и дозволуваат

слободно движење на водата, како и одредени јони или молекули, тоа се

протеини наречени канали. Други познати како превозник протеини, се

врзуваат за молекулите или јоните кои пренесуваат се, конфрмациски промени

во протеинската молекула потоа преместувајќи супстанции низ

меѓупросторните протеини на другата страна од мембраната. Двете канал

протеините и протеинските носачи обично се многу селективни во видот на

молекулите или јоните кои можат да се пренесат низ мембраната.

“Дифузија“ или “активен транспорт“. Поминувањето низ клеточната

мембрана, било директно преку липидниот двослој или по пат на протеини,

доаѓа еден од двата основни процеса: дифузија и активен транспорт. Иако

4

постојат мнгу варијации на тие основни механизми, дифузијата значи случајно

движење на молекуларните супстанции молекул по молекул, било низ

интрамолекуларните простори во мембраната или во комбинација со

протеински превозник. Енергијата која предизвикува дифузија е енергија од

нормалното кинетичко движење на материјата. Наспроти тоа, активните

превозни средства на движење јони или други супстанции преку мембраната во

комбинација со превозник протеините на таков начин што превозник

протеините предизвикуваат супстанциите да се движат против енергијата на

градиентот, како што е од ниска концентрација кон повисока концентрација.

Ова движење бара додатен извор на енергија освен кинетичката енергија.

Следува детално објаснување за основана на физиката и физичката хемија на

овие два процеса.

Дифузија

Сите молекули и јони во телесните течности, вклучивајќи ги и

молекулите на вода и растопените матери, се во постојано движење, секоја

честица се движи на свој посебен начин. Движењето на тие честици е она што

физичаите го нарекуваат “топлина“ – големо – движење, повисока температура

и предлогот не запира ни под било каков закон, освен кај апсолутната нула на

температурата. Кога молекулата А се движи, пристапува кон стационарната

молекула В, електростатски и други нуклеарни сили на молекулата А, ја

одбиваат молекулата В, пренесувајќи дел од енергијата од молекулата А на

молекулата В. Според тоа, молекулата В добива кинетичка енергија на

движење, додека молекулата А се успорува, губејќи дел од нејзината кинетичка

енергија. Затоа, како што е прикажано на слика 4 – 3, една молекула потопена

во течност меѓу другите молекули

отскокнува прво во една, па во друга,

во трета насока наизменично

отскокнувајќи илјадници пати секоја

секунда. Ова постојано движење на

молекулите во течностите и гасовите

се нарекува дифузија. Јоните

дифундираат на ист начин како и

5

целите молекули, па дури и суспендирани колоидни честици дифундираат на

сличен начин, освен што колоидните честици дифундираат многу побавно од

целите молекули поради нивната големина.

Дифузија низ клеточната

мембрана

Дифузијата низ клеточната

мембрана е поделена на два поттипа

наречени: едноставна дифузија и

олеснета дифузија. Едноставната

дифузија означува дека кинетичкото

движење на молекулите или јоните со отварање на мембраната или по пат на

интермолекуларните простори без интеракција со носачите на протеини во

мембраната. Степенот на дифузија е одредена од количината на супстанции

кои ни стојат на располагање, брзината на кинетичкото движење и бројот и

големината на отворите во мембраната низ која молекулите или јоните может

да се движат. Олеснетата дифузија бара интеракција со превозниците на

протеините. Превозник протеините го олеснуваат поминувањето на молекулите

или јоните низ мембраната поврзѕвајќи се хемиски со нив и пренесувајќи ги низ

мембраната во овој облик. Едноставната дифузија може да се случи низ

мембраната користејќи два пата:

1. Низ меѓупросторите на липидниот двослој ако дифундираната

супстанца е липидно растворлива

2. Низ водени канали кои продираат низ целата површина на некои

транспортни протеини, како што е прикажано на слика 4 – 2.

Дифузијата на липидно растворливите супстанции низ липидниот

двослој. Еден од најважните фактори кои ја одредуваат брзината на дифузија

на супстанцијата низ липидниот двослој е растворливоста на супстанцијата во

липиди. На пример, липидната растворливост на кислородот, азотот,

6

јаглеродниот диоксид и алкохолот е висока,

така што сите овие можат да се растопат

директно во липидниот двослој и

дифундираат низ клеточната мембрана на

ист начин како и честичките растворливи во

вода во водена средина. Од очигледни

причини, брзината на дифузија на секоја од

тие субстанции низ мембраната е

правопропорционално со нивната

растворливост во липиди. Посебно голема

количина на кислород може да се

транспортира на овој начин; Според тоа,

кислородот може да се пренесе во

внатрешноста на мембраната исто како

клеточната мембрана не постои.

Дифузија на водата и другите

липидно – нерастворливи молекули низ

протеински канали. Дури и покрај тоа што

водата во липидната мембрана е високо

нерастоплива за мембранските липиди,

тие поминуваат низ протеински канали кои

пенетрираат низ целата клеточна мемрана.

Брзината со која водените молекули можат да се движат низ поглемиот број на

клеточни мембрани е вцудовидувачка. На пример, вкупната количина на вода

која дифундира во секоја насока преку мембраната на црвените крвни клетки

во текот на секоја секунда е за околу 100 пати поголема како и волуменот на

црвените крвни клетки. Останатите липидно нерастворливи молекули можат да

поминат низ протеините на истиот начин како и водените молекули ако се

растворливи во вода и доволно мали. Меѓутоа, како тие стануваат се поголеми,

нивната пенетрација опаѓа опаѓа многу брзо. На пример, дијаметарот на

молекулите на уреата е само 20% поголем од оној на водата, но сепак,

негјзината пенетрација низ порите на клеточната мембрана е околу 1000 пати

побавен од оној кај водата. Дури и така, со оглед на зачудувачката стапка на

7

продор на водата, овој иснос на пенетрација на уреата се усте дозволува брз

пренос на уреата низ мембраната во рок од

неколку минути.

Дифузија низ притеински канали и

“вратареење“ на тие канали.

Компјутерската тродимензионална

реконструкција на протеинските канали

покажува дека тие се цевчести патишта кои

одат од екстрацелуларната кон

интрацелуларната течност. Затоа,

супстанциите можат да се движат со едноставна дифузија директно од едната

страна на другата. Протеинските канали се разликуваат по две важни

карактеристики:

1. Тие се често селективно пропустливи за одредени супстанции и

2. Многу канали можат да бидат отворени или затворени со порти

Селективна пропустливост на протеинските канали. Многу од

протеинските канали се високо селективни за пренос на еден или повеќе

одредени јони или молекули. Овој резултат од карактеристиките на самиот

канал, како на пример неговиот дијаметар, форма и природата на електричниот

полнеж и хемиските врски долж внатрешната површина. Како на пример, еден

од најважните протеински канали, ткн натриумов канал, е само 0,3 со 0,5

нанометри во дијаметар, но уште поважно, внатрешните површини на овој

канал се негативно наелектризирани, како што е прикажано со негативните

знаци во внатрешноста на протеинскиот канал во горниот дел на слика 4 – 4.

Овие јаки негативни полнежи можат да повлечатт мали дехидрирани

натриумови јони во тие канали, всушност ги повлекуваат натриумовите јони

далеку од нивните хидратизирани водени молекули. Откако ќе се најдат во

каналот, натриумовите јони дифундираат во било која насока според

вообичаените закони на дифузија. Така, натриумовиот канал е посебно

селективен за пренос на натриумовите јони. Исто така, другиот сет на

протеински канали е селективен за пренос на калиумови јони, прикажан во

8

долниот дел на слика 4 – 4. Овие канали се нешто помали од натриумовите

канали само 0,3 со 0,3 нанометри, но тие не се негативно наелектризирани и

нивните хемиски врски се различни. Затоа, без големи активни сили ги

вовлекуваат јоните во каналите и калиумовите јони не се одвлечени од

водените молекули кои ги хидратизираат. Хидратизираниот облик на јоните на

калиум се значајно помали од хидратизираниот облик на натриумовите јони,

бидејќи натриумот привлекува многу повеќе вода отколку калиумот. Затоа,

помалку хидратизирани калиумови јони можат лесно да поминат низ оние мали

канали, додека повеќе хидратизирани натриумови јони се отфрлени, во што се

гледа селективната пропустливост на мембраната за одредени јони.

“Вратарење“ на протеинските канали. “Вратарењето“ на протеинските

канали овозможува надгледување на јонската пропустливост на каналите. Тоа

е покажано на двата дела на слика 4 – 4 за селективното “вратарење“ кај

натриум и калиум јоните. Се верува деке некои од вратите се несакани

проширувања на молекулите на транспортните протеини, кои можат да го

затворат отворот на каналот или можат да бидат подигнати од отворањето на

конформациските промени во облик кој го има самиот протеин.

Отворањето и затворањето на вратите се контролира на два главни начина:

1. Напон на отворањето. Во овој случај, молекуларната

конформација на вратата и нејзините хемиски врски се одговорни

за електричниот потенцијал во целата клеточна мембрана. На

пример, во горниот дел на слика 4 – 4, кога постои јак негативен

набој на внатрешноста на страничната мембрана, тоа веројатно

може да предизвика натриумот надвор од вратата да остане

цврсто затворен, и обратно, кога внатрешноста на мембраната ќе

го изгуби својот негативен полнеж оваа врата одеднаш ќе се

отвори и ќе допушти огромна количина на натриум да помине низ

внатрешноста на натриумовата пора. Тоа е основен механизам за

нула акцијски потенцијал во нервите кои се одговорни за нервните

сигнали. Во дилниот дел на слика 4 – 4, калциумовата врата се

наоѓа на интрацелуларната страна на калиумовите канали и се

отвора кога внатрешната страна на клеточната мембрана станува

9

позитивно наелектризирана. Отворањето на тие порти е делумно

одговорно за прекинот на акцискиот потенцијал, како што е

објаснето повеќе во поглавје 5.

2. Хемиско (лиганд) “вратарење“. Некои врати на протеинските

канали се отвараат со помош на врзување на хемиски супстанции

(лиганди) со протеините, а тоа предизвикува конформациски

промени или хемиски врски во протеинските молекули кои ја

отвораат или затвораат вратата. Ова се нарекува хемиско

“вратарење“ или лиганд “вратарење“. Еден од најважните случаи

на хемиско “вратарење“ е дејството на ацетилхолин на ткн

ацетилхолински канал. Ацетилхолинот ја отвора вратата на овој

канал, обезбедувајќи негативно наелектризираните пори со

дијаметар околу 0,6 нанометри кој овозможува да биде продорен

зза молекулите или позитивните јони со помал дијаметар. Оваа

врета е исклучиво важна за пренос на нервните сигнали од една

нервна клетка на друга (поглавје 45) и од нервна клетка до

мускулна клетка за да предизвика мускулна контракција

(поглавје 7)

Отворање или затворање на вратата на каналот. Слика 4 – 5А

покажува интересна карактеристика на големината на полнежот – “вратарење“

на каналот. Оваа слика покажува две слики на електрична струја која тече низ

еден канал на натриум која е приближно 25 миливолти потенцијален градиент

низ мембраната. Имајте на ум дека дека пренимувањето низ каналот е на

принцип “се или ништо“. Тоа е, вратата на каналот за момент отворена или за

момент затворена, а секое отворање

или затворање трае само дел од

секунда до неколку милисекунди. Тоа ја

покажува брзината со која можат да се

појават промените во текот на

отворањето и затворањето на

протеинските молекуларни врати. За

еден полнеж на потенцијалот, каналот

може да остане затворен цело време

10

или отворен цело време, додека на друг полнеж, може да се отвори за кратко

или подолго време. Помеѓу двата полнежа, како што е прикажано на сликите,

портите имаат тенденција предвреме да се отворат или затворат со

привремени прекини, и дава просечен проток на струја помеѓу минимум и

максимум.

Patch – метода за снимање на

моменталниот проток на јони низ

поедини канали. Многумина би се

запрашале како е технички можно да се

сними јонската струја која тече низ

едноставните протеински канали како

што е прикажано на слика 4 – 5А. Тоа се

постигнува со “patch - clamp“ методата

илустрирана на слика 4 – 5В. Многу е

едноставно, микропипети со дијаметар од

само 1 или 2 микрометри, е ставени на

надворешната страна од клеточната

мембрана. Потоа се вовлекува

мембраната од клетката се додека не

мавлезе мембраната на врвот од пипетата. Ова предизвикува печат, онаму

каде рабовите на пипетата ја допираат клеточната мембрана. Резултатот е

минутно “patch“ на врвот на пипетата низ која електричните струи можат да

бидат евидентирани. Алтернативно, како што е прикажано десно на сликата 4 –

5В, “крпите“ што се создаваат на малите клеточни мембрани можат да бидат

растргани од клетката. Тоа овозможува концентрацијата на јоните во

микропипетата и надвор да се променува по наша желба. Исто така, полнежот

помеѓу двете страни на мембраната може да се постави по своја воља. Тоа е

можно да се направи со многу мал процеп доволен, така што ќе биде пронајден

само еден протеински канал во мембранската “крпа“ кој ќе се проучува

понатаму. Со прмената на концентрациите на различни јони, како и полнежот

на мембраната, може да се одредат карактеристиките на преносот низ еден

канал и исто така неговите својства при “вратарење“.

11

Олеснета дифузија

Олеснетата дифузија исто така се

нарекува носач – посредувана дифузија

бидејќи супстанциите кои се пренесуваат на

овој начин низ мембраната дифундираат со

помош на транспортен протеин кои им

помага. Тоа е, посредник за олеснета дифузија на супстанцијата од другата

страна на мембраната. Олеснетата дифузија се разликува од едноставната

дифузија на следниов важен начин: иако степенот на едноставна дифузија низ

отворен канал се зголемува пропорционално со концентрацијата на

дифундираната супстанца, олеснетата дифузија во стапката на дифузја

пристапува максимално, наречена е Vmax, како и концентрацијата на

супстанциите кои дифундираат. Оваа разлика помеѓу едноставната и

олеснетата дифузија е покажана на слика 4 – 6. Сликата покажува дека како

концентрацијата на супстанцијата која дифундира се зголемува, стапката на

едноставна дифузија прдолжува пропорционално да се зголемува, но во случај

на олеснета дифузија, брзината на дифузија неможе да се зголеми повеќе од

нивото на Vmax.

Што е тоа што ја ограничува стапката на олеснета дифузија? Веројатно е

одговорот на механизмот илустриран на слика 4 – 7. Оваа слика покажува

протеински превозник со пори доволно големи за пренос на одредени

молекули низ одредени патишта. Тоа, исто така, го покажува преносниот

рецептор на внатрешноста на транспортниот протеин. Молекулите се

поврзуваат за него и се внесуваат низ порите. Потоа, за дел од секундата, се

случуваат конформациски или хемиски промени во протеинскиот носач, така

што тој се отвора на спротивната страна на мембраната. Бидејќи идната

поврзаност со рецепторот е слаба, топлинскот движење на молекулата

предизвикува откинување и отпуштање на спротивната страна од мембраната.

Стапката по која сите молекули можат да се пренесат по овој механизам

12

никогаш не можат да бидат поголем од стапката по која молекулите на

транспортните протеини можат да поминат низ каналот од задната страна кон

напред помеѓу ниговите две страни. Посебно мора да се напомени, дека овој

механизам дозволува да се пренесат поврзани молекули, т.е. да дифундираат

во било која насока низ мембраната. Меѓу најважните супстанции кои ја

поминуваат клеточната мембрана како што се олеснетата дифузија на

глукозата и поголемиот дел на аминокиселините. Во случајот со глукозата,

откриен е превозникот на молекули кој има молекулска маса од околу 45.000.

тој исто така може да пренесува неколку други супстанции со моносахаридна

структура слична на онаа со глукозата, вклучувајќи ја и галактозата. Исто така,

инсулинот може да ја зголеми стапката на олеснета дифузија на глукоза дури

10 – 20 пати. Тоа е главниот механизам кој го контролира инсулинот за

употреба на глукозата во телото, како што е објаснето во поглавје 78.

Фактори кои влијаат на нето стапката на дифузија.

Досега е докажано дека многу супстанции можат да дифундираат низ

клеточната мембрана. Што е вообичаено важно е нето стапката на дифузија на

супстанциите во одредена насока. Оваа нето стапка ја одредуваат неклку

фактори.

Ефектите од разликите во концентрацијата на нето дифузијата низ

клеточната мембрана. На слика 4 – 8А е прикажана клеточната мембрана со

супстанциите со висока концентрација надвор и оние со ниска концентрација

внетре во клетката. Степенот по кој супстанциите дифундираат навнатре е

пропорционална со концентрацијата на молекулите на внатрешната страна,

бидејќи тоа одредува колку молекули ќе ја напуштат мембраната секоја

секунда. Исто така стапката на дифузија на надворешните супстанции е

пропорционална со нивните концентрации во внатрешноста на мембраната.

Затоа, нето стапката на дифузија во клетката е пропорционална со

концентрацијата на надворешната страна минус концентрацијата на

внатрешната страна, односно:

Нето дифузија ∞ (Со - Сi)

13

Каде што Со е концентрацијата надвор од клеточната мембрана, а Сi внетре во

клеточната мембрана.

Ефектите од мембранскиот електричен потенцијал на дифузијата на

јони – “Неенстов потенцијал“. Ако електричен потенцијал е нанесен насекаде

низ клеточната мембрана, како што е покажано на слика 4 – 8В, електричните

полнежи предизвикуваат движење на јоните низ мембраната иако нема

концентрациски разлики кои би предизвикале движење. Според тоа, во левиот

дел на слика 4 – 8В, концентрацијата на негативните јони е иста на двете

страни на мембраната, но позитивен полнеж е применет на десната страна на

мембраната и негативен полнеж лево со што се создава електричен градиент

преку мембраната. Позитивниот полнеж ги привлекува негативните јони,

додека негативниот ги одбива. Според тоа, нето дифузијата се случува од лево

кон десно. После долго време голем број на негативни јони преминале на

десната страна создавајќи ситуација како онаа што е прикажана на десниот дел

од слика 4 – 8В, разликата во јонската концентрација се развива во насока

спртивна на оваа разлика на електричниот потенцијал. Концентрациската

разлика тежнее кон тоа да јоните ги префрли на левата страна, додека

разликата во електричниот потенцијал тежнее кон тоа да ги помести јоните

право. Кога концентрациската разлика е доста висока двета ефекти

постигнуваат меѓусебен баланс. При нормална телесна температура (37 °С),

елекртичната резлика што ќе избалансира дадена концентрациска разлика на

едновалентните јони како што се натриумовите јони (Na+) може да биде

представена со следната формула наречена Нернсова равенка:

EMF (во миливолти) = ± 61log

C1C 2

Каде што EMF е електромоторна сила (полнеж) помеѓу страна еден и страна

два во мембраната, С1 е концентрација на страна еден, а С2 е концентрација на

страна два. Оваа равенка е исклучително важна за разбирањето на преносот

на нервните импулси кои се дискутирани со многу повеќе детали во поглавје 5.

Ефектите од разликите во притисоците низ мембраната. На одредено

време, се развива одреден притисок помеѓу двете страни на мембраната. Тоа

14

се случува, на пример, во крвните капиларни мембрани на сите ткива во

телото. Притисокот е околу 20 mm Hg поголем одвнатре отколку на

надворешната страна на капиларите. Притисокот всушност представува збир

на сите сили на површините на различните молекулски маркантни единици на

површинета на морето за даден инстнт. Затоа, кога е поголем притисокот на

една страна од мембраната за разлика од другата, тоа значи дека збирот на

ударните сили на молекулите на ударните канали на таа страна на мембраната

поголема за разлика од онаа на другата страна на мембраната. Во поголемиот

број на случаи, ова е предизвикано од поголемиот број на преминати молекули

нна едната страна за разлика од другата. Резултатот е зголемена количина на

енергија достапна да предизвика нето движење на молекулите од страната со

поголем притисок кон страната со понизок притисок. Овој ефект е покажан на

слика 4 – 8С, која го покажува развојот на високиот притисок од едната страна

на пората, а кој предизвикува повеќе молекули да преминат на оваа страна и

според тоа повеќе молекули дифундираат од другата страна.

Осмоза преку селективно

пропустлива мембрана – “нето

дифузија“ на водата

Најраспостранетата супстанца

која дифундира низ клеточната

мембрана е водата. Доволно вода

обично дифундира во секоја насока нив

клеточната мембрана на црвените

крвни клетки во секунда, што е еднакво

на 100 пати од волуменот на самата

клетка. Уште, нормално, количината

која дифундира во двете насоки е урамнотежена толку прецизно што се

случува да нето движењето на водата е нула. Затоа, волуменот на клетката

останува константен. Меѓутоа, според одредени закони, концентрациската

разлика за водата може да се зголемува преку мембраната, како што се

случува со концентрациската разлика на другите супстанции. Кога ќе се случи

ова, нето движењето на водата кое се случува преку клеточната мембрана,

15

предизвикува предизвикува зголемување или намалување на клетката, зависно

од насоката во која се движи водата. Овој процес на нето движење

предизвикан од концентрациската разлика на водата е наречен осмоза. Како

пример за осмоза, да ги земеме законите прикажани на слика 4 - 9, со чиста

вода не едната страна на клеточната мембрана и натриум хлорид од другата

страна. Молекулите на водата поминуваат од другата страна на клеточната

мембрана со леснотија, додека натриумовите и хлоридни јони поминуваат, но

со потешкотии. Според тоа, натриум хлоридот е всушност мешавина од

пермеабилен молекули на вода и непермеабилни јони на натриум и хлор,

мембраната е селективно прпустлива за вода, но многу помалку за

натриумовите и хлорните јони. Уште и присутноста на расеани молекули на

вода на страната на која се наоѓаат натриумови и хлорни јони и затоа

концентрацијата во страната со чиста вода е намалена. Како резултат на тоа,

во овој случај на слика 4 – 9, повеќе водени молекули “штрајкуваат“ пред

каналите на левата страна каде е чистата вода, отколку на десната страна

каде концентрацијата на водата е помала. Затоа, нето движењето на водата се

случува од лево на десно т.е. осмозата се случува од чистата воад кон натриум

хлоридниот раствор.

Осмотски притисок

Ако на слика 4 – 9 притисокот беше аплициран на страната на натриум

хлоридниот раствор осмозата на водата во овој случај ќе беше успорена, па

дури и запрена. Точната вредност на притисокот кој ќе ја запре осмозата на

водата се нарекува осмотски притисок на натриум хлоридниот раствор.

Принципот на разликите во осмотскиот притисок е демонстриран на слика

4 – 10, која ја покажува селективната пермеабилна мембрана која ги одвојува

две колони на флуиди од кој едниот е чиста вода, а другиот е вода измешана

со раствор од било кој друг елемент кој нема да ја пробие клеточната

мембрана. Осмозата на водата од комора В во комора А доведива до тоа

нивото на течнст да стане се подалеку и подалеку се додека разликите во

притисоците на двете страни на мембраната не станат доволно високи за да го

оспорат ефектот на осмоза. Разликите во притисокот низ мембраната во оваа

16

точка се еднакви на осмотскиот притисок на растворот што доведува до прекин

на дифузијата на растворот.

Значењето на бројот на честички кои учествуваат во осмозата

(молатна концентрација) при одредување на осмотскиот притисок.

Осмотскиот притисок зависи од бројот на честици во растворот, без разлика

дали се тоа јони или молекули, е одреден по делови од единица волумен по

течност, а не од масата на честиците. Причината за ова е тоа што секој дел на

растворот, без оглед на нивната маса во просек зависи од истата количина на

притисок спроти мембраната. Значи поголемите честички, оние со поголема

маса за разлика од оние со помала маса се движат со помала брзина.

Помалите честички се движат со поголема брзина на тој начин што нивните

просечни кинетички енергии се определени со равенката:

K = mv2 / 2,

се исти како на малите така и на големите

честички. Како последица на ова факторот кој го

одредува осмотскиот притисок на растворот е

концентрацијата на растворот условена од бројот

на честички не зависно од масата на растворот.

Осмоларност – осмол. За да се изрази

концентрацијата на растворот зависно од бројот

на честички, мерната единица осмол е употребена

на местото на грамови. Еден осмол претставува

еден грам молекуларна тежина на осмотски

активен раствор. Значи, 180 грама на глукоза што претставува еден грам

молекуларна тежина на глукозата, е еднакво на еден осмол на глукоза бидејќи

глукозата не дисоцира во јони. Ако растворот дисоцира на два јона еден грам

молекуларна тежина на растворот ќе се претвори во два осмола, бидејќи

бројот на осмотско активни честички е двапати поголем како што е случај со

недисоциран раствор. Затоа кога комплетно ќе дисоцира еден грам

молекуларна тежина на натриум хлорид е 58, 5 грама е еднаков на два осмола.

17

Врска помеѓу осмоларноста и осмотскиот притисок. При нормална телесна

температура, 37 °С, концентрацијата од еден осмол на литар ќе предизвика 19,

300 mm Hg осмотски притисок во растворот. Исто така, ден милиосмол по

литар концентрација е еднакво на 19, 3 mm Hg осмотски притисок. Множејќи ја

оваа вредност по 300 милиосмоли концентрација на телесните течности дава

целосно пресметан осмотски притисок на телесните течности кој изнесува 5790

mm Hg. Измерената вредност на ова, како и да е дава просек од 5500 mm Hg.

Причината за оваа разлика е тоа што многу од јоните во телесните течности,

како натриумови и хлорни јони, силно се привлекуваат меѓу себе. Како

последица на тоа тие не можат да се движат на сите страни на течноста и

неможат да создадат нивен потенцијален осмотски притисок. Затоа,

моменталниот осмотски притисок во телесната течност е за 0, 93 помножено со

добиената вредност.

Терминот осмоларност. Поради тешкотиите при мерењето на килограмите

вода во растворот кои се потребни за да се утврди осмоларноста,

осмоларност, која представува осмоларна концентрација изразена во осмоли

на литар раствор и најчесто се користи наместо по килограм вода. Исто така,

строго говорејќи, тоа е осмол по килограм вода (осмоларност) која го одредува

осмотскиот притисок, кај водени растври како оние во човечкото тело, помеѓу

осмоларноста и осмолалноста има разлика помала од 1%. Бидејќи е многу

полесно да се мери осмоларност од осмолалност, тоа е само вообичаена

пракса во секоја физиолошка студија.

“Активен транспорт“ на супстанците низ мембраната

Понекогаш,се бара голема концентрација на супстанца во интрацелуларната

течност иако екстрацелуларната течност содржи само мала концентрација. Ова

е точно, на пример, за калиумските јони. Соодветно, битно е да се држат

концентрациите на другите јони на многу ниско ниво внатре во клетката иако

нивните концентрации во екстрацелуларната течност се високи. Ова е особено

точно за натриумските јони. Ниеден од овие ефекти не се случува со

едноставна дифузија, бидејќи едноставната дифузија евентуално ги вклучува

концентрациите на двете страни од мембраната. Наместо тоа, некој извор на

енергија мора да предизвикува страно движење на калиумските јони, накај

18

внатрешноста на клетките и страно движење на натриумски јони кон

надворешноста на клетките. Кога клеточната мембрана ги движи молекулите

или јоните нагоре наспрема концентрацискиот градијант, процесот е наречен

активен транспорт.

Различните супстанци кои се активно транспортирани преку барем неколку

клеточни мембрани вклучуваат натриумски јони, калиумски јони, калциумови

јони, јони на железо, водородни јони, јони на хлор, јони на јодид, неколку

различни шеќери, и поголемиот дел од аминокиселините.

Примарен активен транспорт и секундарен активен транспорт

Активниот транспорт е поделен на две видови според изворот на

енергијата која се користи за предизвикување на транспортот: примарен

активен транспорт и секундарен активен транспорт. Во примарниот активен

транспорт, енергијата се црпи директно од расцепувањето на аденозин

трифосфат, или од некоја друга високоенергетска фосфатна компонента. Во

секундарниот активен транспорт, енергијата се добива секундарно од

енергијата која е зачувана во форма на јонски концентрациони разлики на

секундарните молекуларни или јонски субстанци помеѓу двете страни на

клеточната мембрана, создадени примарно од примарниот активен транспорт.

Во двата случаи транспортот зависи од протеинските носачи кои пенетрираат

низ клеточната мембрана, што е случај и во олеснетата дифузија. Како и да е,

во активниот транспорт, протеинските носачи функционираат различно од

носачите во олеснетата дифузија бидејќи се способни да импартираат енергија

за транспортираната супстанца за да ја придвижат кон електрохемискиот

градијант.

19

Примарен активен транспорт

Натриумско-Калиумова Пумпа

Помеѓу супстанците кои се транспртираат преку примарен активен транспорт

се натриум, калиум, калциум, водород, хлор и неколку други јони. Механизмот

на активен транспорт кој ќе биде проучен со поголеми детали во натриум –

калиумовата (Na+ - K+) пумпа, е транспортен процес кој ги испумпува

натриумовите јони надвор од клеточната мембрана, а во исто време ги

испумпува калиум јоните од надвор кон внатре. Оваа пумпа е одговорна за

одржување на концентрациските разлики помеѓу натриум и калциум јоните низ

клеточната мембрана, како и за воспоставување на негативен електричен

потенцијал во внатрешноста на клетката. Поглавјето 5 погажува дека оваа

пумпа е исто така, основа за функцијата на нервната клетка при преносот на

нервните сигнали во нервниот систем. Слика 4 – 11 ги покажува основните

физички својства на Na+ - K+ пумпата. Протеинските ностачи представуваат

20

комплекс од два одвоени глобуларни протеини: еден поголем познат како α

подединица, со молекулска маса од 100,000 и еден помал познат како β

подединица, со молекулска маса од 55,000. Иако функцијата на помалинот

протеин е сеуште непозната, поголемиот протеин има три специфични функции

кои се важни за функционирањето на пумпата:

1. Има три рецептори кои ги поврзуваат јоните на натриум со одреден дел

од протеинот кој ќе ги повлече во внатрешноста на клеточната

мембрана.

2. Има две рецепторски места за калиум на надворешната старна на

мембраната.

3. Во внатрешниот дел на овој протеин блиску да рецепторот за натриум

постои активност на АТР – азата.

За да се дојде до перспектива: кога два калиумови јони е се врзат за

надворешноста на протеинскиот носач и три натриумови јони ќе се врзат за

внатрешната страна, се активираат функциите на АТР – азата. Ова понатаму

отцепува еден молекул од АТР, го спојува со аденозин дифосфат (АDР) и

ослободува високо енергетски

фосфатни врски на енергијата. Оваа

сега слободна енергија предизвикува

хемиски и конформациски промени во

молекулот на протеинскиот носач,

ослободувајќи три натриум јони на

надворешната и два калиум јони на

внатрешната страна од клеточната

мембрана. Како и кај другите ензими,

Na+ - K+ АТР азната пумпа може да се

одвива и во спротивна насока. Ако

електрохемиските градиенти за Na+ и K+ се, експериментално, зголемени

доволно за енергијата во градиентот да биде поголема од хемиската енергија

на АТР хидролизата овие јони ќе ја намалат својата концентрација во

градиентот и Na+ - K+ пумпата ќе синтетизира АТР од ADP и фосфатите.

Фосфорилизираниот облик на Na+ - K+ пумпата, значи, може да го донира својот

21

фосфат во ADP за да создаде АТР или да ја искористи енергијата за да ја

промени својата конформација и да испумпа Na+ надвор од клетката К+ внатре

во клетката. Релативната

концентрација на АТР, ADР и

фосфатите како и на

електрохемискиот градиент

на Na+ и К+ го одредува

правецот на

електрохемиската реакција.

Кај некои клетки како што се електроактивните нервни клетки, 60 до 70% од

енергијата на клетката може да биде искористена за испумпување на Na+

надвор од клетката и внесување на К+ во клетката.

Важноста на Na+ - K+ пумпата во контролата на клеточниот волумен.

Една од најважните функции на Na+ - K+ пумпата е да го контролира

волуменот на секоја клетка. Без оваа функција на пумпата секоја клетка во

телото е набркне се додека не пукне. Механизмот на контрола на волуменот е

следниов: во внатрешностна на клетката има голем број на протеини и други

органски молекули кои неможат да ја напуштат клетката. Поголем дел од нив

се негативно наелектризирани и затоа привлекуваат голем број на натриумови,

калиумови и други позитивни јони. Сите овие позитивни јони подоцна

предизвикуваат осмоза на водата во внатрешноста на клетката. Доколку ова не

е проверено клетката ќе набабрува се додека не пукне. Нормален механизам

за превенција на ова е Na+ - K+. Исто така, мембраната е помалку пермеабилна

за натриум јони отколку за калиум јони, па бидејќи натриум јоните сега се на

надворешната страна имаат тенденција да останат таму. Затоа, ова

22

представува нето губење на јони надвор од клетката, што иницира осмоза на

водата надвор од клетката. Ако клетките почнат да набабруваат од било која

причина, тоа ја активира Na+ - K+ пумпата изнесувајќи повеќе јони во

надворешноста и носејќи ја водата заедно со нив. Затоа, Na+ - K+ пумпа е во

постојана функција контролирајќи го волуменот на клетката.

Примарен активен транспорт на калциум јоните.

Уште еден важен примарен активен транспортен механизам за калциум

пумпата. Калциум јоните имаат многу мала концентрација во

интрацелуларната течност во сите живи клетки на организамот, нивната

концентрација е 10,000 пати помала од онаа во екстрацелуларната течност.

Ова се постигнува со два активни транспорта на калциум пумпата. Едната се

наоѓа во клетката и пумпа калциум надвор од клетката. Другата пумпа калциум

јони во една или повеќе клеточни органели како што е едноплазматичниот

ретикулум во мускулната клетка и митохонриите во сите други клетки. Во секој

од овие случаи, носачот на протеинот ја продира мембраната и функционира

како ензим на АТР азата имајќи ја способноста да ја задржи АТР како АТР аза

на натриумов протеински носач. Разликата е во тоа што овој протеин има

високо специфични поврзувачки рецептори за калциум наместо за натриум.

Примарен активен транспорт на водородните јони.

На две места во човечкото тели примарниот активен транспорт на

водородните јони е многу важен:

1. Во гастричните жлезди на абдоменот

2. Во доцните дистални тубули и кортикалните и собирни канали на

бубрегот.

Во гастричните жлезди кај длабоко внесените парцијални клетки го имаат

најважниот примарен активен механизам за транспортирање на водородните

јони на било кој дел од телото. Ова е основата за секреција водородна

киселина во абдоменалната дигестивна секреција. На секреторните краеви на

париеталните клетки во гастричните жлезди водородните јони ја зголемуваат

23

својата концентрација за околу милион и потоа се излачуваат во абдоменот

заедно со хлорните јони во вид на

хлороводородна киселина. Во

бубрежните тубули се наоѓаат клетки

на доцните бубрежни тубули и

кортикални собирни каналчиња кои

исто така, ја транспортираат

водородните јони преку примарен

активен транспорт. Во тој случај

голема количина на водородни јони се

ислачуваат од крвта во урината поради елиминација на вишокот водородни

јони од телесните течности. Водородните јони можат да се секретираат во

урината против концентрацискиот градиент од околу 900 пати.

Секундарен активен транспорт – Со – пренос и каунтинг превоз

Кога натриумовите јони ќе се транспортираат надвор од клетката преку

примарен активен транспорт, големата концентрација на градиентот на

натриум јоните низ клеточната мембрана обично развива голема концентрација

надвор од клетката и многу ниска концентрација внатре во клетката. Овој

градиен представува складиште за енергија, бидејќи вишокот на натриумови

јони надвор од клетката секогаш се обидува да дифундира во внатрешноста.

Под одредени услови, оваа дифузна енергија на натриумот други супстанции

заедно со натриумот да навлезат низ клеточната мембрана. Овој феномен е

наречен ко – транспорт и представува еден вид на секундарен активен

транспорт. За натриумот да повлече друга супстанација со него потребен е

посебен механизам. Ова се постигнува со активирање на друг протеински

носач кој се наоѓа на клеточната мембрана. превозникот во овој случај служи

како помошна точка за натриумовите јони и за другата супстанца која треба да

биде ко – транспортирана. Откако двете ќе бидат закачени, енергијата на

градиентот на натриумовите јони предизвикува и двете, натриумовите и јоните

на другата супстанца да бидат заедно транспортирани во внатрешноста на

клетката. Во контер – транспортот натриум јоните пак се обидуваат да

дифундираат во внатрешноста на клетката поради висока концентрација на

24

градиентот. Меѓутоа, овој пат, за супстанцијата да биде транспортирана во

внатрешноста на клетката, мора да биде прво изнесена надвор од неа. Затоа,

натриум јоните се поврзуваат за протеинскиот носач кој се проектира на

екстериерната страна на мембраната, додека супстанцијата да биде спротивно

транспортирана и да се поврзе со проекцијата протеинскиот носач на

внатрешната страна на мембраната. Кога и двете супстанции ќе се поврзат, се

случуваат конформациски промени, и енергијата ослободена од движењето на

натриум јоните во внатрешноста предизвикува вижење на другата супстанца во

надворешноста на клетката.

Движење на глукозата и аминокиселините заедно со

натриумовите јони.

Глукозата и поголемиот дел на аминокиселини се префрлени во

внатрешноста на многу клетки поради големата концентрација на градиентот;

механизмот е во потполност со ко – транспорт како што е покажано на слика 4

– 12. Може да се забележи дека протеинскиот транспортен носач има две

поврзувачки места, едно за натриум јоните, а другото за глукозата. Исто така,

концентрацијата на јоните е доста висока во надворешноста, а многу ниска во

внатрешноста, што ја обезбедува енергијата за транспорт. Посебно својство на

протеинскиот носач е што нема да се случат конформациските промени кои ќе

го предизвикаат движењето на натриум во внатрешноста на клетката, се

додека гликозната молекула не се прикачи. Кога и двете ќе се поврзат,

конформациските промени се случуваат автоматски, и глукозата и натриумот

се транспортираат во внатрешноста на клетката во исто време. Ова е познато

како натриум – глукозиден котранспортен механизам. Натриумовиот

котранспорт на аминокислините се предизвикува на ист начин како за

глукозата, само што користи различен сет на транспортни протеини. Пет

различни аминокиселински транспортни протеини се идентификувани од кои

секој е одговорен за транспортирање на еден подвид на аминокиселини со

специфични молекуларни карактеристики. Натриумовиот котранспорт на

аминокиселините и глукозата е предизвикан посебно низ епителните клетки на

интестиналниот тракт и раналните тубули на бубрегот промовирајќи апсорпција

на овие супстанции во крвта. Други важни котранспортни механизми во некои

25

клетки е котранспортот на хлоридни јони, јони на железо, на јод и јоните на

уреата.

Натриумов спротивен транспорт на водородни и

калциумови јони

Два важни механизми во спротивен транспорт натриум – калциумов

спротивен транспорт и натриум – водороден спротивен транспорт. Натриум –

калциумов спротивен транспорт е предизвикан во сите или речиси сите

клеточни мембрани, со движење на натриум јоните во внатрешноста и калциум

јоните на надворешноста, двата поврзани за еден ист транспортен протеин

според спротивен – транспортен режим.

Ова е во согласност со примарниот

активен транспорт на калциум и е

предизвикано во некои клетки. Натриум

– водородниот спротивен транспорт се

појавува во неколку ткива. Посебно

важен е, на пример, во проксималните

бубрежни тубули каде што јоните се

движат од луменот на тубулите кон

внатрешнста на тубуларната клетка,

каде вовородните јони се спротивно транспортирани во тубуларниот лумен.

Како механизам за контрола на концентрацијата на водородни јони,

спротивниот транспорт не е толку моќен како примарниот активен транспорт на

водородните јони кој се јавува во многу дистални бубрежни тубули, но со него

можат да се пренесат исклучително голем број на водородни јони што го прави

клучен за контрола на водородните јони в телесните течности, што е

дискутирано во детали во поглавје 30.

Активен транспорт низ клеточните листови

На многу места во телото, супстанциите мораат да бидат

транспортирани преку клеточните листови, наместо едноставно преку

клеточната мембрана. Овој тип на транспорт се случува во:

26

1. Интестиналниот епител

2. Епителот на бубрежните тубули

3. Епителот на сите ендокрини жлезди

4. Епителот на жолчното кесе

5. Мембраната на короидниот плексус на мозокот и многу други

мембрани

Основниот механизам за транспорт на супстанците низ клеточниот лист:

1. Активен транспорт низ клеточната мембрана од една страна на

транспортната клетка во клеточниот лист, а потоа

2. Едноставна или олеснета дифузија низ мембраната на спротивната

страна на клетката.

Слика 4 – 13 го покажува механизмот на транспорт на натриумови јони

низ епителниот лист на цревата, жолчното кесе и бубрежните тубули. Оваа

слика покажува дека епителните клетки се меѓусебно цврсто поврзани за

лумбалниот пол преку раскрсница позната под имети “бакнежи“. Чистата

страна на лумбалната клетка е пермеабилна за двете супстанции,

натриумовите јони и водата. Затоа, натриумот и водата дифундираат директно

од луменот во внатрешноста на клетката. Потоа, на базалната и латералната

страна на клетката јоните на натриум активно се транспортираат од

екстрацелуларната течност во околното сврзно ткиво и крвните садови. Ова

создава висока концентрација градиентот на натриумвите јони низ мембраната

што предизвикува подобра осмоза на водата. Така, активниот транспорт на

натриумовите јони на базолатералната страна на епителните клетки резултира

во транспортот не само на натриумовите јони туку и на водата. Тоа се

механизми преку кои сите хранливи материи, јони и други супстанции се

апсорбираат во крвта од цревата; тоа е и начин за реапсорпција на некои

супстанции од гломеруларните филтри од страна на бубрежните тубули.

27

Користена литература:

1. Медицинска физиологија, единаесто издание

Guyton и соработниците

2. Физиологија, Проф. Д –р Ицко Ѓоргоски

3. http://faculty.southwest.tn.edu/rburkett/GB1-os19.jpg

4. http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/pastrans.gif

5. http://ilovebacteria.com/Images/blood.jpg

6. http://www.scienceclarified.com/images/uesc_07_img0424.jpg

7. http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/memb/c8.7x17.transport.jpg

8. http://www.soton.ac.uk/maths/img/research/applied/Scheme_sodium-

potassium_pump-en.png

28