POPOLAZIONI INTERAGENTIIn natura nessuna popolazione è isolata.

Nel caso di due specie che condividono un ecosistema si può avere:

Competizione -Mutualismo

Predazione-parassitismo

)(tp

Popolazione dei predatori)(tq

Popolazione delle prede

In assenza di predatori:

)(* tpAdt

dp

0A

• le prede aumentano

• in modo proporzionale (ipotesi del modello)

tasso di accrescimento

In assenza di prede:

• I predatori diminuiscono (muoiono di fame)

• in modo proporzionale

)(* tqDdt

dq

0D

Tasso di mortalità

Introduciamo l’interazione tra le specie

MODELLO DI LOTKA-VOLTERRA

),()(* qpftpAdt

dp

),()(* qpgtqDdt

dq

interazione

Alfred James Lotka demografo americano (1880-1949)

Vito Volterra matematico italiano (1860-1940)

),( qpf

proporzionale a p (tasso di mortalità)proporzionale a q (incontri)

Interazione delle prede con i predatori:

qpqpf **),(

coefficiente di predazione per le prede

La forma del termine di interazione segue la nota legge di massa azione della chimica:

La velocità di collisioni molecolari di due specie chimiche in una soluzione è proporzionale al prodotto delle due concentrazioni

),( qpg Interazione dei predatori con le prede:

proporzionale al numero di prede (incontri-cibo)proporzionale al numero di predatori

qpqpg **),( coefficiente di predazione dei predatori

efficienza di predazione

pqApdt

dp

pqDqdt

dq

Equazioni di

Lotka-Volterra

Quesiti

• Cosa cambia rispetto i modelli precedenti ad 1 popolazione

• Come si comportano le due popolazioni a ”lungo andare”

• Le popolazioni raggiungono un equilibrio?

• E’ reale il rischio di estinzione delle prede?

Sistema differenziale del I ordine

STABILITA’ DI SISTEMI DIFFERENZIALI DEL I ORDINE

),(1 yxfdt

dx

),(2 yxfdt

dy

la coppia (x(t), y(t) ) può essere vista come un punto di coordinate (x,y) oppure come il vettore posizione x(t)=[ x(t), y(t)]

),( 00 yx

))(),(( tytxx(t)=[ x(t), y(t)]

00 , yx

Al variare di t il punto (x(t), y(t) ) descrive una traettoria che rappresenta graficamente la soluzione del sistema di equazioni

t fissato:

Il vettore

dt

dy

dt

dx

dt

dx, rappresenta la variazione istantanea in x e in y

dt

dy

dt

dx

dt

dx,

Piano delle fasi

E’ l’insieme delle direzioni:

dt

dy

dt

dx

dt

dx,

Vettore velocità

tangente alla curva soluzione

è chiamato vettore velocità

Esempio di spazio delle fasi

Nel piano delle fasi è importantestabilire la posizione dei punti (x, y) in cui il vettore è nullo.

dt

dy

dt

dx,

In tali punti le variazioni delle

funzioni x(t) e y(t) risultano nulle

Sono pertanto i punti stazionari o punti di equilibrio

0,

dt

dy

dt

dx

dt

dxNei punti in cui il vettore risulta:

0dt

dx0

dt

dy

I punti stazionari sono l’intersezione dell’insieme di

punti in cui (x nullcline) con l’insieme di punti in

cui (y nullcline)

0dt

dx

0dt

dy

Nei punti in cui il vettore direzionale è parallelo all’asse x0dt

dy

y nullcline

0,dt

dx

dt

dx

Nei punti in cui il vettore direzionale è parallelo all’asse y0dt

dx

dt

dx

dt

dy

x nullcline

dt

dy

dt

dx,0

dt

dy

dt

dx

dt

dx,

Stati di equilibrio e diagramma delle fasi del modello Lotka-Volterra

)( yAxdt

dx

)( xDydt

dy

Equilibrio: le popolazioni non cambiano derivate nulle

0)( yAx

0)( xDy

0x0y

Dx *

A

y *

P1

/Ay

/Dx

0dt

dx

0dt

dy

P2

Per il significato biologico ha interesse solo il quadrante 0,0 yx

Le rette e sono le due nullcline

D

x A

y

P1

/Ay

/Dx

0dt

dx

0dt

dy

P2

zona f1 f2

I < 0 < 0

II > 0 < 0

III > 0 > 0

IV < 0 > 0

I

II III

IV

)( yAxdt

dx

)( xDydt

dy

1f

2f

P1

/Ay

/Dx

0dt

dx

0dt

dy

P2

I

II III

IV

In assenza di prede (x=0) il punto P1 è attrattivo: estinzione (I predatori sopravvivono solo se ci sono le prede)

P1 invece è repulsivo per le prede in assenza di predatori (y=0) (le prede aumentano se non ci sono i predatori)

• Il livello di equilibrio della popolazione x (prede) è e quindi non dipende dai parametri della popolazione x , ma dipende dai parametri associati ai predatori.

/D

/Ay

Affinchè le prede siano stazionarie, ( ) debbono crescere in modo che il tasso di predazione dei predatorisi mantenga uguale al tasso di mortalità dei predatori D

)*( x

Affinchè i predatori si mantengano stazionari, ( )il tasso di mortalità dovuto alla predazione deve mantenersi uguale al tasso di accrescimento A delle prede

yA

xD *

• Il livello di equilibrio della popolazione y (predatori) è e quindi non dipende dai parametri della popolazione y, ma dipende dai parametri associati alle prede

/A

y*

Il Punto P2:

OSSERVAZIONI

/Dx

)/,/( AD

P1

/Ay

/Dx

0dt

dx

0dt

dy

P2

I

II III

IV

Attorno a P2 le traettorie hanno un comportamento ciclico:

ad un aumento delle prede segue un aumento dei predatori, che a sua volta provoca una diminuizione delle prede, seguita da una diminuizione dei predatori e così via …

Esiste un equilibrio “precario” tra le forze che portano ad oscillazioni che aumentano e le forze che portano ad oscillazioni che diminuiscono

Piccoli cambiamenti nel sistema possono rompere tale equilibrio

Centro neutrale strutturalmente instabile

Spirale stabile

Le traettorie potrebbero convergere a P2 seguendo delle spirali

)( t

Caso generale Si possono avere diverse situazioni

Centro neutrale

Oppure le traettorie potrebbero descrivere delle curve di forma ellittica attorno al punto P2

Spirale instabile

Oppure le traettorie potrebbero allontanarsi da P2, seguendo delle spirali

Inoltre:se la soluzione è perturbata a partire da una determinata orbita, essanon torna all’orbita iniziale, ma piuttosto segue una nuova orbita.

Le soluzioni x e y girano attorno al punto P2.

Il modello di Lotka –Volterra non è ecologicamente stabile

Si può dimostrare che il punto P2 del modello di Lotka-Volterra è un centro neutrale

Il punto stazionario non è attrattivo, cioè non è asintoticamente stabile

Dinamica e piano delle fasidi due popolazioni di tonni e squali

%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% Problema preda-predatore% Modello di Lotka-Volterra%% X'(t) = A X(t) - alpha X(t)Y(t)% Y'(t) = - D Y(t) + Beta X(t)Y(t)% X(0) = x0 Y(0) = y0%% A tasso di crescita della preda% alpha coefficiente di predazione della preda% D tasso di mortalità dei predatori% Beta coefficiente di predazione del predatore%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%

clear allglobal A alpha D BetaA =1;alpha=0.1;D=1;Beta=0.2;%Alpha=1;Beta=0.2;Gamma=1;Delta=0.1;t0=0;tf=20;tspan=[t0,tf];y0=[6 2]';h= 0.01;

%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% Risoluzione del sistema% di equazioni differenziali%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%

options = odeset('OutputFcn',@odephas2);

[t,y] = ode23s(@fvolt, tspan, y0,options);

figure(2)subplot(2,1,1),plot(t,y)title('Soluzioni del problema di Lotka-Volterra')xlabel('tempo'); ylabel('popolazioni')legend('preda','predatore')subplot(2,1,2),plot(y(:,1),y(:,2),'b',D/Beta,A/alpha,'o')

function F=fvolt(t,z) global A alpha D BetaF=[A*z(1) - alpha*z(2)*z(1); -D*z(2) + Beta*z(1)*z(2)];return