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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DE MINAS GERAIS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS

Parâmetros ambientais relacionados à composição, riqueza e distribuição da

anurofauna em rios de grande porte no Estado de Minas Gerais – subsídios

para conservação dos ambientes ripários

Adriano Marques de Souza

Belo Horizonte

2010

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para conservação dos ambientes ripários

Dissertação apresentada ao

Programa de Pós-Graduação em

Zoologia de Vertebrados da PUC

Minas, como requisito para

obtenção do título de Mestre.

Orientadora: Paula Cabral

Eterovick

Belo Horizonte

2010

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para conservação dos ambientes ripários.

Dissertação de mestrado apresentada para obtenção do título de mestre no

Programa de Pós Graduação em Zoologia de Vertebrados em Ambientes

Impactados da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais,

Belo Horizonte, 2009.

Dra. Paula Cabral Eterovick (Orientadora) – PUC Minas

Dr. Erick Wild – University Wisconsin

Dr. Marcos Callisto de Faria Pereira - UFMG

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AGRADECIMENTOS

Agradeço a...

Deus por essa benção. Meus pais e minha

esposa pela paciência e compreensão.

Minha orientadora, Profa. Dra. Paula

Cabral Eterovick, pela paciência,

companheirismo e dedicação.

Aos professores e amigos do Programa de

Pós Graduação em Zoologia.

Ao professor Dr. Marcos Callisto, CNPQ e

ao projeto CTHidro.

Aos amigos do NUVELHAS, UFMG e

demais universidades envolvidas no

projeto.

Aos meus amigos de campo que me

ajudaram tanto para a conclusão desse

trabalho.

Enfim, agradeço a todos que participaram

de alguma forma para o meu crescimento

pessoal.

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RESUMO

As margens dos grandes rios são geralmente afetadas por assentamentos e

atividades humanas, esses fatores podem afetar o uso e a ocupação dos ambientes

ripários por muitos grupos taxonômicos. Entre os vertebrados, os anfíbios são

provavelmente os mais sensíveis às mudanças ambientais, e podem ser usados

como um modelo para identificar os atributos dos ambientes ripários que são

importantes para a manutenção de alta riqueza de espécies e diversidade funcional.

Estudaram-se as comunidades de anuros em quatro grandes rios da bacia do rio

das Velhas no sudeste do Brasil durante um ano, concentrando-se nas

características dos rios e dos ambientes ripários que influenciam na distribuição das

espécies. Testou-se se um rio com maior impacto antrópico abrigaria um menor

número de espécies em comparação com três rios de tamanhos equivalentes com

menores níveis de impacto, e se a menor riqueza de espécies estaria relacionada

com a menor disponibilidade de microambientes preferidos. Encontrou-se o tipo de

solo na margem do rio e a estrutura da vegetação ciliar como os principais fatores

que influenciam a distribuição de anuros. A riqueza de espécies estava

positivamente relacionada à diversidade e disponibilidade de microambientes

preferenciais, os quais eram encontrados em menor quantidade nos rios mais

impactados. A maioria das espécies encontradas nos rios não estava se

reproduzindo, sendo encontradas em maior número durante a estação seca, época

em que as poças temporárias nas proximidades dos grandes rios estão secas. A

conservação de uma larga extensão do ambiente ripário (200 m ou mais) seria

eficiente tanto para propiciar microambientes apropriados para anuros quanto para

manter a conectividade entre sítios de reprodução e grandes rios permanentes,

usados por diversas espécies durante a estação seca.

Palavras chaves: Conservação, Matas Ripárias, Anfíbios, Rios

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ABSTRACT

The margins of large rivers are usually impacted by human settlements and activities,

which may affect the occupancy and use of riparian habitats by many taxonomic

groups. Among vertebrates, amphibians are likely the most sensitive to

environmental changes, and can be used as a model to identify attributes of the

riparian habitats that are important for the maintenance of high species richness and

functional diversity. We studied anuran assemblages in four large rivers of the Velhas

river basin in southeastern Brazil during one year, focusing on features of the rivers

and riparian habitats that influence species distribution. We tested whether a river

under greater anthropogenic impact would shelter less species compared to three

rivers of equivalent size under lower impact level, and whether lower species

richness is related to lower availability of preferred microhabitats. We found soil type

at river margin and riparian vegetation structure to be the main factors influencing

anuran distribution. Species richness was positively related to microhabitat diversity

and availability of preferred microhabitats, which were the lowest in the most

impacted river. Most species recorded at the rivers were not breeding there, and

were present in larger numbers during the dry season, when temporary bodies of

water dry at the vicinities of the large rivers. Conservation of a broad extension of the

riparian habitat (200 m or more) would be efficient both to provide appropriate

microhabitats for anurans and to maintain connectivity between breeding sites and

large, permanent rivers used by several species during the dry season.

Key words: Conservation, Riparian Forests, Amphibians, Rivers

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LISTA DE ILUSTRAÇÕES

Figura 1. Localização da área de estudo ................................................................................... 14 Figura 2. Vista parcial dos trechos amostrados. ........................................................................ 15 Figura 3. Volume de água no Rio Cipó nas estações seca (A) e chuvosa (B). ......................... 18 Figura 4. Preparação da equipe para a realização dos trabalhos de campo. .......................... 18 Figura 5. Representação gráfica do resultado da ACC para o Rio das Velhas. ....................... 23 Figura 6. Representação gráfica do resultado da ACC para o Rio Cipó. ................................. 24 Figura 7. Representação gráfica do resultado da ACC para o Rio Pardo Grande. ................... 25 Figura 8. Representação gráfica do resultado da ACC para o Rio Curimataí. ......................... 26 Figura 9. Curva de rarefação de espécies. ................................................................................ 36 Figura 10. Algumas das espécies de anuros registradas durante o estudo. ............................. 40

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LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Parâmetros ambientais estimados na ACC para o Rio das Velhas. .............................23 Tabela 2. Parâmetros ambientais estimados na ACC para o Rio Cipó. ........................................24 Tabela 3. Parâmetros ambientais estimados na ACC para o Rio Pardo Grande. .........................25 Tabela 4. Parâmetros ambientais estimados na ACC para o Rio Curimataí. ...............................27 Tabela 5. Índice de Eletividade de Jacobs (1974) para o Rio das Velhas. ....................................28 Tabela 6. Índice de Eletividade de Jacobs (1974), por espécie, para o Rio das Velhas. .............28 Tabela 7. Índice de Eletividade de Jacobs (1974) para o Rio Cipó. ..............................................29 Tabela 8. Índice de Eletividade de Jacobs (1974), por espécie, para o Rio Cipó. .......................30 Tabela 9. Índice de Eletividade de Jacobs (1974) para o Rio Pardo Grande. ..............................31 Tabela 10. Índice de Eletividade de Jacobs (1974), por espécie, para o Rio Pardo Grande. .....32 Tabela 11. Índice de Eletividade de Jacobs (1974) para o Rio Curimataí. ...................................33 Tabela 12. Índice de Eletividade de Jacobs (1974), por espécie, para o Rio Curimataí. ..............34 Tabela 13. Famílias e espécies de anuros encontradas no Rio das Velhas..................................36 Tabela 14. Famílias e espécies de anuros encontradas no Rio Cipó. ...........................................37 Tabela 15. Famílias e espécies de anuros encontrados no Rio Pardo Grande.............................37 Tabela 16. Famílias e espécies de anuros encontrados no Rio Curimataí. ...................................38 Tabela 17. Comparação dos rios em termos de riqueza e diversidade de espécies. ...................39

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SUMÁRIO

1 - INTRODUÇÃO............................................................................................. 09

2 - METODOLOGIA.......................................................................................... 12

2.1 - Área de estudo ........................................................................................ 12

2.2 - Procedimentos de amostragem............................................................. 15

2.3 - Análises estatísticas............................................................................... 18

3 - RESULTADOS ............................................................................................ 22

3.1 - Influência das variáveis ambientais na distribuição

das espécies de anfíbios anuros.............................................................. 22

3.2 – Seleção de ambientes pelas espécies de anfíbios anuros................. 27

3.3 - Riqueza e diversidade de espécies de anfíbios anuros...................... 35

3.4 – Perda de ambientes marginais e riqueza de espécies

de anfíbios anuros .................................................................................. 41

4 – DISCUSSÃO ............................................................................................... 42

4.1 – Efeitos das variáveis ambientais e dos microambientes

preferenciais na distribuição dos anfíbios anuros............................... 42

4.2 – Riqueza e diversidade de anfíbios anuros e o efeito da perda

de ambientes marginais ......................................................................... 44

5 - REFERÊNCIAS ........................................................................................... 47

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1 INTRODUÇÃO

Os fatores ambientais que guiam a distribuição humana são geralmente os

mesmos que influenciam a distribuição de outros grupos taxonômicos, resultando

em uma maior densidade humana em áreas de maior diversidade de espécies

(DINIZ-FILHO et al., 2006). A ocupação humana é geralmente associada a corpos

d’água, como grandes rios, que fornecem água, comida e condições ideais para

transporte e recreação. Essa tendência histórica resultou, geralmente, em altos

níveis de impacto passíveis de afetar vários grupos taxonômicos nas margens de

grandes rios (VIANA et al., 1997). Os anfíbios constituem um grupo muito sensível

que sofre os efeitos das mudanças ambientais rapidamente devido à exposição de

sua pele permeável aos poluentes, sua sensibilidade à mudanças de temperatura e

umidade induzidas por desmatamento, e seu ciclo de vida de duas fases que os

expõem à mudanças tanto no ambiente aquático como no ambiente terrestre

(BECKER et al., 2007; BEEBEE, 1996).

O Brasil é considerado um país de megadiversidade, abrigando a mais rica

fauna anfíbia do planeta, com 849 espécies atualmente registradas (SBH, 2009).

Essa fauna, porém, encontra-se sob uma crescente ameaça, devido às atividades

humanas. A degradação, fragmentação e desconexão de habitats estão entre as

principais causas de declínio dos anfíbios no mundo (BECKER et al., 2007;

GARDNER et al. , 2007; YOUNG et al., 2001), o mesmo ocorre no Brasil, onde a

degradação ou alteração dos habitats, resultado de desmatamento, expansão

agrícola, mineração, incêndios ilegais e urbanização, dificultam a conservação de

anfíbios (SILVANO & SEGALLA, 2005). O estado de Minas Gerais, sudeste do

Brasil, abriga importantes bacias hidrográficas e uma significativa parte da fauna

Brasileira de anfíbios, com mais de 200 espécies, dentre elas várias endêmicas e

ameaçadas (NASCIMENTO et al., 2009), além de espécies representantes de dois

hotspots: a Mata Atlântica e o Cerrado (sensu MYERS et al., 2000). No Cerrado, a

riqueza de espécies de anfíbios está positivamente correlacionada à densidade

populacional humana, o que pode gerar preocupação sobre o futuro de populações

de anfíbios (DINIZ-FILHO et al., 2006), e uma necessidade crescente de estudos

que foquem nos efeitos de alterações antrópicas na estrutura e composição das

comunidades de anfíbios.

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Devido à complexidade dos fatores envolvidos, compreender as dinâmicas da

diversidade local e da distribuição de espécies constitui um desafio na ecologia.

Padrões de distribuição emergem das associações entre espécies e seus ambientes

(BASTAZINI et al., 2007; PEARMAN, 1997; URBINA-CARDONA et al., 2006), sendo

influenciados bela heterogeneidade de habitats (TEWS et al., 2004) assim como por

interações bióticas entre espécies (ETEROVICK, 2003; HERO et al., 1998) e,

finalmente, pela interferência humana em habitats naturais (GIBBS, 1998; TOCHER

et al., 2001). Áreas impactadas por atividades humanas costumam apresentar uma

redução da diversidade de habitats e um empobrecimento das comunidades de

anuros que tem sua presença limitada principalmente por condições ambientais

(ERNST & RÖDEL, 2005, 2008). Portanto, a compreensão de quais fatores são

responsáveis pelas associações espécie/habitat pode ser a chave para entender

como a degradação de habitat afeta a composição e riqueza de espécies (TEWS et

al., 2004; TOCHER et al., 2001), ajudando na conservação de anfíbios.

Vários estudos tiveram como foco a influência dos atributos de rios e habitats

adjacentes na composição de comunidades de anuros. As espécies podem

responder a gradientes de tamanho em riachos (ETEROVICK & BARATA, 2006),

sendo influenciadas por recursos ambientais (GASCON, 1991; PARRIS, 2004) como

a estrutura da vegetação ripária (PARRIS & MCCARTHY, 1999), disponibilidade de

microambientes ou aspectos físico-químicos da água (OLIVEIRA & ETEROVICK,

2009). Estes estudos foram conduzidos em riachos de pequeno porte, sendo ainda

pouco conhecidos os padrões de distribuição de anuros em rios de grande vazão.

Os poucos trabalhos existentes tratam somente de inventários rápidos em trechos

de várzea no Estado do Amazonas, onde foram amostradas áreas do baixo Rio

Purus e Solimões (GORDO, 2002).

Este estudo verificou como os processos de assoreamento e descaracterização de margens de grandes rios no Estado de Minas Gerais podem afetar variáveis bióticas capazes de influenciar a composição de comunidades de anfíbios anuros e sua distribuição. Testaram-se as seguintes hipóteses: (1) anfíbios anuros usam as margens de rios de grande porte respondendo a características das mesmas; (2) anfíbios anuros têm preferência por microambientes com características específicas ao longo das margens, (3) em um rio mais degradado, a diversidade de ambientes marginais será menor, assim como a riqueza e a diversidade da comunidade de anuros; (4) o empobrecimento da comunidade de anuros em um rio degradado pode ser associado à perda dos seus microambientes preferenciais.

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2 METODOLOGIA

2.1 Área de estudo

Foram selecionados quatro grandes rios pertencentes à bacia hidrográfica do

rio das Velhas, no estado de Minas Gerais, sudeste do Brasil, representando uma

seção do rio das Velhas sob um elevado nível de impacto: (Município de Rio Acima,

20º05’S, 43º47’W; 700 m a.s.l.) e três outros rios com nível médio de impacto: Cipó

(Município de Presidente Juscelino, 18º39’S, 44º03’W; 570 m a.s.l.), Pardo Grande

(Município de Santo Hipólito, 18º16’S, 44º13’W; 540 m a.s.l.), e Curimataí (Município

de Augusto de Lima, 18º06’S, 44º16’W; 580 m a.s.l.; Figura 1). Considerou-se como

nível alto de impacto o uso e a ocupação humana intensa no ambiente ripário,

vegetação remanescente composta por ervas invasoras e arbustos com árvores

isoladas, atividade erosiva intensa perceptível pela deposição de sedimentos no rio.

Considerou-se como nível médio de impacto a presença de pastos alcançando a

margem do rio, separados apenas por um estreito pedaço de vegetação secundária

que freqüentemente incluía árvores ao longo da margem do rio. O objetivo foi

comparar a riqueza de espécies de anuros e sua diversidade ao longo do rio,

levantando-se a hipótese de que seriam menores no rio das Velhas. Sendo este o

caso, a meta era identificar os impactos no rio das Velhas que o tornaram um habitat

menos adequado para os anuros em relação aos outros rios. Não foi possível

selecionar um rio sem impactos antrópicos como modelo porque não há rios deste

porte nessas condições na bacia hidrográfica do rio das Velhas. O estudo foi restrito

a uma bacia hidrográfica para minimizar os efeitos biogeográficos na variação de

riqueza e diversidade das espécies de anuros entre os rios. Também tomou-se o

cuidado de selecionar rios que tivessem uma vazão semelhante ao rio das Velhas

(10630 m³/s; G. PARIZZI, comm. pess.) e um corredor fluvial similar, que representa

a expressão longitudinal do leito aparente que corresponde ao canal e a zona

afetada pelas cheias anuais, incluindo as galerias ribeirinhas e a vegetação

associada ao meio lótico (RODRIGUES & CASTRO, 2008).

13

Os rios Cipó, Pardo Grande e Curimataí são os principais afluentes na porção

marginal direita (leste) do rio das Velhas e estão no domínio do Cerrado, ao passo

que a área amostrada do rio das Velhas se encontra em uma zona de transição

entre a Mata Atlântica e o Cerrado, que ocorre na porção sul da bacia do rio das

Velhas (GOULART, 2005). O clima na bacia hidrográfica é sazonal, com a estação

seca entre abril e setembro e a chuvosa entre outubro e março (MINUZZI et al.,

2007).

14

Figura 1. Localização da área de estudo e cidades próximas aos trechos escolhidos para amostragem. Municípios de Augusto de Lima (Rio Curimataí), Santo Hipólito (Rio Pardo Grande), Presidente Juscelino (Rio Cipó) e Rio Acima (Rio das Velhas).

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Figura 2. Vista parcial dos trechos amostrados nos rios A – Rio Curimataí, B – Rio das Velhas, C – Rio Pardo Grande e D – Rio Cipó.

2.2 Procedimentos de amostragem

Amostrou-se cada rio mensalmente, durante a noite, entre abril de 2008 e

março de 2009. Cobriu-se uma seção de 500 m de cada rio, conduzindo uma

procura cuidadosa por anuros utilizando métodos de amostragem visuais e auditivos

(HEYER et al., 1994). Vasculharam-se ambas as margens e também os habitats

adjacentes ao longo da seção de 500 m dentro de dois transectos, um em cada

margem, com sua largura se estendendo da mais distante estrutura (vegetação,

pedras, troncos) emergindo da água até aproximadamente 5 m da água no ambiente

ripário. A largura do transecto variava de acordo com a presença de habitats em

potencial para anuros e o formato do corredor fluvial (sensu RODRIGUES &

CASTRO, 2008). Em alguns pontos os rios formavam grandes depósitos de

sedimentos, que eram incluídos nos transectos. Por outro lado, alguns pontos

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tinham barrancos com inclinação entre 80-90o, limitando a largura do transecto.

Algumas partes das margens dos rios eram densamente cobertas por arbustos, não

permitindo o deslocamento humano, portanto a aproximação foi feita pela água,

remando silenciosamente em um bote inflável para não afugentar os anuros. A cada

campanha, as procuras eram realizadas por quatro pessoas, duas em cada margem

que se alternavam ao londo do transecto de modo a não amostrarem sempre o

mesmo trecho, com o objetivo de minimizar a interferência de habilidades

individuais. As procuras começavam após o pôr-do-sol e duravam até que toda a

área tivesse sido amostrada, o que poderia levar entre pouco mais de duas horas

até quatro horas, dependendo do número de anuros que eram registrados e das

condições de acesso impostas pelas variações no nível da água.

Dividiu-se cada transecto de 500 m em dez seções de 50 m, resultando em

um total de 20 seções por rio (10 em cada margem). Registrou-se a localização de

cada anuro em sua respectiva seção e características do microambiente (local

exato) ocupado pelo anuro, assim como os recursos do habitat ao redor do ponto

onde ele foi encontrado. Consideraram-se como características do microambiente a

distância horizontal até a água, a altura em relação ao solo ou água, e o substrato

em que se encontravam (água, areia, lama, rocha, galhos ou folhas). Consideraram-

se como características do habitat a inclinação da margem, presença/ausência de

estratos vegetais (herbáceo, arbustivo e arbóreo), tipo de solo (terra/areia,

rocha/cascalho, lama/água), fundo do rio na proximidade (lama/areia, rocha),

presença ou ausência de corrente. Também procurou-se por indicativos de

reprodução como machos em atividade de vocalização, amplexo, fêmeas ovadas,

desovas e girinos. Mediu-se o comprimento rostro-cloacal com paquímetro (precisão

de 0.01 mm) e pesou-se com Pesola® (precisão de 0.01 ou 0.05 g) cada indivíduo

registrado exceto aqueles que fugiram antes da captura. Realizou-se a coleta de

alguns espécimes testemunho que foram sacrificados com benzocaína gel 20%,

fixados de acordo com Heyer et al. (1994) e depositamos na coleção de

Herpetologia do Museu de Ciências Naturais da Pontifícia Universidade Católica de

Minas Gerais.

Para a caracterização e quantificação do habitat, dividiu-se cada seção de 50

m em cinco sub-seções de 10 m onde registraram-se presença ou ausência de cada

um dos três estratos de vegetação (herbáceo, arbustivo e arbóreo), tipos de solo

(terra/areia, rocha/cascalho, lama/água), tipos de leito no rio adjacente (lama/areia,

17

rocha) e a presença ou ausência de correnteza, totalizando nove variáveis binárias.

Registrou-se, também, a declividade da margem em cada sub-seção como uma

variável quantitativa.

Para a quantificação da disponibilidade de microambientes, classificaram-se

os mesmos em tipos baseados nas características do habitat: (1) estrato de

vegetação predominante, (2) tipos de fundo no rio adjacente, (3) presença ou

ausência de correnteza, e (4) declividade (dividida em três categorias, 0–30°, 30–60°

e> 60°), combinadas com (5) tipos de substratos onde os indivíduos se encontravam

(lama/água, areia+cascalho, terra+areia, serapilheira/ervas, ou galhos/folhas).

Realizada essa quantificação, registrou-se a disponibilidade de cada tipo de

microambiente presente dentro de cada sub-seção de 10 m em cada uma das três

classes de altura (0–70m, >70–140cm, e >140cm) e em cada uma de duas

distâncias em relação à água (0–100 cm ou > 100 cm). Registrou-se somente uma

vez cada tipo de microambiente presente em cada classe de altura e distância da

água em cada sub-seção de 10 m. Desta forma, sub-seções de maior complexidade

estrutural (e.g., mais estratos vegetativos) ou heterogeneidade ambiental (e.g., mais

tipos de substrato e solo para os indivíduos ficarem) totalizariam um número maior

de microambientes.

A caracterização e quantificação do habitat/microambiente foi realizada nos

meses de julho e dezembro compreendendo, respectivamente, as estações seca e

chuvosa, com o intuito de verificar possíveis alterações causadas pela variação do

nível da água no ambiente ripário que pudessem comprometer a coleta de dados

(Figuras 3 e 4). Para os quatros rios amostrados, não constataram-se alterações

significativas na estrutura do habitat ripário.

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Figura 3. Volume de água no Rio Cipó nas estações seca (A) e chuvosa (B) - a foto mostra o mesmo ponto de amostragem.

Figura 4. Preparação da equipe para a realização dos trabalhos de campo. A – quantificação de microambientes; B – preparação para amostragem das margens por procura ativa.

2.3 Análises estatísticas

Primeiramente testou-se se as seções de 50 m delimitadas ao longo dos

transectos poderiam ser consideradas como amostras espaciais independentes

dentro de cada rio. Montaram-se matrizes de dissimilaridade (distância de Bray-

Curtis) entre as seções de 50 m usando-se o número de registros de cada espécie e

estas matrizes foram comparadas com uma matriz de distância (em metros) entre

cada par de seções de 50 m por meio de testes de Mantel no software PcOrd

(MCCUNE & MEFFORD, 1999). Estimaram-se as distâncias seguindo o curso do rio,

assumindo-se que as margens do rio funcionariam como corredores para a

dispersão de anuros e teriam maior probabilidade de representar a distância real

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entre dois pontos. Para testar se as variáveis ambientais eram estruturadas

espacialmente, usou-se a matriz de dados de habitat (assim como as usadas nas

análises de CCA, descritas abaixo) para montar matrizes de dissimilaridade

(distância de Bray-Curtis) que foram comparadas, também, com a matriz de

distância utilizando testes de Mantel.

Para testar se os anuros respondem a características ambientais dos habitats

ripários, conduziram-se Análises de Correspondência Canônica (CCAs; TER

BRAAK, 1986) associando a composição de espécies às características dos habitats

de cada rio, utilizando o software CANOCO v. 4.51 (TER BRAAK & ŠMILAUER,

2003). A robustez da CCA torna esta análise apropriada para uma vasta gama de

diferentes tipos de conjuntos de dados ecológicos (PALMER, 1993; PERES-NETO,

2006). Ela reduz variáveis ambientais (independentes) a poucos eixos de ordenação

ao longo dos quais as espécies (variáveis dependentes) são representadas de

acordo com suas pontuações em cada eixo. Montaram-se duas matrizes de dados

para conduzir a CCA para cada rio utilizando as seções de 50 m como unidades

amostrais. Uma matriz continha dados sobre o número de indivíduos de cada

espécie registrada em cada seção, ao passo que a outra continha dados sobre o

habitat registrados a cada seção de 50 m. Utilizou-se declividade como uma variável

quantitativa. Para as nove variáveis binárias (baseadas em presença/ausência)

registradas para caracterizar os habitats ripários, usaram-se os registros de

presença em cada seção de 50 m. Assim, cada variável poderia receber uma

pontuação de 0 a 5 dentro de cada seção de 50 m, correspondendo a ausência (0)

até ocorrência em todas as sub-seções de 10 m dentro dela (5). Como o leito dos

rios sempre continha rochas, cobertas por sedimento ou não, eliminamos a variável

“rocha” da análise, sendo que sempre que “lama/areia” estava ausente significava

que as rochas estavam expostas no fundo do rio.

Para testar se anuros apresentavam preferência por microambientes que

pudessem influenciar sua distribuição ao longo dos rios usou-se o índice de

eletividade de Jacobs’ (1974): D = (Rk – Pk)/[(Rk + Pk) – 2 RkPk], onde Rk representa

a proporção do habitat tipo “k” usado por indivíduos das espécies registradas

consideradas e Pk representa a proporção deste habitat disponível no rio. “D” varia

entre +1 (preferência completa pelo habitat “k”) e –1 (habitat “k” nunca é utilizado).

Zero indica que o habitat é utilizado na mesma proporção em que se apresenta

disponível. Para estimar “Pk”, utilizaram-se os registros de microambiente de cada

20

tipo registrados em cada rio, baseado na presença/ausência de registro dos

microambientes considerados em cada sub-seção de 10 m (como explicado em

“Procedimentos de Amostragem”). Apesar de todas as possíveis combinações das

características registradas poderem resultar em 180 tipos de microambiente (3

estratos vegetativos x 2 tipos de leito x correnteza presente ou ausente x 3 classes

de declividade x 5 tipos de substrato), as combinações na verdade tiveram uma

variação de 45 a 116 tipos de microambientes por rio (para detalhes, veja

Resultados).

Calcularam-se os índices de eletividade para toda a comunidade de anuros

em cada rio e para cada espécie que era abundante (n> 20) no rio, para verificar se

as espécies dominantes estavam determinando os resultados para a comunidade.

Apesar dos resultados positivos de eletividade poderem representar um leque de

diferentes níveis de preferência de microambiente de acordo com o índice de

Jacobs’ (1974), considerou-se, de forma conservativa, microambientes como “de

preferência” somente quando D > 0,7.

Para testar se um rio sob alto nível de impacto, gerado por ocupação humana,

reduz a diversidade de habitats, riqueza e diversidade de espécies montou-se,

primeiramente, uma curva de rarefação utilizando 1000 simulações no software

EcoSim (GOTELLI & ENTSMINGER, 2001). Foi possível, então, padronizar o

número de espécies registradas e a diversidade por tamanho amostral,

considerando o menor número de indivíduos registrados (no rio das Velhas) para

propósitos de comparação, com o intuito de corrigir qualquer tendência que poderia

ser causada por diferenças nos tamanhos amostrais devido a variação diária de

detecção de anuros, o que pode acontecer, por exemplo, por alterações dos níveis

de atividade devidas às condições climáticas. Mesmo que tais variações possam ter

ocorrrido, considerou-se que o maior número de registros em certos rios tenha

resultado principalmente da maior abundância de anuros do que das condições de

amostragem, já que os métodos de amostragem implementados eram padronizados

para todos os rios, os dias de amostragem eram consecutivos e não foi registrada

nenhuma mudança notável nas condições climáticas entre um rio e outro a cada

mês. Porém, adotou-se essa abordagem conservadora considerando que qualquer

diferença detectada entre o rio das Velhas e os outros rios sob estas condições seria

muito significativa, confirmando a hipótese de que um rio mais impactado

apresentaria uma riqueza e diversidade de espécies menores.

21

Para o cálculo da diversidade de espécies (S), utilizou-se o índice de PIE de

Hulbert (1971): S = (N / N − 1) (1 − ∑ Pi2), onde Pi corresponde ao número

percentual de registros da espécie “i,” em relação ao número total de registros, N. A

diversidade de ambientes marginais (H) foi também estimada pelo índice de PIE,

sendo neste caso Pi = número percentual de registros do tipo de ambiente “i,” em

relação ao número total de registros, N. Visto que neste caso a totalidade dos

trechos estudados foi amostrada, resultando em um mesmo tamanho amostral em

todos os rios, pode-se descartar a influência de tamanho amostral, logo, os valores

de diversidade obtidos foram comparados diretamente. Para se ter uma estimativa

da heterogeneidade espacial, no entanto, compararam-se os valores de diversidade

de microambientes para um número fixo de registros, estabelecido em 138, que

correspondeu ao valor mais baixo, obtido para o Rio das Velhas.

Para se inferir o possível efeito da perda de microambientes marginais na

riqueza de espécies de anuros dos rios, relacionou-se o número de espécies

registradas em cada rio (corrigido para o efeito do tamanho amostral) com o número

de registros dos microambientes com maiores índices de eletividade, utilizando-se

análises de correlação de Spearman no programa BioEstat , versão 4.0 (AYRES et

al., 2005). Consideraram-se os ambientes com os maiores índice de eletividade (D >

0,7) em um ou mais rios, com base nas análises das comunidades como um todo.

Desta forma, foram levadas em consideração quatro comunidades de anuros

formadas pelo pool de espécies regional na bacia hidrográfica do Rio das Velhas,

amostradas nos quatro rios estudados. Portanto, pode-se dizer que os

microambientes considerados na análise como preferenciais favoreceriam pelo

menos algumas espécies representativas deste pool regional. Estas poderiam ser

espécies cuja dominância em comunidades locais faz-se notar pela predominância

de seus padrões de escolha de microambientes no padrão geral da comunidade.

Poderiam ser, ainda, várias espécies com abundâncias menores, porém com

preferências similares, destacando-se como uma guilda dentro da comunidade. De

um modo geral, assumiu-se que os microambientes preferencialmente usados

nestas comunidades dariam pelo menos algum subsídio para se dizer que são

microambientes que favorecem a manutenção de uma comunidade de anfíbios

potencialmente encontrada em um grande rio na Bacia do Rio das Velhas.

22

3 RESULTADOS

De acordo com os testes de Mantel, tanto a composição de espécies, quanto

as características do habitat entre as seções de 50 m ao longo dos transectos não

foram dependentes da distância entre elas nos rios das Velhas (espécies: r = 0,021,

p = 0,331; características do habitat: r = 0,112, p = 0,060), Cipó (espécies; r = 0,020,

p = 0,272; características do habitat: r = 0,014, p = 0,315), e Pardo Grande

(espécies: r = 0,025, p = 0,243; características do habitat: r = 0,027, p = 0,226), mas

houve uma associação positiva entre as distâncias de transecto com composição de

espécies (r = 0,115, p = 0,005) e dissimilaridade de características do habitat (r =

0,199, p < 0,001) no rio Curimataí. Como o rio Curimataí continha muitas espécies

em comum com os outros rios (vide Tabela 1), assumiu-se que a estrutura espacial

na distribuição de espécies deveria resultar da estrutura espacial das características

do habitat existente, e não pela limitação da habilidade de dispersão das espécies

dentro da escala considerada. Portanto, baseamos nossas análises nas seções de

50 m para todos os rios, com propósito comparativo.

3.1 Influência das variáveis ambientais na distribuição das espécies de

anfíbios anuros

No Rio das Velhas, os três primeiros eixos de ordenação da CCA conduzida

para descrever a distribuição das espécies com relação às características

ambientais explicaram 91,16% da variância total (Tabela 1). A disponibilidade de

margem rochosa (rocky shore), associada ao primeiro eixo, foi a variável que mais

contribuiu para explicar a distribuição das espécies (Tabela 1). A declividade (slope)

e o tipo de sedimento no leito do rio (sand on bottom) contribuíram para explicar a

distribuição de algumas espécies, mas estas variáveis não foram significativas

(Tabela 1, Figura 5)

23

Figura 5. Representação gráfica do resultado da CCA para a comunidade de anfíbios do Rio das Velhas. As espécies estão representadas pelos triângulos e as variáveis ambientais pelas setas. A direção e o comprimento da seta indicam a associação entre as variáveis ambientais e os eixos de ordenação, sendo setas maiores mais influentes.

Tabela 1. Parâmetros estimados na CCA para avaliar a importância das variáveis ambientais nos trechos do Rio das Velhas para explicar a distribuição dos indivíduos de sete espécies de anuros. Os valores de F e P são baseados em 1.000 permutações (Monte Carlo). As variáveis que mais contribuíram para cada eixo e os valores de P significativos estão em negrito. Variável Coeficientes de correlação F P Var

Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3

Margem de areia -0,2871 -0,2787 -0,3271 1,56 0,1618 1,85

Margem de lama 0,4377 -0,1311 0,1604 1,71 0,1718 2,13

Margem rochosa -0,7784 -0,0218 -0,0278 2,49 0,0200 0,61

Herbácea -0,0258 0,1728 -0,1179 0,88 0,4196 2,28

Arbustiva -0,0058 -0,5201 0,3242 2,19 0,0859 1,57

Arbórea 0,0303 0,4481 -0,2700

Declividade 0,5775 0,3253 0,0631 0,31 0,7672 2,34

Areia no leito do rio 0,1371 -0,6388 -0,4995 2,53 0,0579 1,15

Correnteza 0,3643 0,3382 0,0519 0,03 0,9880 2,35

Eigenvalues 0,958 0,602 0,579

Var (relação espécies/ambiente) 40,8 66,5 91,1

Para o Rio Cipó, os três primeiros eixos de ordenação explicaram 67,4% da

variância total (Tabela 2). Nenhuma característica ambiental mostrou-se com valor

significativo. Porém, as variáveis margem com lama (muddy shore), areia (sandy

24

shore), declividade (slope) e tipo de vegetação (herbaceous, shrubby e arboreal)

contribuíram para explicar a distribuição das espécies (Tabela 2, Figura 6).

Figura 6. Representação gráfica do resultado da CCA para a comunidade de anfíbios do Rio Cipó. As espécies estão representadas pelos triângulos e as variáveis ambientais pelas setas. A direção e o comprimento da seta indicam a associação entre as variáveis ambientais e os eixos de ordenação.

Tabela 2. Parâmetros estimados na CCA para avaliar a importância das variáveis ambientais nos trechos do Rio Cipó para explicar a distribuição dos indivíduos de doze espécies de anuros. Os valores de F e P são baseados em 1.000 permutações (Monte Carlo). As variáveis que mais contribuíram para cada eixo e os valores de P significativos estão em negrito. Variável Coeficientes de correlação F P Var


Margem de areia 0.3050 -0.0643 0.7057 1.16 0.2827 0.70

Margem de lama 0.5803 -0.1277 0.1819 0.99 0.4605 1.37

Margem rochosa -0.7331 -0.0461 -0.0423 1.82 0.0999 0.43

Herbácea -0.3032 0.2506 -0.0094 0.33 0.8971 1.77

Arbustiva 0.4798 0.0374 0.1157 0.48 0.8462 1.68

Arbórea -0.3247 -0.2963 -0.1472 0.82 0.5504 1.56

Declividade -0.0030 -0.2696 -0.6289 0.90 0.5395 1.14

Areia no leito do rio -0.0236 0.0843 -0.0489 0.24 0.8941 1.84

Correnteza -0.1870 -0.2334 -0.2334 0.99 0.4146 0.93

Eigenvalues 0.594 0.358 0.289

Var (relação espécies/ambiente) 32.3 51.7 67.4

25

Para o Rio Pardo Grande, os três primeiros eixos de ordenação da CCA

explicaram 68,9% da variância total (Tabela 3). As variáveis vegetação arbustiva

(shrubby), herbácea (herbaceous), margem com areia (sandy shore) contribuíram

para explicar a distribuição das espécies (Tabela 3, Figura 7). No entanto, nenhuma

variável apresentou valores significativos (Tabela 3).

Figura 7. Representação gráfica do resultado da CCA para a comunidade de anfíbios do Rio Pardo Grande. As espécies estão representadas pelos triângulos e as variáveis ambientais pelas setas. A direção e o comprimento da seta indicam a associação entre as variáveis ambientais e os eixos de ordenação.

Tabela 3. Parâmetros estimados na CCA para avaliar a importância das variáveis ambientais nos trechos do Rio Pardo Grande para explicar a distribuição dos indivíduos de dezesseis espécies de anuros. Os valores de F e P são baseados em 1.000 permutações (Monte Carlo). As variáveis que mais contribuíram para cada eixo e os valores de P significativos estão em negrito. Variável Coeficientes de correlação F P Var


Margem de areia -0.1001 0.1859 -0,6202 1.06 0.3666 0.13

Margem de lama -0.2843 -0.1776 0.0182 0.31 0.9560 0.99

Margem rochosa -0.0701 0.0951 0.1015 0.46 0.8751 0.95

Herbácea -0.4008 -0.0611 -0.0559 1.09 0.3457 0.53

Arbustiva 0.3752 -0.2420 -0.2626 1.20 0.3167 0.28

Arbórea 0.2032 0.0724 0.1857 0.68 0.6494 0.89

Declividade 0.2214 0.0385 0.0209 0.76 0.6354 0.81

Areia no leito do rio 0.0469 -0.4446 -0.2646 1.56 0.1309 0.72

Correnteza 0.0976 -0.1800 -0.0338 0.94 0.3916 0.40

Eigenvalues 0.293 0.219 0.173


26

Para o Rio Curimataí, os três primeiros eixos de ordenação da CCA explicaram 74,0% da

variância total (Tabela 4). Duas variáveis apresentaram valores significativos: margem

com lama (muddy shore) e margem rochosa (rocky shore) (Tabela 4). Entretanto, outras

variáveis ambientais que não tiveram seus valores significativos ajudaram na compreensão

da distribuição das 22 espécies encontradas no Rio Curimataí. Estas foram: vegetação

arbórea (arboreal), arbustiva (shrubby), herbácea (herbaceo) e margem arenosa (sandy

shore) (Tabela 4, Figura 8).

Figura 8. Representação gráfica do resultado da CCA para a comunidade de anfíbios do Rio Curimataí. As espécies estão representadas pelos triângulos e as variáveis ambientais pelas setas. A direção e o comprimento da seta indicam a associação entre as variáveis ambientais e os eixos de ordenação.

27

Tabela 4. Parâmetros estimados na CCA para avaliar a importância das variáveis ambientais nos trechos do Rio Curimataí para explicar a distribuição dos indivíduos de vinte e duas espécies de anuros. Os valores de F e P são baseados em 1.000 permutações (Monte Carlo). As variáveis que mais contribuíram para cada eixo e os valores de P significativos estão em negrito. Variável Coeficientes de correlação F P Var


Margem de areia 0.2641 -0.5568 -0.3269 1.70 0.0579 0.27

Margem de lama -0.3734 0.4226 -0.2427 2.17 0.0180 0.84

Margem rochosa -0.4454 -0.1408 0.2984 1.80 0.0420 0.54

Herbácea 0.0196 0.2567 -0.0381 0.88 0.5774 1.41

Arbustiva -0.1270 -0.3559 0.1416 0.76 0.6693 1.63

Arbórea 0.4887 -0.3556 -0.1096 0.82 0.6264 1.29

Declividade 0.3057 0.2830 -0.3177 1.26 0.1678 1.02

Areia no leito do rio -0.2143 -0.2629 -0;1470 1.12 0.3566 1.17

Correnteza -0.1022 -0.0225 -0.0442 0.79 0.6314 1.52

Eigenvalues 0.576 0.464 0.170


3.2 Seleção de ambientes pelas espécies de anfíbios anuros

Após a quantificação dos ambientes disponíveis em cada rio, verificou-

se que o Rio das Velhas apresentou 45 tipos, Rio Cipó 65, o Rio Pardo Grande 85 e

o Rio Curimataí, 116. O resultado do cálculo de eletividade para a comunidade de

anuros do Rio das Velhas (Tabela 5) sugere a preferência por ambientes com

distância entre 0-100 cm da água, com pouca declividade (0º a 30º), substrato com

disponibilidade de água/lama (D= 0,81) e cascalho/areia (D= 0,71). O tipo de

vegetação herbácea foi unânime nos resultados de preferência pelas comunidades.

28

Tabela 5 – Índice de Eletividade de Jacobs (1974) em relação a tipos de ambientes marginais calculado para a comunidade de anuros do Rio das Velhas no município de Rio Acima/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.

Rio das Velhas – Comunidade

Dist. da

água Altura Substrato Declividade Fundo Correnteza Vegetação D

0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 lama/areia não Herbácea 0,73

0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,81

0-100cm 0-70cm cascalho/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,71

A análise de eletividade foi conduzida separadamente para as espécies

Rhinella pombali, Hypsiboas albopunctatus e Physalaemus cuvieri. O resultado

(Tabela 6) sugere que R. pombali teve preferência por ambientes mais próximos ao

rio (distância entre 0-100 cm), substrato formado por cascalho/areia, margem plana

(0º-30º) e vegetação herbácea (D = 0,91). Além disso, houve preferência por

substrato formado por lama/areia (D = 0,85). Para a espécie H. albopunctatus,

registrou-se preferência por ambientes próximos ao rio (distância entre 0-100) com

altura variando entre 70-140 cm, galhos e folhas como substrato, margem com

declive acentuado (> 60º) e vegetação predominantemente arbustiva (D = 0,90).

Para P. cuvieri, registrou-se preferência por locais próximos ao rio (distância entre 0-

100 cm), substrato formado por água/lama, margem plana (0º-30º) e vegetação

herbácea (D = 0,97).

Tabela 6 – Resultado do cálculo do Índice de Eletividade de Jacobs (1974) realizado, por espécie, para os anfíbios do Rio das Velhas no município de Rio Acima/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.

R. pombali

Dist. da



0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 lama/areia não Arbustiva 0,70


0-100cm 0-70cm cascalho/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,91

H. albopunctatus

0-100cm 0-70cm galhos/folhas › 60 lama/areia sim Arbustiva 0,86

0-100cm 70-140cm galhos/folhas › 60 pedras+lama/areia não Arbustiva 0,90

>100cm 70-140cm galhos/folhas › 60 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,70

>100cm >140cm galhos/folhas › 60 lama/areia não Herbácea 0,79

29

P. cuvieri



0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,95

Para o Rio Cipó, o resultado do cálculo de eletividade para a comunidade

(Tabela 7) sugere a preferência por ambientes com distância entre 0-100 cm da

água, com pouca declividade (0º a 30º), substrato formado por terra e areia com

disponibilidade de vegetação herbácea (D = 0,75) e arbustiva (D = 0,89).

Tabela 7 –Índice de Eletividade de Jacobs (1974) calculado para a comunidade de anuros do Rio Cipó no município de Presidente Juscelino/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.

Rio Cipó – Comunidade

Dist. da água Altura Substrato Declividade Fundo Correnteza Vegetação D

0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,75

0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Arbustiva 0,89

Foi analisada a eletividade por microambientes das espécies Hypsiboas

crepitans, Scinax fuscovarius e Leptodactylus ocellatus. O resultado (Tabela 8)

sugere que H. crepitans teve preferência por ambientes mais próximos ao rio

(distância entre 0-100 cm), substrato formado por galhos e folhas, margem com

declividade média (30º-60º) e vegetação predominantemente arbustiva (D = 0,8).

Constatou-se também a preferência por vegetação arbórea (D = 0,85). Para a

espécie S. fuscovarius, o resultado sugere preferência por ambientes com distância

do rio variando entre 0 e >100 cm, altura entre 0 e 70 cm, substratos compostos por

galhos/folhas e terra/areia, margem com declive pouco acentuado (0º-30º) e

vegetação predominantemente arbórea e arbustiva (Tabela 8). Com relação a L.

ocellatus, registrou-se preferência por ambientes mais próximos ao rio (distância

entre 0-100 cm), altura entre 0-70 cm, substrato formado por água/lama, margem

plana (0º-30º) e vegetação herbácea (D = 0,94)

30

Tabela 8 – Resultado do cálculo do Índice de Eletividade de Jacobs (1974) realizado, por espécie, para os anfíbios do Rio Cipó no município de Presidente Juscelino/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.

H. crepitans

Dist. da


0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 lama/areia Sim Arbórea 0,85

0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,79


0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia Sim Arbustiva 0,79

>100cm >140cm galhos/folhas 0-30 lama/areia Não Arbustiva 0,79

0-100cm >140cm galhos/folhas 30-60 lama/areia Não Arbustiva 0,79

S. fuscovarius

0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia Sim Arbustiva 0,85

0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 lama/areia Sim Arbórea 0,90

>100cm 0-70cm terra/areia 30-60 lama/areia Sim Arbustiva 0,85

>100cm 0-70cm folhiço/herbácea › 60 lama/areia Sim Arbórea 0,73

>100cm 0-70cm galhos/folhas › 60 lama/areia Sim Herbácea 0,85

L. ocellatus

0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia Sim Herbácea 0,94

0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia Sim Arbustiva 0,82

0-100cm 0-70cm folhiço/herbácea 0-30 lama/areia Sim Herbácea 0,82

0-100cm 0-70cm água/lama 30-60 lama/areia Não Arbustiva 0,82

0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia Sim Herbácea 0,82

O resultado do cálculo de eletividade para a comunidade de anuros do Rio

Pardo Grande (Tabela 9) sugere a preferência por ambientes com distância entre 0-

100 cm da água, com pouca declividade (0º a 30º), substrato com disponibilidade de

terra/areia e galhos/folhas (D = 0,91) bem como tipo de vegetação herbácea e

arbustiva (D = 0,87). Notou-se que a comunidade de anfíbios evita ambientes com

declividade intermediária (30º-60º) e altura superior a 140cm (D = -0,83).

31

Tabela 9 – Índice de Eletividade de Jacobs (1974) calculado para a comunidade de anuros do Rio Pardo Grande no município de Santo Hipólito/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.

Rio Pardo Grande – Comunidade

Dist. da água Altura Substrato Declividade Fundo Correnteza Vegetação D


0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Arbustiva 0,87

0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Arbórea -0,78

0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 lama/areia não Arbustiva -0,71


0-100cm 0-70cm água/lama 30-60 lama/areia não Arbustiva -0,75

>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,75

>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia não Herbácea 0,75

>100cm

>70-

140cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Arbustiva -0,75

>100cm

>70-

140cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Arbustiva -0,71

>100cm >140cm galhos/folhas 0-30 lama/areia não Arbórea -0,83

Para o Rio Pardo Grande, foi analisada a eletividade das seguintes espécies:

Rhinella schneideri, Hypsiboas crepitans, H. multifasciatus, Scinax fuscovarius e

Leptodactylus ocellatus. O resultado (Tabela 10) sugere que R. schneideri teve

preferência por ambientes com baixa declividade (0º-30º) e substrato composto por

terra/areia (D = 0,94). Para H. crepitans, registrou-se preferência por ambientes

próximos ao rio (distância 0-100 cm) com margem plana (0º-30º), vegetação arbórea

e substrato composto por galhos/folhas e água/lama (D = 0,92). Para a espécie H.

multifasciatus, o resultado sugere preferência por ambientes com distância do rio

variando entre 0 e 100 cm, altura entre 0 e 70 cm, substrato composto por

galhos/folhas, margem plana (0º-30º) e vegetação arbustiva (D = 0,98). Para a

espécie S. fuscovarius, preferência por ambientes próximos ao rio (0-100 cm), altura

entre 0 e 70 cm, margem plana (0º-30º), substrato galhos/folhas e vegetação

herbácea/arbustiva (D = 0,98). Para L. ocellatus, houve preferência por ambientes

mais próximos ao rio (distância entre 0-100 cm), altura entre 0-70 cm, substrato

formado por terra/areia, margem plana (0º-30º) e vegetação herbácea (D = 0,95)

32

Tabela 10 – Resultado do cálculo do Índice de Eletividade de Jacobs (1974) realizado, por espécie, para os anfíbios do Rio Pardo Grande no município de Santo Hipólito/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.

R. schneideri

Dist. da


0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,93

0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Arbórea 0,86

>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia não Arbustiva 0,94

H. crepitans


0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Arbórea 0,81

0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia sim Arbórea 0,92

0-100cm >70-140cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Arbórea 0,73

0-100cm >70-140cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Arbustiva 0,75


>100cm >70-140cm galhos/folhas 30-60 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,75

H. multifasciatus



0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia não Arbustiva 0,77

S. fuscovarius

0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,97



>100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Herbácea 0,92

>100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Arbustiva 0,80

L. ocellatus





33

Tabela 11 – Índice de Eletividade de Jacobs (1974) calculado para a comunidade de anuros do Rio Curimataí no município de Augusto de Lima/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.

Rio Curimataí – Comunidade

Dist. da



0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbórea 0,74




0-100cm 0-70cm cascalho/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,82

O resultado para a comunidade do Rio Curimataí (Tabela 11) sugere a

preferência por ambientes com distância entre 0-100 cm da água, com pouca e

média declividade (0º-30º e 30º-60º), substrato com disponibilidade de

cascalho/areia e galhos/folhas bem como vegetação do tipo arbustiva (D = 0,82 e D

= 0,81, respectivamente).

Em virtude do grande número de observações, o Rio Curimataí apresentou o

maior número de espécies analisadas (08): Rhinella schneideri, Dendropsophus

branneri, D. minutus, Hypsiboas crepitans, Pseudopaludicola sp., Scinax

fuscomarginatus, S. fuscovarius e Leptodactylus ocellatus. O resultado (Tabela 12)

sugere que R. schneideri teve preferência por ambientes com baixa declividade (0º-

30º), substrato composto por terra/areia (D = 0,96). Dendropsophus branneri

mostrou preferência por ambientes próximos ao rio (distância 0-100 cm) com

margem plana (0º-30º), altura entre 0-70 cm, vegetação arbustiva/arbórea e

substrato composto por galhos/folhas (Tabela 12). Dendropsophus minutus

apresentou preferência por ambientes próximos ao rio (distância 0-100 cm) com

margem plana (0º-30º), altura entre 0-70 cm, vegetação herbácea/arbustiva e

substrato composto por galhos/folhas (Tabela 12). Para H. crepitans, registrou-se

preferência por ambientes próximos ao rio (distância 0-100 cm) com margem plana

(0º-30º) ou com declividade média (30º-60º), altura entre 0-70 cm, vegetação

herbácea e substrato composto por galhos/folhas e terra/areia (Tabela 12). A

espécie Pseudopaludicola sp. mostrou preferência por ambientes próximos ao rio

(distância 0-100 cm) com margem plana (0º-30º), altura entre 0-70 cm, vegetação

arbustiva e substrato composto por cascalho e areia (D = 0,99). Scinax

34

fuscomarginatus mostroupreferência por ambientes próximos ao rio (distância 0-100

cm) com declividade média (30º-60º), altura entre 0-70 cm, vegetação arbustiva e

substrato composto por galhos e folhas (D = 0,98). Para S. fuscovarius, constatou-se

preferência por ambientes próximos ao rio (distância 0-100 cm) com margem plana

(0º-30º), altura entre 0-70 cm, vegetação arbórea e substrato composto por galhos e

folhas (D = 0,96). Com relação a L. ocellatus, houve preferência por ambientes mais

próximos ao rio (distância entre 0-100 cm), altura entre 0-70 cm, substrato formado

por terra/areia e água/lama, margem plana (0º-30º) e vegetação herbácea e

arbustiva (D = 0,91).

Tabela 12 – Resultado do cálculo do Índice de Eletividade de Jacobs (1974) realizado, por espécie, para os anfíbios do Rio Curimataí no município de Augusto de Lima/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.

R. schneideri

Dist. da



0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 lama/areia Não Herbácea 0,90


0-100cm 0-70cm água/lama 30-60 pedras+lama/areia sim Arbórea 0,70


>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Arbórea 0,90

>100cm 0-70cm terra/areia 30-60 lama/areia sim Arbórea 0,95

D. branneri




D. minutus

0-100cm 0-70cm terra/areia 30-60 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,80

0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Herbácea 0,95


0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 pedras+lama/areia Não Herbácea 0,72

>100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,87

H. crepitans





35


0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Arbórea 0,80


Pseudopaludicola sp.


0-100cm 0-70cm cascalho/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,99

>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,87

S. fuscomarginatus




>100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,71

S. fuscovarius





>100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbórea 0,71

L. ocellatus

0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,77




>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia Não Herbácea 0,75

3.3 Riqueza e diversidade de espécies de anfíbios anuros

Foram totalizados 683 registros de anuros nos rios amostrados entre abril de

2008 e março de 2009, sendo os indivíduos registrados distribuídos em 4 famílias, 9

gêneros e 30 espécies. Para o Rio das Velhas foram registrados 58 indivíduos de

sete espécies distribuídas em três famílias (Tabela 13): Bufonidae (2), Hylidae (4) e

Leiuperidae (1). Com relação ao Rio Cipó, com 63 observações, foram registradas

12 espécies pertencentes a 4 famílias (Tabela 14): Bufonidae (2), Hylidae (3),

Leptodactylidae (5) e Leiuperidae (2). No Rio Pardo Grande foram registrados 248

indivíduos de 16 espécies distribuídas em 4 famílias (Tabela 15): Bufonidae (2),

36

Hylidae (8), Leptodactylidae (4) e Leiuperidae (2). O Rio Curimataí foi o que

apresentou o maior número de observações (n = 314) e espécies (n = 22), incluídas

em 4 famílias (Tabela 16): Bufonidae (2), Hylidae (12), Leptodactylidae (4) e

Leiuperidae (4).

O rio das Velhas apresentou a menor riqueza de espécies, mas mesmo assim foi o único rio

em que a curva de rarefação demonstrou estabilização da riqueza de espécies com aumento

do tamanho amostral (Figura 9). É esperado o registro de outras espécies nos outros rios

com o aumento do esforço amostral.

Figura 9 – Curva de rarefação de espécies com base no número de registros nos rios das Velhas, Cipó, Pardo Grande e Curimataí.

Tabela 13 – Famílias e espécies de anuros encontradas no Rio das Velhas, no município de Rio Acima/MG.

Rio das Velhas (7 espécies)

Família Bufonidae

Rhinella schneideri (Werner, 1894)

Rhinella pombali (Baldissera-Jr, Caramaschi & Haddad, 2004)

Família Hylidae

Scinax fuscovarius (A. Lutz, 1925)

Hypsiboas albopunctatus (Spix, 1824)

Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821)

Hypsiboas lundii (Burmeister, 1856)

Família Leiuperidae Physalaemus cuvieri (Fitzinger, 1826)

37

Tabela 14 – Famílias e espécies de anuros encontradas no Rio Cipó, no município de Presidente Juscelino/MG.

Rio Cipó (12 espécies)

Família Bufonidae



Família Hylidae

Hypsiboas crepitans (Wied-Neuwied, 1824)

Hypsiboas lundii (Burmeister, 1856)


Família

Leptodactylidae

Leptodactylus cunicularius (Sazima & Bokermann, 1978)

Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799)

Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1824)

Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861)

Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758)

Família Leiuperidae

Physalaemus cuvieri (Fitzinger, 1826)

Physalaemus marmoratus (Reinhardt & Lütken, 1862 “1861”)

Tabela 15 – Famílias e espécies de anuros encontrados no Rio Pardo Grande, no município de Santo Hipólito/MG.

Rio Pardo Grande (16 espécies)

Família Bufonidae

Rhinella granulosa (Spix, 1824)


Família Hylidae

Bokermannohyla circumdata (Cope, 1871)

Dendropsophus branneri (Cochran, 1948)

Dendropsophus minutus (Peters, 1872)


Hypsiboas multifasciatus (Günther, 1859"1858")

Scinax fuscomarginatus (A. Lutz, 1925)


Trachycephalus venulosus (Laurenti, 1768)

Família

Leptodactylidae




Leptodactylus spixi (Heyer, 1983)

Família Leiuperidae Physalaemus cuvieri (Fitzinger, 1826)


38

Tabela 16 – Total de famílias e espécies de anuros encontrados no Rio Curimataí, no município de Augusto de Lima/MG.

Rio Curimataí (22 espécies)

Família Bufonidae



Família Hylidae

Dendropsophus branneri (Cochran, 1948)

Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886)

Dendropsophus minutus (Peters, 1872)

Dendropsophus nanus (Boulenger, 1889)

Dendropsophus sp.


Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821)

Scinax fuscomarginatus (A. Lutz, 1925)


Scinax perereca (Pombal, Haddad & Kasahara, 1995)

Trachycephalus nigromaculatus (Tschudi, 1838)

Trachycephalus venulosus (Laurenti, 1768)

Família

Leptodactylidae

Leptodactylus cunicularius (Sazima & Bokermann, 1978)




Família Leiuperidae

Pseudopaludicola sp.

Pseudopaulodicola falcipes (Hensel, 1867)


Physalaemus centralis (Bokermann, 1962)

O Rio das Velhas teve riqueza e diversidade de anuros significativamente

menores que os demais rios, assim como heterogeneidade de microambientes

(Tabela 17). O Rio Pardo Grande, apesar de ter riqueza de espécies equivalente,

teve diversidade mais baixa que os rios Cipó e Curimataí. A diversidade de

microambientes diferiu significativamente entre os rios Cipó e Curimataí, sendo mais

baixa no primeiro (Tabela 17).

39

Tabela 17. Comparação dos rios estudados em termos de riqueza e diversidade de espécies (Índice PIE de Hulbert), e diversidade de ambientes marginais. O número de indivíduos (amostras) foi padronizado para 58, correspondendo ao número registrado no Rio das Velhas, o qual apresentou a menor abundância. O número de microambientes registrados foi padronizado para 138, correspondendo ao menor número de registros, obtido para o Rio das Velhas, para comparar heterogeneidade ambiental entre os rios. Rios representados por letras diferentes foram significativamente diferentes em relação à variável analisada.

Rios Velhas Cipó Pardo Grande Curimataí

Riqueza de espécies média

estimada

7,00 11,59 9,47 12,03

Variância 0,00 0,32 2,31 2,70

Intervalo de confiança de

95%

7,00-7,00 10,00-12,00 7,00-12,00 9,00-15,00

a b b b

Diversidade de espécies

média estimada

0,738 0,812 0,574 0,818

Variância 0,000 <0,001 0,004 0,001


95%

0,738-0,738 0,793-0,828 0,445-0,692 0,753-0,872

a b c b

Diversidade de

microambientes estimada (n)

0,738

(138)

0,982

(206)

0,986

(255)

0,990

(446)

Diversidade de

microambientes média

estimada (para n = 138)

0,973 0,982 0,986 0,990

Variância 0,000 <0,001 <0,001 <0,001


95%

0,973-0,973 0,979-0,984 0,983-0,989 0,987-0,992

a b bc c

Número de registros de

microambientes

preferenciais

24 34 30 55

40

Figura 10. Algumas das espécies de anuros registradas durante o estudo: (A) H. albopunctatus, (B) D. branneri, (C) B. circumdata, (D) H. faber, (E) S. fuscomarginatus, (F) R. granulosa, (G) H. crepitans, (H) L. labyrinthicus, (I) D. minutus, (J) H. multifasciatus, (K) L. mystacinus, (L) L. ocellatus, (M) R. pombali, (N) S. fuscovarius e (O) T. venulosus.

41

3.4 Perda de ambientes marginais e riqueza de espécies de anfíbios anuros

Os ambientes considerados como sendo os preferenciais (com maiores

índices de eletividade nas comunidades de um ou mais rios) tiveram geralmente

valores de D superiores a 0,7 em apenas um rio, com exceção dos microambientes

a nível do solo e próximos da água, com água/lama, relativamente planos, próximos

a fundos com pedras e areia, com correnteza e vegetação herbácea e arbustiva, que

foram preferidos pelas espécies presentes nos rios das Velhas e Curimataí, e

microambientes com as mesmas características exceto por substratos de terra/areia

na margem e lama/areia no leito do rio adjacente, que foram preferidos por espécies

presentes nos rios Cipó e Pardo (ver Tabelas 5, 7, 9 e 11).

O número de registros de microambientes preferenciais nos rios foi

positivamente relacionado ao número de espécies corrigido para tamanho amostral

(rs = 1,000; p < 0,0001), confirmando a hipótese de que a perda de microambientes

favoráveis pode levar ao empobrecimento das comunidades de anuros.

42

4 DISCUSSÃO

4.1 Efeitos das variáveis ambientais e dos microambientes preferenciais na

distribuição dos anfíbios anuros

As análises sobre os efeitos das características ambientais na distribuição de

espécies sugerem que o tipo de margem foi o fator mais importante influenciando as

comunidades de anuros. No rio das Velhas, a maioria das espécies estava

distribuída no final do gradiente representado por margem de lama em oposição a

margem rochosa, mas dois anuros (Rhinella pombali e R. schneideri) ocuparam

margens com pedras/cascalho (ver Figura 5), indicando que a heterogeneidade da

margem é importante para manter a diversidade de espécies. Registramos atividade

reprodutiva (machos vocalizando, amplexo e girinos) para R. pombali nesses

habitats, onde poças temporárias eram formadas durante as cheias. Porém, este

anuro também utilizou as margens lamacentas (ver Tabela 6) fora de sua época

reprodutiva. A formação das poças utilizadas por R. pombali para reprodução são

dependentes de variação no nível de água e da estrutura da margem, e já foi

demonstrado que são importantes para outras espécies de anuros (OLIVEIRA &

ETEROVICK, 2009). Erosões e ocupações humanas já modificaram esses habitats

em muitas partes do rio das Velhas, e o aumento desse tipo de impacto resultante

do aumento da população humana pode afetar, eventualmente, a reprodução de

anuros ao longo de grandes rios.

No rio Cipó, apesar do tipo de margem e vegetação também parecer

representar gradientes importantes para anuros, estas variações não foram

significativas para explicar a variação na distribuição das espécies, provavelmente

porque a maioria delas preferiram habitats no meio dos gradientes representados

(ver Figura 6). No Rio Pardo Grande também não se observaram variáveis

significativas para explicar a distribuição das espécies. Isso pode se dever, no caso

deste rio, a uma grande quantidade de variáveis influenciando simultaneamente a

distribuição dos anuros, sendo a contribuição individual de cada uma menos

representativa que em rios com menor complexidade estrutural. A existência de um

maior número de gradientes de influência equivalentes na distribuição das espécies

faz com que cada um deles tenha um efeito individual menor no padrão geral (ver

Figura 7).

43

No rio Curimataí, apesar de podermos ver as espécies distribuídas ao

longo de vários gradientes representados por variáveis ambientais (vide Figura 8),

como no rio Pardo Grande, o tipo de margem teve uma maior importância e seus

efeitos se sobrepuseram aos de outras variáveis. O tipo de margem isoladamente foi

significativo para explicar os padrões de distribuição (Tabela 4). Estes resultados

reforçam a importância da preservação das margens para a conservação de

comunidades de anuros em grandes rios. Além disso, espera-se que o tipo de

margem influencie o estabelecimento de vegetação (com a perda de cobertura

vegetal e erosões sendo típicos em áreas impactadas), e a influência de estratos

vegetais na distribuição das espécies de anuros em alguns rios pode ser interligada

com o efeito do tipo de solo. Foi demonstrado em outros estudos que as

características da vegetação ripária podem influenciar na distribuição de anuros em

corpos d’água, incluindo a composição de espécies de plantas, quantidade de

sombra, estratos, ou combinações destes fatores (ETEROVICK, 2003; PARRIS &

MCCARTHY, 1999; WERNER & GLENNEMEIER, 1999).

Não observamos atividade de reprodução para a maioria das espécies

registradas nos rios estudados. A maioria delas parecia usar os rios durante o

período não reprodutivo ou quando jovens, talvez à procura por umidade ou

alimento. Registramos um número bem maior de indivíduos durante a estação seca

e, para muitas espécies, a maioria dos indivíduos registrados eram pequenos,

anuros jovens com boa condição física (sensu SCHULTE-HOSTEDDE et al., 2005),

representados pelos resíduos da regressão entre comprimento e massa corporal

(AMS & PCE, dados não publicados). Durante a estação chuvosa, observamos

grande parte das espécies que havíamos registrado nos rios durante a estação seca

se reproduzindo em poças temporárias nas proximidades dos transectos

amostrados, até aproximadamente 200-300 m dos rios (AMS & PCE, obs. pess.).

Estas observações geram uma importante preocupação: a maioria dos estudos

sobre fatores que influenciam distribuição de anuros são baseados em registros de

girinos ou adultos em sítios de reprodução (e.g. ETEROVICK, 2003; ETEROVICK &

BARATA, 2006; HERRMANN et al., 2005; PARRIS, 2004; VAN BUSKIRK, 2005;

VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2005; VASCONCELOS et al., 2009), assim

estes estudos demonstram na verdade os habitats que são importantes para a

reprodução de anuros, os quais não representam todos os habitats importantes para

a manutenção de suas populações (BASTAZINI et al., 2007). Como demonstrado

44

por Becker et al. (2007), a desconexão de habitats utilizados para reprodução e

outras atividades de anuros com estágio larval é uma das principais causas de

declínio de anfíbios, mesmo assim as conclusões sobre preferência de habitat de

tais anuros são feitas em geral em inventariamentos de sítios de reprodução (e.g.,

VASCONCELOS et al., 2009).

Para algumas comunidades de anuros, como aquelas de florestas

tropicais e de serapilheira, é geralmente viável amostrar sistematicamente anuros

em transectos distribuídos por todo o ambiente (e.g., ERNST & RÖDEL, 2005,

2008). Nas áreas do Cerrado, porém, os anuros se concentram na proximidade da

água quando estão ativos e facilmente detectáveis, tornando essa técnica

ineficiente. Sazonalidades bem definidas têm um efeito profundo no habitat,

microambiente e períodos de atividade de anuros no Cerrado. Devido às suas

necessidades fisiológicas eles são, geralmente, noturnos, vivem próximos a locais

úmidos, são ativos somente durante a estação chuvosa ou se enterram na maior

parte do tempo (COLLI et al., 2002), o que explica a concentração do esforço

amostral ao redor de corpos d’água. Portanto, identificar os habitas onde os anuros

do Cerrado passam a estação seca é difícil e muito importante no planejamento de

conservação. Neste estudo, encontrou-se evidências de que grandes rios, apesar de

não serem locais apropriados para a reprodução de muitas espécies, pode fornecer

importantes habitats para a alimentação e abrigo durante a estação seca.

4.2 Riqueza e diversidade de anfíbios anuros e o efeito da perda de ambientes

marginais

Como esperado, registrou-se uma riqueza de espécies de anuros menor com

menor diversidade de habitat e heterogeneidade no rio das Velhas, em comparação

com três outros rios de tamanho semelhante em melhor estado de conservação na

bacia do rio das Velhas (ver Tabela 17). O empobrecimento de comunidades de

anuros é esperado em habitats com alterações antrópicas (ERNST & RÖDEL,

2008), que são estruturalmente menos diversos (ERNST & RÖDEL, 2005). As

espécies registradas no rio das Velhas são consideradas generalistas com ampla

distribuição geográfica, ocorrendo também em habitats com alterações antrópicas,

como Rhinella pombali, Hypsiboas albopunctatus, e Physalaemus cuvieri (HADDAD,

45

1991; HEYER et al., 1990; RAMOS & GASPARINI, 2004). Apesar da área

amostrada no rio das velhas ser localizada em uma área de transição entre os

biomas Mata Atlântica e Cerrado, todas as espécies registradas são típicas do

Cerrado (vide COLLI et al., 2002). As espécies de Mata Atlântica, que são

adaptadas à uma cobertura de vegetação mais densa, podem ter sido exterminadas

da área pela destruição da vegetação original e modificação dos habitats ripários.

Ao contrário de nossas expectativas, a diversidade de espécies no rio Pardo

Grande foi menor do que no rio das Velhas, o que foi causado pela grande

dominância de Leptodactylus ocellatus na comunidade de anuros no Pardo Grande

(ver Tabela 17). Porém, como demonstrado por Ernst et al. (2006), a diversidade de

espécies é uma medida inadequada dos efeitos da alteração humana. A diversidade

funcional, representada por atributos ecológicos de espécies incluindo preferência

de habitats, é um melhor indicador de saúde ambiental (ERNST et al., 2006).

Realmente, no rio Pardo Grande encontrou-se um número bem maior de

microambientes para que a comunidade de anuros apresentasse preferência,

indicando uma diversidade funcional maior. As espécies desaparecem de

ambientes sob alterações antrópicas quando seus requisitos ecológicos não são

mais atingidos (ERNST et al., 2006), o que está de acordo com as observações

demonstrando que a diversidade de microambientes e a heterogeneidade do habitat

estão diretamente relacionadas com o número total de espécies observadas em

cada um dos quatro rios (ver Tabela 17). Porém, a disponibilidade de

microambientes preferenciais das comunidades de anuros formadas potencialmente

pelo pool de espécies regional não seguiu o mesmo padrão, mas se relacionou ao

número de espécies corrigido para tamanho amostral. É importante perceber que

não só a heterogeneidade ambiental, mas também a disponibilidade de ambientes

preferenciais influenciam comunidades de anuros.

Tanto gradientes ambientais quanto processos bióticos (e.g.,

competição, predação, dispersão e doenças) podem influenciar a distribuição e

abundância de espécies de anuros (PARRIS, 2004). Em habitats com alterações

antrópicas, características ambientais pode apresentar uma maior importância

determinando a distribuição de espécies (ERNST & RÖDEL, 2005), assim como em

alguns ambientes naturais (PARRIS, 2004). Variações na vegetação ripária

(PARRIS & MCCARTHY, 1999; PARRIS, 2004), tamanho do curso d’água

(ETEROVICK & BARATA, 2006; PARRIS, 2004), diversidade de microambientes

46

(ETEROVICK & BARATA, 2006), e permanência de poças (ETEROVICK &

FERNANDES, 2002; VAN BUSKIRK, 2005), estão entre os gradientes ambientais

aos quais as comunidades de anuros respondem. No presente estudo, demonstrou-

se que a variedade dos tipos de margem do rio e a cobertura vegetal são fatores

cruciais para determinar a distribuição de anuros em grandes rios na bacia do rio

das Velhas. Vasconcelos et al. (2009) também registrou uma influência positiva da

heterogeneidade das margens na riqueza de espécies em poças em quatro

localidades no sudeste do Brasil. Além disso, um aumento na cobertura vegetal

pode representar uma diversidade maior de microambientes com conseqüente

aumento do número de espécies que podem ocupar a área (BURNE & GRIFFIN,

2005).

A necessidade de proteção de habitats terrestres ao redor de corpos

d’água para a conservação de recursos naturais é amplamente reconhecida

(SEMLITSCH & BODIE, 2003), porém nem sempre atendida. Em uma revisão de

uso de habitat por anfíbios ao redor de alagadiços Semlitsch & Bodie (2003)

encontraram que áreas núcleo usadas por anfíbios se estendem de 159 a 290 m da

água. Nos rios estudados, a preservação de uma ampla área núcleo (além de 200 m

dos rios) seria eficiente para proteger tanto o rio quanto seus habitats ripários, além

de promover a conectividade entre rios e poças temporárias nas proximidades

usadas por anfíbios para se reproduzir. A desconexão entre os habitats de

reprodução e os de abrigo pode contribuir para a perda de espécies em

comunidades locais (BECKER et al., 2007), e pouco se sabe sobre a capacidade

migratória dos anuros brasileiros (ETEROVICK et al. ,2009), tornando difícil se

estabilizar o tamanho ideal de zonas de amortecimento ou corredores para serem

protegidos ao redor/entre corpos d’água. Além de proteção efetiva de habitas

ripários, informação sobre a estrutura e os padrões migratórios de populações de

anuros é altamente necessária para o melhoramento de estudos de conservação.

47

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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DE MINAS GERAIS … AM_1.pdf · Entre os vertebrados, os anfíbios são provavelmente os mais sensíveis às mudanças ambientais, e podem ser usados