Upload
dolien
View
296
Download
9
Embed Size (px)
Citation preview
Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku
Poljoprivredni fakultet u Osijeku
Skripta
POLJOPRIVREDNA BOTANIKA
(za studente stručnih studija biotehničkih znanosti)
doc. dr. sc. Sanda Rašić
Osijek, 2017.
SADRŽAJ: str.
1. UVOD 1
2. CITOLOGIJA 2
3. HISTOLOGIJA 12
Tvorna tkiva 12
Trajna tkiva 13
4. GRAĐA VEGETATIVNIH ORGANA 18
Anatomija i morfologija lista 18
Anatomija i morfologija stabljike 21
Anatomija i morfologija korijena 24
5. GRAĐA GENERATIVNIH ORGANA KRITOSJEMENJAČA 27
Morfologija cvijeta i cvati 27
Oprašivanje 30
Oplodnja 31
Sjemenke 32
Plodovi 32
Rasprostranjivanje sjemenki i plodova 33
6. UVOD U SISTEMATIKU BILJA 34
Odabrane porodice podrazreda Magnoliidae i Liliidae 36
7. LITERATURA 65
1
UVOD
Botanika je znanost koja proučava biljke. Naziv dolazi od grčke riječi „botane“ – zelen,
trava, biljka. Botanika, uza zoologiju (znanost o životinjama) i antropologiju (znanost o
čovjeku), čini biologiju (znanost o životu). Sva živa bića imaju mnogo zajedničkih
karakteristika kao što su stanična građa, rast, razvoj, razmnožavanje i kretanje.
Između biljaka i životinja postoje razlike koje su veće ako je stupanj organizacije biljaka i
životinja viši. Kada se ide prema nižim organizacijskim stupnjevima, razlike su sve manje.
Najvažnije su razlike između biljaka i životinja:
biljke životinje
stanice s čvrstom staničnom stijenkom stanice bez stanične stijenke
imaju klorofil nemaju klorofil
autotrofne heterotrofne
izravno se koriste sunčevom energijom koriste se energijom posredno preko biljaka
neograničen rast ograničen rast
ne kreću se lokomotorno kretanje većinom lokomotorno
Biljke imaju velik značaj u prirodi jer su jedini organizmi koji iz jednostavnih anorganskih
spojeva stvaraju složene organske tvari procesom asimilacije. Tim se složenim organskim
tvarima pored biljaka (za svoju ishranu i izgradnju tijela) koriste i životinje i čovjek. Zelene
su biljke proizvođači organske tvari – producenti. Heterotrofne su biljke, životinje i čovjek
potrošači – konzumenti, dok su mikroorganizmi reducenti – razlažu organsku tvar. U prirodi
postoji biološko kruženje tvari u kojemu biljke imaju važnu ulogu. Biljke su značajne za život
čovjeka jer su izvor hrane, krme i sirovina za različite industrije (tekstilnu, drvnu,
farmaceutsku…). Botanika se bavi raznovrsnim pitanjima, stoga se dijeli na više disciplina:
1. morfologija – proučava vanjski izgled biljke
2. anatomija – proučava unutarnju građu biljke
3. citologija – proučava građu stanice
4. histologija – proučava građu tkiva
5. fiziologija – proučava životne procese u biljci
6. sistematika – svrstava biljke u sustave na osnovi srodnosti
7. geobotanika – proučava geografsku rasprostranjenost biljaka na Zemlji.
2
CITOLOGIJA
Citologija je znanost o stanici. Stanica je elementarni, osnovni dio svakoga živog bića, pa tako
i biljke. Različite su po obliku, građi i funkciji. Veličina stanice može biti od nekoliko µm
(bakterije), pa do više od jednog metra (mliječne cijevi). Prosječna veličina iznosi 10 – 100
µm. Oblik stanice može biti kuglast, ovalan, vretenast i pločast. Dva su osnovna oblika
stanice: parenhimske – imaju sve tri prostorne dimenzije približno jednake, dok
prozenhimske – imaju veću dužinu od širine i na vrhu su ušiljene.
Kod stanice razlikujemo protoplast – živi dio stanice koji se nalazi unutar stanične stijenke i
apoplast – neživi dio stanice (stanična stijenka). Protoplast se sastoji od citoplazme, jezgre s
jezgricama, mitohondrija, plastida, ribosoma, sferosoma, lizosoma i goldžijevog aparata.
Citoplazma je bezbojna, prozirna, viskozna i elastična tvorevina koja ima svojstva tekućine.
Konzistencija joj varira od vodenog sol stanja (90 % vode u aktivnom stanicama) do tvrdoga
gel stanja (spore i sjemenke). U sol stanju čestice se slobodno kreću, a u gel stanju čestice se
povezuju u mrežu. Citoplazma je koloidna otopina gdje je voda disperzno sredstvo ili otapalo,
a koloidi su disperzna faza ili otopljena tvar. Koloidi su hidrofilni – vole vodu i imaju
sposobnost bubrenja. Kod mladih stanica citoplazma zauzima čitav živi sadržaj izvan jezgre, a
kod starih je stanica između stanične stijenke i vakuole. Kako stijenke rastu brže od
protoplasta, one se rastežu te nastaju šupljine koje nazivamo vakuole.
Prema kemijskome sastavu, citoplazma je koloidna smjesa različitih organskih i anorganskih
tvari. Sadrži biogene elemente: C, O, H, N, P, S, K, Ca, Mg, Na i Fe te u tragovima Si, Cl, Cu,
Mo, B. Citoplzma sadrži mnogo vode (60 – 90 %). Vodene biljke mogu sadržavati i do 99 %
vode, dok spore i sjemenke sadrže 5 – 15 %. Voda u stanici vezana je za velike molekule
(imbicijska) ili ulazi u sastav složenih spojeva te sudjeluje u prometu tvari i energije
(konstitucijska). Najviše je ima u vakuolama (stanični sok).
Nakon što voda ispari, ostaje suha tvar citoplazme (organski spojevi, anorganske tvari i
mineralne soli). Najvažniji su organski spojevi: bjelančevine, ugljikohidrati, lipidi i masti.
Bjelančevine čine 50 % suhe tvari citoplazme i u njihov sastav ulazi C, H, O i N. Ovi
elementi grade aminokiseline koje sadrže amino skupinu NH2 (lužnati karakter) i karboksilnu
skupinu COOH (kiseli karakter). Spajanjem aminokiselina peptidnim vezom (CO-NH) uz
gubitak molekule vode nastaju bjelančevine. Bjelančevine se dijele na jednostavne ili proteine
i složene ili proteide. Molekule proteina sastoje se samo od aminokiselina, a proteidi uz
3
aminokiseline imaju i neku prostetičnu skupinu (fosforna kiselina, nukleinska kiselina, lipidi,
ugljikohidrati i neki metali).
Ugljikohidrati sadrže C, O i H te služe kao pričuvne tvari. Prema složenosti razlikujemo
monosaharide, oligosaharide i polisaharide. Monosaharidi su najjednostavniji ugljikohidrati i
ne mogu se rastaviti na jednostavnije (rastave se do CO2 i H2O). Najčešći monosaharidi su
pentoze i heksoze. Oligosaharidi su složeniji i sastoje se od poznatoga broja međusobno
povezanih molekula monosaharida. U oligosaharide pripada saharoza. Polisaharidi se sastoje
od velikoga i neodređenog broja molekula monosaharida. Najčešći su škrob i celuloza.
Lipidi (masti) su tvari masnoga karaktera, netopljivi su u vodi i služe kao pričuvne tvari.
Molekule lipida su dipolne, a to je svojstvo važno za izgradnju elementarnih membrana ili
biomembrana.
Za život svake biljke važne su i fiziološki aktivne tvari, a to su enzimi, vitamini, biljni
hormoni i fitoncidi.
Enzimi ili fermenti složeni su organski spojevi bjelančevinaste prirode koji djeluju kao
katalizatori – ubrzavaju kemijske reakcije. Molekula enzima sastoji se od dvaju dijelova.
Apoenzim je bjelančevinasti dio i nosač je enzima, dok je koenzim nebjelančevinasti dio i
aktivna skupina o kojoj ovisi djelovanje enzima.
Vitamini su važni za metabolizam stanice, a sintetiziraju se kao provitamini u biljkama.
Poznato je oko 30 vitamina. Nedostatak vitamina kod ljudi i životinja dovodi da poremećaja u
organizmu. U biljkama su prisutni vitamini A, B skupine, C, D, E, K i PP.
Biljni hormoni reguliraju specifične fiziološke procese od klijanja do zriobe plodova potičući
ih ili kočeći. Najznačajniji su:
- auksini – stimuliraju rast biljnih organa, zadržavaju opadanje listova i plodova
- giberelini – stimuliraju rast, klijanje sjemenki, ubrzavaju cvatnju
- citokinini – reguliraju sintezu RNA, stimuliraju cvatnju i klijanje sjemena
- apscizini – inhibitorno djeluje na rast biljke, ubrzava opadanje listova i plodova
Fitoncidi su hlapljivi spojevi. Fitoncidi jedne vrste mogu imati štetan utjecaj na rast i razvoj
biljaka druge vrste. Nalazimo ih kod crvenoga luka (Allium cepa L.), stolisnika (Achillea
millefolium L.) i pelina (Artemisia artemisifolia L.).
4
Citoplazma je troslojna. Vanjski sloj naziva se plazmalema i nalazi se uz staničnu stijenku, a
oko vakuola je tonoplast. Između njih nalazi se mezoplazma – središnji dio citoplazme u
kojoj su smještene organele. Mezoplazma ima strukturu trodimenzionalne mrežice izgrađene
od molekula bjelančevina – endoplazmatski retikulum (ER). Plazmalema i tonoplast su
elementarne membrane lipoproteinske građe i polupropustljive su (semipermeabilne).
Tonoplast ima jače izraženo svojstvo barijere negoli plazmalema. On regulira ulazak tvari iz
citoplazme u vakuole te o njemu ovisi sastav staničnoga soka. Tvari koje ulaze u stanicu
moraju proći kroz plazmalemu. Ioni i elektroliti ulaze aktivno, dok mikromolekule ulaze kada
je koncentracija unutar citoplazme niža nego izvan nje. Makromolekule (bjelančevine) ulaze
putem endocitoze – stvara se udubljenje na mjestu kontakta tvari i plazmaleme pomoću koje
se čestice postupno uvlače u stanicu.
U vezi s polupropustljivosti je i pojava turgora te plazmolize. Turgor je tlak staničnoga
sadržaja na staničnu stijenku i važan je za čvrstoću biljke. Uslijed gubitka vode pada turgor u
stanicama te dolazi do venuća neodrvenjelih biljnih dijelova. Turgor nastaje kada se stanica
nalazi u razrijeđenoj (hipotoničnoj) otopini i tada po zakonu osmoze voda ulazi u stanicu te
dolazi do povećanja osmotskog tlaka. Kada se stanica nalazi u otopini veće koncentracije
(hipertonična) od staničnoga soka, tada po zakonu difuzije voda izlazi izvan stanice. Tu
pojavu nazivamo plazmoliza. Plazmoliza izaziva skupljanje i odjeljivanje protoplasta od
stanične stijenke. Plazmolizirana stanica može se deplazmolizirati ako se stanica stavi u
hipotoničnu otopinu ili čistu vodu. Ovo je moguće samo kod živih stanica jer one imaju
polupropustljive membrane.
U živim se stanicama citoplazma stalno kreće. To strujanje s fiziološkoga gledišta može biti
primarno i sekundarno. Primarna su strujanja u zdravim, normalnim stanicama i stalna su
neovisno o vanjskim čimbenicima. Sekundarna strujanja posljedica su djelovanja vanjskih
čimbenika kao npr. mehaničke povrede, promjena temperature, promjena osvjetljenja i utjecaj
nekih kemikalija. S morfološkoga gledišta, strujanje može biti rotacijsko i cirkulacijsko.
Rotacijsko strujanje javlja se u vakuoliziranim stanicama gdje je protoplast smješten uz
staničnu stijenku, a citoplazma se kreće kružno u jednome smjeru. Cirkulacijsko strujanje
javlja se u stanicama gdje je protoplazma smještena uz staničnu stijenku, ali i u obliku
protoplazmatskih niti koje presijecaju vakuolu. Citoplazma se giba u različitim smjerovima
oko vakuole i kroz protoplazmatske niti.
5
Jezgra se nalazi u svim stanicama eukariotskih organizama. Nema je kod prokariotskih
organizama kao što su bakterije i modrozelene alge. Jezgra je sastavni dio svake žive stanice.
Između jezgre i citoplazme odvija se stalna izmjena tvari. Nastaje isključivo diobom jezgre.
Uloga jezgre prenošenje je nasljednih svojstava, utječe na stvaranje stijenki, utječe na rast i
razvoj, sudjeluje u razgradnji škroba, pridonosi zacjeljivanju rana, sudjeluje u održavanju
života citoplazme te utječe na razvoj generativnih organa. Unutar stanice može biti jedna ili
više jezgri. Jezgra je najveći organel stanice. Prosječna veličina stanice iznosi 5 – 25 µm.
Najveće stanice imaju jajne stanice roda Cycas, a najmanje su kod gljiva. Oblik joj je različit:
kuglast, ovalan ili jajolik. U embrionalnim stanicama jezgra je najčešće u sredini stanice i
loptastoga je oblika. Kod starijih stanica (zbog pojave vakuola) stanica je uz staničnu stijenku
i ima elipsoidan oblik.
Svaka jezgra sastoji se od: karioteke ili jezgrine opne, karioplazme ili jezgrinog soka, jezgrice
i kromatina. Karioteka je vrlo tanka. Prožeta je porama koje je povezuju s citoplazmom.
Vanjski sloj karioteke pokriven je ribosomima i povezan je s membranama endoplazmatskog
retikuluma (ER). Tijekom diobe nestaje, a nakon diobe ponovo se javlja. Osnovna je tvar
jezgre karioplazma koja je viskoznija od citoplazme i ne boji se. U kemijskome pogledu
sastoji se od DNA, RNA, enzima, vode i drugih tvari. Dolazi u sol i gel stanju. Jezgrice su
tjelešca loptastoga oblika u jezgri. One čine najgušći dio jezgre i može ih biti jedna ili više.
Jezgrice nemaju ovojnicu, a služe za sintezu bjelančevina i RNA. Kromatin je dio jezgre koji
se boji i izgleda kao mrežica tankih niti. Niti su građene od 90 % deoksiribonukleoproteida i
10 % ribonukleoproteida. Najveći dio stanične DNA sastavni je dio kromatina. Tijekom diobe
stanice, molekule DNA se skraćuju i sjedinjuju u kromosome. Nitastog ili štapićastog su
oblika. Broj je kromosoma u jezgrama jedne biljne vrste stalan. Kromosomi se sastoje od
dvaju krakova (kromatide) koji su različite dužine i suženja (centromere). Kromatide su
spiralno uvijene i na njima se nalaze „čvorići“, odnosno kromomere. Kromomere su u stvari
geni koji su nosioci nasljednih osobina.
Važan su dio kromosoma dvostruke spirale deoksiribonukleinske kiselina – DNK. Osnovne
građevne jedinice DNK zovu se nukleotidi. Nukleotidi se sastoje od šećera pentoze, fosforne
kiseline i jedne dušične baze (purinske – adenin i gvanin, pirimidinske – citozin, timin).
Nukleotidi se povezuju u jednu nit preko šećerofosfatne veze. Purinska baza jedne niti veže se
s pirimidinskom bazom druge niti. Vezati se mogu adenin i timin te gvanin i citozin. DNK
ima sposobnost reduplikacije – pod utjecajem enzima dijeli se na dvije jednostruke niti koje
6
na sebe vežu slobodne nukleotide i ponovo prelaze u dvostruku nit. Tako od jedne dvostruke
DNK nastaju dvije dvostruke DNK. Na taj se način prenosi nasljedni materijal na potomstvo.
Stanice i stanične jezgre nastaju isključivo diobom. Za jednostanične organizme dioba znači
razmnožavanje, a za višestanične organizme dioba znači rast. Svaka dioba stanice obuhvaća
diobu jezgre (kariokinezu, mitozu) i diobu citoplazme (citokinezu). Dioba se može odvijati na
tri načina: amitoza (direktna dioba), mitoza (kariokineza) i mejoza (redukcijska dioba).
Amitoza je izravna dioba kod koje ne dolazi do strukturnih promjena u jezgri i citoplazmi.
Stanica se zajedno s jezgrom izduži, u sredini stanji i podijeli na dva dijela – dvije stanice
kćeri. Amitoza se odvija kod nižih biljnih vrsta, dok kod viših samo u stanicama koje imaju
privremeno značenje (endosperm).
Mitoza je dioba meristemskih ili tvornih stanica i ona je najrašireniji način diobe somatskih
stanica. Kod mitoze dolazi do ravnomjerne podjele nasljednog materijala u kromosomima
između dviju novonastalih stanica. Novonastale stanice imaju isti broj kromosoma kao i
stanica majka, odnosno jezgre u novim stanicama imaju diploidan broj kromosoma (2n).
Proces mitoze sastoji se od profaze, metafaze, anafaze i telofaze, a razdoblje između dviju
dioba je interfaza. U profazi se jezgra povećava, a kromatinska mreža preobrazi u
kromatinske niti koje se spiraliziraju i skraćuju. U kromosomima su dvije kromatide povezane
centromerom. Jezgrina membrana nestaje i stvara se diobeno vreteno po kojemu kromosomi,
pričvršćeni centromerom, putuju prema polovima stanice. U metafazi su kromosomi
raspoređeni u ekvatorijalnoj ravnini. Ova faza traje kratko. Anafaza započinje dijeljenjem
centromera i razdvajanjem kromosoma. Iz svakoga kromosoma nastaju dva nova kromosoma
koji su centromerom pričvršćeni za diobeno vreteno te odlaze prema polovima. Tako na
svakome polu ima isti broj kromosoma kao i stanica majka. U telofazi se kromosomi zbližuju,
stanjuju i despiraliziraju. Nastaje kromatinska mreža koja se pokrije membranom stvarajući
jezgre kćeri. Iz dviju skupina kromosoma nastaju dvije jezgre. Na kraju telofaze stvori se u
jezgri jedna ili više jezgrica. Tada nastupa interfaza – razdoblje života stanice između dviju
mitoza.
Mejoza ili redukcijska dioba karakteristična je za nastajanje spolnih stanica. Kod spolnog
razmnožavanja postoje dvije vrste stanica – muške i ženske s haploidnim brojem kromosoma.
U mejozi dolazi do redukcije broja kromosoma na polovinu te do rekombinacije genetičkog
materijala i razmjene dijelova između homolognih kromosoma (crossing over). Mejoza se
7
sastoji od dviju dioba. Prva je dioba redukcijska koja dovodi do smanjenja broja kromosoma
na polovicu, a druga dioba ide po principu mitoze. Svaka ima četiri stadija: profaza, metafaza,
anafaza i telofaza.
Prva dioba – profaza I traje dugo i ima pet stadija: leptoten, zigoten, pahiten, diploten i
dijakineza. U leptotenu su kromosomi kao niti i smješteni su bez reda, a vide se i kromomere.
Zigoten se odlikuje parnim raspoređivanjem homolognih kromosoma – jedan od majke i
jedan od oca. U pahitenu dolazi do skraćivanja i debljanja kromosoma. Svaki kromosomski
par ima 4 kromatide (2 od oca, 2 od majke). Ovdje dolazi do „crossing overa“. U diplotenu se
zbog daljnje spiralizacije kromosoma kromatide još debljaju i skraćuju. Svaki homologni
kromosom cijepa se na dvije kromatide, pa svaki dvostruki kromosom sadrži četiri kromatide.
Dijakineza je završni stadij profaze I. Dvojni se kromosomi jako skraćuju i savijaju te
raspoređuju na periferiji jezgre. Jezgrina se opna rastvara i započinje stvaranje diobenoga
vretena. U metafazi I formira se diobeno vreteno te se kromosomi postave u ekvatorijalnu
ravninu. Tada nastaje cijepanje parnih kromosoma. U anafazi I razdvoje se homologni
kromosomi te se kao cjelina usmjeravaju s objema kromatidama prema polovima diobenoga
vretena. Na polove putuju cijeli kromosomi – nema uzdužnoga cijepanja. Na taj je način broj
kromosoma reduciran na pola i nastaje haploidni (n, x) broj kromosoma. Telofaza I započinje
kada su kromosomi stigli na polove. Nastavlja se despiralizacija kromosoma i u objema
nastalim stanicama kćeri formiraju se jezgre. Svaka novonastala stanica ima polovičan broj
kromosoma i različitu genetsku osnovu od majčinske stanice.
Nakon interfaze započinje druga dioba sa stadijima: profaza, metafaza, anafaza i telofaza –
koje se odvijaju slično kao mitoza. Razlika je u tome što kromatide nisu identične (zbog
crossong overa u profazi I). Rezultat su ove diobe četiri spolne stanice kćeri – tetrade ili
gamete s haploidnim brojem kromosoma. Mejoza označava redukciju diploidnoga broja
kromosoma na haploidni i vrši raspodjelu kromosoma majke i oca na dvije stanice kćeri. Ova
dioba nastaje u spolnim stanicama prije oplodnje. Razvoj muških gameta naziva se
mikrosporogeneza, a ženskih gameta makrosporogeneza.
Plastidi su tipične stanične organele okrugla ili eliptična oblika i dolaze isključivo u biljnim
stanicama. Razmnožavaju se diobom te sadrže biljne pigmente. Plastide u trajnim stanicama
dijelimo na: kloroplaste, kromoplaste i leukoplaste.
Kloroplasti su zelene boje zbog prisutnosti pigmenta klorofila. U kloroplastima se odvija
proces fotosinteze i zato kažemo da su fotosintetski aktivni plastidi. Nalazimo ih u stanicama
8
nadzemnih biljnih dijelova koji su izloženi sunčevoj svjetlosti. Broj kloroplasta u stanici
varira ovisno o biljnoj vrsti i izvanjskim uvjetima. Oblik može biti kuglast, ovalan ili
vretenast. Veličina kloroplasta je oko 4 – 8 µm. Mogu aktivno i pasivno mijenjati svoj
položaj. Kloroplasti su izvana obavijeni dvostrukom lipoproteinskom membranom, a iznutra
je matriks.
Kromoplasti su fotosintetski neaktivni plastidi. Smatra se da kromoplasti imaju uglavnom
ekološku funkciju. Obojeni cvjetovi i plodovi privlače kukce i druge životinje pa se na taj
način odvija oprašivanje te rasprostiranje plodova i sjemena. Sadrže pigmente karoten,
ksantofil i likopen koji daju narančastu, žutu i crvenu boju. Kromoplasti boje cvjetove i
plodove biljaka, ali i korijen (npr. mrkva). Oblik kromoplasta varira i može biti kuglast,
štapićast, vretenast ili romboidan. Ovisno o obliku i nagomilavanju karetenoida kromoplaste
dijelimo na: globularne, fibrilarne i kristalne. Globularni su najrasprostranjeniji i rastvoreni su
u lipidima. Fibrilarni formiraju tanke niti i rijetki su. Kristalni se nagomilavaju u obliku
kristala. Smatra se da je uloga kromoplasta ekološka – obojeni cvjetovi privlače kukce za
oprašivanje, a plodovi ptice i druge životinje te na taj način doprinose rasprostranjivanju.
Leukoplasti su fotosintetski neaktivni plastidi bez pigmenta. Dolaze u biljnim dijelovima do
kojih ne dopire sunčeva svjetlost; gomolji, korijen, rizomi, spore, klice. Malih su dimenzija
(1-2 µm) i različita oblika. Uloga je leukoplasta sinteza i nagomilavanje rezervnih tvari
(škroba, masti i bjelančevina).
Mitohondriji su nitaste, štapićaste ili jajaste organele. Nalaze se u svakoj biljnoj i
životinjskoj stanici. U citoplazmi stanice ravnomjerno su raspoređeni i razmnožavaju se
diobom kao i stanica. Izvana su obavijeni dvostrukom membranom. Vanjska je ravna, a
unutarnja naborana. Šupljinu ispunjava matriks. Mitohondriji sadrže bjelančevine, lipide,
vitamine i enzime. U mitohondrijima se odvija proces disanja i oslobađanje energije u obliku
ATP.
Ribosomi su sitni, loptasti organeli koji su pričvršćeni za ER, ali mogu biti i slobodni u
citoplazmi. Sastoje se uglavnom od RNK i malo lipida. Uloga je ribosoma sinteza
bjelančevina.
Sferosomi (oleosomi) su organeli kuglasta oblika. Njihova je funkcija stvaranje masti.
Lizosomi su karakteristični za životinjske stanice, a u biljnim stanicama javljaju se samo kod
hifa gljiva i klijanaca kukuruza. Ovi organeli sadrže enzime koji razlažu makromolekule.
9
Goldžijev aparat čine spljoštene cisterne koje su poredane jedna iznad druge. Zajednička
membrana ne postoji. Nalaze se u gotovo svim biljnim stanicama. Uloga je goldžijevoga
aparata sinteza ugljikohidrata, celuloze i pektina te u stvaranju središnje lamele i stanične
stjenke nakon diobe stanice.
Unutar stanice nalaze se i vakuole. Mlade embrionalne stanice nemaju vakuole. Kako stanica
stari, javljaju se brojne vakuole. Vakuole su obavijene tonoplastom. To su šupljine u
citoplazmi koje su ispunjene staničnim sokom. U sastav staničnoga soka ulaze različiti
spojevi, rezervne tvari i produkti metabolizma stanice (anorganske soli, organske kiseline i
njihove soli, alkaloidi, glikozidi, tanini, biljne boje i terpeni).
Organske kiseline daju kiseli okus biljnim dijelovima (nezreli plodovi). Najčešće su jabučna,
limunska i oksalna kiselina.
Alkaloidi su složeni organski dušični spojevi i produkti su izmjene tvari u stanici. U alkaloide
spadaju: kokain, morfin, kinin, nikotin, atropin i dr.
Glikozidi su spojevi koji sadrže monosaharide koji su vezani s različitim drugim spojevima.
Većinom otrovno djeluju na čovjeka i životinje. To su digitalin, sinigrin, amigdalin i dr.
Tanini ili trijeslovina su tvari koje „stežu“ usta. To su organski spojevi bez dušika.
Od terpena najpoznatiji je kaučuk koji dolazi u mliječnome soku.
Biljne boje su pigmenti topljivi u vodi. Najpoznatiji je antocijan koji daje crvenu, plavu i
ljubičastu boju cvjetovima i plodovima. Flavon daje žutu boju cvjetova.
Najvažnije rezervne tvari stanice su: škrob, bjelančevine i masti.
Škrob je najraširenija rezervna tvar biljke. Nastaje u kloroplastima kao rezultat fotosinteze.
Taj se škrob naziva primarni ili asimilacijski škrob. Primarni škrob brzo ispuni kloroplast pri
povoljnim uvjetima fotosinteze, pa se taj primarni škrob uz pomoć enzima amilaze razgradi u
topivi šećer koji putuje kroz biljku. Taj škrob naziva se transportni. Kada škrob dođe na svoje
krajnje odredište, organe za skladištenje, nazivamo ga rezervni škrob. Nalazimo ga u
leukoplastima plodova, gomolja, sjemenki, korijenju. Škrob u leukoplastima je u obliku
škrobnih zrnaca. Jedna od karakteristika škrobnih zrnaca je slojevitost koja nastaje zbog
taloženja škroba s nejednakom količinom vode. Zbog toga se svjetlost različito lomi kada
škrobna zrna promatramo pod svjetlosnim mikroskopom. Slojevi škrobnih zrna krumpira i
10
graha jače su izražena. Centar formiranja škrobnog zrna može biti u sredini ili bliže jednome
kraju leukoplasta pa tako razlikujemo koncentrična i ekscentrična slojanja. Prema građi,
škrobna zrnca mogu biti jednostavna, polusložena i složena. Kada je samo jedan centar
formiranja unutar leukoplasta, kažemo da je to jednostavno škrobno zrna (kukuruza, pšenice).
U slučaju da se pojavi više centara formiranja u jednome leukoplastu, tada je to složeno
škrobno zrno (riža).
Škrobna zrna sastoje se od amiloze i amilopektima. Periferni dio škrobnoga zrna je od
amilopektina, a unutrašnji dio od amiloze. Veličina je škrobnih zrna različita. Najveća su zrna
kod krumpira (do 150 µm), nešto manja su kod graha i kukuruza (do 50 µm).
Masti (lipidi) su česta rezervna tvar kod svih biljnih vrsta. Najčešće se nalaze u stanicama
spremišnih organa.
Bjelančevine se, također, javljaju kao rezervne tvari u obliku zrnaca i nazivamo ih aleuron.
Aleuronska zrnaca nalaze se u sjemenkama. Veća su zrnaca kod sjemenki bogatih uljem
(ricinus), a manja su kod sjemenki bogatih škrobom (žitarice). Nastaju nagomilavanjem
rezervnih bjelančevina u vakuolama u obliku zrnaca ili kristala. Svako aleuronsko zrno sastoji
se od osnovne bjelančevinaste mase, kristaloida i globoida. Globoidi su obično kuglasta
oblika i može ih biti nekoliko u jednome aleuronskom zrnu. Ponekad se u njima mogu javiti i
kristali kalcijevog oksalata.
Kristali kalcijevog oksalata nalaze se u vakuolama stanice. Oni neutraliziraju štetno
djelovanje oksalne kiseline i krajnji su produkt metabolizma stanice. Najčešće su u obliku
pojedinačnih sitnih kristala koji nazivamo kristalni pijesak (listovi duhana, velebilje). Nešto
veći pojedinačni kristali u obliku prizmi, romboida su kod crvenoga luka. Kada su u obliku
iglica, nazivamo ih rafidi i nalazimo ih kao snopiće kod listova sobne lozice.
Stanična stijenka koja obavija stanicu nastala je radom protoplasta. Stijenka se javlja kod
biljnih stanica i daje joj oblik i čvrstoću te štiti protoplast. Osnovne tvari koje grade staničnu
stijenku su celuloza (40 – 60 %) i pektin. U sastav još ulaze hemiceluloza, hitin, lignin,
suberin, kutin i minerali. Dijelovi stanične stijenke su: primordijalna stijenka ili središnja
lamela, primarna i sekundarna stijenka. Središnja lamela zajednička je dvjema susjednim
stanicama i izgrađena je od pektina s primjesama hemiceluloze. Na ovaj sloj svaki protoplast
sa svoje strane stjenke luči novi dio koji nazivamo primarna stijenka. Ona je građena od
celuloze, pektina i hemiceluloze. Kod mladih je stanica tanka i elastična, a kod starijih deblja i
11
manje elastična. Sekundarna stijenka naslanja se na primarnu. Izgrađena je od celuloze i
hemiceluloze s puno lignina. Ovu stijenku imaju stanice mehaničkoga tkiva (sklerenhim) i
provodni elementi (traheje i traheide).
Rast stanične stijenke može biti jednak na sve strane ili jači prema vrhu i o tome ovisi oblik
stanice. Rast se odvija plošno i u debljinu. Kod plošnog rasta povećava se površina tako da se
umeću nove čestice između već postojećih. Rast u debljinu ili apozicijski rast znači debljanje
stijenke. Ovim rastom nastaje sekundarna stijenka.
Na staničnim stijenkama mogu se uočiti i lokalna utanjenja ili jažice. Jažice su u obliku malih
jamica ili kanalića. Jažice susjednih stanica nastaju uvijek s obiju strana središnje lamele i
tvore jažični par.
Tijekom diferencijacija stanice, stanične stijenke se često promijene. Najvažnije su
sekundarne promjene stanične stijenke:
- lignifikacija (odrvenjavanje)
- suberifikacija (oplutnjavanje)
- kutinizacija
- mineralizacija
- osluznjavanje.
Lignifikacija je ulaganje drvenastih tvari (lignina) u celulozni skelet staničnih stijenki. Ovaj
se proces uglavnom javlja u staničnim stijenkama mehaničkih elemenata i elementima za
provođenje vode.
Suberifikacija je ulaganje pluta na neoplutave slojeve stanične stijenke. Ovaj proces počinje
kada stanice dosegnu konačnu veličinu.
Kutinizacija podrazumijeva izlučivanje kutina na vanjsku stijenku koja je u dodiru s
vanjskom sredinom. U staničnoj stijenci odrasle stanice javlja se sloj kutikule koji ima
zaštitnu ulogu i štite biljku od prevelikoga gubitka vode putem transpiracije.
Mineralizacija je ulaganje mineralnih tvari na površinu stijenke. Najčešće su to SiO2 i
CaCO3.
Osluznjavanje je pojava gdje se pojedini dijelovi stanične stijenke preobraze u sluz. Primjer
su sjemenke lana ili sjemenke vodenih biljaka.
12
HISTOLOGIJA
Histologija je znanost o tkivima ili staničju. Tkivo je skup istovrsnih stanica koje vrše neku
određenu funkciju. Kod biljaka postoje dvije osnovne skupine: tvorna ili meristemska i trajna
tkiva.
Tvorna (meristemi) tkiva
grč. merzio = dijelim; stema = tkivo
Tvorna tkiva sastoje se od stanica koja imaju sposobnost mitotske diobe. Izgrađena su od
mladih, embrionalnih stanica. Te stanice imaju tanke stanične stijenke, ispunjene su
citoplazmom, imaju veliku jezgru i nemaju vakuole. Između ovih stanica nema intercelulara.
Nakon diobe jedna stanica zadrži meristemski karakter, a druga se diferencira u trajnu stanicu.
Prema tome, osnovna je funkcija tvornih tkiva dioba njihovih stanica.
Tvorna tkiva možemo podijeliti na dva načina: prema vremenu postanka i položaju na biljci.
Tvorna tkiva koja vode podrijetlo od embrionalnih stanica primarna su, a ona koja nastaju
diferenciranjem trajnih tkiva su sekundarna. Po položaju na biljci mogu biti apikalni, lateralni,
interkalarni i traumatični.
Apikalni meristemi
Nalaze se na vrhovima korijena, stabljike i grana, stoga se nazivaju i vršni meristemi. Po
svom su podrijetlu primarni. Omogućuju produženi rast (rast u dužinu ili primarni rast).
Lateralni meristemi
Sekundarni rast rezultat je diobe stanica lateralnih (bočnih) meristema koji tvore šuplje
cilindre unutar stabljike i korijena. Kod golosjemenjača i dvosupnica u stabljici se isprekidani
prokambij popunjava sekundarnim meristemom. Tako nastaje kambij – najznačajnije
lateralno postavljeno tvorno tkiva, odnosno lateralni maristem.
Interkalarni meristemi
Ovi su meristemi umetnuti između trajnih tkiva. Javljaju se kod trava, a rjeđe kod drugih
biljaka. Kod trava su smješteni iznad nodija, u sredini internodija kod kopriva ili u gornjem
dijelu internodija kod usnača. Interkalarni meristemi važni su za jednogodišnje biljke koje u
kratko vrijeme trebaju izrasti, donijeti cvijet i plod te za podizanje polegnutih stabljika.
Traumatični meristemi
Stvaraju se pri mehaničkoj povredi bilo kojega dijela biljke. Stanice uz nastalu povredu
stvaraju kalus. Kalus dovodi do zarašćivanja rana i sprječavanja prodiranja patogenih
mikroorganizama.
13
Trajna tkiva
Ova tkiva više nemaju sposobnost diobe. Stanice su potpuno diferencirane. Sadrže malo
protoplazme te imaju velike vakuole. Pri proučavanju nekog tkiva promatra se oblik stanica,
stanične stjenke i prisutnost intercelulara. Intercelulari su međustanični prostori (šupljine)
ispunjeni zrakom. Mogu nastati na tri načina:
- shizogeno – razgrađuju se središnje lamele na uglovima gdje se sastaju tri ili više
stanica, stijenke se udalje jedna od druge, zaokruže se i stvore šupljinu (najveći
broj intercelulara u biljci shizogenog je podrijetla)
- lizigeno – nastaju razgradnjom staničnih stijenki
- reksigeno – nastaju kidanjem ili razaranjem nizova stanica kao posljedica napetosti
između tkiva.
U trajna tkiva spadaju:
- osnovno ili parenhimsko tkivo
- pokrovno ili kožno tkivo
- mehaničko tkivo
- provodno ili žiljno tkivo
- tkiva za sekreciju i ekskreciju
- spremišno tkivo.
Osnovno ili parenhimsko tkivo
Najrasprostranjenije tkivo biljaka koje ispunjava prostore između ostalih tkiva i čini osnovu
biljnog organizma. Izgrađuje najveći dio listova, zeljastih stabljika, mladoga korijena, sočnih
plodova. Ovo tkivo nije jako specijalizirano i ima više funkcija. S obzirom na funkciju, može
biti: asimilacijsko, spremišno, provodno i tkivo za prozračivanje. Asimilacijsko vrši
asimilaciju u listu (mezofil) i u zelenome tkivu kore izdanaka. Spremišni parenhim nalazi se u
srčiki i kori izdanaka te u spremišnim organima – podanci, gomolji krumpira, zatim u
plodovima. Tkiva za prozračivanje imaju velike intercelulare i kod vodenih biljaka služe za
izmjenu plinova.
Stanice ovoga tkiva žive su, izodijametričnog oblika i imaju tanku stijenku, te su rijetko
lignificirane. U sredini stanice velika je vakuola, a između stanica međustanični su prostori
ispunjeni zrakom (intercelulari). Često kod ovoga tkiva nalazimo idioblaste, odnosno stanice
koje se morfološki i fiziološki razlikuju od ostalih.
14
Pokrovno ili kožno tkivo
Pokrovno tkivo nalazi se na površini biljnoga tijela. Uloga mu je štititi unutarnja tkiva od
štetnih vanjskih čimbenika: od prevelikoga izlučivanja vode (transpiracije), mehaničkih
oštećenja, naglih promjena temperature i ulaska patogena.
Razlikujemo primarna i sekundarna kožna tkiva. Primarna dolaze na organima koji su u
primarnoj građi, a sekundarna nastaju djelovanjem sekundarnoga meristema – felogena koji
stvara periderm ili pluto. U primarna pokrovna tkiva spadaju: epitel, epiblem (rizoderma) i
epiderma.
Epitel prekriva latice cvjetova. Te stanice u staničnome soku često sadrže antocijan i druge
boje koje privlače kukce koji oprašuju cvjetove.
Epiblem (rizoderma) obavija korijen. Stanice nemaju kutinizirane stijenke jer je uloga
korijena upijanje vode. Iz stanica rizoderme nastaju i korijenove dlačice. Te stanice nazivamo
trihioblasti. Korijenove dlačice cjevasto su izdužene stanice rizoderme koje apsorbiraju vodu
iz tla. Žive nekoliko dana. Vodene i močvarne biljke često nemaju korijenove dlačice.
Epiderma pokriva listove i zeljaste stabljike. Najčešće je jednoslojna, ali može biti i
višeslojna, npr. epiderma oleandera. Stanice epiderme zbijene su, između njih nema
intercelulara, citoplazma je smještena uz staničnu stijenku i u njoj su leukoplasti. Kloroplasta
obično nema u ovim stanicama. Unutrašnjost stanice zauzima velika vakuola.
Građa vanjske stijenke epidermalnih stanica u vezi je s ulogom ovoga tkiva (zaštita). Vanjska
stijenka deblja je od ostalih jer je neposredno izložena vanjskim utjecajima. Ona u sebi nosi
sloj kutina, pa se ovaj sloj zove kutikula. Tanju kutikulu imaju biljke koje obitavaju na
vlažnim staništima, dok deblju imaju biljke suhih staništa.
Funkciji epiderme pomaže i vosak u obliku voštane prevlake koja se javlja kod npr. ploda
šljive, grožđa i listova kupusa. Kod predstavnika porodica Poaceae i Cyperaceae stijenke
epiderme mogu biti inkrustirane kalcijevim karbonatom ili silicijevim dioksidom koji
povećavaju tvrdoću i otpornost.
Na površini biljaka mogu se vidjeti i dlake koje su izrasline epiderme. Značajne su u
determinaciji biljaka. Mogu biti žive i mrtve. Mrtve dlake ispunjene su zrakom koji odbija
svjetlost. Ove dlake izgledaju zbog toga bijele ili sive, a odbijanjem svjetlosti smanjuje se
zagrijavanje. Kako su oblik i veličina dlaka raznoliki tako im se i funkcija razlikuje. Kukaste
dlake graha i hmelja pomažu biljkama da se prihvate i penju. Žarne dlake (žeravke) služe za
zaštitu od životinja (koprive). Dužina dlaka može biti i do 5 cm (sjemenke pamuka).
Puči čine stanice zapornice koje su epidermalne stanice, ali imaju drugačiju građu i funkciju
od ostalih epidermalnih stanica. Stanice zapornice dolaze u paru po dvije i na krajevima su
15
spojene, a između njih se stvara otvor ili porus. Ove stanice u sebi nose kloroplaste, dok sve
ostale epidermalne stanice od plastida imaju leukoplaste i imaju nejednako zadebljale stjenke.
Pored svake zapornice nalazi se po jedna stanica susjedica (pomoćnica) koja pomaže
otvaranju i zatvaranju puči. Puči i stanice pomoćnice čine stomatalni aparat. Uloga je
stomatalnoga aparata da se kroz njega vrši transpiracija i ulazak/izlazak kisika i ugljičnoga
dioksida. Broj puči po jedinici površine i njihov raspored ovisi o biljnoj vrsti odnosno o
staništu na kojem biljka obitava. Puči su većinom na naličju lista, a na licu ih uglavnom nema
ili ih ima veoma malo. U prosjeku ima oko 100 – 300 puči po 1 mm2
lisne površine. Nalaze se
u razini epiderme, a rjeđe iznad ili ispod površine epiderme (ovisno o staništu).
Prema građi stanica zapornica i prema pravcu pokreta njihovih stijenki pri otvaranju i
zatvaranju razlikujemo nekoliko tipova puči:
- mnium tip (kod mahovina i paprati)
- helleborus tip
- amarilidejski tip (mnoge dvosupnice i neke jednosupnice)
- graminejski tip (uglavnom pripadnici porodica Poaceae i Cyperaceae).
Amarildejski tip ima stanice zapornice bubrežastoga oblika, pored njih su stanice pomoćnice.
Stijenke stanica zapornica okrenute prema porusu su zadebljale, a leđna strana ima tanke
stijenke. Otvaranje i zatvaranje porusa ovisi o promjeni turgora u stanicama zapornicama.
Graminejski tip puči ima stanice zapornice u obliku cijevi koje su na krajevima spojene.
Stanične stijenke na krajevima su tanje, dok su središnji dijelovi zadebljali.
Periderma je sekundarno pokrovno tkivo jer nastaje radom sekundarnoga meristema. Pluto je
glavni dio periderme. Javlja se na višegodišnjim drvenastim biljkama. Između stanica nema
intercelulara. Ove su stanice mrtve i stanične stijenke mogu sadržavati suberin koji je
nepropustan za vodu i plinove. Otuda proizlazi zaštitna uloga pluta od sušenja, ali i različitih
mehaničkih ozljeda.
Mehaničko tkivo
Ovo tkivo biljci daje čvrstoću. Što je biljka na višem stupnju organizacije, to je potreba za
čvrstoćom veća. Turgor pridonosi čvrstoći, ali to nije stalna čvrstoća. Pravu čvrstoću biljkama
daje mehaničko tkivo na osnovi svoje građe neovisno o turgoru. U stabljici su mehanička
tkiva smještena na periferiji – kako bi se biljka mogla savijati, dok se u korijenu nalaze u
sredini zbog sila vlaka. Dva su tipa mehaničkoga tkiva: kolenhim i sklerenhim.
Kolenhimsko tkivo sastoji se od živih stanica i javljaju se u organima koji još rastu. Stijenke
su neravnomjerno zadebljale i izgrađene su od celuloze i pektina. Stanice su bogate
16
citoplazmom i sadrže kloroplaste. Između stanica nema intercelulara. Razlikuju se tri tipa
kolenhima: uglasti, pločasti i rastresiti. Najrasprostranjeniji uglasti kolenhim ima zadebljale
stanične stijenke samo na uglovima. Kod pločastoga su zadebljale tangencijalne stijenke po
čitavoj dužini stranice. Rastresiti kolenhim ima zadebljale stjenke samo na dijelovima koji
graniče s intercelularima.
Sklerenhim je najrasprostranjenije mehaničko tkivo i nalazi se u svim biljnim dijelovima koji
su završili rast u dužinu. Stanice su zbijene, stijenke su jednoliko zadebljale i debele, dok je
lumen stanice reduciran. Ovo je mrtvo mehaničko tkivo. Prema obliku stanica, dva su tipa
sklerenhima: sklereide i sklerenhimska vlakanca. Sklereide su stanice različitoga oblika
(nikada prozenhimskag), a nalazimo ih kod plodova kruške, dunje i šljive. Sklerenhimska
vlakanca su prozenhimske stanice s ušiljenim krajevima i nalazimo ih kod konoplje i lana.
Provodna tkiva
Ova tkiva služe za provođenje asimilata silaznim putem i vode s otopljenim mineralnim
tvarima uzlaznim putem. Provođenje ovih tvari odvija se pomoću floema i ksilema.
Floem – čine sitaste cijevi, stanice pratilice, floemski parenhim i likovnice. Sitaste cijevi su
cjevaste tvorbe poredane jedna iznad druge, te gledane odozgo nalikuju situ (otuda ime).
Stanice pratilice potpomažu funkciju sitastih cijevi, imaju gustu citoplazmu, razmjerno veliku
jezgru i male vakuole. Floemski parenhim sadrži uklopine (škrob i kristale) i sastavni je dio
floema. Likovnice su duge stanice vrlo zadebljalih stijenki koje imaju mehaničku funkciju.
Ksilem – čine traheje, traheide, ksilemski parenhim i libriform. Traheje i traheide su cjevaste
tvorbe, lignizirane i mrtve. Ksilemski parenhim sadrži rezervne tvari i uklopine (škrob, ulje,
tanini). Libriform ima mehaničku ulogu.
Biljnu žilu čine floem i ksilem. Prema rasporedu floema i ksilema žile dijelimo na:
- kolateralne
- bikolateralne
- koncentrične
- radijalne.
Kolateralne – najčešći tip žila kod stabljike i listova, a sastoje se od jednoga floema i jednoga
ksilema koji se tangencijalno dodiruju. Razlikujemo otvorenu i zatvorenu kolateralnu žilu.
Otvorena između floema i ksilema ima fascikularni kambij (stabljika dvosupnica, četinjače).
Zatvorena nama fascikularni kambij već floem i ksilem naliježu jedan na drugi (stabljika i
listovi jednosupnica, listovi dvosupnica).
17
Bikolateralne žile sastoje se od jednoga ksilema i dva floema. Jedan je floem okrenut van, a
drugi prema unutra. Između floema i ksilema je fascikularni kambij (otvoreni tip žile).
Karakterističan je za porodice Solanaceae (pomoćnice) i Cucurbitaceae (bundeve).
Koncentrične žile imaju ksilem sa svih strana okružene floemom ili obrnuto. Razlikujemo:
hadrocentričnu žilu (ksilem je u sredini, a floem okolo) i leptocentričnu žilu (floem je u
sredini, a ksilem okolo). Hadrocentričan tip najprimitivniji je tip žile i javlja se kod paprati.
Radijalna žila ima zrakasto raspoređen floem i ksilem, a svojstvena je korijenu. Veći je broj
ksilema i floema kod jednosupnica, a manje kod dvosupnica.
Oko žile nalazi se žilni ovoj koji sprječava da tvari koje provode difundiraju u okolno tkivo te
omogućuje provođenje tvari na veće udaljenosti. Tri su tipa žilnih ovoja: mehanički, škrobni i
endodermski. Mehanički ovoj sastoji se od sklerenhimskih vlakanaca i vrlo je čvrst. Nalazi se
kod većih žila u listovima. Škrobni ovoj sastoji se od parenhimskih stanica bogatih škrobom.
Ovaj je tip čest kod manjih žila u listovima i stabljici. Endodermski ovoj izgrađen je od
jednoga sloja produženih stanica međusobno čvrsto spojenih.
Tkiva za sekreciju i ekskreciju
Ova se tkiva sastoje od žljezdastih stanica koje izlučuju sekrete ili ekskrete. Sekreti su tvari
koje mogu imati korisnu ulogu (probavni sokovi kukcojednih biljaka), dok su ekskreti tvari
koje su krajnji produkti metabolizma stanice (soli, tanini). Žljezdane stanice imaju tanku
stijenku, mnogo citoplazme i veliku jezgru. Te stanice mogu biti pojedinačne (nazivamo ih
idioblasti) i razlikuju se po obliku i sadržaju od ostalih stanica. Mogu biti i u grupama te tada
čine žljezdano tkivo. Prema tvarima koje izlučuju tu spadaju:
- hidatode – izlučuju vodu u obliku kapljica (gutacija)
- nektariji – s vodom izlučuju šećere i aminokiseline, privlače kukce (floralni i
ekstrafloralni)
- probavne žlijezde – izlučuju sokove koji sadrže sluz i enzime (kukcojedne biljke)
- žlijezde za lučenje eteričnih ulja i smola – vanjske (na površini biljnoga tijela) i
unutarnje (unutar tijela)
- mliječne cijevi – cjevaste tvorbe ispunjene lateksom, nalik na mlijeko.
Spremišna tkiva
Slabo su diferencirana parenhimska tkiva. Služe za pohranjivanje organske tvari ili vode na
duže razdoblje. Pravo spremišno tkivo za pričuvne tvari nalazi se u sjemenkama, u
endospermu ili u supkama klice kod biljaka koje nemaju endosperm.
18
GRAĐA VEGETATIVNIH BILJNIH ORGANA
Više biljke imaju tijelo diferencirano na biljne organe. Glavni su organi list, stabljika i
korijen. Svaki se razlikuje po građi i funkciji. U anatomskome pogledu, vegetativni organi
mogu biti primarne (korijen, stabljika, list) i sekundarne (korijen, stabljika) građe.
Anatomija i morfologija lista
List je uglavnom zelene boje i ograničena rasta. Splošten je i proširen. Građen je od primarnih
tkiva, dok sekundarnih u pravilu nema. Uloga lista je asimilacija (fotosinteza) i transpiracija.
List raste pomoću meristema na bazi plojke do konačne dužine, a u širinu pomoću rubnoga
meristema. Veličina lista može iznositi nekoliko milimetara (vodena kuga) pa do nekoliko
metara (palma). Kod zeljanica listovi propadaju nakon propadanja stabljike, kod listopadnog
drveća traju jednu sezonu, a kod vazdazelenoga drveća više sezona.
Najjednostavniju anatomsku građu ima list mahovine – građen je od jednoga sloja stanica u
kojem se izmjenjuju manje i veće stanice. U manjim stanicama dolaze kloroplasti (biocite), a
veće su ispunjene zrakom ili služe kao spremište za vodu (nekrocite). Listovi vodene kuge
(Elodea canadensis Rich.) imaju samo obje epiderme. Viši stupanj razvoja postigao je list
papratnjača koji ima složeniju anatomsku građu – pokrovno, provodno i osnovno tkivo.
Osnovno tkivo sadrži kloroplaste. Najjaču diferencijaciju pokazuju listovi cvjetnjača. Kod
listova cvjetnjača razlikujemo tipove: dorziventralni, ekvifacijalni, koncentrični i graminejski.
Dorziventralni list
Naziva se još bifacijalni ili dvostrani list i kod njega razlikujemo lice i naličje. Ovaj tip
prevladava u našim klimatskim prilikama. Ovi su listovi na stabljici smješteni tako da je
gornja strana (lice) jače osvijetljena od donje strane (naličje). Na poprečnome presjeku vidi se
da izvana list obavija epiderma. Građena je od jednoga sloja pločastih stanica između kojih
nema intercelulara. Kutikula je jače izražena na licu negoli na naličju. Između gornje i donje
epiderme nalazi se mezofil koji ispunjava unutrašnjost lista. Mezofil je kod ovoga tipa
diferenciran na palisadni (asimilacijski) i spužvasti (transpiracijski) parenhim. Palisadni je
građen od stupastih, uspravnih stanica punih kloroplasta i ima asimilacijsku funkciju. Između
stanica su intercelulari kako bi CO2 lakše dolazio do kloroplasta. Ovaj parenhim može biti
jednoslojan, ali i građen od dvaju-triju slojeva stanica. Ispod palisadnoga parenhima nalazi se
spužvasti koji je građen od stanica nepravilna oblika s malo kloroplasta. Između stanica su
brojni i veliki intercelulari. Intercelulari tvore sustav kanala koji su povezani s pučima te služe
za brzu izmjenu plinova između lista i okoline. Naziva se transpiracijski zato što se preko
19
njega odvija gubljenje vode u obliku vodene pare. U mezofilu lista smještene su zatvorene
kolateralne žile. Ksilem je okrenut prema gornjoj, a floem prema donjoj epidermi.
Ekvifacijalni ili bilateralni list
Kod ovoga tipa lista s obiju strana razvijen je palisadni parenhim koji se nadovezuje na
epidermu. U sredini je spužvasti parenhim unutar kojega se nalaze zatvorene kolateralne žile.
Spužvasti parenhim može služiti i kao spremište za nakupljanje vode (sukulenti).
Koncentričan list
Ovaj tip susrećemo kod četinjača – bor, smreka, jela. Po anatomskoj građi srodan je
ekvifacijalnomu tipu lista. Polukružna je oblika. List je izvana obavijen jednoslojnom
epidermom s jako ligniziranim stijenkama. Puči su uvučene ispod razine epiderme. Na
epidermu se naslanja borani (naborani) parenhim – tako stanice povećavaju svoju površinu –
u njima se nalazi mnogo kloroplasta i tu se odvija fotosinteza. Unutar boranoga parenhima je
tranfuzijski parenhim koji obavija dvije zatvorene kolateralne žile. Preko njega voda iz
ksilema prelazi u borani parenhim (fotosinteza), a asimilati iz boranoga parenhima u floem.
Između stanica boranoga parenhima su shizogeni intercelulari kroz koje prolaze smolni
kanali.
Graminejski list
Kod trava (Poaceae) list je linearan s paralelno postavljenim žilama. Stanice epiderme
paralelno su poredane, a vanjske stijenke su inkrustrirane SiO2. Površina epiderme prevučena
je voštanom prevlakom – sivkasta boja lista. Puči su graminejskoga tipa i smještene su na
objema stranama lista. Ovdje se nalaze i mjehuraste ili motorne stanice (tzv. lepeze) koje lako
bubre i reagiraju na vanjske uvjete. Lepeze uvijaju plojku u „cijev“ u vrijeme suše u svrhu
smanjenja transpiracije. Svojstvene su travama u kojih su puči samo na gornjoj epidermi.
Mezofil nije diferenciran i kroz njega prolaze paralelno poredane zatvorene kolateralne žile.
Kategorije listova
Na biljci se listovi pojavljuju u različitim kategorijama po obliku i funkciji. Razlikujemo:
supke ili kotiledone, pridankove listove ili skvame, prave listove i pricvjetne listove ili
brakteje.
Supke ili kotiledoni
Sastavni su dio klice, debele su, bogate pričuvnim tvarima, jednostavnije građe i oblika od
pravih listova. Služe prehrani mlade biljke dok se ne razviju pravi listovi te žive kratko. Broj
supaka odlika je sistematskih kategorija cvjetnica; kod jednosupnica (monokotiledona) dolazi
jedna supka, kod dvosupnica (dikotiledoni) dvije, a kod golosjemenjača 2 – 15 supki. Supke
pri klijanju mogu trajno ostati obavijene ljuskom i skrivene pod zemljom – hipogejsko
20
klijanje (rodovi Aesculus, Quercus). Kod većine biljaka supke probijaju ljusku i pojavljuju se
nad zemljom – epigejsko klijanje.
Pridankovi listovi ili skvame
Pojavljuju se samo na donjem dijelu stabljike nakon supki, na podzemnim stabljikama
(podanak, gomolj, lukovica). Izgledaju kao bezbojne ili smeđe ljuske, bez peteljke. Imaju
zaštitnu ulogu kod zimskih pupova.
Pravi listovi
Najbrojniji su na biljci i služe za asimilaciju i transpiraciju. Razvijaju se nakon pridankovih
listova, a nekada odmah nakon supki. Listovi na mlađem dijelu stabljike ponekad su
drugačijega oblika od onih na starijem. Kod nekih odraslih biljaka listovi istovremeno mogu
biti različite veličine – anizofilija (velebilje). Heterofilija je pojava različitih oblika listova na
istoj biljci (dud, bršljan). Gamafilija je pojava srastanja dvaju nasuprotnih listova. Pravi listovi
sastoje se od plojke, peteljke i podine. Plojka je najširi i najvažniji dio lista. Može biti
cjelovita ili razdijeljena ili sastavljena od više lisaka. Plojka može biti različita po obliku,
veličini, po rubu i bazi lista. Rub plojke ima pet temeljnih oblika: cjelovit, pilast, nazubljen,
narovašen i izverugan. Vrh može biti šiljat, ušiljen, bodljast ili okrugao. Baza lista može biti
okrugla, srcolika, kopljasta, streličasta ili ušata. U plojkama su smještene žile. Skup žila
nazivamo nervatura lista. Tri su tipa nervature lista prema načinu grananja: viličasta, prugasta
i mrežasta. Viličasta je najprimitivniji i rijedak tip nervature. Kroz plojku ide više žila i svaka
se viličasto grana (ginko). Prugasta je kod gotovo svih jednosupnica, imamo više glavnih
paralelnih žila. Mrežasta nervaruta ima velik stupanj razgranjenosti – skoro sve dvosupnice.
Peteljka je izduženi dio i nosi plojku te je dovodi u što povoljniji položaj prema svjetlosti.
Ona dovodi vodu do plojke, a odvodi asimilate. Listove bez peteljke nazivamo sjedeći listovi.
Podinom ili bazom lista list je vezan uz stabljiku i kroz nju prolazi žilni sustav koji joj s
mehaničkim elementima daje čvrstoću. Podina može biti spljoštena, razvijena kao lisni
rukavac i imati palistiće. Podina postepeno prelazi u peteljku. Rukavac obavija stabljiku i
može biti otvoreni – rubovi baze prekrivaju jedan drugog (kod trava) i zatvoreni – rubovi su
međusobno srasli (kod šaševa). Palistići su izrasline na bazi lista i dolaze isključivo kod
dvosupnica. Služe za zaštitu lisnih pupova. Pretežno su blijedi, žućkasti ili smeđi i rano
otpadaju (bukva). Nekada su mali i neprimjetni (pamuk), a nekada veliki kao pravi listovi i
asimiliraju (broćika).
21
Pricvjetni listovi (bractea)
Nalaze se u gornjem dijelu stabljike u zoni cvijeta. Javljaju se nakon pravih listova i ponekad
su drugačije boje. Imaju zaštitnu i ekološku ulogu; obojene privlače kukce, a zelene ili
ljuskave služe zaštiti.
Metamorfoze lista
List se pod utjecajem specifičnih uvjeta staništa može preobraziti i vršiti neku drugu funkciju.
Metamorfoze lista su: vitica, trn i listovi sukulenata i mesoždernih biljaka.
Vitice
Vitica je najčešća preobrazba koja služi za prianjanje uz različite predmete. Plojka je
zakržljala i od glavne žile razvila se vitica. Česta je kod lepirnjača i bundeva.
Trn
Trn je preobraženi list koji je uslijed odrvenjavanja osobito tvrd. Primjer je božikovina i
žutika.
Listovi sukulenata
Sukulenti su biljke suhih staništa koje imaju mesnatu stabljiku i listove, odnosno organe za
gomilanje vode. Tu vodu čuvaju i sporo troše u sušnome razdoblju.
Listovi kukcojednih biljaka
Ovi su listovi preobraženi u organe za hvatanje insekata – oblik mjehura i vrča. Ove biljke
rastu na staništima s malo N i P, kao npr. tresetišta.
Raspored listova na stabljici
Na stabljici su listovi smješteni na čvorovima ili nodijima. Raspored može biti:
- nasuprotan – dva lista na istoj visini jedan nasuprot drugoga
- u pršljenu – na istoj visini nekoliko listova koji se šire u različitim pravcima
- izmjeničan – listovi su na različitim visinama.
Anatomija i morfologija stabljike
Stabljika morfološki povezuje korijen i listove te nosi pupove (cvjetove i plodove kod
kritosjemenjača). Raste vegetacijskim vrhom i u većini slučajeva neograničeno. Stabljika
može biti razgranjena i nerazgranjena. Uloga joj je da provodi vodu i mineralne tvari te
asimilate. Oblik stabljike kod većine je biljaka radijaran, dok je kod šaševa trobridan, kod
usnača četverobridan, kaktusa višebridan, a kod trava je vlat. Visina stabljike varira, npr. sitna
leća – 1,5 mm, a eukaliptus – 100 m. Trajanje je života stabljike od nekoliko tjedana
(efemere) do nekoliko stotina godina (dracena, baobab, libanonski cedar). U našim krajevima
dugo žive hrast lužnjak i pitomi kesten. Stabljika grananjem povećava svoju površinu,
22
omogućuje stvaranje većega broja listova i njihova povoljnijeg rasporeda. Postoje dva tipa
grananja: viličasto i bočno. Viličasto je grananje najprimitivniji oblik (niže biljke) gdje se
matična os podijeli na dva vegetacijska vrha od kojih se razvijaju dvije jednako duge i snažne
bočne osi. Kod bočnoga grananja matična os raste neograničeno, a iz pazušnih pupova nastaju
bočne osi. Busanje je poseban način grananja kod trava. Iz nekoliko podzemnih zbliženih
koljenaca glavne stabljike (čvor busanja) dolazi do grananja.
Stabljika se sastoji od nodija ili koljenaca i internodija ili članaka. Nodiji su zadebljanja na
stabljici na kojima se nalaze listovi. Internodiji su izduženi dijelovi stabljike između dvaju
nodija, a mogu biti kratki i dugi. Dugi se internodiji jasno vide, rastu neograničeno i nose
listove. Kratki nisu uočljivi, ograničenoga su rasta te nose cvijet i plod.
Nadzemne stabljike
Posebne su vrste nadzemne stabljike: vlat, batvo i vriježa.
Vlat – stabljika kod trava i ima jasno izražene nodije i internodije. Šuplja je u većini
slučajeva, osim kod npr. kukuruza, šećerne trske i sirka, gdje je ispunjena.
Batvo – izduženi članak bez listova koji izbija iz podzemnih dijelova i na vrhu ima cvijet
(visibaba) ili cvat (zumbul).
Vriježa – horizontalna djelomično nadzemna, a djelomično podzemna stabljika s jako
izduženim člancima i reduciranim listovima. Služi za vegetativno razmnožavanje. Kod vrsta s
nadzemnim vriježama na donjoj strani koja je u dodiru s tlom izbija korijenje, a na gornjoj
izdanak i tako se stvara nova biljke.
Podzemne stabljike
Geofiti su biljke koje nepovoljno vrijeme prežive u obliku podzemnih stabljika: podanak,
gomolj i lukovica.
Podanak – mesnata stabljika neograničena rasta. Slična je korijenu. Ima kratke članke i
bezbojne ljuskave listove. Raste vodoravno ispod zemlje. Vrh podanka završava pupom iz
kojega se razvija nadzemna stabljika. Služi za vegetativno razmnožavanje višegodišnjih
zeljastih vrsta (perunika, đurđica).
Gomolj – nastaje zadebljanjem vriježa. Ograničena je rasta. Služi za nagomilavanje rezervnih
tvari i razmnožavanje. Na gomolju krumpira nalaze se postrani pupovi „oka“ u udubljenjima.
Gomolj krumpira služi za vegetativno razmnožavanje, hranu i krmu.
Lukovica – veoma skraćena stabljika koja nosi zadebljale mesnate listove (skvame) koji služe
taloženju rezervnih tvari. Listovi su na skraćenoj, čunjastoj stabljici, tzv. lukovina, iz koje
prema gore raste batvo, a prema dolje korijenje (tulipan, luk).
23
Metamorfoze stabljike
Kod nekih biljnih vrsta može doći do preobrazbe stabljike, pa takva stabljika ima neku drugu
funkciju koja nije tipična za stabljiku kao organ. Metamorfoze su: filokladij, kladodij, trn i
vitica.
Filokladij – preobrazba u obliku spljoštenih zelenih listova ograničena rasta. Mogu vršiti
asimilaciju i transpiraciju. U pazušcima zakržljalih listova izbijaju cvjetovi.
Kladodij – stabljika širokih članaka koja ima funkciju fotosinteze i pohranjivanja vode, npr.
sukulenti.
Trn - šiljasta razgranjena ili nerazgranjena tvorevina (biljke sušnih područja) koja može
služiti kao zaštita od životinja.
Vitica – tanke, nitaste tvorbe koje služe za pričvršćivanje za podlogu (vinova loza).
Anatomska građa stabljike
Stabljika može biti u primarnoj i sekundarnoj građi ovisno o starosti i sistematskoj pripadnosti
biljke. Razlike su vidljive kod anatomske građe jednosupnica i dvosupnica. Stabljike su
izgrađene od osnovnoga, pokrovnoga i provodnog tkiva.
Primarna građa stabljike jednosupnica – primjer je ove građe stabljika kukuruza. Stabljika
jednosupnica cijeloga je života u primarnoj građi i ima tri dijela.
Epiderma - izvana obavija stabljiku, jednoslojna je sa zadebljalom vanjskom stijenkom. Ima
malobrojne puči i obrasla je dlakama.
Primarna kora – nejasno je odvojena od epiderme i građena je od osnovnoga tkiva s
kloroplastima kod mladih biljaka. Kod starijih ovo tkivo postaje sklerenhim koje ima
mehaničku funkciju.
Centralni cilindar – središnji dio građen od osnovnoga tkiva unutar kojega se nalaze
zatvorene kolateralne žile.
Žile su razbacane bez reda u osnovnome tkivu. Veće žile i rjeđe raspoređene su u središtu
stabljike, dok se manje i gušće raspoređene nalaze pri periferiji. Floem je okrenut prema
periferiji, a ksilem prema sredini stabljike.
Neke vrste iz porodice Poaceae imaju šuplju stabljiku. U tom su slučaju žile poredane u dva
reda, a u sredini je stabljike šupljina koja je nastala kidanjem stanica srčike zbog nejednake
brzine rasta perifernih staničja.
Sekundarna građa stabljike jednosupnica – javlja se samo kod nekih rodova (Dracena,
Yucca, Agava, Aloa). Između primarne kore i centralnoga cilindra nastaje poseban sekundarni
meristem, tzv. ekstrafascikularni kambij. On prema unutrašnjosti stabljike stvara osnovno
24
tkivo u kojem se difernciraju stalno nove kolateralne zatvorene žile. Zbog toga nije moguće
odrediti starost biljke na osnovi anatomske građe.
Primarna građa stabljike dvosupnica – dva su tipa primarne građe: stabljike s više zasebnih
žila i stabljike s jednom žilom. Stabljike dvosupnica u primarnoj građi imaju tri dijela.
Epiderma – jednoslojna je sa zadebljalom vanjskom stijenkom i malobrojnim pučima.
Primarna kora – sastoji se od osnovnog tkiva i mehaničkog tkiva (kolenhim). Granični sloj
je endoderma – predstavlja škrobni tok.
Centralni cilindar – središnji dio stabljike u kojem se nalaze otvorene kolateralne žile.
Vanjski sloj naziva se pericikl i građen je od jednoga ili više slojeva stanica (parenhim i
sklerenhim). Na pericikl se nadovezuje prsten otvorenih žila kod kojih je između floema i
ksilema fascikularni kambij. Fascikularni kambij povezuje se s interfascikularnim (koji je
između žila u zrakama srčike) u kambijski prsten. U sredini je stabljike srčika koja je građena
od parenhimskih stanica između kojih su brojni intercelulari.
Sekundarna građa stabljike dvosupnica
Dvosupnice u sekundarnu građu prelaze uz pomoć dvaju meristema: kambija i felogena.
Prema načinu sekundarnoga rasta razlikujemo tipove prijelaza primarne u sekundarnu građu:
- Aristolochia tip
- Helianthus tip
- Tillia tip.
Aristolochia tip – fascikularni kambij stvara se između floema i ksilema, a interfascikularni
između žila u zrakama srčike. Zajedno stvaraju kambijski prsten. Fascikularni kambij prema
van producira elemente sekundarnoga floema, a prema unutra elemente sekundarnoga
ksilema. Interfascikularni kambij prema van i unutra producira parenhimsko tkivo.
Helianthus tip – između ranije stvorenih otvorenih kolateralnih žila stvaraju se nove manje
žile (suncokret).
Tillia tip – karakterističan za drvenaste vrste. Kambijski presten prema van producira
sekundarni floem (kora), a prema unutra sekundarni ksilem (drvo). Masa proizvedenoga
ksilema (drva) znatno je veća od floema (kore). Prirast drva u jednoj vegetacijskoj sezoni
zove se god.
Anatomija i morfologija korijena
Evolucijski gledano, pojava korijena vezana je za prijelaz biljaka iz vode na kopno. Obično je
u tlu, rjeđe u zraku i neograničenog je rasta. Uloga korijena je: učvršćivanje biljke u tlo,
upijanje vode s otopljenim mineralnim tvarima, transportiranje vode u stabljiku, provođenje
25
asimilata i pohranjivanje pričuvnih tvari. Korijen svih jednosupnica i nekih dvosupnica
tijekom cijeloga života ima primarnu građu. Kod većina dvosupnica i golosjemenjača korijen
ima sposobnost debljanja i prijelaza u sekundarnu građu. Korijen se razvija iz vegetacijskog
vrška korijena i ima nekoliko zona:
- embrionska zona – tu se stanice intenzivno dijele
- zona produženoga rasta – služi rastu u dužinu, kratka je 5-10 mm
- zona diferencijacije - tu nastaju korijenove dlačice koje povećavaju površinu i
olakšavaju apsorpciju vode, nastaje i provodno tkivo.
Primarna građa korijena
Korijen je u primarnoj građi u zoni korijenovih dlačica. Na poprečnom presjeku korijena
razlikujemo tri dijela:
- rizoderma
- primarna kora
- centralni cilindar
Rizoderma - izvana obavija korijen. Sastoji se od jednoga sloja gusto poredanih stanica od
kojih se mogu diferencirati korijenove dlačice. Vanjske su stijenke tanke što omogućava
ulaženje vode i otopljenih mineralnih tvari iz tla (glavna funkcija primarnog korijena).
Korijenove dlačice obamiru nakon 15 – 20 dana. Dužine su od 0,6 do 1,7 mm. Po jedinici
površine broj dlačica veoma je velik, npr. kod kukuruza 425/mm2. Rizoderma odumire i nju
zamjenjuje egzoderma (prvi dio primarne kore).
Primarna kora – diferencirana je na egzodermu, mezodermu i endodermu. Egzoderma je
vanjski sloj i služi kao zaštitni sloj nakon odumiranja rizoderme. Tada dobiva karakter
pokrovnoga tkiva. Mezoderma je središnji dio primarne kore i grade je parenhimske stanice s
dosta intercelulara koje često sadrže škrobna zrnca. Endoderma je unutarnji sloj primarne
kore. Uloga joj je provođenje vode i mineralnih tvari u horizontalnom smjeru od korijenovih
dlačica do ksilema žile.
Centralni cilindar – sve staničje unutar endoderme. Sloj parenhimskih stanica uz endodermu
naziva se pericikl. Kod većine je biljaka jednoslojan. Unutar pericikla smještena je radijalna
žila. Broj je ksilema i floema u ovoj žili različit. Dvosupnice imaju manji broj ksilema i
floema od jednosupnica.
Sekundarna građa korijena
Za prijelaz iz primarne u sekundarnu građu korijen treba stvoriti vaskularni kambij.
Vaskularni kambij stvara se postupno iz parenhimskih stanica pericikla i formira se u obliku
26
zvijezde. Stvaranjem sekundarnih elemenata kambij poprima prstenast oblik koji trajno
zadrži.
Poseban oblik prijelaza u sekundarnu građu imaju mrkva i repa – kambijski prsten prema van
stvara malo floema, a prema unutra mnogo ksilema (repa), obrnuto je kod mrkve.
Anomalni prijelaz pokazuje šećerna repa – sukcesivno stvaranje 8 – 12 koncentričnih
kambijskih prstenova tzv. tercijarno debljanje i tercijarna građa korijena.
Grananje korijena
Grananjem korijen povećava površinu i dužinu. Više je načina grananja. Kod dvosupnica
razlikujemo viličasto i bočno grananje, a kod jednosupnica i papratnjača razvija se adventivno
korijenje. Viličasto je grananje rijedak tip grananja gdje se vegetacijski vršak korijena podijeli
na dva jednako duga i razvijena ogranka. Kod bočnoga grananja razvija se glavni korijen i
bočno ili postrano korijenje. Glavni je korijen ortotropan i iz njega izlazi bočno korijenje I, II,
III itd. reda. Adventivno korijenje razvija se iz stabljike (kukuruz) ili lista (begonija). Raste
koso u tlo (kukuruz) i dalje se grana kao i glavni korijen.
Simbioze korijena
Korijen može biti u simbioznoj zajednici s bakterijama i gljivama. Simbioza je usko povezani
zajednički život dvaju organizama. Na korijenu predstavnika porodice Fabaceae nalaze se
kvržice (zadebljanja) – to su dušične bakterije koje vežu atmosferski dušik. Mikoriza je
osobito važna simbioza nastala zajedničkim životom između korijena viših biljaka i gljiva u
području rizosfere (orhideje).
Metamorfoze korijena
Preobražen ili metamorfoziran korijen ima i neke druge funkcije koje nisu svojstvene korijenu
kao organu.
1. korijenovi gomolji – repasti ili vretenasti, zadebljali s mnogo spremišnog parenhima
2. kontrakcijsko korijenje – ima sposobnost da se steže i do 70 % od normalnog
korijenja, naborane je površine, bolje štiti od hladnoće i suše
3. zračno korijenje – razvija se u zraku i služi za prianjanje stabljike uz podlogu
(bršljan), a kod tropskih vrsta upija vodu iz zraka (fikus)
4. asimilacijsko korijenje – spljošteno je i priljubljeno uz stabljiku domadara, s donje
strane ima korijenove dlačice, a s gornje je zeleno i asimilira
5. haustorije – korijenje parazitskih i poluparazitskih biljaka kojima prodire u potkožno
tkivo domaćina pomoću kojih crpe hranu (vilina kosa, volovod, imela).
27
GRAĐA GENERATIVNIH ORGANA KRITOSJEMENJAČA
Cvijet je skraćeni, nerazgranjeni izdanak ograničenoga rasta. Predstavlja metamorfozirane
listove koji služe spolnomu razmnožavanju. Cvijet završava glavnu i postranu osovinu i
nikada se ne stvara na listovima. Veličina cvijeta varira od 1 mm do 1 m. U našoj flori
najmanji cvijet ima vodena leća (< 1mm), a najveći lopoč i božur. Više je biljaka s malim
cvjetovima. Cvjetovi se razlikuju po dužini trajanja – kod većine biljaka žive relativno kratko
(neke traju jedan dan ili noć, pa i kraće). Građu cvijeta tvore:
- cvjetište ili cvjetna os
- ocvijeće ili perijant
- andrecej
- ginecej.
Cvjetište - završni je dio cvjetne stapke na kojoj se nalaze ostali dijelovi cvijeta. Može biti
izduženo (magnolija), izbočeno (žabnjaci), ravno ili pločasto prošireno (krstašice) i udubljeno
(ruže). Ispod cvjetišta je cvjetna stapka ili držak. Mnogi cvjetovi nemaju cvjetnu stapku, pa ih
nazivamo sjedeći cvjetovi (glavočike, verbene).
Ocvijeće – tvore svi listovi na periferiji cvijeta. Oni ne stvaraju spolne stanice, već služe
zaštiti andreceja i gineceja te primamljivanju kukaca. Cvjetovi bez ocvijeća nazivaju se goli
ili ahlamidejski (vrbe i breze). Ocvijeće može biti jednostavno (perigon) i razlučeno
(dvostruko). Kod jednostavnog su ocvijeća svi listovi po boji i obliku isti. Mogu biti odvojeni
ili međusobno srasli. Obilježje su jednosupnica. Listovi kod razlučenoga ocvijeća nisu po boji
i obliku isti. Razlikujemo čašku (vanjski listovi) i vjenčić (unutarnji listovi). Obilježja su
dvosupnica. Čašku čine lapovi koji su u pravilu zelene boje, a uloga im je zaštita ostalih
dijelova cvijeta, posebno dok je cvijet još u pupu. Lapovi ostaju tijekom cvatnje, a nakon
oprašivanja i oplodnje osuše se te otpadnu. Čaška ima i ekološku funkciju – primamljivanje
kukaca. Vjenčić se sastoji od živo obojenih listova. Uloga mu je štititi unutarnje dijelove
cvijeta (tučak i prašnike). Bojom, mirisom, oblikom i veličinom privlače kukce i doprinose
oprašivanju. Vjenčić čine latice koje mogu biti međusobno odvojene ili slobodne.
Andrecej – skup je svih prašnika u jednome cvijetu koji čine muški rasplodni sustav. Broj
prašnika u cvjetovima varira od jednoga do nekoliko stotina. Za svaku je biljnu vrstu broj
prašnika stalan. Prašnik se sastoji od dvaju dijelova: prašničke niti koja na vrhu nosi prašnicu.
Prašnice se sastoje od dviju polutki spojene konektivom. Svaka polutka ima dvije peludnice u
kojima nastaju peludna zrnca (mikrospore ili muški gametofit). Mikrosporogeneza je razvoj
mikrospora. Peludno zrnce ima jednu jezgru obavijenu stijenkom od dvaju slojeva; vanjski je
28
sloj exina, a unutarnji je intina. Vanjski sloj ima sistematsko značenje. Boja peludnih zrna
najčešće je žuta, a može biti bijela, sivkasta, crvena ili crna. Oblik i veličina različiti su ovisno
o vrsti. Sterilne prašnike nazivamo staminodiji. Oni su zakržljali i nemaju funkciju ili su
preobraženi te su preuzeli drugu ulogu (nektarije, latice).
Ginecej – skup svih tučkova sa sjemenim zamecima. Na tučku razlikujemo plodnicu, vrat i
njušku.
- plodnica – donji, prošireni dio tučka u kojoj se nalazi jedan ili više sjemenih
zametaka
- vrat – suženi dio tučka, dovodi njušku u povoljan položaj za oprašivanje. Kroz
vrat klija peludna mješinica u plodnicu
- njuška – gornji dio tučka koji služi prihvaćanju i klijanju peludnih zrnaca;
prilagođena je anemofilnomu i entomofilnom oprašivanju.
Plodnica u odnosu na cvjetište i ostale dijelove cvijeta može biti nadrasla, podrasla i obrasla.
- nadrasla – nalazi se na izbočenom cvjetištu iznad mjesta na kojem su pričvršćeni
ostali dijelovi cvijeta (žabnjaci, magnolije, krstašice, usnače)
- podrasla – u udubljenome (vrčastom) cvjetištu, nastala obrastanjem cvjetišta oko
plodnice s kojom je redovito srasla (glavočike, jabuka, bundeve)
- obrasla – prijelazni oblik između nadrasle i podrasle, plodnica se nalazi u
vrčastom udubljenju, ali nije srasla s njim (trešnje, šljive).
U plodnici se nalazi jedan ili više sjemenih zametaka iz kojih se razvijaju sjemenke. Sjemeni
zametci razvijaju se na unutrašnjoj strani plodnice i pričvršćeni su drškom za plodni list.
Unutrašnjost sjemenoga zametka ispunjava nucel ili megasporangij. Unutar nucela je
embrionska vrećica ili magaspora (ženski gametofit).
S obzirom na spol cvjetovi kritosjemenjača mogu biti:
- dvospoloni – u cvijetu se nalaze i tučak i prašnici
- jednospolni – u cvijetu se nalazi samo tučak ili samo prašnici; razlikujemo muške i
ženske cvjetove.
S obzirom na raspored jednosoplnih cvjetova na stabljici postoje tri vrste biljaka:
- jednodomne – na istoj biljci i muški i ženski cvjetovi (kukuruz, krastavac)
- dvodomne – muški na jednoj, ženski na drugoj stabljici (hmelj)
- raznorodne – jednospolni i dvospolni cvjetovi na istoj stabljici (javor).
Cvjetna formula - prikaz građe cvijeta slovima, znakovima i brojkama. Velikim slovima
(početna slova njihovih latinskih naziva) označavaju se dijelovi cvijeta:
P – perigon (ocvijeće)
29
K – calyx (čaška)
C – corolla (vjenčić)
A – androeceum (andrecej)
G – gynoeceum (ginecej)
Broj članova u pojednome krugu označava se arapskom brojkom koja se kao indeks dodaje
slovu. Ako je članova više od 10 oznaka je ∞ (beskonačno).
Npr. cvjetna formula porodice Brssicaceae je K2+2C4A2+4G(2), gdje je
- K - čaška s četiri lapa
- C – vjenčić s četiri latice
- A – šest prašnika, dva kraća i četiri dulja
- G – dva plodnička lista međusobno srasla
Nektariji – kod većine entomofilnih biljaka nalaze se žljezdaste tvorevine koje izlučuju slatki
sok ili nektar. U kemijskom pogledu nektar sadrži šećere – saharozu, glukozu i fruktozu.
Nektariji se mogu nalaziti u cvijetu ili izvan njega. Floralni nektariji su na svim dijelovima
cvijeta. Položaj, oblik i broj nektarija su nasljedni. Ekstrafloralni nektariji razvijaju se izvan
cvijeta - na listovima i lapovima.
Cvat
Cvjetovi se rijetko pojavljuju pojedinačno (tulipan, magnolija). U većini su slučajeva cvjetovi
skupljeni u cvatove. Cvat je skup cvjetova na jednoj cvjetnoj stapci koji nastaje grananjem osi
izdanka na veći broj ogranaka koji nose cvjetove. Dva su tipa cvatova: grozdasti (racemozni) i
paštitasti (cimozni).
Grozdasti ili racemozni cvatovi – glavna os raste jače i duže od bočnih, pa se bočni cvjetovi
razvijaju ranije od onih na vrhu glavne osi. S obzirom na grananje, razlikujemo jednostavne i
sastavljene grozdaste cvati.
Jednostavni grozdasti cvatovi
- grozd – glavna os je duga i uspravna, a bočne osi I. reda približno jednako duge i
nose cvjetove (bargem, ribiz)
- klas – glavna os je duga i uspravna, a bočne osi su reducirane, cvjetovi su sjedeći
(orhideje, trputac)
- klip – cvjetovi sjede na zadebljaloj glavnoj osi (kukuruz)
- resa – bočni ogranci reducirani, glavna os mlohava i viseća (breza, lijeska, orah)
- gronja – bočne osi izrastu do vrha glavne osi, svi cvjetovi u približno istoj ravnini
(kruška, jabuka)
30
- štitac – cvjetovi sjede na glavnoj osi i na osima I reda koji izlaze iz nodija, svi
cvjetovi su u približno istoj ravnini (štitarke)
- glavica – cvjetovi sjede jer su glavna i bočne osi reducirane, cvjetište je prošireno
(glavočike)
Sastavljeni grozdasti cvatovi
- metlica – glavna je os uspravna, na mlohavim bočnim osima I. reda nalaze se mali
grozdovi (jorgovan, zob, proso, riža)
- sastavljeni klas – na glavnoj su osi bočne osi I. reda koje završavaju sjedećim
klasićima (pšenica, ječam, raž)
- sastavljeni štitac – bočne osi I reda završavaju štitićima (mrkva, peršin, celer)
Paštitasti (cimozni) cvatovi – glavna os raste kratko i prva završava rast donošenjem
terminalnoga cvijeta. Ispod njega razvijaju se bočne osi I. reda koje nadrastu glavnu os.
Glavni je cvijet u središtu cvata, a najmlađi su prema periferiji. Tipovi su paštitastih cvati:
- monohazij – ispod glavne osi razvija se samo jedna bočna os I. reda koja nadraste
glavnu os
- dihazij – ispod terminalnog cvijeta glavne osi razvijaju se dvije nasuprotne bočne
osi I. reda (karanfil)
- plejohazij – ispod terminalnog cvijeta glavne osi, iz istog nodija, nastaje veći broj
bočnih osi I. reda (mlječike).
Oprašivanje ili polinacija
Prijenos peluda s prašnika na njušku tučka s ciljem spajanja muške i ženske gameta naziva se
oprašivanje. Razlikujemo dva tipa oprašivanja: samooprašivanje ili autofilija i
stranooprašivanje ili alofilija.
Samooprašivanje – pelud jednoga cvijeta dospijeva na njušku tučka istoga cvijeta. Moguće
je kod dvospolnih cvjetova kod kojih prašnici i tučak sazrijevaju u isto vrijeme. U prirodi je
dosta rijetko (ječam, pšenica, grah…). U ovome slučaju nema rekombinacije gena. Nastaje
klica koja ima nasljedna svojstva samo jednoga roditelja. Postoje mehanizmi koji sprječavaju
samooprašivanje, a to su:
- heterostilija – pojava kada se na različitim jedinkama iste vrste nalaze različiti
tipovi cvjetova s obzirom na dužinu vratova njihovih tučaka (jaglac)
- dihogamija – pojava različitog vremenskog dozrijevanja prašnika i tučka unutar
istog cvijeta (veliki trputac)
- herkogamija – pojava različitog prostornog položaja prašnika i tučka unutar istog
cvijeta (perunika)
31
- autosterilitet – pojava da pelud, iako je dospio na njušku vlastitog cvijeta, ili ne
klija ili ako isklija njegova mješinica ubrzo prestaje s rastom. U oba slučaja ne
dolazi do stvaranja sjemena (neke sorte jabuka, krušaka i višanja).
Stranooprašivanje – povećava se mogućnost stvaranja novih kombinacija nasljednih
svojstava (križanje). U prirodi je jako rašireno.
S obzirom na način prenošenja peluda razlikujemo tri tipa oprašivanja:
- anemofilija – oprašivanje vjetrom, najstariji način oprašivanja gdje pelud prenosi
vjetar. Cvjetovi stvaraju mnogo malih, suhih, laganih peludnih zrnaca koji dugo
lebde u zraku. Cvjetovi su neugledni i sitni s reduciranim ocvijećem. Filamenti
prašnika dugi su i pokretni kako bi se pelud lakše istresao. Njuške tučka velike su i
iznad ostalih dijelova cvijeta s povećanom površinom za prijem peluda. Vjetrom
se oprašuju npr. trave (Poaceae), breze (Betulaceae), hrast (Quercus)…
- zoofilija – oprašivanje pomoću životinja, najrasprostranjeniji način oprašivanja.
Razlikujemo više oblika:
1. entomofilija – oprašivanje kukcima, veoma rasprostranjeno, cvjetovi su veliki,
solitarni, živo obojenog ocvijeća. Peludna su zrnca velika, hrapave površine s
bodljicama ili kvržicama, ljepljiva i stvaraju se u manjoj količini.
2. ornitofilija – oprašivanje pticama, u tropskim područjima (kolibrići), cvjetovi
su žarkih boja bez mirisa i s tekućim nektarom.
3. hiropterofilija – oprašivaje šišmišima, u tropskim predjelima. Noćna cvatnja
cvjetova s mnogo peluda i nektara.
4. malakofilija – oprašivanje s pomoću puževa (smatra se slučajnom pojavom jer
u cvjetovima ne postoje mehanizmi za oprašivanje puževima).
- hidrofilija – oprašivanje vodom, relativno mali broj kritosjemenjača. Uglavnom
su to biljke koje cijelim habitusom žive u vodi. Pelud nema eksinu, zrnaca su
nitasta i nešto veće specifične težine te lagano tonu.
Oplodnja
Kad pelud dospije na vlažnu i ljepljivu njušku tučka, apsorbira vodu i hranjive tvari, poveća
svoj sadržaj i proklija u peludnu mješinicu. Mješinica izlazi iz peludnoga zrna kroz neku od
postojećih pora ili bora, prolazi kroz vrat tučka do sjemenoga zametka. U sjemeni zametak
ulazi na dva načina: kroz mikropilu (rijetko kod kritosjemenjača) i kroz halazu. Kada dođe do
jajnog aparata, vegetativna jezgra peludnog zrna propada, jedna od spermalnih stanica stapa
se s jajnom stanicom, a druga sa sekundarnom jezgrom. Tako se izvrši dvostruka oplodnja
(samo kod kritosjemenjača).
32
Prvom oplodnjom nastaje zigota (2n) iz koje će se razviti klica. Spajanjem druge spermalne
stanice i sekundarne jezgre nastaje triploidno tijelo (3n) iz kojega će nastati sekundarni
endosperm.
Nakon oplodnje listovi ocvijeća, prašnici, vrat i njuška tučka osuše se, smežuraju i otpadnu.
Na cvjetnoj stapci ostaje plodnica sa sjemenim zametkom. Iz plodnice se razvija usplođe
ploda, a iz sjemenih zametaka sjemenke.
Sjemenke se sastoje od triju dijelova:
- sekundarnoga endosperma
- klice ili embrija
- sjemene lupine.
Sekundarni endosprem – tkivo bogato pričuvnim tvarima koje služi prehrani embrija dok se
ne razviju pravi listovi. Različito je razvijen kod različitih biljnih vrsta, a neke ga biljke
nemaju (lepirnjače, glavočike, bundeve).
Klica – kod dvosupnica ima dvije supke, a kod jednosupnica jednu. Klice dvosupnica su
jednostavne, dok su kod jednosupnica složenije građe (trave).
Sjemena lupina – ima zaštitnu ulogu, štiti klicu od ozljeda i gubitka pričuvnih tvari. Važna je
i kod rasprostranjivanja biljne vrste. Izgrađena je od jednoga ili više slojeva stanica koji s
vanjske strane imaju kutikulu.
Klijanje sjemenke
Klijanje je razvoj nove biljke iz klice. Uvjetovano je optimalnom temperaturom, vlažnošću,
dovoljnom količinom zraka, a kod nekih je vrsta potrebno i svjetlo. Klijanje započinje
bubrenjem – ulaskom vode u sjemenku. U klici započinju mitotske diobe u apikalnim
meristemima vegetacijskoga vrška korijenka i pupoljka. Sjemena lupina puca, korijenak izlazi
i započinje ukorjenjivanje te upijanje vode i mineralnih tvari. Istodobno se diferencira glavni
korijen. Na površini tla pojavljuje se izdanak.
Sjemenka
Sjemenka je organ koji služi za razmnožavanje cvjetnica. Oblik i veličina različiti su i ne
moraju biti u omjeru s veličinom matične biljke. Broj je sjemenki u plodu različit. Plodovi
trava i glavočika sadrže po jednu sjemenku, a plodovi maka i bundeve mnogo. Starenjem
sjemenka gubi klijavost. Boja je vrlo različita. Obojene sjemenke privlače životinje i tako se
obavlja rasprostiranje sjemenki. Prevladava smeđecrvenkasta i siva boja. Na sebi mogu imati
različite uređaje koji služe njihovu širenju, npr. dlake, krilate tvorevine i slično.
Plod
33
Plod služi zaštiti i rasprostranjivanju sjemenki. Sastoji se od dvaju dijelova: usplođa i jedne ili
više sjemenki. Kad sjemenke dozriju, plod ih izbacuje ili zajedno s njima otpada s matične
biljke. Otpada čitav ili podijeljen u dijelove. Plodovi čije se usplođe razvija isključivo iz
plodnice pravi su plodovi, a od drugih su dijelova cvijeta nepravi plodovi.
Plodovi se klasificiraju prema različitim kriterijima.
- prema konzistenciji usplođa - suhi i sočni ili mesnati plodovi. Suhi su mjehur,
mahuna, pšeno, roška, tobolac, komuška, komuščica, a mesnati su koštunica, boba
i plod jabuke.
- prema načinu otvaranja – pucavci i nepucavci. Pucavci su oni koji se otvaraju
tako da sjemenke same ispadaju van. Nepucavci se u zrelom stanju ne otvaraju i ne
dijele.
S obzirom na morfološku građu i postanak razlikujemo 4 skupine plodova:
1. jednoplodni ili monokarpni plodovi – mjehur, mahuna, koštunica, pšeno
2. višeplodni ili sinkarpni plodovi – roška, tobolac, jezgričasti plod
3. zbirni plodovi – plod kupine i maline, jagode i šipak
4. skupni plodovi – sočni plodovi (ananas i smokva) i suhi plodovi (lipa)
Rasprostranjivanje sjemenki i plodova
Dva su osnovna načina rasprostranjivanja:
1. autohorija ili samorasprostranivanje – biljka vlastitom aktivnošću rasprostire
sjemenke ili plodove. Relativno rijetka pojava kod biljaka (kikiriki, lanilist).
2. alohohija ili strano rasprostranjivanje – posredstvom vanjskih čimbenika. Ove su
vrste visoko produktivne, jer sjeme često dođe u nepovoljne uvjete. Može biti:
- anemokorija – rasprostranjivanje vjetrom. Plodovi su suhi, sitni i lagani. Imaju
posebne izraštaje koji potpomažu širenje vjetrom (krilca, dlake).
- hidrokorija – rasprostranjivanje vodom. Svojstveno je vodenim biljkama, biljkama
koje žive u vodi ili na površini vode, a manje onima koje žive na kopnu. Sjemenke
i plodovi plivaju na vodi.
- zookorija – rasprostranjivanje životinjama. Endozookorno – plodovi su pojedeni i
neprobavljeni izbačeni iz probavnog trakta (ptice). Epizookorno – plodovi i
sjemenke se zalijepe za životinje.
- antropokorno – rasprostranjivanje s pomoću čovjeka. Na ovaj je način prenesen
niz kulturnih biljaka iz Amerike u Europu (kukuruz, krumpir, platana). S
kulturnim biljkama preneseni su i korovi (ambrozija, kanadska hudoljetnica).
34
UVOD U SISTEMATIKU BILJA
Sistematika istražuje raznolikosti i srodstvene veze između biljaka. Svrstava ih po
filogenetskome redu od najprimitivnijih do najrazvijenijih. Zadatak je sistematike ustanoviti
uzajamno srodstvo, opisati biljke, odrediti ih i svrstati u filogenetski sustav.
Sistematika ili taksonomija specijalna je botanička disciplina koja proučava raznolikost
biljnog svijeta i svrstava sve živuće i fosilne biljne organizme u određene hijerarhijske
taksonomske sustave. Istraživanja u sistematici biljaka obuhvaćaju:
- identifikaciju – prepoznavanje biljaka
- determinaciju – određivanje
- nomenklaturu – imenovanje
- klasifikaciju – svrstavanje u sustav.
Broj danas živućih biljnih vrsta iznosi oko 370 000. Od toga su broja 2/3 sjemenjače (800
golosjemenjača, 226 000 kritosjemenjača). Od kritosjemenjača 172 000 su dvosupnice, a
54 000 su jednosupnice. Sve ostale skupine čine 1/3 (papratnjače, mahovine, alge, gljive i
lišajevi).
Razlikujemo dva osnovna sustava klasifikacije biljaka:
1. umjetni – jedno ili dva slučajno uzeta svojstva
2. prirodni – uzima se u obzir podrijetlo, srodnost biljaka i povijesni razvoj.
Švedski prirodoslovac Linne (18. stoljeće) napravio je najpoznatiji umjetni sustav koji se
smatra početkom znanstvene sistematike biljaka. Cvjetnice je podijelio na 23 klase s obzirom
na građu cvijeta, broj i raspored prašnika. U 24. klasu svrstao je paprati, mahovine, alge,
gljive i neke više biljke sa slabije primjetnim cvjetovima. Linne je dao naziv za više od
10 000 biljnih vrsta, opisao je oko 1 500 novih vrsta i predložio binarnu (dvojnu)
nomenklaturu. Ime svake vrste sastoji se od dviju latinskih riječi, npr: Alopecurus pratensis,
prva je riječ (Alopecurus) ime roda i piše se velikim početnim slovom, a druga (pratensis)
ime je vrste i piše se malim početnim slovom. Uveo je pojmove: vrsta, rod, porodica i razred.
Uvidio je nedostatak umjetnoga sistema i pokušao je izraditi prirodni sistem. Drugi autori
razradili su njegovu ideju. Među njima je bio i Darwin (19. stoljeće) sa svojom teorijom
evolucije, odnosno u obzir se uzima srodnost biljaka, njihovo podrijetlo i povijesni razvoj.
Prvi pravi filogenetski sistem napravio je Wettstein (20. stoljeće).
Intenzivnija istraživanja na polju sistematike bilja na području Hrvatske započinju u 19.
stoljeću. Prvi botaničari bili su stranci: Talijani, Mađari i Austrijanci. Nakon njih dolaze i
naši botaničari: Visiani, Šulek, Pančić, Domac, Trinajstić…
35
Taksonomske jedinice
Osnovna sistematska jedinica je vrsta (species-sp.). Vrsta se može definirati kao skup biljaka,
odnosno individua (jedinki) koji su srodni u najvećem broju bitnih karakteristika i koji
zauzimaju određeni prostor (areal). Može se reći da je to skup istih ili srodnih populacija čije
se jedinke mogu međusobno oplođivati i davati plodno potomstvo. Uz osnovnu taksonomsku
jedinicu postoje i niže i više taksonomske jedinice. Niže su podvrsta, varijetet i forma. Više su
jedinice rod, porodica, red, razred, odjeljak i carstvo.
Odjeljak Spermatophyra (sjemenjače) predstavlja najviši stupanj u razvoju biljnoga svijeta.
Pripada skupini kormofita, odnosno biljke s razvijenim korijenom, stabljikom, listovima, a
osim cvijeta stvara se i sjeme.
S obzirom na prisutnost ili odsutnost plodnice, sjemenjače se dijele na Gymnospermae
(golosjemenjače) i Angiospermae (kritosjemenjače). Kod golosjemenjača su sjemeni zameci
goli, a kod kritosjemenjača skriveni su u plodnici tučka.
Kritosjemenjače imaju razvijeno ocvijeće, razvijaju plod i imaju veću diferenciranost tkiva
koja se najbolje uočava u savršenoj građi žila. Ovdje uz drvenaste, spadaju i zeljaste
višegodišnje i jednogodišnje biljke. Kritosjemenjače dijelimo na dva razreda –
Magnoliopsida (dvosupnice) i Liliopsida (jednosupnice). Najvažnije su razlike između ovih
dvaju razreda:
dvosupnice jednosupnice
dvije supke jedna supka
razgranat korijen čupavo korijenje
razgranata nervatura paralelna nervatura
žile u krugu žile razbacane
otvorene kolateralne žile zatvorene kolateralne žile
cvijet u broju četiri ili pet cvijet u broju tri
36
ODABRANI TAKSONI KRITOSJEMENJAČA
PODODJELJAK
MAGNOLIOPHYTINA – kritosjemenjače
RAZRED
MAGNOLIOPSIDA – dvosupnice LILIOPSIDA – jednosupnice
PODRAZRED
MAGNOLIIDAE COMMELINIDAE
CARYOPHYLLIDAE LILIIDAE
DILLENIIDAE
ROSIDAE
ASTERIDAE
37
PODRAZRED RED PORODICA
Magnoliidae Ranunculales Ranunculaceae (žabnjaci)
Papaverales Papaveraceae (makovi)
Caryophyllidae Caryophyllales Chenopodiaceae (lobode)
Caryophyllacea (karanfili)
Polygonales Polygonaceae (dvornici)
Dilleniidae Malvales Malvaceae (sljezovi)
Violales Violaceae (ljubice)
Cucurbitales Cucurbitaceae (bundeve)
Capparales Brassicaceae (krstašice)
Rosidae Rosales Rosaceae (ruže)
Fabales Fabaceae (lepirnjače)
Euphorbiales Euphorbiaceae (mlječike)
Apiales Apiaceae (štitarke)
Asteridae Solanales Solanaceae (pomoćnice)
Convolvulaceae (slakovi)
Lamiales Boraginaceae (oštrolisti)
Lamiaceae (usnače)
Scrophulariales Scrophulariaceae (zijevalice)
Rubiales Rubiaceae (broćevi)
Asterales Asteraceae (glavočike)
Commelinidae Poales Poaceae (trave)
Liliidae Liliales Liliaceae (ljiljani)
Amaryllidaceae (sunovrati)
Iridaceae (perunike)
Alliaceae (lukovi)
38
Porodica Ranunculaceae – žabnjaci
U porodici Ranunculaceae pretežno su jednogodišnje i višegodišnje zeljaste biljke, rijetko
drvenaste ili povijuše kao npr. Clematis vitalba L. To su uglavnom kopnene biljke.
Vrste imaju različitu građu vegetativnih i generativnih organa. Listovi su na stabljici
izmjenični, često različito razdijeljeni i bez palistića. Cvjetovi su dvospolni i pravilni ili
zigomorfni. Ocvijeće je jednostavno ili dvostruko. Čaška ima većinom pet lapova, a vjenčić
osam, pet ili dvije latice. Latice su žuto obojene kod kopnenih, a bijele kod vodenih biljaka.
Vjenčić može biti potpuno reduciran (Helleborus sp.) i preobražen u nektarije.
Prašnika je mnogo. Ginecej je sastavljen od mnogo plodničkih listova. Plodnica tučka je
nadrasla. Plod je najčešće mjehur, a rjeđe tobolac ili oraščić.
Rasprostranjuju se anemokorno i epizookorno. Rastu na livadama, ruderalnim staništima,
pašnjacima i kao korovne vrste u raznim usjevima. Mnoge vrste sadrže alkaloide koji mogu
izazvati trovanja ljudi i životinja. Neke se vrste rabe u farmaceutskoj industriji, a druge su
ukrasne biljke (Anemona, Clematis).
Najznačajniji predstavnici:
Rod Ranunculus - žabnjaci
- Ranunculus scleratus L., Ranunculus lingua L., Ranunculus flammula L. – osobito otrovne
vrste na močvarnim mjestima.
- Ranunculus acris L. – žabnjak ljutić; na vlažnim livadama, na 5 dijelova razdijeljeni listovi
-Ranunculus bulbosus L. – lukovičasti žabnjak; na vlažnim livadama, ima podzemno
gomoljasto odebljalu stabljiku, cijela je biljka dlakava
- Ranunculus repens L. – puzavi žabnjak; jedina vrsta žabnjaka koja nije otrovna
- Ranunculus arvensis L. – poljski žabnjak; česta korovna vrsta
-Ranunculus ficaria L. – proljetna zlatica; na adventivnom korijenju ima gomoljasta
zadebljanja, listovi su srcoliki ili bubrežasti, otrovna biljka
Rod Anemone – šumarice
-Anemone nemorosa L. – bijela šumarica; šumska biljka
-Anemone ranunculoides L. – šumarica žuta; morfološki slična bijeloj, ali ima žute cvjetove
-Anemone hortensis L. – vrtna šumarica; uzgaja se u vrtovima
Rod Helleborus – kukurjek
- Helleborus niger L., - crni kukurjek; sadrži otrovne tvari
-Helleborus odorus W. K. – mirisavi kukurjek; raste kod nas u termofilnim šumama (crni bor,
bukva)
- Helleborus vrste sadrže glikozid heleborein i saponin heleborin, te su zbog toga otrovni
39
Rod Clematis – pavitina
- Clematis integrifolia L. – cjelolisna pavitina; ima jednostavnu plojku, javlja se na livadama
- Clematis vitalba L. – obična pavitina; grm, penjačica, raste u živicama, uz rijeke i na
rubovima šuma
- Clematis recta L., - uspravna pavitina; stabljika visoka 100 – 150 cm, raste na suhim i
kamenitim staništima,
- Clematis alpina (L.) Mill. – alpinska pavitina; raste u šumama
U uzgoju su mnoge vrste i brojni hortikulturni oblici (C. viticella L.).
Rod Consolida – kokotić
-Consolida regalis S. F. Gray – kraljevski kokotić; najčešće korov strnih žita
Porodica Papaveraceae – makovi
Ova porodica obuhvaća jednogodišnje i višegodišnje zeljaste biljke s mliječnim cijevima.
Listovi su izmjenično raspoređeni i bez palistića. Po obliku mogu biti jednostavni ili
razdijeljeni, sjedeći ili s peteljkom. Cvjetovi su krupni, pojedinačni i dvospolni. Čaška ima
dva lapa, a vjenčić četiri latice u dva kruga. Prašnika je mnogo. Ginecej je sastavljen od dvaju
ili više plodničkih listova. Plodnica je nadrasla. Plod je tobolac s mnogo sjemenki. Sve vrste
bogate su alkaloidima. Makovi rastu kao korovi u usjevima (strne žitarice), na livadama i
ruderalnim staništima. Neke se uzgajaju kao industrijske i ukrasne biljke.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Papaver – mak
- Papaver somniferum L. – vrtni ili bijeli mak; uzgaja se kao industrijska, ljekovita i ukrasna
biljka, stabljika je uspravna i visoka do 1,5 m, cvjetovi krupni i mogu biti bijele,
svijetloljubičaste i crvenkaste boje, sjemenke se rabe za peciva i kolače, iz mladih tobolaca
dobiva se mliječni sok, a iz njega opijum
- Papaver rhoeas L. – mak turčinak, korovna vrsta u strnim žitaricama, stabljika je obrasla
oštrim dlakama, cvjetovi su veliki i crveni. Kozmopolitski je rasprostranjena vrsta. Mliječni
sok sadrži alkaloide i vrlo je škodljiva svježa krma.
Rod Chelidonium – rosopas
- Chelidonium majus L. – rosopas; trajnica sa žutim cvjetovima. Višegodišnja zeljasta biljka
koja ima narančasti mliječni sok. Mliječni sok sadrži alkaloide helidonin, protopin i dr. Svi su
dijelovi biljke otrovni. U narodnoj se medicini mliječni sok rabi za uklanjanje bradavica. Ima
insekticidna svojstva. Listovi su odozdo modrozeleni. Česta je ruderalna vrsta kod nas.
40
Porodica Chenopodiaceae – lobode
Jednogodišnje i višegodišnje zeljaste biljke, rjeđe grmovi ili polugrmovi. Listovi su cjeloviti,
izmjenično raspoređeni, ponekad zakržljali i bez palistića. Cvjetovi su neugledni i obično
zelenkasti. Jednospolni ili dvospolni, a ocvijeće je jednostavno (perigon). Perigon je
sastavljen od 5 listića. U cvijetu je pet ili manje prašnika, jedna nadrasla plodnica s jednim
sjemenim zametkom. Plod je jednosjemeni oraščić ili tobolac. Oprašivanje je pomoću vjetra.
Mnogi predstavnici ove porodice prilagođeni su suhim staništima, a neki obitavaju na slanim
tlima (halofiti). U ovu porodicu spadaju mnogi korovi, ali i vrste koje se rabe kao povrće i
krma.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Beta – ekonomski najvažniji predstavnik ove porodice
- Beta vulgaris L. var. saccharifera – šećerna repa; dvogodišnja biljka s mesnato zadebljalim
vretenastim korijenom. Listovi su veliki i cjeloviti, plojka je ovalna, ravna ili blago valovita.
Cvjetovi su dvospolni, pojedinačni ili u cvatovima. Uzgaja se zbog korijena koji sadrži do
20 % šećera. Služi kao sirovina za proizvodnju šećera, a repini rezanci i glave za stočnu
hranu.
- Beta vulgaris L. ssp. cicla – blitva; povrtna kultura
- Beta vulgaris L. ssp. rubra – cikla; povrtna kultura
-Beta vulgaris L. ssp. crassa – stočna repa; uzgaja se kao krmna kultura
Rod Spinacia – špinat
- Spinacia oleracea L. – špinat; povrtna kultura, sadrži bjelančevine, vitamine A, B, C, sadrži
željezo i visoke je hranjive vrijednosti
Rod Chenopodium – loboda
- Chenopodium album L. – bijela loboda; jednogodišnji korov u okopavinama i na napuštenim
površinama, aeroalergena biljka
- Chenopodium hybridum L. – križana loboda; veoma slična C. album. Otrovna je za goveda,
svinje i ovce. Sadrži alkaloid leucin. Biljka je neugodna mirisa.
Rod Atriplex – pepeljuga
-Atriplex patula L. - široka pepeljuga; korov u žitaricama i okopavinama te na ruderalnim
staništima.
- Atriplex hortensis L. – vrtna pepeljuga; stabljika visoka i do 2 m, kao povrće rabe se mladi
sočni listovi; starija je biljka otrovna.
41
Porodica Caryophyllaceae – karanfili
To su jednogodišnje i višegodišnje zeljaste biljke, trajnice, a rjeđe polugrmovi. Stabljika je
člankovita. Listovi su cjeloviti, nasuprotno raspoređeni i linerarni ili lancetasti. Dva lista čine
rukavac koji obuhvaća stabljiku. Cvjetovi su rijetko pojedinačni. Dvospolni su, vjenčić ima
pet (četiri) latice, a čaška isto toliko lapova. Prašnika je pet ili 1deset, a tučak je građen od
dvaju, triju ili pet plodničkih listova. Plod je mnogosjemeni tobolac.
Pripadnici ove porodice većinom su heliofilne biljke, različita habitusa. Mnoge sadrže
saponine, stoga su ljekovite biljke. Gospodarski su važne zbog dekorativne vrijednosti. Rastu
na različitim staništima: brdskim i planinskim pašnjacima, na pješčanim područjima, na
ruderalnim staništima, kao korovne i travnjačke vrste.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Stellaria – mišjakinja
- Stellaria media (L.) Vill.– obična mišjakinja; korijen je plitko u tlu, ima puzavu stabljiku.
Listovi su nasuprotno raspoređeni, cjelovitog ruba, cvjetovi su bijeli i zvjezdasta oblika. Brzo
se razmnožava i stoga je dosadan korov. Stoka ju rado jede. Medonosna je vrsta.
- Stellaria holostea L. – velika mišjakinja; četverobridna stabljika, raste u šumama i živicama
Rod Cerastium – ražac
-Cerastium tomentosum L. – pustenasti rožac; uzgaja se kao ukrasna biljka, pogodan za
kamenjare
-Cerastium arvense L. – poljski rožac; čest krov na oranicama i ruderalnim staništima
Rod Dianthus – karanfil ili klinčić
Predstavnici ovoga roda dekorativne su vrste koje se uzgajaju zbog prekrasnih cvjetova.
Rod Silene – pušine
-Silene alba (Mill.) E. H. L. Krause – bijela pušina; stabljika i listovi su dlakavi, a cvjetovi
bijeli. Susrećemo je na ruderalnim staništima i livadama. Zbog sadržaja saponina i tanina
nepoželjna je krma.
- Silene vulgaris (Moench) Garcke – naduta pušina; vrlo rasprostranjena vrsta koja raste uz
rubove šuma i živica
Rod Lychnis – rumenika
-Lychnis flos-cuculi L. – rumenika rumena; obitava na vlažnim i močvarnim livadama, stoka
ju izbjegava zbog sadržaja lihnidina, medonosna je i ljekovita
Rod Agrostemma - kukolj
-Agrostemma githago L. – kukolj; najpoznatiji korov u usjevima žitarica. Krupna biljka s
tamnocrvenim cvjetovima. Sjemenke sadrže saponin gitagin, a cijela biljka sadrži alelopatin
42
alantoin. Ova se biljka danas može naći samo kod ekstenzivne poljoprivredne proizvodnje.
U nekim europskim zemljama ima status ugrožene vrste.
Porodica Polygonaceae – dvornici
Uglavnom su to zeljaste biljke ili trajnice, rjeđe polugrmovi s izmjenično postavljenim
listovima. Listovi su jednostavni. Palistići su srasli u kožičastu tvorevinu (ohrea) koja obavija
stabljiku. Stabljika je člankovita s jasno izraženim koljencima. Cvjetovi su u grozdovima,
dvospolni. Ocvijeće je perigon i sastavljeno je od 4 – 6 listića. Prašnika je 5 – 8, plodnica je
nadrasla s jednim sjemenim zametkom. Plod je trobridni oraščić. Biljke ove porodice imaju
karakterističan kiseli sok. Rodovi Fagopyrum i Rheum su kultivirani, mnoge druge vrste su
korovi, a mali broj dvornika ukrasne su biljke.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Fagopyrum – heljda
-Fagopyrum esculentum Moench – prava heljda; jednogodišnja zeljasta ratarska kultura,
povijuša hranjivih i ljekovitih sjemenki. Medonosna je biljka. Uzgaja se zbog plodova koji
sadrže kvalitetne bjelančevine (brašno, pahuljice, kašice).
Rod Rheum – rabarbara
-Rheum rhabarbarum L. – prava rabarbara; suhi podanci imaju laksativno djelovanje, uzgaja
se zbog peteljki (priprema kompota, umaka, marmelade)
Rod Rumex – kiselica
- Rumex acetosa L. – velika kiselica; višegodišnja zeljasta biljka, raste na vlažnim livadama i
pašnjacima. Nije poželjna zbog oksalne kiseline koja je otrovna za domaće životinje. Otrovna
je krma u većim količinama za ovce i goveda. Ptice rado jedu sjemenke.
- Rumex crispus L. (kovrčava kiselica) i Rumex acetosella L. (mala kiselica) - kod nas
raširene vrste, škodljiva krma.
Rod Polygonum – dvornici
- Polygonum aviculare L. – ptičji dvornik; mala, puzava korovna vrsta. Raste uz putove, na
napuštenim pašnjacima i na jako gaženim mjestima. Cvjetovi su maleni u grozdastim cvatima.
Stoka ju ne jede zbog sadržaja gorkih tvari i smola. Medonosna je biljka. Biocid za buhe.
- Polygonum lapathifolium L. – kiseličasti dvornik; na plodnim i toplim tlima, čest korov u
okopavinama, medonosna biljka.
43
Porodica Malvaceae – sljezovi
Predstavnici su ove porodice jednogodišnje ili višegodišnje zeljaste biljke ili trajnice, rjeđe
polugrmovi ili grmovi. Listovi su izmjenično raspoređeni, krpasti su ili razdijeljeni s
palistićima. U kori i srži stabljike postoje stanice sa sluzima te se ove biljke rabe u farmaciji.
Cvjetovi su dvospolni, živo obojeni. Imaju pet lapova sraslih pri dnu i pet latica. Prašnika je
mnogo i međusobno su srasli filamentima u tzv. kolumnu unutar koje se nalazi vrat tučka.
Plodnica je nadrasla, a plod je kalavac, rjeđe tobolac. Sjemenke su često obrasle dlakama.
Najzastupljeniji predstavnici:
Rod Gossypium – pamuk
- Gossypium herbaceum L. – pamuk; sjemenke su obrasle dugim bijelim dlakama koje mogu
biti duge i preko 5 cm, dlake su od celuloze i čine materijal za pamučne tkanine. Sjemenke
sadrže 16 – 20 % ulja.
Rod Hibiscus – sljezolika
- Hibiscus trionum L. – mjehurasta sljezolika; korov u okopavinama, uzgajase kao ukrasna i
ljekovita biljna vrsta
- Hibiscus syriacus L. – sirijska sljezolika; uzgaja se kao ukrasna biljka
Rod Malva – sljezovi
- Malva sylvestris L. – šumski ili crni sljez; cvjetovi sadrže sluz, te se zato rabi kao čaj. Korov
na napuštenim mjestima. Medonosna vrsta.
-Malva neglecta Wallr.– mali sljez; raširena korovna vrsta na ruderalnim staništima, u
vrtovima, na rubovima oranica. Medonosna je biljna vrsta. Kultivira se kao ukrasna.
Rod Althea – bijeli sljez
- Altheae officinalis L. – ljekoviti bijeli sljez; korijen sadrži mnogo sluzi, rabi se kao
umirujuće sredstvo protiv kašlja. Zbog velikih i lijepih cvjetova uzgaja se kao ukrasna biljka.
Višegodišnja biljka koja raste na nešto vlažnijim staništima.
Rod Abutilon – mračnjak
-Abutilon theophrasti Med. - teofrastov mračnjak; invazivna korovna vrsta. Javlja se u
okopavinama i na ruderalnim staništima. Ljekovita je biljka. Kultivira se kao tekstilna biljka
zbog sklerenhimskih vlakana u stabljici.
44
Porodica Violaceae – ljubice
Predstavnici su ove porodice zeljaste trajnice s izmjenično raspoređenim listovima i
razvijenim palistićima. Cvjetovi su dvospolni, građeni su od pet lapova i pet najednakih latica.
Najdonja je produžena prema natrag u šuplju ostrugu. Prašnika je pet, plodnica je nadrasla s
mnogo sjemenih zametaka. Plod je tobolac. Rastu po šumama. Česti su križanci. Rabe se u
proizvodnji parfema radi eteričnih ulja koja se dobiju ekstrakcijom nekih vrsta.
Najzastupljeniji predstavnici:
Rod Viola – u našoj flori samo ovaj rod
- Viola odorata L. – mirisava ljubica; tamnoljubičasti, rjeđe bijeli cvjetovi, ugodna mirisa,
raste uz rubove šuma, uzgaja se u Francuskoj kao sirovina za dobivanje parfema
- Viola arvensis Murray – poljska ljubica; česta korovna vrsta u žitima
- Viola tricolor L. – trobojna ljubica; uzgaja se, vjenčić ima tri boje. Biljka sadrži saponine,
flavonoide, etrično ulje. Škodljiva je u krmi. Ukrasna je i medonosna biljka.
Porodica Cucurbitaceae – bundeve
Predstavnici su zeljaste biljke. Stabljika je polegla ili se penje pomoću vitica. Listovi su
krpasti. U pazušcu listova razvijaju se vitice. Cvjetovi su jednospolni, pojedinačni ili skupljeni
u cimoznim cvatima. Latice i lapovi u donjem dijelu srasli su u cijev. U muškim cvjetovima
nalazi se pet prašnika (po dva srasla, a peti je slobodan). Tučak ima tri plodna lista, plodnica
je podrasla, a plod je tikva (pepo). Predstavnici ove porodice uzgajaju se zbog jestivih
plodova i sjemenki koje sadrže ulje.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Cucurbita – bundeva, tikva
- Cucurbita maxima Duchesne – buča; plodovi cilindričnog oblika, ljekovita biljka
- Cucurbita pepo L. – obična bundeva; plodovi kuglastog oblika, rabi se za ljudsku prehranu,
iz sjemenki se dobiva ulje, zreli plodovi i sačma služe kao krma
- Cucurbita pepo var. patissonia (L.) Alef. – zvjezdasta tikvica; uzgaja se kao povrće
Rod Cucumis – krastavac
- Cucumis sativus L. – krastavac; jestivi plodovi, kao povrće i za konzerviranje
- Cucumis melo L. – dinja; sočni i slatki jestivi plodovi.
Rod Colocynthis – lubenica
-Colocynthis citrullus (L.) Fritsch – lubenica; uzgaja se zbog plodova koji su cijenjeno voće
45
Porodica Brassicaceae – krstašice
To su većinom zeljaste jednogodišnje, dvogodišnje ili višegodišnje biljke. Listovi su
izmjenično raspoređeni na stabljici i bez palistića. Najdonji listovi tvore rozetu. Mogu biti
cjeloviti ili različito razdijeljeni. Cvjetovi su dvospolni i skupljeni su u grozdove. Ocvijeće se
sastoji od čaške (četiri lapa) i vjenčića (četiri latice). Prašnika je šest (dva kraća, četiri duža), a
plodnica je nadrasla. Plod je komuška ili komuščica. Biljke su bogate sumpornim spojevima i
imaju mnogo vitamina C. U ovu porodicu spadaju biljke koje su značajne za prehranu,
industriju i farmaciju. Javljaju se i kao samonikli korovi na livadama i pašnjacima.
Najvažniji predstavnici:
Rod Brassica – vrzina ili kupus: za poljoprivredu najznačajniji (povrtne i ratarske kulture)
- Brassica oleracea var. capitata – glavati kupus; uzgaja se zbog velikih glavičastih pupova
kao povrtna kultura. Sadrži mnogo vitamina C.
- Brassica oleracea var. sabauda – kelj; uzgaja se kao povrtna kultura
- Brassica napus subsp. oleifera – uljana repica; uzgaja se kao uljarica ili krmna kultura,
medonosna vrsta
- Brassica oleracea var. botrytis – cvjetača; uzgaja se kao povrtna kultura
Rod Capsella
- Capsella bursa-pastoris (L.) Med. – rusomača ili pastirska torbica; korov na oranicama,
vrtovima. Jednogodišnja biljka koja raste u cijelom svijetu. Loša je krma jer sadrži alkaloide i
flavonoide. Ptice rado jedu sjemenke.
Rod Sinapis – gorušica
- Sinapis alba L. – bijela gorušica; kultivirana vrsta (dolazi i podivljala), industrijska biljka (iz
sjemena se dobije senf)
-Sinapis arvensis L. – poljska gorušica; korov na oranicama, u vrtovima, na travnjacima i
ruderalnim staništima, medonosna vrsta
Rod Rorippa – grbak
-Rorippa sylvestris (L.) Bess. – šumski grbak; raste na vlažnim livadama i pašnjacima, stoka
ju izbjegava (sadrži glikozide)
Rod Raphanus – rotkva
-Raphanus raphanistrum L. – divlja rotkva; raste kao korov u usjevima, medonosna biljka,
loša krmna biljka
46
Porodica Rosaceae – ruže
Porodica koja ima veliki ekonomski značaj. Pripadnici ove porodice većinom su drvenaste
vrste (drveće i grmovi) te u manjem broju zeljaste jednogodišnje i višegodišnje biljke.
Uzgajaju se kao voćne vrste, a plodovi su izvor vitamina, ugljikohidrata i organskih kiselina.
Listovi su izmjenično raspoređeni i mogu biti zimzeleni ili listopadni. Različita su oblika.
Cvjetovi su pojedinačni ili u grozdastim cvatovima. Krupni su, upadljivi i dvospolni s pet
latica. Prašnika je mnogo. Plodnica može biti podrasla, nadrasla i obrasla. Plodovi su različiti:
mjehur, oraščić, koštunica, jabuka, jagoda. Oprašivanje je entomofilno. Raznovrsnost u građi
cvjetova i plodova dovela je do podjele ove porodice na potporodice: Spiroideae, Rosoideae,
Maloideae i Prunoideae.
Najznačajniji predstavnici potporodice Rosoideae:
Rod Rosa – ruža
– Rosa canina L. - pasja ruža: od nje potječe najviše kultiviranih ukrasnih oblika, sastavni je
dio živica, listopadni grm
- Rosa arvensis Huds. – poljska ruža; samoniklo raste u mezofilnim šumama hrasta ili bukve
Rod Rubus – kupina, malina
- Rubus caesius L. – kupina; raste u vlažnim poplavnim šumama
- Rubus idaeus L. – malina; cijenjena voćna vrsta, slična je kupini, ali nema trnja
Rod Fragaria – jagoda
- Fragaria vesca L. – šumska jagoda; dolazi kao autohtona, a i u uzgoju
-Fragaria x ananassa Duch. – velikocvjetna jagoda; uzgojeni kultivari zbog ukusnih plodova
Rod Filipendula – končara
- Filipendula ulmaria (L.) Maksim. – prava končara; na močvarnim livadama, ljekovita
biljka, ptice rado jedu sjemenke
- Filipendula vulgaris Moench – gomoljasta končara; na suhim livadama, sadrži eterično ulje,
medonosna vrsta
Rod Potentilla – petoprst
- Potentila reptans L. – puzajući petoprst; raste na vlažnim livadama i pašnjacima,
bezvrijedna krma zbog visokog udjela gorkih tvari. Ljekovita jer sadrži škrob i eterično ulje.
- Potentila anserina L. – guščarski petoprst; trajnica s podankom, raste na pašnjacima i
poplavljenim obalama, guske ju rado jedu
- Potentila argentea L. – srebrnasti petoprst; korov na suhim livadama i pašnjacima, na
ruderalnim staništima, medonosna biljka
47
- Potentila recta L. – uspravni petoprst; voli suha i topla tla, ruderalna staništa, bezvrijedna
krma
Najvažniji predstavnici potporodice Maloideae:
Rod Malus – jabuka
- Malus domestica Borkh. – niska jabuka; uzgaja se radi ukusnih plodova, veliki broj sorti u
uzgoju
-Malus sylvestris (L.) Mill. – šumska jabuka; grm, plodovi kiselog okusa
Rod Pyrus – kruška
- Pyrus communis L. – domaća kruška; od nje su nastale europske sorte kruške, u mesnatom
dijelu ploda su brojne sklerenhimske stanice
- Pyrus pyraster Burgsd. – divlja kruška; grmovita vrsta s trnovitim grančicama, raste u
šumama i šikarama
Rod Cydonia – dunja
- Cydonia oblonga Mill. – obična dunja; voćna vrsta, nisko drvo, bez trnja, plodovi su žuti i
krupni, u mesnatom su dijelu ploda skupine sklerenhimskih stanica
Rod Crategus – glogovi
-Crategus monogyna Jacq. – bijeli glog; grm visok da 4 m, heliofilna vrsta, raste u šumama
hrasta
Najznačajniji predstavnici potporodice Prunoideae:
Rod Prunus – šljiva
- Prunus domestica L. – domaća šljiva; važna u voćarskoj proizvodnji, šljivovica
- Prunus persica (L.) Batsch. – breskva; porijeklom iz Azije, plodovi su bogati šećerom,
kiselinama i vitaminima
- Prunus amygdalus Batsch. – badem; uzgaja se uglavnom u Sredozemlju, medonosna biljka,
bademovo ulje dobiva se iz sjemenki
- Prunus cerasus L. – višnja; cijenjena voćna vrsta, u uzgoju je veliki broj sorti zbog plodova
- Prunus avium L. – trešnja; u uzgoju su brojni kultivari.
Porodica Fabaceae – lepirnjače
Mnoge su vrste ove porodice zeljaste (trajnice i jednogodišnje), a ima i nekoliko rodova
grmova i drveća. Rasprostiru se od tropskih do hladnih područja. Listovi su sastavljeni s
palistićima i različitog su oblika. Mogu biti parno ili neparno perasti ili dlanoliko sastavljeni.
48
Palistići imaju sistematsku važnost pri determinaciji vrsta. Stabljika je uspravna, a ima i
povijuša (često s viticama). Cvjetovi su dvospolni i nepravilni. Vjenčić im je građen kao leptir
i latice su različite. Donje dvije srasle su i zovu se „lađica“. Dvije su postrane „krila“, a
gornja je najveća i obično proširena i zove se „zastavica“. Prašnika je 10, svi su srasli ili ih je
devet sraslo, a jedan je slobodan. Plodnica je nadrasla s više sjemenih zametaka. Plod je
mahuna.
U ovoj porodici ima malo otrovnih vrsta. Pripadnici ove porodice dolaze u sastavu prirodnih
livada i pašnjaka i značajno poboljšavaju kvalitetu sijena i paše. Mnoge biljke uzgajaju se za
ishranu ljudi i stoke. Zbog velikog sadržaja bjelančevina kvalitetna su hrana ili krma. Imaju
sposobnost vezanja atmosferskog dušika. Rabe se i za „zelenu gnojidbu“, a neki od
predstavnika ove porodice imaju insekticidna svojstva. Važne su medonosne biljke.
Najznačajniji predstavnici – drveće ili grmovi:
Rod Robinia - bagrem
-Robinia pseudacacia L. – obični bagrem; medonosna i dekorativna vrsta, podrijetlom iz
Sjeverne Amerike. U prirodnim šumama, bagrem je korov koji potiskuje autohtonu floru.
Rod Sophora – sofora
- Sophora japonica L. – sofora, japanska akacija; podrijetlom je iz Kine i Koreje, medonosna
vrsta, živi i duže od 100 godina, dobro podnosi gradska zagađenja, česta je u parkovima
Rod Amorpha - amorfa
-Amorpha fruticosa L. – amorfa, bagremac; grm koji je u nizinskom dijelu Hrvatske postao
opasan invazivan korov po kanalima, uz nasipe, pruge i uz riječne obale, javlja se u
parkovima kao ukrasna biljka
Rod Melilotus – kokotac
- Melilotus albus L. – bijeli kokotac; na napuštenim vinogradima i travnjacima, obrasta
poplavna i eroziji podložna staništa
- Melilotus officinalis (L.) Pall. – ljekoviti kokotac; medonosna vrsta suhih staništa, ima žute
cvjetove
Najznačajniji zeljasti predstavnici:
Rod Phaseolus – grah
- Phaseolus vulgaris L. – obični grah; pretežno su povijuše, uzgajaju se brojni kultivari zbog
jestivih mahuna ili hranjivih sjemenki (sadrže mnogo škroba), listovi su trodijelni
- Phaseolus coccineus L. – šareni (crveni) grah; uzgaja se zbog jestivih i hranjivih sjemenki,
ali je i ukrasna zbog dekorativnih cvjetova, listovi su trodijelni
Rod Glycine – soja
49
- Glycine max (L.) Merr. – soja; gospodarski vrlo značajna ratarska kultura. Stabljika je
uspravna i obrasla dlakama, a listovi su trodijelni. Uzgaja se zbog sjemenki koje sadrže oko
40 % bjelančevina i oko 20 % ulja. Sadrži vitamine A, B, C, D, E i K. Značajna je stočna
hrana.
Rod Medicago – vija
- Medicago sativa L. – lucerna; najvažnija krmna biljka, koristi se za ishranu domaćih
životinja, sadrži mnogo bjelančevina i vitamina, medonosna je i antierozivna vrsta
- Medicag falcata L. – žuta lucerna; veliko gospodarsko značenje, odlična je krmna i
medonosna biljka
- Medicago lupulina L. – hmeljasta vija, dunjica; u sastavu travnjaka, odlična je krma i
medonosna biljka
Rod Trifolium – djeteline
- Trifolium pratense L. – crvena djetelina; na livadama, važna je krmna biljka u uzgoju,
kozmopolitska je vrsta, fiksator dušika u tlu
- Trifolium repens L. – bijela djetelina; dobro podnosi gaženje, česta je na livadama i
pašnjacima, gospodarski je važna jer ima dobre krmne vrijednosti, fiksator dušika u tlu
- Trifolium incarnatum L. – inkarnatka; krmna kultura zbog kvalitetne zelene mase ili sijena
Rod Lotus – svinduša, zvjezdan
- Lotus corniculatus L. – obična svinduša; ima dlanoliko razdijeljene listove, medonosna, u
cvatu sadrže glikozid te su u doba cvatnje otrovne. Zbog dobro razvijena korijena ima
antierozivno djelovanje na nasipima. Gospodarski je važna kao i lucerna.
- Lotus uliginosus Schk. – močvarna svinduša; raste na močvarnim mjestima
Rod Pisum – grašak
- Pisum sativum L. – usjevni grašak; mahunarka s parno perastim listovima koji završavaju
viticom. Povrtna kultura koja je značajna za prehranu ljudi. Uzgaja se zbog sjemena koje
sadrži bjelančevine i dosta škroba pa je hranjivo. Uzgoj graška ima veliko ekološko značenje
jer obogaćuje tlo dušikom.
- Pisum arvense L. – poljski grašak; za hranidbu stoke rabi se bujna zelena masa
Rod Vicia – grahorica
- Vicia faba L. – bob; hrana ili krma, sjemenke sadrže do 35 % bjelančevina
- Vicia sativa L. – usjevna grahorica; korov na oranicama, na livadama. Uzgaja se jer ima
dobre krmne vrijednosti. Fiksator dušika u tlu.
- Vicia cracca L. – ptičja grahorica; na livadama i pašnjacima, ljekovita biljka
50
U hrvatskoj flori ima više predstavnika ovoga roda koji su korovi u žitaricama, ruderalnim
staništima, neobrađenim površinama. Medonosne su vrste.
Porodica Euphorbiacae – mlječike
Ovoj porodici pripadaju drveća, grmovi, lijane i zeljaste biljke. Često imaju mliječni sok.
Biljke su jednodomne ili dvodomne. Listovi su cjeloviti s palistićima i izmjenični. Cvjetovi su
neugledni, jednospolni, imaju nektarije i oprašuju se entomofilno. Cvjetovi roda Euphorbia su
karakteristični: skupljeni u razgranjene plejohazije koji se sastoje od cijatija (cijatij se sastoji
od jednoga ženskog i pet muških cvjetova). Plod je tobolac. U našoj flori zastupljeno je samo
pet rodova.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Euphorbia – mlječika
- Eophorbis cyparissias L. – sitnolisna mlječika; višegodišnja biljka s puzavim izdankom,
javlja se na suhim travnjacima i oranicama, na ruderalnim staništima i svijetlim šumama. Svi
su dijelovi biljke otrovni u svježem i suhom stanju.
- Euphorbia esula L. – oštra mlječika; korovna vrsta kod nas, najštetniji korov travnjaka, kao
krma je otrovna
-Eophorbia helioscopia L. - mlječika suncogled; korovna vrsta kod nas, sirovina za
farmaceutsku industriju, otrovna je za sve sisavce
Rod Ricinus – ricinus
- Ricinus communis L. – obični ricinus; uzgaja se zbog sjemenki iz kojih se dobije ulje koje
ima ljekovita svojstva. Vrsta je dekorativna te se uzgaja kao ukrasna biljka.
Porodica Apiaceae – štitarke
U ovu porodice pripadaju pretežito zeljaste jednogodišnje i dvogodišnje biljke, a rjeđe
grmovi. Dolaze na livadama, pašnjacima, a neke i u šumama. Morfološki ih je lako
prepoznati, a s obzirom na broj vrsta jedna je od najvećih biljnih porodica. Na stabljici se
razlikuju čvorovi i šuplji članci. Listovi su izmjenično raspoređeni na stabljici. Višestruko su
razdijeljeni te obuhvaćaju stabljiku proširenim rukavcem. Cvjetovi su maleni, dvospolni i
skupljeni u jednostavne ili sastavljene cvati (štitac). Čaška je neugledna i sastoji se od pet
zubaca. Pet latica je nejednake veličine. Prašnika je pet, plodnica je nadrasla, a plod je
51
kalavac. Biljke imaju karakterističan miris i sadrže različita eterična i aromatična ulja.
Gospodarsko je značenje ove porodice veliko. Rabe se u kulinarstvu, u prehrambenoj
industriji, kao krma, ukrasno i ljekovito bilje
Najznačajniji predstavnici:
Rod Daucus – mrkva
- Daucus carota L. – mrkva; raste na livadama, medonosna biljka
- Daucus carota subsp. sativa – uzgaja se kao povrtna kultura zbog zadebljalog korijena koji
sadrži mnogo karotena i ugljikohidrata, služi za prehranu ljudi i hranidbu domaćih životinja
Rod Petroselinum – peršin
- Petroselinum sativum Hill. – (= P. hortense) peršin; uzgaja se kao povrtna kultura, služi kao
začin, ljekovita biljka – izvor vitamina C i željeza
Rod Apium – celer
- Apium graveolens L. – celer; ima karakterističan miris i zadebljani korijen, uzgaja se kao
povrtna kultura, koristi se cijela biljka
-Apium nodiflorum (L.) Lag. – čvorasti celer; raste kod nas na močvarnim i vlažnim mjestima
-Apium repens (Jacq.) Lag. – puzavi celer; raste kod nas na močvarnim i vlažnim mjestima
Rod Carum – kim, kumin
- Carum carvi L. – kim; kod nas samo ovaj predstavnik roda Carum, raste na livadama, uzgaja
se zbog plodova koji se koriste kao začin, ima i ljekovita svojstva
Rod Foeniculum – komorač
- Foeniculum vulgare Mill. – komorač; raširena je vrsta u Sredozemlju. Uzgaja se kao povrtna
kultura zbog mesnatih i zadebljalih rukavaca. Služi kao začin.
Porodica Solanaceae – pomoćnice
Porodica obuhvaća pretežito zeljaste biljke, a rjeđe grmove i polugrmove. Listovi su
izmjenično raspoređeni na stabljici. Jednostavni su ili perasto sastavljeni. Cvjetovi su
dvospolni. Vjenčić ima pet latica. Prašnika je pet i nejednake su dužine. Plodnica je nadrasla s
mnogo sjemenih zametaka. Plod je boba ili tobolac. Pripadnici ove porodice imaju veliko
gospodarsko značenje. Rabe se kao hrana, sirovina za proizvodnju lijekova i duhansku
industriju ili imaju ukrasnu svrhu. Mnoge sadrže alkaloide, stoga su jako otrovne.
Najvažniji predstavnici:
Rod Solanum – pomoćnica
52
- Solanum tuberosum L. – krumpir; uzgaja se za hranu, vodi podrijetlo s Anda
- Solanum lycopersicum L. – rajčica; uzgaja se kao povrtna kultura, postoji mnogo kultivara
- Solanum melongena – patlidžan; uzgaja se kao povrtna kultura
-Solanum nigrum L. emend. Miller – crna pomoćnica; korovna vrsta na oranicama,
voćnjacima, vrtovima i na napuštenim mjestima. Otrovni su listovi, stabljika i nezrele zelene
bobe.
Rod Capsicum - paprika
- Capsicum annuum L. – paprika; jednogodišnja vrsta, uzgaja se kao povrtna kultura zbog
plodova, bogata vitaminom C
Rod Nicotiana – duhan
- Nicotiana tabacum L. – duhan; uzgaja se zbog listova. Listovi sadrže alkaloid nikotin,
eterična ulja i smolaste tvari. Listovi se nakon obrade rabe za pušenje. U bioekološkoj
poljoprivredni duhan je insekticid.
Rod Atropa – velebilje
- Atropa bella-donna L.– velebilje, veoma otrovna vrsta. Biljka sadrži alkaloid atropin i zbog
toga je ljekovita biljka. Raste u brdskim i planinskim područjima.
Rod Datura - kužnjak
- Datura stramonium L. – bijeli kužnjak; raste kao korov na ruderalnim staništima, u
vrtovima, na oranicama, biljka je otrovna za sisavce i ptice. Nitrofilna je i termofilna vrsta.
Jedna od najotrovnijih biljaka našeg područja.
Rod Petunia – petunije
-Petunia violacea Lindl. – ljubičasta petunija; u uzgoju kultivari s crvenim i ljubičastim
cvjetovima, ukrasna biljka
-Petunia x hybrida Vilm. – hibridna petunija; kultivari s različitim cvjetovima, ukrasna biljka
Porodica Convolvulaceae – slakovi
Ovu porodicu čine jednogodišnje ili višegodišnje zeljaste biljke. Većinom su to povijuše s
dugim internodijima. Listovi su izmjenični. Cvjetovi su solitarni, ljevkasti i dvospolni. Čaška
ima pet lapova, a vjenčić pet latica. Prašnika je pet, dok jedan tučak ima nadraslu plodnicu.
Plod je tobolac, rjeđe boba.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Convolvulus – slak
53
- Convolvulus arvensis L. – poljski slak; česta korovna vrsta, višegodišnja biljka, teško
iskorjenjiva, otrovna je i medonosna biljka
Rod Calystegia – ladolež
- Calystegia sepium (L.) R.Br. – obični ladolež; korov na vlažnim tlima, u žitaricama,
okopavinama i vrtovima. Loša je krma zbog udjela saponina i smole. Ukrasna i medonosna
biljka.
Rod Ipomoea – ipomeje
-Ipomoea batatas (L.) Lam. – slatki krumpir; kultivirana biljka s gomoljima bogatim škrobom
Porodica Boraginaceae – oštrolisti
Ovoj porodici pripadaju zeljaste biljke ili trajnice koje imaju cjelovite izmjenično smještene
listove na stabljici. Palistića nema. Stabljika i listovi su prekriveni oštrim dlakama. Cvjetovi
su dvospolni u cimoznim cvatima. Prašnika je pet, a plodnica je nadrasla. Plod se raspada na
četiri plodića. Većinom su to korovne biljke, a neke su od njih ukrasne ili krmne. Često su s
ljekovitim svojstvima.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Anchusa – volujak
- Anchusa arvensis (L.) MB – poljski volujak; korov na oranicama i ruderalnim staništima,
sadrži alkaloide, gorke tvari i sluz, stoga je škodljiva kao krma, medonosna biljka
Rod Symphytum – gavez
- Symphytum officinale L. – ljubičasti gavez; korov na livadama i oranicama, raste na vlažnim
mjestima, biljka ima ljekovita svojstva, najstarija ljekovita biljka, najviše se rabi korijen
- Symphytum tuberosum L. – čvorasti gavez; korovna vrsta na vlažnim livadama i oranicama
Rod Myosotis – potočnica
- Myosotis arvensis (L.). Hill – poljska potočnica; korov u ozimim žitaricama, okopavinama,
na suhim pašnjacima, medonosna i hortikulturna biljka
- Myosotis palustris (L.) Hill. – močvarna potočnica; raširena ukrasna biljka
Rod Pulmonaria – plućnjak
-Pulmonaria officinalis L. – ljekoviti plućnjak; vrlo rasprostranjena biljka, raste uz rubove
šuma, u živicama i travnjacima, rabi se za liječenje dišnih organa
54
Porodica Lamiaceae – usnače
Većinom su to zeljaste biljke, trajnice i polugrmovi, a rjeđe grmovi. Stabljika im je
četverobridna. Listovi su nasuprotno smješteni na stabljici i bez palistića. Cvjetovi su
dvospolni i karakteristično dvousnati. Čaška je cjevasta ili zvonolika, a vjenčić s valjkastom
cijevi. Gornja usna ima dva, a donja tri režnja. Prašnika je četiri (rjeđe dva), dva su duža, a
dva kraća. Plodnica je nadrasla s jednim sjemenim zametkom. Plod je kalavac. Oprašivanje je
pomoću kukaca. Ove biljke sadrže eterična ulja i imaju specifičan miris. Mnoge vrste rabe se
kao začini, ljekovite su i medonosne.
Najznačajniji predstavnici:
Ros Salvia – kadulja
- Salvia officinalis L. – ljekovita kadulja; grmolika biljka, gospodarski je vrijedna te se uzgaja,
medonosna je i antierozivna biljka, rabi se kao začin u svježem i suhom stanju
- Salvia pratensis L. – kadulja livadna; višegodišnja zeljasta biljka polusuhih livada,
medonosna i ljekovita biljka, uzgaja se kao ukrasna biljka
Rod Ajuga – ivica
- Ajuga reptans L. – puzajuća ivica; raste na vlažnim livadama i ruderalnim staništima, daje
lošu krmu, korovna vrsta, medonosna i hortikulturna biljka
Rod Glechoma – dobričica
- Glechoma hederacea L. - puzava dobričica; korovna vrsta koja sadrži otrovnu i gorku tvar
glehomin, etrično ulje, otrovna je za konje i goveda, medonosna biljka
Rod Teucrium – dubačac
- Teucrium chamaedrys L. – obični dubačac; korovna vrsta na obroncima brdskih livada,
sadrži mnogo eteričnih ulja i rabi se kao lijek za bolesti slezene, medonosna biljka, ali loša i
bezvrijedna krma
- Teucrium scordium L. – lukovičasti dubačac; miriši po češnjaku, ljekovita biljka koja raste
na vlažnim i močvarnim livadama
Rod Mentha – metvica ili menta - rašireni rod s mnogo vrsta bogatih eteričnim uljima
- Mentha piperita (L.) Huds. – paprena metvica; uzgaja se za dobivanje mentola. Njena
eterična ulja rabe se u medicini, parfimeriji, industriji sapuna.
- Mentha arvensis L. – poljska metvica; agresivan korov u različitim usjevima na oranicama,
na travnjacima i ruderalnim staništima. Ljekovita je i medonosna biljka. Cijela biljka sadrži
mentol zbog kojega se i uzgaja.
Rod Melissa – matičnjak
55
- Mellisa officinalis L. – ljekoviti matičnjak; samoniklo raste u toplim staništima, trajnica koja
miriše na limun, medonosna vrsta
Rod Lamium – mrtva kopriva
- Lamium amplexicaule L. – obuhvatna mrtva kopriva; korov na oranicama, u vrtovima i
vonogradima, stoka ju izbjegava zbog neugodna mirisa, medonosna biljka
- Lamium album L. – bijela mrtva kopriva; raste kao korov uz putove, na ruderalnim
staništima, rjeđe u poljima, medonosna vrsta
-Lamium purpureum L. – grimizna mrtva kopriva; raste na strništima i na ruderalnim
staništima, i kao korov u usjevima (ozime žitarice, okopavine). Ima neugodan miris, ljekovita
je i medonosna biljka.
Rod Rosmarinus – ružmarin
-Rosmarinus officinalis L. – ljekoviti ružmarin; višegodišnji grm, rabi se u ljekovite i
kozmetičke svrhe, medonosna biljka
Rod Lavandula – lavanda
-Lavandula spica L. – širokolisna lavanda; grm, uzgaja se zbog ulja, medonosna biljka,
samoniklo raste na području Sredozemlja
Porodica Scrophulariaceae – zijevalice
U ovu porodicu pripadaju jednogodišnje i višegodišnje zeljaste biljke, a rjeđe polugrmovi ili
drveće. Stabljika je uspravna ili polegnuta. Listovi su izmjenični, jednostavni ili razdijeljeni
bez palistića. Cvjetovi su dvospolni. Prašnika je najčešće četiri (rjeđe pet ili dva). Plodnica je
nadrasla s mnogo sjemenih zametaka. Plod je tobolac.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Linaria – lanilist
-Linaria vulgaris L. – obični lanilist; korov na oranicama, travnjacima, vinogradima, ljekovita
biljka, u krmi je štetan i otrovan, insekticidna je biljka
Rod Veronica – čestoslavica
- Veronica arvensis L., - poljska čestoslavica; korov na oranicama i ruderalnim staništima
-Veronica chamaedrys L. – dvorednodlakava čestoslavica; sadrži glikoide, ali ju stoka rado
jede, kao krma je bezvrijedna
Livadne, pašnjačke i korovne vrste koje imaju nasuprotno smještene listove i dva prašnika u
cvijetu.
56
Rod Verbascum – divizma
-Verbascum phoeniceum L. – ljubičasta divizma; korovna, ljekovita, medonosna i dekorativna
biljka, raste na suhim i ruderalnim staništima
-Verbascum phlomoides L. – pustenasta divizma; korov na sunčanim mjestima, nasipima i
travnjacima, medonosna, dekorativna biljka
Rod Digitalis – naprstak
- Digitalis ambigua L. – (= D. grandiflora Mill.) – velecvjetni naprstak; ljekovita vrsta (za
srce), u flori Hrvatske ugrožena je vrsta
Rod Scrophularia – strupnik
- Scrophularia nodosa L. - čvorasti strupnik; korovna vrsta na pašnjacima, na ruderalnim
staništima i u blizini šuma, otrovna je zbog glikozida, saponina i smola, medonosna biljka
Rod Lathrea – potajnica
- Lathrea squamaria L. – ljuskava potajnica; parazit na korijenju različitog drveća, cvjetovi
su viseći i ružičasti ili bijeli.
Porodica Rubiaceae – broćevi
Tu spadaju drvenaste i zeljaste biljne vrste. U našim krajevima rastu samo zeljaste vrste.
Listovi su jednostavni, cjeloviti i nasuprotno smješteni. Cvjetovi su dvospolni. Čaška ima
3 – 6 lapova, a vjenčić je rascijepan na 3 – 6 dijelova. Prašnika je 4 – 5. Plodnica je podrasla.
Plod je tobolac, boba ili koštunica.
U ovu porodicu pripadaju i rodovi Coffea (kava) i Cinchona (kininovac) koji su
karakteristični za tropski pojas.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Asperula – lazarkinja
- Asperula odorata L. – mirisna lazarkinja; trajnica, raste u šumama, ljekovita je, rabi se
osušena kao sredstvo protiv moljaca
Rod Rubia – broć
- Rubia peregrina L. – strani broć; dolazi u zimzelenim šumama i makijama
Rod Galium – broćika
-Galium mollugo L. – livadna broćika; cvjetovi su bijele boje, raste na livadama, u vrtovima,
voćnjacima, uz putove i u šumama, loša je krma, medonosna biljka
57
- Galium verum L. – prava broćika; cvjetovi su žute boje, na travnjacima i ruderalnim
staništima, loša je krma, kvari kakvoću mlijeka i mliječnih proizvoda, medonosna biljka
-Galium aparine L. – priljepača; raste na plodnim i humusom bogatim tlima, na stabljici su
kukičaste dlake i radi toga ju stoka ne jede
Rod Coffea – kava
-Coffea arabica L. – kava; vazdazeleni grm ili nisko drvo, domovina je ove biljke Etiopija,
uzgaja se plantažno
Rod Cinchona – kininovac
-Cinchona officinalis L. – ljekoviti kininovac; drvo, plantažno se uzgaja i rabi se kora koja
sadrži ljekovitu tvar
Porodica Asteraceae – glavočike
Ova je porodica bogata vrstama. To su jednogodišnje ili višegodišnje zeljaste biljke, rjeđe
polugrmovi, grmovi ili drveće. Listovi su izmjenični, a ponekad nasuprotni. Plojka može biti
cjelovita ili razdijeljena. Listovi su često bodljasto trnoviti i bez palistića. Većina vrsta ima
razvijenu prizemnu rozetu. Karakteristična im je građa cvijeta – cvjetovi su u glavičastim
cvatima koji živom bojom i nektarom privlače kukce. Cvjetovi su dvospolni, jednospolni i
sterilni. Čaška je razvijena kao dlačice, ljuskice, čekinjice ili je zakržljala. Prašnika ima 5 i
anterama su međusobno srasli u cijev. Plodnica je jedna, podrasla s jednim sjemenim
zametkom. Cvjetovi mogu biti svi jednaki ili dvovrsni. Razlikujemo cjevaste pravilne
cvjetove i jezičaste nepravilne cvjetove. Plod je roška, na vrhu s papusom, ponekad s
kljunom. Raške se rasprostranjuju anemohorno i epizookorno. Žuto obojeni cvjetovi lako su
uočljivi oprašivačima. Biljke iz ove porodice gospodarski su važne kao: povrće, uljarice,
krmne, ljekovite, ukrasne i medonosne biljke. U ovu porodicu pripadaju i mnoge travnjačke
vrste, zatim korovi i škodljive biljke.
Ova porodica smatra se najsavršenijom sistematskom kategorijom dvosupnica. Dijeli se u
dvije podporodice: Asteroideae i Cichorioideae.
Asteroideae – samo cjevasti cvjetovi ili središnji cvjetovi su cjevasti, a obodni su jezičasti
(sterilni koji privlače kukce). Ove biljke imaju kanaliće s uljima i smolama, ali su bez
mliječnih cijevi (soka).
Cichorioideae – imaju samo jezičaste cvjetove u glavici i mnoge imaju mliječne cijevi.
Najznačajniji predstavnici podporodice Asteroideae:
58
Rod Helianthus – suncokret
- Helianthus annuus L. – suncokret; jednogodišnja biljka čije sjeme sadrži od 30 – 50 %
kvalitetnog ulja. Kod proizvodnje ulja dobiva se sačma koja služi za hranidbu životinja.
Medonosna biljka.
- Helianthus tuberosus L. – čičoka; trajnica čiji su gomolji bogati inulinom, služi za krmu i
silažu
Rod Cynara – artičoka
- Cynara scolymus L. – artičoka; višegodišnja zeljasta biljka, uzgaja se kao povrtna kultura u
toplijim područjima
Ovoj podporodici pripadaju mnoge ukrasne vrste:
- Dahlia variabilis (Willd.) Desf. – dalija, georgina; u vrtovima i parkovima
- Aster amellus L. – brdski zvjezdan; niskog rasta, pogodan za cvjetne gredice i parkove
- Bellis perennis L. – obična tratinčica; u vrtovima i parkovima kulturni oblici vrste
- Chrysanthemum indicum L. – krizanteme; omiljeno cvijeće za ukrašavanje grobova
- Zinnia elegans Jacq. – cinija; kao „rezano“ cvijeće
Na livadama i pašnjacima zastupljene su vrste iz rodova: Senecio, Xanthium, Inula,
Anthemis, Centaurea, Galinsoga, Bidens i mnoge druge.
Rod Centaurea – zečina, različak
- Centaurea jacea L. – livadna zečina, obični različak; umjereno vlažne livade i pašnjaci, na
oranicama i uz putove, stoku ju izbjegava, medonosna biljka
- Centaurea cyanus L. – modri različak; korov u strnim žitaricama i ruderalnim staništima,
cvjetovi sadrže gorke tvari, smole i sluz, medonosna biljka
Rod Bidens – dvozub
-Bidens tripartita L. – trodjelni dvozub; obitava na vlažnim i povremeno poplavljenim
staništima, može biti hrana za ptice i druge močvarne životinje
Rod Galinsoga – konica
-Galinsoga parviflora Cav. – sitna konica; korov na svim obradivim površinama i ruderalnim
staništima, nitrofilna vrsta, stoka rado jede mlade biljke
U ljekovite vrste spadaju biljke iz rodova Artemisia, Matricaria.
- Matricaria chamomilla L. – prava kamilica; korov u strnim žitima, raste na pašnjacima,
najkorištenija ljekovita biljka, uzgaja se plantažno
- Artemisia absinthum L. – gorki pelin; zeljasti polugrm, najstarija ljekovita biljka, u krmi
djeluje škodljivo
Rod Ambrosia – ambrozija
59
-Ambrosia artemisiifolia L. – pelinolisni limunđik, ambrozija; invazivan korov u usjevima,
pelud uzrokuje alergije i najvažniji je uzročnik ljetnih polenoza
Rod Chrysantemum – ravan
-Chrysanthemum cinerariaefolium (trev.) Vis. – dalmatinski buhač; ova je biljka ilirsko-
jadranski endem, uzgaja se kao ukrasna i insekticidna biljka
Najznačajniji predstavnici podporodice Cichorioideae:
Rod Lactuca – salata
- Lactuca serriola L. – bodljikava salata; (divlja salata), korov na oranicama i ruderalnim
staništima, rabi se u farmaceutskoj industriji.
- Lactuca sativa L. – obična salata; uzgojene vrste (mnogi varijeteti), sadrže mnogo
vitamina C
Rod Cichorium – vodopija
- Cichorium intybus L. – divlja vodopija; raste na livadama i pašnjacima, korov je uz putove,
staze i na nasipima u većoj količini je škodljiva krma, medonosna biljka.
- Cichorium intybus var. sativus D. C. – cikorija; uzgaja se zbog korijena koji sadrži inulin,
masti i gorke tvari, služi kao nadomjestak kavi
Rod Taraxacum – maslačak
-Taraxacum officinale Web. – obični ili ljekoviti maslačak; na pašnjacima, u vrtovima i na
ruderalnim staništima, mladi listovi bogati bjelančevinama, Fe i vitaminom C, medonosna
biljka.
Rod Tragopogon – kozja brada
-Tragopogon pratensis L. – livadna kozja brada; raste na livadama, osjetljiva je na gaženje pa
je nema na pašnjacima, listovi i korijen jedu se kao salata, medonosna biljka.
Rod Crepis – dimak
-Crepis biennis L. – livadni ili dvogodišnji dimak; raste na suhim i umjereno vlažnim
livadama, osrednje je krmne vrijednosti, medonosna biljka.
Porodica Poaceae – trave
Ova je porodica bogata vrstama. To su višegodišnje, a rjeđe jednogodišnje ili dvogodišnje
zeljaste ili drvenaste vrste. Oblik rasta kod trava je bus. Stabljika je okrugla, koljenasta ili
člankovita, a u središtu je šuplja i naziva se vlat. Listovi su izmjenični, linearni ili lancetasti.
Cjeloviti su s paralelno postavljenim žilama. Listovi su sjedeći s dobro razvijenim rukavcem
60
koji obavija stabljiku. Svaki se list sastoji od duge i uske plojke te rukavca. Na prijelazu
plojke u rukavac je izraslina epiderme tzv. ogrljak ili ligula (važno za detrminaciju vrsta).
Cvjetovi su dvospolni, anemofilni, skupljeni u klasiće, a klasići u metlice. Svaki klasić
obavijen je dvijema braktejama koje nazivamo pljeve ili glume. Pri vrhu mogu biti produžene
u osat ili osje. U cvijetu je jedan tučak i većinom tri prašnika (rjeđe jedan, dva ili šest).
Plodnica je nadrasla s jednim sjemenim zametkom. Plod je pšeno, sjemenka je srasla s
usplođem. Sjeme većinom s brašnastim endospermom. Trave imaju podzemni čvor busanja ili
imaju puzavu stabljiku. Oprašivanje je pomoću vjetra.
Trave su rasprostranjene svuda i, gledajući globalno, pokrivaju 20 % kopnene površine. Trave
su žitarice, ukrasne biljke, ali i veoma štetni korovi.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Lolium – ljulj
- Lolium perenne L. – višegodišnji ljulj (engleski ljulj); dobro podnosi gaženje, rabi se za
zatravljivanje sportskih terena
- Lolium multiflorum Lam. – talijanski ljulj, jednogodišnja vrsta na oranicama u raznim
usjevima, u vrtovima. Odlična je krma, dolazi u sastavu djetelinsko-travnih smjesa. Pelud
uzrokuje alergije.
Rod Festuca – vlasulja
- Festuca glauca Lam. – modrozelena vlasulja; kamenita mjesta
-Festuca pratensis Huds. – livadna vlasulja; odlična svježa ili osušena krma zbog visokog
udjela proteina, pelud uzrokuje alergije, dobro podnosi gaženje
Rod Dactylis – oštrica
- Dactylis glomerata L. – klupčasta oštrica; višegodišnja biljka gustog busa, česta je na
livadama, travnjacima i ruderalnim staništima. Dobra je zelena ili osušena krma koja povoljno
utječe na kvalitetu i kvantitetu mlijeka. Pelud uzrokuje alergije.
Rod Poa – vlasnjača
- Poa trivialis L. – obična vlasnjača; višegodišnja busenasta vrsta, puzavi nadzemni izbojci,
raste na vlažnim staništima, daje dobru krmu
- Poa annua L. – jednogodišnja vlasnjača; kozmopolitska vrsta, odlično podnosi gaženje,
koristi se za zatravljivanje sportskih terena
- Poa pratensis L. – livadna vlasnjača; višegodišnja trava, raste na umjereno vlažnim tlima,
odlična je krma
Rod Bromus - stoklasa
61
- Bromus sterilis L. – neplodni ovsik (stoklasa); korov u ozimim žitaricama i voćnjacima, na
ruderalnim staništima, loša je krma, a pelud uzrokuje alergije
- Bromus erectus Huds. – uspravni ovsik (stoklasa); na brdskim i primorskim travnjacima,
daje osrednju krmu
Rod Triticum – pšenica, pir
- Triticum aestivum L. – obična pšenica; najčešće u uzgoju, veoma važna žitarica, pšeno je
krupno i sadrži oko 70 % škroba i 20 % bjelančevina, dobiva se kvalitetno brašno i krupica
Rod Hordeum – ječam
- Hordum vulgare L. – obični ječam; jednogodišnja kulturna biljka, rabi se za ljudsku i stočnu
hranu i za proizvodnju pića (pivo)
- Hordeum murinum L. – stoklasa ječam; jednogodišnja vrsta, raste na napuštenim mjestima
kao pionirska vrsta, uz putove i zidove
Rod Secale – raž
- Secale cereale L. – obična raž; jednogodišnja biljka koja može rasti i na hladnim i
siromašnim tlima, služi za proizvodnju brašna i viskija, česta je krma
Rod Avena – zob
- Avena sativa L. – zob; jednogodišnja, jara vrsta, rabi se kao hrana (zobena kaša, zobene
pahuljice) te kao stočna hrana
- Avena fatua L. – divlja zob; najrašireniji korov u strnim žitima
Rod Zea – kukuruz
- Zea mays L. – kukuruz; jedna od najznačajnijih ratarskih kultura; služi kao hrana, krma i
sirovina za industriju
Rod Panicum – proso
- Panicum miliaceum L. – pravo proso; jednogodišnja vrsta s plitkim korijenom, služi za
hranu i krmu
Rod Echinochloa – koštan
- Echinochloa crus-galli (L.) P. B. – obični koštan; časti korov u okopavinama, u vrtovima i
na ruderalnim staništima, nitrofilna i termofilna vrsta, u svježem i suhom stanju dobra je krma
Rod Agropyrum – pirika
- Agropyron repens (L.) P. B. – puzava pirika; korov u okopavinama, strnim žitima i na
drugim staništima, najrašireniji travni korov na oranicama, zelena masa dobra je krma, pelud
uzrokuje alergije, razmnožava se većinom vegetativno i vrlo ju je teško uništiti
Rod Phleum – mačji rep
62
- Phleum pratense L. – livadni mačji rep; višegodišnja trava, u sastavu livadne vegetacije,
otporan na hladnoću, odlične krmne vrijednosti
Rod Alopecurus – repak
- Alopecurus pratensis L. – livadni repak (livadna mačica); višegodišnja trava, voli vlažno i
plodno tlo, trava s visokom produkcijom zelene mase i sijena, dobra krmna vrijednost, dolazi
u sastavu travnjaka
Rod Oryza – riža
- Oryza sativa L. – riža; gospodarski važna vrsta, tropska ili subtropska žitarica, kultivira se
uz povremeno ili stalno navodnjavanje
Rod Cynodon – zubača, troskot
-Cynodon dactylon (L.) Pers. – obična zubača; korov na oranicama, pašnjacima, prilagođena
je sušnijim staništima, dobro podnosi gaženje i ispašu, pelud uzrokuje alergije.
Porodica Liliaceae – ljiljani
Ovu porodiču čine višegodišnje, a rjeđe jednogodišnje zeljaste ili drvenaste vrste. Mnoge
imaju preobraženu podzemnu stabljiku u podanak ili lukovicu pomoću kojih preživljavaju
nepovoljno doba godine (geofiti). Listovi su cjeloviti, jednostavni u rozeti ili na stabljici.
Cvjetovi su dvospolni. Perigon se sastoji od šest (rjeđe četiri ili osam) slobodnih ili sraslih
listića. Prašnika je šest (rjeđe tri, četiri, osam). Plodnica je nadrasla, a plod je tobolac ili boba.
Vrste ove porodice većinom su proljetnice.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Lilium – ljiljani
- Lilium carniolicum Bernh. – kranjski ljiljan; endemična vrsta kod nas
- Lilium bulbiferum L. – zvjezdasti ljiljan; ugrožena vrsta hrvatske flore, ljekovita i otrovna
- Lilium cataniae (Vis.) Visiani – ljiljan Katanijeva; ugrožena i endemična vrsta
Pripadnici ovoga roda rastu u šumama, na livadama, neke od njih se uzgajaju kao dekorativne
vrste. Medonosne i ljekovite biljke.
Rod Tulipa – tulipan
- Tulipa sylvestris L. – divlji tulipan; raste u šumama i šikarama, kao korov na poljima,
travnjacima
Cvjetovi tulipana su pojedinačni, krupni i živo obojeni. Mnogi se uzgajaju u dekorativne
svrhe.
63
Rod Fritillaria – kockavica
- Fritillaria meleagris L. – prava kockavica; zaštićena vrsta koja ima kockasto išarani
perigon, raste po šumama pojedinačno ili u manjim skupinama, ugrožena vrsta
Rod Hyacinthus – zumbul
- Hyacinthus orientalis L. – istočnjački zumbul; samoniklo raste u Maloj Aziji, kod nas su
brojne dekorativne vrste u uzgoju
Rod Scilla – procjepak
- Scilla pratensis L. – livadni procjepak; endemična vrsta krških polja, ima uske listove i
plave cvjetove
- Scilla siberica Haw.- sibirski procjepak; u uzgoju i podivljale
-Scilla amoena L. – lijepi procjepak; u uzgoju i podivljale
Rod Convallaria – đurđica
- Convallaria majalis L. – đurđica; u listopadnim šumama i u uzgoju, cvjetovi su aromatični i
bijeli, sirovina za farmaceutsku industriju, svi su dijelovi biljke otrovni.
Porodica Alliaceae – lukovi
Zeljaste trajnice s lukovicom i karakterističnim mirisom. Podzemna stabljika preobražena je u
lukovicu. Listovi su mesnati i sočni, valjkasti ili linearno-lancetasti. Cvjetovi su dvospolni i
pravilni te skupljeni u prividni štitac. Plod je trodijelni tobolac. Neki predstavnici ove
porodice uzgajaju se kao povrtne kulture i služe za prehranu, dok su neke dekorativne.
Različite vrste luka sadrže sumpor, šećer i vitamin C.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Allium
- Allium cepa L. – crveni luk; najviše se uzgaja kod nas, dvogodišnja biljka
- Allium sativum L. – bijeli luk (češnjak); jednogodišnja ili dvogodišnja biljka, rabi se kao
začin, ima ljekovita svojstva
- Allium porrum L. – poriluk; dvogodišnja biljka, uzgaja se kao povrtna vrsta
- Allium ursinum L. – medvjeđi luk; u vlažnim šumama, jestiva i ljekovita biljka
Ove vrste imaju antibiotičko djelovanje, a rabe se kao fitoncidi.
64
Porodica Amaryllidaceae – sunovrati
Trajnice s lukovicom, rjeđe podankom. Listovi su linearni u prizemnoj rozeti. Cvjetovi su
dvospolni. Smješteni su na vrhu duge stabljike bez listova (batvo). Ocvijeće se sastoji od dva
kruga po tri listića. Prašnika je šest. Plodnica je jedna podrasla. Plod je tobolac.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Narcissus – sunovrati, narcise
Cvjetovi su pravilni, pojedinačni ili skupljeni u štitaste cvati. Rastu na livadama i pašnjacima.
Mnoge se uzgajaju zbog dekorativnih cvjetova.
Rod Leucojum – drijemovac
-Leucojum vernum L. – proljetni drijemovac; raste na vlažnim livadama i listopadnim
šumama i šikarama, zaštićena vrsta u Hrvatskoj
-Leucojum aestivum L. – ljetni drijemovac; raste na vlažnim staništima, ukrasna, medonosna i
ljekovita biljka, zaštićena vrsta
Rod Galanthus – visibaba
Ovaj rod je u našoj flori zastupljen vrstom Galanthus nivalis L. – visibaba. Na vrhu batva
samo je jedan viseći cvijet. Raste u listopadnim šumama i na vlažnim mjestima. Najranija
proljetnica.
Porodica Iridaceae – perunike
Ovoj porodici pripadaju zeljaste trajnice koje prezimljuju u obliku podanka ili gomolja
(geofiti). Listovi su sabljasti s paralelno postavljenim žilama. Cvjetovi su dvospolni, perigon
se sastoji od šest listića poredanih u dva kruga. Vanjski i unutarnji listovi perigona različiti su.
Cvjetovi su skupljeni u pahlicu ili su pojedinačni. Prašnika i plodnih listova je tri, plodnica je
podrasla. Plod je mnogosjemeni tobolac. Pripadnici ove porodice podnose suhu i hladnu
klimu u nepovoljnom dijelu godine jer su geofita.
Najznačajniji predstavnici:
Rod Iris – perunika
- Iris croatica I. et M. Horvat – hrvatska perunika; endem, raste na stjenovitim obroncima i
šumskim čistinama, medonosna i ukrasna biljka
-Iris illyrica Tomm. – ilirska perunika; raste na kamenitom tlu i šikarama
-Iris sibirica L. – sibirska perunik; u Hrvatskoj ima status osjetljive vrste
65
Sve vrste imaju puzave podanke, prizemni listovi su plosnati, sabljasti ili srpasti. Mnoge vrste
se uzgajaju radi lijepih i mirisavih cvjetova. Kod nas su I. croatica, I. sibirica, I. illyrica
ugrožene i rijetke vrste.
Rod Gladiolus – gladiole
- Gladiolus illyricus Koch. – ilirska gladiola; raste u sklopu submediteranskih vlažnih livada
- Gladiolus paluster Gaud. – močvarna gladiola;
Biljke koje obitavaju na livadama, imaju gomolje. Cvjetovi su živih boja i skupljeni su u
cvatima.
- Gladiolus purpureo auratus - uzgaja se kao ukrasna
Rod Crocus – šafran
U mezofilnim šumama javljaju se Crocus neapolitanus (Ker-Gawl.) Mord. et Lois. i Crocus
albiflorus Kit. Mnoge se uzgajaju zbog dekorativnih cvjetova.
LITERATURA
1. Alegro, A., Bogdanović, S., Brana, S., Jasprica, N., Katalinić, A., Kovačić, S., Nikolić,
T., Milović, M., Pandža, M., Posavec-Vukelić, V., Randić, M., Ruščić, M., Šegota, V.,
Šincek, D., Topić, J., Vrbek, M., Vuković, N. (2010.): Botanički važna područja
Hrvatske. Školska knjiga, Zagreb.
2. Bačić, T., Sabo, M. (2006.): Filogenetska sistematika stablašica (embriophyta –
cormophyta). Prehrambeno-tehnološki fakultet, Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera
u Osijeku.
3. Bačić, T., Sabo, M. (2007.): Najvažnije medonosne biljke u Hrvatskoj. Prehrambeno-
tehnološki fakultet, Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku.
4. Cincović, T., Čanak, M., Kojić, M. (1977.): Botanika. Naučna knjiga, Beograd.
5. Domac, R. (2002.): Flora Hrvatske. Priručnik za određivanje bilja. Školska knjiga,
Zagreb.
6. Dubravec, K. D. (1996.): Botanika. Agronomski fakultet, Sveučilište u Zagrebu.
7. Dubravec, K. D., Dubravec, I. (1998.); Kultivirane biljne vrste Hrvatske i susjednih
područja. Školska knjiga, Zagreb.
8. Dubravec, K. D., Dubravec, I. (2001.): Biljne vrste livada i pašnjaka. Školska knjiga.
Zagreb.
66
9. Franjić, J., Škvorc, Ž. (2014.): Šumsko zeljasto bilje Hrvatske. Šumarski fakultet,
Sveučilište u Zagrebu.
10. Forenbacher, S. (1998.): Otrovne biljke i biljne otrovanja životinja. Školska knjiga,
Zagreb.
11. Forenbacher, S. (2001.): Velebit i njegov biljni svijet. Školska knjiga, Zagreb.
12. Hulina, N. (1998.): Korovi. Školska knjiga, Zagreb.
13. Hulina, N. (2011.): Više biljke – stablašice. Sistematika i gospodarsko značenje.
Golden marketing – Tehnička knjiga, Zagreb.
14. Knežević, M. (2006.): Atlas korovne, ruderalne i travnjačke flore. Poljoprivredni
fakultet u Osijeku, Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku.
15. Kojić, M. (1988.): Botanika. Naučna knjiga, Beograd.
16. Kovačić, S., Nikolić, T., Ruščić, M., Milović, M., Stamenković, V., Mihelj, D.,
Jasprica, N., Bogdanović, S., Topić, J. (2008.): Flora jadranske obale i otoka. Školska
knjiga, Zagreb.
17. Mägdefrau, K., Ehrendorfer, F. (1997.): Botanika: sistematika, evolucija i
geobotanika. Školska knjiga, Zagreb.
18. Martić, I. (2003.): Čovjek i ljekovito bilje. Školska knjiga, Zagreb.
19. Nikolić, T. (2013.): Sistematska botanika. Raznolikost i evolucija biljnog svijeta. Alfa,
Zagreb.
20. Nikolić, T., Kovačić, S. (2008.): Flora Medvednice. Školska knjiga, Zagreb.
21. Nikolić, T., Milović, M., Bogdanović, S., Jasprica, N. (2015.): Endemi u hrvatskoj
flori. Alfa, Zagreb.
22. Rogošić, J. (2011.): Bilinar cvjetnjača hrvatske flore s ključem za određivanje bilja.
Sveučilište u Zadru.
23. Skender, A. (1990.): Fitocenologija u spontanim i antropogenim ekosistemima.
Sveučilište u Osijeku, Poljoprivredni fakultet u Osijeku.
24. Skender, A., Ivezić, M. (1997.): Imenik korovne, ruderalne, travnjačke, močvarne,
vodene i nizinske šumske flore Hrvatske. Poljoprivredni fakultet u Osijeku,
Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku.
25. Skender, A. i suradnici (1998.): Sjemenje i plodovi poljoprivrednih kultura i korova na
području Hrvatske. Poljoprivredni fakultet u Osijeku, Sveučilište Josipa Jurja
Strossmayera u Osijeku.
26. Šilić, Č. (1988.): Endemične biljke. Svjetlost, Sarajevo.
27. Šimić, F. (1980.): Naše medonosno bilje. Znanje, Zagreb.