131

SYLVIA 47 / 2011

Podzimní tah lejska černohlavého (Ficedula hypoleuca) v západních Krkonoších v letech 2001–2008

Autumn migration of the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) in the western Krkonoše Mts. in 2001–2008

Ladislav Jasso

Proseč 25, CZ-513 01 Semily; e-mail: jasso.l@seznam.cz

Jasso L. 2011: Podzimní tah lejska černohlavého (Ficedula hypoleuca) v západních Krkonoších v letech 2001–2008. Sylvia 47: 131–140.

Práce shrnuje výsledky výzkumu podzimního tahu lejska černohlavého (Ficedula hypoleuca) na lokalitě Vosecká bouda v západních Krkonoších v letech 2001–2008. Výzkum byl prováděn metodou odchytu ptáků do nárazových sítí v kombinaci s vizuálním pozorováním, a to ve dne i v noci. Lejsci černohlaví táhli přes hřebeny Krkonoš v období mezi 10. 8. a 5. 10. Během 8 let bylo okroužkováno 9 601 ptáků. Podíl ptáků odchycených v noci po korekci na celkový počet denních a nočních odchytů činil 98,1 %. Nejvíce lejsků černohlavých bylo odchyceno 25. 8. 2006 (921 ex.). Celkem bylo pozorováno 79 010 ptáků, z toho pouhých 0,01 % ve dne. Nejsilnější tah byl zaznamenán v noci z 26. na 27. 8. 2006 (cca 63 000 ex.). Průtah zpravidla zesílil v polovi-ně srpna, vrcholil koncem srpna a od poloviny září postupně ustával. Pták okroužkovaný 27. 8. 2005 byl už za 3 dny kontrolován v sedle Col de Bretolet ve Švýcarsku, což odpovídá průměrné tahové rychlosti 274 km/den.

The study summarises results of investigations of seasonal and diurnal patterns of autumn migration of the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) at Vosecká bouda in the western Krkonoše Mts., Czech Republic in 2001–2008. Birds were captured by mist-nets and counted, both during the daylight and at night (in the latter case using a powerful light source). The migration of the Pied Flycatcher over the ridges of the Krkonoše Mts. extended from August 10 to October 5. During 8 study years, a total of 9 601 individuals were caught. The night captures of Pied Flycatchers made up 98.1% of the total number of caught birds after correcting for the ringing intensity during day and night. A maximum capture (921 individuals) occurred on August 25, 2006. A total of 79 010 individuals were observed, of these only 0.01% during the day. The heaviest migration (approximately 63 000 individuals) was observed during the night on August 26/27, 2006. The migration usually increased in mid-August, peaked in late August and decreased gradually since mid-September. A bird ringed on August 27, 2005 was controlled in Switzerland at Col de Bretolet after 3 days, which corresponds to an average migration speed of 274 km/day.

Keywords: Ficedula hypoleuca, Giant Mts., migration, Pied Flycatcher, phenology

132

Jasso L./ Tah lejska černohlavého

ÚVOD

Lejsek černohlavý (Ficedula hypole-uca) hnízdí od severozápadní Afriky a Pyrenejského poloostrova přes západ-ní, střední, severní a východní Evropu až po řeku Jenisej na střední Sibiři. Nehnízdí v Itálii a na jihu Balkánského poloostrova. Evropská populace je od-hadována na 14 milionů hnízdících párů, z nichž většina hnízdí na sever a severo-východ od České republiky (Šťastný et al. 2006). Po vyhnízdění ptáci táhnou zprvu jihozápadními směry (Zink 1985, Winkel & Frantzen 1991), ve Středomoří se pak stáčejí na jih až jihovýchod (Zink 1977), tak aby dorazili na svá zimoviště v tropic-ké západní Africe. Na zimovišti obývají savany súdánského a guinejského typu (Urban et al. 1997).

Migrace probíhá v noci. Vrchol pod-zimního tahu se liší mezi dospělými a to-horočními ptáky (Lundberg & Alatalo 1992, Mouritsen & Larsen 1998), což naznačuje, že mláďata se vydávají na cestu nezávisle na svých rodičích a směr tahu je z velké části podmíněn geneticky, tak jak je tomu ostatně i u jiných dru-hů migrujících v noci (Berthold 2003). Mouritsen & Larsen (1998) experimen-tálně prokázali, že tohoroční lejskové černohlaví se orientují pomocí tzv. me-chanizmu hodin a kompasu a i zpětná hlášení do této představy dobře zapadají (Mouritsen 2001). Zpětná hlášení i po-kusné přemísťování lejsků černohlavých ukázaly, že dospělí ptáci vykazují men-ší rozptyl směrů než tohoroční (Rabøl 1978, Sandberg et al. 1991, Lundberg & Alatalo 1992), což ukazuje na možný vliv zkušenosti při navigaci.

Přestože je podzimní tah lejska čer-nohlavého poměrně nápadný, zvláště pokud přes den zastihneme větší počet ptáků na tahové zastávce (Wegst 2000), o dynamice průtahu vnitrozemím střed-ní Evropy nemáme zatím dostatečné

znalosti. Cílem tohoto článku je shr-nout data o průtahu lejska černohlavé-ho v krkonošském sedle nad Voseckou boudou, kde probíhal dlouhodobý vý-zkum podzimního tahu ptáků metodou odchytu do nárazových sítí v kombi-naci s vizuálním pozorováním (Červa et al. 2003). Pravidelné odchyty ptá-ků na světlo a vizuální sledování tahu umožňují vyhodnotit dynamiku průta-hu v rámci dané sezony i meziročně, a navíc zachytit podíl ptáků táhnoucích v noci a ve dne.

METODIKA

Výzkum podzimního tahu ptáků byl pro-váděn od srpna do listopadu v letech 2001–2008 (tab. 1) v sedle nad Voseckou boudou v západních Krkonoších (1 260 m n. m.; 50°47'N, 30°52'E). Sedlo nad Voseckou boudou je široké přibliž-ně 300 m a leží mezi Sviňskými kame-ny a Tvarožníkem. Z dřevin převažuje především borovice kleč (Pinus mugo) s příměsí smrku ztepilého (Picea abies) a jeřábu ptačího (Sorbus aucuparia). Uprostřed sedla vede turistická cesta po česko-polské hranici a cca 10 m široký pruh trávníku.

Ptáci byli odchytáváni a pozorováni ve dne převážně v dopoledních hodi-nách a v noci za příznivého počasí s po-užitím 2kW reflektoru. Odchyty byly prováděny zejména podél hraniční ces-ty, přičemž délka natažených sítí se ve dne měnila od 80 do 200 metrů. Noční odchyty se prováděly zpravidla do tří až čtyř sítí o celkové délce 36–48 m umístě-ných před a za reflektorem.

Pozorování táhnoucích ptáků jsem prováděl za příznivého počasí s pomocí dalekohledu 8 x 30. Lejsek černohla-vý se dá ve světle reflektoru snadno určit podle charakteristického vlnkovi-tého letu a osvětlené bílé spodiny těla. Zjištěné počty jsem v terénu zaznamená-

133

SYLVIA 47 / 2011

val do diktafonu a doma pak přepisoval do terénního deníku. Jednotlivce a hejna do 20 kusů jsem sčítal přesně, u větších hejn jsem počet ptáků odhadoval. Při intenzivním denním nebo nočním tahu, kdy nebylo možné jednotlivá hejna spo-čítat, jsem počet odhadl na základě mi-nutového průměru.

VÝSLEDKY

Kroužkování

Za 8 let výzkumu v sedle nad Voseckou boudou bylo odchyceno celkem 9 601 lejsků černohlavých (tab. 2). Lejskové černohlaví protahovali v období mezi 10. 8.–5. 10. (tab. 3). Intenzivnější tah nastával už po polovině srpna, vrcholil koncem srpna a od poloviny září po-stupně ustával. Ne každý rok však tomu bylo stejně.

V roce 2007 probíhal intenzivní noční tah lejsků černohlavých už 16.–17. 8., kdy jich bylo odchyceno celkem 467 (v jed-notlivých dnech pak 148 a 319). V roce 2004 vrcholil tah 28.–30. 8., kdy jich bylo okroužkováno 1 563 (v jednotlivých dnech 879, 571 a 113). Nejintenzivnější tah byl ale zaznamenán v roce 2006, kdy 25.–27. 8. bylo okroužkováno do-konce 1 951 (v jednotlivých dnech 921, 551 a 479) ptáků za tři po sobě jdoucí noci. Výjimečný z pohledu na dobu tahu byl rok 2001, kdy lejskové táhli nejvíce 14.–15. 9. v celkovém počtu 757 (v jed-notlivých dnech 520 a 237). Co se týče denních odchytů, protahovali lejsci pou-ze jednotlivě, maximálně se chytlo za dopoledne do 10 ex. Jedinou výjimkou byl už zmíněný rok 2001, kdy se 15. 9. za dopoledne odchytilo 72 ex.

Díky kroužkování značného množství

Tab. 1. Počet dnů a nocí strávených odchytem a pozorováním v jednotlivých dekádách let 2001–2008.Table 1. Number of days and nights (per each 10-day period) spent by netting and visual ob-servations of migratory birds in 2001–2008.

dekáda10-day period

I/8 II/8 III/8 I/9 II/9 III/9 I/10 II/10 III/10 I/11 II/11 Σ

denní odchytday captures

3 13 40 36 28 26 20 15 15 5 0 201

noční odchytnight captures

1 9 21 16 20 13 19 2 9 2 0 112

denní pozorováníday observations

1 1 5 5 5 9 11 7 5 1 1 51

noční pozorovnání night observations

0 0 1 1 0 0 2 1 0 0 0 5

celkem/ in total 5 23 67 58 53 48 52 25 29 8 1 369

Tab. 2. Počet okroužkovaných lejsků černohlavých (Ficedula hypoleuca) v západních Krkonoších v letech 2001–2008.Table 2. Number of Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca) ringed in the western Krkonoše Mts. in 2001–2008.

Rok / Year 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2001–2008

Počet / n 933 504 614 1668 425 2775 1486 1196 9 601

134

Jasso L./ Tah lejska černohlavého

ptáků se dá poměrně přesně odhadnout poměr ptáků táhnoucích ve dne a v noci. Z 9 601 ptáků bylo ve dne okroužkováno 321 ex. a v noci 9 280 ex., což po korekci na počet odchytových dnů, resp. nocí, kdy se lejsci černohlaví chytali (viz tab. 3), odpovídá 4,1 % ve dne a 95,9 % v noci. Poměr přepočtený na intenzitu kroužko-vání po celé období odchytů bez ohle-du na to, zda se v daném období lejsci chytali, činí 1,9 % ve dne a 98,1 % v noci. Příčinou poměrně velkého počtu ptáků odchycených ve dne byla skutečnost, že ptáci při nočním tahu usedali do kleče v okolí světla a chytali se až po rozednění.

Porovnáním kroužkovacích výsledků v jednotlivých dnech (nocích) v prů-běhu podzimu zjistíme další zajímavou skutečnost. Lejskové černohlaví prav-

děpodobně netáhnou každou noc, ale v jakýchsi vlnách. Pravděpodobně čekají na vhodné klimatické podmínky (mírný jižní až jihozápadní vítr) a potom inten-zivně táhnou celou noc nebo i několik nocí za sebou. Jakmile se počasí změ-ní, tah ustává. Jako příklad bych mohl uvést zejména rok 2006, kdy probíhaly pravidelné noční odchyty na světlo od 11. 8. do 10. 9. Intenzivní tah lejsků byl zjištěn 18. 8. (281 ex.), 25.–27. 8. (1 951 ex.) a 5. 9. (116 ex.), ale např. 28. 8. byli chyceni pouze 2 ptáci. Pokud panuje koncem srpna a počátkem září nepřízni-vé počasí, může se intenzivní tah posu-nout, jak už bylo zmíněno, na polovinu září (14.–15. 9. 2001), kdy se vzhledem k blížícímu se ochlazení může částečně posunout i do dopoledních hodin.

Tab. 3. Intenzita podzimního tahu lejska černohlavého v průběhu dne a noci v západních Krkonoších (2001–2008) podle výsledků kroužkování. Počty odchycených ptáků jsou přepoč-teny na dobu odchytových dnů a nocí.Table 3. Intensity of autumn migration of Pied Flycatchers during day and night in the western Krkonoše Mts. in 2001–2008 as shown by numbers of ringed individuals. Numbers are recalcu-lated according to the netting activity as numbers caught per one day/night.

pentáda5-day period

II/8 III/8 IV/8 V/8 VI/8 I/9 II/9 III/9 IV/9 V/9 VI/9 I/10 Σ

den / daypočet ex. / inds 0 17 36 67 39 45 8 93 2 10 4 0 321počet dnů /days 0 4 10 11 12 11 4 4 2 5 1 0 64průměr (ex./den) mean (inds/day)

0 4,3 3,6 6,1 3,3 4,1 2 23,3 1 2 4 0 5,0

noc / nightpočet ex. / inds 80 22 1391 1156 3246 1561 614 1083 79 38 8 2 9280počet nocí / nights 1 3 12 11 12 13 4 11 6 3 3 1 80průměr (ex./noc)mean (inds/night)

80 7,3 115,9105,1 270,5 120,1 153,5 98,5 13,2 12,7 2,7 2 116,0

celkem / in totalpočet ex. / inds 80 39 1427 1223 3285 1606 622 1176 81 48 12 2 9601počet dnů a nocí nights + days

1 7 22 22 24 24 8 15 8 8 4 1 144

průměr (ex./den + noc)mean (inds/ day+night)

80 5,6 64,9 55,6 136,9 66,9 77,8 78,4 10,1 6 3 2 66,7

135

SYLVIA 47 / 2011

Zpětná hlášení

Na základě kroužkovacích výsledků ze sedla nad Voseckou boudou se zjistilo, jaký je původ táhnoucích lejsků čer-nohlavých a kterým směrem pokračují v tahu (obr. 1). Z Finska pocházeli dva ptáci a další tři z Ruska. Po jednom nále-zu došlo ze Švýcarska, Francie, Španělska a Malty. Poslední zmiňované zpětné hlá-šení se již ale týká jarního, nikoli pod-zimního tahu. Za zmínku také stojí, že dva ze tří uvedených ptáků z Ruska (sa-mice a nevzletné mládě) byli 30. 6. 2008 okroužkováni na stejném místě a oba tito jedinci byli kontrolováni v téže noci (1. 9. 2008) v Krkonoších.

Pták okroužkovaný 27. 8. 2005 v sedle nad Voseckou boudou v Krkonoších byl chycen už 30. 8. 2005 na Col de Bretolet ve Švýcarsku ve vzdálenosti 823 km. Letěl tedy průměrnou rychlostí 274 km za den (noc).

Pozorování

V průběhu dne jsem lejsky černohlavé zaznamenal pouze třikrát, a to 23. 8. 2002 (3 ex.), 2. 9. 2004 (2 ex.) a 3. 9. 2008 (3 ex.). Pokaždé se jednalo o ptáky ukryté v porostech kosodřeviny, tedy netáhnoucí. Noční tah jsem sledoval také pouze třikrát, a to 26. 8. 2006 (63 000 ex.), 3. 9. 2008 (16 000 ex.) a 4. 10. 2008 (2 ex.). Opožděný říjnový tah probíhal ve sněhové přeháňce (obr. 2). Nepočítám-li čas strávený pozorováním tahu, je poměr lejsků černohlavých táh-noucích ve dne a v noci podle výsledků pozorování 0,01 : 99,99 %.

Bohužel jenom dvakrát jsem měl mož-nost na vlastní oči sledovat noční tah lejsků černohlavých. V noci z 26. na 27. 8. 2006 prolétlo ve světle reflektoru za 8,5 h neuvěřitelných cca 63 000 lejsků. Z toho-to množství se chytilo 551 ex., tj. pouhých 0,9 % protahujících ptáků (obr. 3). V noci

Obr. 1. Místa kroužkování (trojúhelníky) lejsků černohlavých kontrolovaných v sedle nad Voseckou boudou v Krkonoších a místa nálezů (kolečka) ptáků kroužkovaných na studované lokalitě (znázorněné čtverečkem). Ze severoruské lokality pocházejí dva ptáci.Fig. 1. Places of ringing (triangles) of Pied Flycatchers controlled at Vosecká bouda, Krkonoše Mts. (square) and places of recoveries (dots) of birds ringed at the study site. The triangle in northern Russia depicts two ringed individuals.

136

Jasso L./ Tah lejska černohlavého

Obr. 2. Dne 4. 10. 2008 se chytili do sítě dva lejskové černohlaví ve sněhové přeháňce. Foto L. Jasso.Fig. 2. On October 4, 2008 two Pied Flycatchers were caught during a snow shower. Photo by L. Jasso.

Obr. 3. V noci 26.-27.8.2006 bylo okroužkováno 551 lejsků černohlavých a ve světle reflektoru bylo pozorováno 63 000 ex. téhož druhu. Foto L. Jasso.Fig. 3. During the night on August 26/27, 2006 a total of 551 Pied Flycatchers were ringed and a total of 63 000 individuals were observed. Photo by L. Jasso.

137

SYLVIA 47 / 2011

z 3. na 4. 9. 2008 ve světle reflektoru prolétlo cca 16 000 lejsků, ze kterých se chytilo pouze 49 ptáků, tj. 0,3 %. Na základě těchto dvou výpočtů je možné odhadnout, jaké množství lejsků čer-nohlavých může sedlem nad Voseckou boudou v západních Krkonoších na podzim protáhnout. Podle klimatických podmínek v době migrace to může být 122 000–400 000 lejsků černohlavých.

Průběh nočního tahu 26.–27. 8. 2006

Nejvhodnějším počasím pro odchyt ptá-ků na světlo je mírný jihozápadní vítr a oblačnost ležící na hřebenech hor. Někdy nevadí ani mírný déšť nebo sně-hová přeháňka. Naopak jasná obloha nebo východní vítr jsou příčinou ne-úspěchu. V noci z 26. 8. na 27. 8. 2006 zpočátku do 21 h pršelo, na hřebenech se válela mlha, od 23 h byla chvílemi vi-dět jasná obloha. Teplota se pohybovala okolo 10 °C. Noční tah lejska černohla-vého začal ve 21:15 h a skončil v 5:30 h (obr. 4). Nejsilnější tah probíhal kolem půlnoci, kdy jsem napočítal až 300 ptá-ků za minutu. Ještě v 5:05 h, tedy 10 min před svítáním byl minutový průtah až

120 jedinců. Lejsek černohlavý byl této noci zcela dominantním druhem a tvořil 95 % ze všech táhnoucích ptáků.

DISKUSE

Sledování tahu ve dne i v noci potvrdilo, že lejsek černohlavý patří k druhům, které táhnou v noci (Winkel & Hudde 1993). Tomu nasvědčuje jednak velký ne-poměr mezi počtem ptáků táhnoucích v noci a ve dne, jednak samotné chování lejsků černohlavých pozorovaných ve dne. Ptáci totiž ve dne přímo netáhnou, pouze přeletují v porostech kosodřeviny ve směru tahu. Načasování průtahu na studované lokalitě dobře zapadá do po-znatků získaných z jiných částí Evropy (Hyytiä & Vikberg 1973, Hope Jones et al. 1977, Jenni 1984, Veiga 1986, Olioso 1991).

Kroužkování dále prokázalo, že lej-sci černohlaví táhnou za příznivých okolností velice rychle a na značné vzdálenosti. To potvrzuje i pták krouž-kovaný v sedle nad Voseckou boudou a kontrolovaný ve Švýcarsku za 3 dny ve vzdálenosti 823 km. Tento pták tedy

Obr. 4. Časový průběh nočního tahu lejska černohlavého na lokalitě Vosecká bouda v západ-ních Krkonoších 26.–27. 8. 2006.Fig. 4. Temporal pattern of night migration of Pied Flycatchers over Vosecká bouda in the wes-tern Krkonoše Mts. in August 26–27, 2006.

n

15000

12000

9000

6000

3000

021-22 22-23 23-24 00-01 01-02 02-03 03-04 04-05 05-06

čas / time (h)

138

Jasso L./ Tah lejska černohlavého

průměrně uletěl 274 km/den. Drost & Schilling (1940) ze zpětných hlášení odhadli průměrnou denní trasu za pod-zimního tahu na 71 km, DeJonghe & Cornuet (1982) na 67 km/den. Finská zpětná hlášení ale naznačují, že průměr-ný denní výkon lejsků černohlavých je vyšší a pohybuje se mezi 200 a 300 km (Hyytiä & Vikberg 1973). Mimo to byla jedna samice po neúspěšném hnízdním pokusu v Německu po 6 dnech na-hlášena ze severozápadního Španělska (což odpovídá rychlosti 243 km/den; (Winkel & Berndt 1987). Tyto vyšší rych-losti tahu odpovídají i nálezu našeho kroužkovance ve Švýcarsku. Zdá se tedy, že vzdálenosti, které jsou schopni lejsci černohlaví při nočním tahu urazit, jsou delší, než se bylo lze domnívat ze starších kroužkovacích dat. To ostatně potvrzují i nové poznatky získané po-mocí geolokátorů u jiných druhů ptáků (Stutchbury et al. 2009, Tøttrup et al. in press).

Naše data dále ukázala, že tah lejs-ků černohlavých probíhá ve vlnách. Podobné tahové vlny u lejska černohla-vého lze zaznamenat i na jiných lokali-tách v Evropě, a to i během dne, kdy lze v některých dnech pozorovat poměrně velké koncentrace ptáků, kteří se za-stavili na tahu, jako např. v Německu nebo Švýcarsku (Winkler 1984, Wegst 2000). Tyto výkyvy v denních počtech protahujících ptáků s největší pravdě-podobností souvisí s vývojem poča-sí (Korner-Nievergelt et al. 2007). Jak předpokládají teoretické modely, tažní ptáci optimalizují načasování jednotli-vých etap migrace a doby setrvání na tahových zastávkách podle dostupných zdrojů nutných k doplnění zásob a pod-le povětrnostních podmínek, které vý-znamně ovlivňují energetickou zátěž při samotném letu (Alerstam & Hedenström 1998). Podrobnější analýza vlivu počasí na intenzitu průtahu lejska černohla-

vého na studované lokalitě ale nebyla cílem tohoto článku. Z našich zkušeností však můžeme konstatovat, že nejvhod-nějším počasím pro odchyt ptáků na světlo je mírný jihozápadní vítr a oblač-nost ležící na hřebenech hor.

Na Šerlichu v Orlických horách byl při nočních odchytech 25. 8. 1990 kontrolo-ván lejsek černohlavý kroužkovaný jako mládě na hnízdě u Tomska na jižní Sibiři. Tento pták k nám uletěl úctyhodných 4 393 km (Cepák et al. 2008). Uvážíme-li, že lejsci zimují v tropických oblastech západní Afriky, musí někteří na své pod-zimní cestě urazit až 9 000 km. Navíc je třeba mít na paměti, že skutečná délka tahu se u lejska černohlavého odvíjí od přesné trasy, která se u tohoto druhu výrazně liší mezi jarním a podzimním tahem (Winkel & Hudde 1993). Tu by bylo možno změřit pomocí geolokátorů, jak se nedávno podařilo např. u ťuhýka obecného Lanius collurio (Tøttrup et al. in press).

Naše data z nočních i denních odchy-tů a vizuálního sledování průtahu lejsků černohlavých přinesla hodnotné údaje, které nám umožnily zajímavé pohledy na načasování tahu tohoto druhu. Je potěšitelné, že se ve výzkumu nočního tahu lejska černohlavého bude pokračo-vat i v příštích letech, protože se odchyty ptáků a jejich pozorování v době pod-zimní migrace přesunuly od roku 2010 do Červenohorského sedla v Jeseníkách.

SUMMARY

During 2001–2008, I investigated autumn migration of the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) at Vosecká bouda on the ridge of the western Krkonoše Mts. (1 260 m a. s. l.; 50°47'N, 30°52'E) by mist-netting and visual observation (Table 1). The study was carried out both during daytime and at night when a 2 kW light source was used. In the

139

SYLVIA 47 / 2011

course of the study period, a total of 9 601 individuals were caught (Table 2). The majority of the birds were captured at night, the percentage after account-ing for the total number of ringing nights and days reached 98.1%. During visual observations, a sum of 79 010 Pied Flycatchers were counted and, of these, only 0.01% were recorded during daytime. Both ringing data and visual observations confirm that the species migrates typically at night.

The migration took place between August 10 and October 5, with a peak in the last 10-day period of August and at the beginning of September (Table 3). Under favourable weather conditions, up to 63 000 Pied Flycatchers may pass over the study site per night, and the total number of transient migrants was estimated at 122 000–400 000 indi-viduals. Ringing recoveries show that birds from northern and eastern Europe (Finland, Russia) pass through the site and that the migrants continue in SW di-rections to Switzerland and the western Mediterranean (Fig. 1). The only recovery from the central Mediterranean (Fig. 1) comes from spring migration. One bird ringed at the site was recovered 3 days later 823 km away at Col de Bretolet, Switzerland. It must have covered the distance by an average speed of 274 km per day (night).

PODĚKOVÁNÍ

Za cenné připomínky k textu a úz-kou spolupráci při výzkumu tahu lejs-ka černohlavého často v drsných hor-ských podmínkách děkuji kamarádovi F. Zichovi. Za poskytnutí kroužkovacích dat děkuji L. Červovi. Za neocenitel-nou pomoc při úpravě článku děkuji P. Procházkovi.

LITERATURAAlerstam T. & Hedenström A. 1998: Optimal

migration. J. Avian Biol. 29: 343–369.Berthold P. 2003: Genetic basis and evolution-

ary aspects of bird migration. Adv. Stud. Behav. 33: 175–229.

Cepák J., Klvaňa P., Škopek J., Schröpfer L., Jelínek M., Hořák D., Formánek J. & Zárybnický J. (eds) 2008: Atlas migra-ce ptáků České republiky a Slovenska. Aventinum, Praha.

Červa L., Rosmus J., Jelínek J., Zicha F. & Hovorka L. 2003: Odchyt ptáků v sedle nad Voseckou boudou v letech 2001 a 2002. Zprávy ČSO 56: 13–16.

DeJonghe J. F. & Cornuet J. F. 1982: La migra-tion du Gobe-mouche noir en France et dans le Maghreb: une analyse des reprises. Oiseau 52: 259–288.

Hope Jones P., Mead C. J. & Durman R. F. 1977: The migration of the Pied Flycatcher from and through Britain. Bird Study 24: 2–14.

Hyytiä K. & Vikberg P. 1973: Autumn migra-tion and moult of the Spotted Flycatcher Muscicapa striata and the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca at the Signilskär bird station. Ornis Fennica 50: 134–143.

Jenni L. 1984: Herbstzugmuster der Vögel auf dem Col de Bretolet unter besonde-rer Berücksichtigung von nachbrutzeitli-chen Bewegungen. Der Ornithologische Beobachter 81: 183–213.

Korner-Nievergelt F., Korner-Nievergelt P., Baader E., Fischer L., Schaffner W. & Kestenholz M. 2007: Jahres- und tageszeit-liches Auftreten von Singvögeln auf dem Herbstzug im Jura (Ulmethöchi, Kanton Basel-Landschaft). Der Ornithologische Beobachter 104: 3–32.

Lundberg A. & Alatalo R. V. 1992: The Pied Flycatcher. T & AD Poyser, London.

Mouritsen H. 2001. Ringing recoveries con-tain hidden information about orientation mechanisms. Ardea 89(S): 31–42.

Mouritsen H. & Larsen O. N. 1998: Migrating young Pied Flycatchers Ficedula hypo-leuca do not compensate for geographical displacements. J. Exp. Biol. 201: 2927–2934.

140

Jasso L./ Tah lejska černohlavého

Olioso B. 1991: Le passage postnuptial du Gobemouche noir (Ficedula hypoleuca) à Grignan (Drôme): stationnement et bio-métrie. Bièvre 12: 101–109.

Rabøl J. 1978: One-direction orientation versus goal area navigation in migratory birds. Oikos 30: 216–223.

Sandberg R., Petterson J. & Persson K. 1991: Migratory orientation of free-living Robins and Pied Flycatchers: release experiments. Ornis Scand. 22: 1–11.

Stutchbury B. J. M., Tarof S. A., Done T., Gow E., Kramer P. M., Tautin J., Fox J. W. & Afanasyev V. 2009: Tracking long-distance songbird migration by using geolocators. Science 323: 896–896.

Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České repub-lice 2001–2003. Aventinum, Praha.

Tøttrup A. P., Klaassen R. H. G., Strandberg R., Thorup K., Kristensen M. W., Jørgensen P. S., Fox J., Afanasyev V., Rahbek C. & Alerstam T. in press: The annual cycle of a trans-equatorial Eurasian–African pas-serine migrant: different spatio-temporal strategies for autumn and spring migra-tion. Proc. Roy. Soc. B, DOI: 10.1098/rspb.2011.1323

Urban E. K., Fry C. H. & Keith S. (eds) 1997: The Birds of Africa. Vol. 5. Academic Press, London.

Veiga J. P. 1986: Settlement and fat accumula-tion by migrant Pied Flycatchers in Spain. Ringing & Migration 7: 85–98.

Wegst C. 2000: Massenzug des Trauer-schnäppers Ficedula hypoleuca bei Karlsruhe. Ornithologischer Anzeiger 39: 233–235.

Winkel W. & Berndt R. 1987: Weibliche Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) zo-gen nach Gelegeaufgabe in Mitteleuropa vorzeitig zur Iberischen Halbinsel. Vogelwarte 34: 47–49.

Winkel W. & Frantzen M. 1991: Ringfund-Analyse zum Zug einer niedersächsi-schen Population des Trauerschnäppers. Vogelkundliche Berichte aus Nieder-sachsen 23: 90–98.

Winkel W. & Hudde H. 1993: Ficedula hy-poleuca – Trauerfliegenschnäpper, Trauerschnäpper. In: Glutz von Blotzheim U. N. & Bauer K. M. (eds): Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bd. 13/I. Aula-Verlag, Wiesbaden: 165–263.

Winkler R. 1984: Avifauna der Schweiz. I. Passeriformes. Der Ornithologische Beobachter, Beiheft 5.

Zink G. 1977: Richtungsänderungen auf dem Zug bei europäischen Singvögeln. Vogelwarte 29 (Sonderheft): 44–54.

Zink G. 1985. Der Zug europäischer Singvögel. 4. Lieferung. Vogelzug-Verlag Möggingen.

Došlo 5. března 2010, přijato 2. října 2011.Received March 5, 2010; accepted October 2, 2011.Editor: P. Procházka