Physiologie 4Physiologie 4

SchlafSchlaf

Zirkadiane Periodik als Grundlage des Zirkadiane Periodik als Grundlage des Wach-Schlaf-RhythmusWach-Schlaf-Rhythmus

Zirkadiane UhrenZirkadiane Uhren Die Abfolge der verschiedenen Schlafstadien und des Wachens wird Die Abfolge der verschiedenen Schlafstadien und des Wachens wird

von inneren Uhren gesteuert, die meist eine von inneren Uhren gesteuert, die meist eine zirkadiane Periodikzirkadiane Periodik besitzen und durch Zeitgeber auf den besitzen und durch Zeitgeber auf den 24 h-Rhythmus24 h-Rhythmus der Außenwelt der Außenwelt synchronisiert werdensynchronisiert werden

Innere Uhr.Innere Uhr. Eine Eine freilaufende zirkadianefreilaufende zirkadiane Periodik Periodik bleibt bleibt bei Isolationbei Isolation von von der Außenwelt über Monate erhalten. Meist ist sie in Isolation länger der Außenwelt über Monate erhalten. Meist ist sie in Isolation länger als 24 h, bei manchen Menschen auch kürzerals 24 h, bei manchen Menschen auch kürzer.. Innere Uhren gibt es Innere Uhren gibt es aber nicht nur für Wachen und Schlafen, sondern auch für viele aber nicht nur für Wachen und Schlafen, sondern auch für viele andere Körperfunktionen. Diese Uhren sind meist andere Körperfunktionen. Diese Uhren sind meist untereinander untereinander synchronisiertsynchronisiert. Ohne äußere Zeitgeber kann es aber auch zur . Ohne äußere Zeitgeber kann es aber auch zur Entkoppelung kommen.Entkoppelung kommen.

Der Der zirkadiane Rhythmus von Schlafen und Wachenzirkadiane Rhythmus von Schlafen und Wachen und viele damit und viele damit einhergehende Rhythmen physiologischer und psychologischer einhergehende Rhythmen physiologischer und psychologischer Funktionen werden von Funktionen werden von endogenen Oszillatoren endogenen Oszillatoren (inneren Uhren(inneren Uhren) im ) im Zentralnervensystem (ZNS) gesteuert. Diese inneren Uhren bestehen Zentralnervensystem (ZNS) gesteuert. Diese inneren Uhren bestehen aus Neuronen, deren Membranstruktur die aus Neuronen, deren Membranstruktur die Membranleitfähigkeit Membranleitfähigkeit rhythmisch verändertrhythmisch verändert und damit ihre Entladungsraten rhythmisch und damit ihre Entladungsraten rhythmisch anordnet. anordnet.

EEndogene Oszillatorenndogene Oszillatoren I I

Der Grundrhythmus der endogenen OszillatorenDer Grundrhythmus der endogenen Oszillatoren, von , von molekularen Uhren gesteuert, wird von äußeren molekularen Uhren gesteuert, wird von äußeren (externen) und inneren (internen) Reizen, die (externen) und inneren (internen) Reizen, die Zeitgeber Zeitgeber genannt werden, auf die genannt werden, auf die 24 h-Periodik24 h-Periodik der Außenwelt der Außenwelt synchronisiert. Beim Menschen wirkt synchronisiert. Beim Menschen wirkt helles Licht (7000-helles Licht (7000-12000 Lux)12000 Lux) als stärkster Zeitgeber, aber auch als stärkster Zeitgeber, aber auch soziale soziale InteraktionInteraktion hat einen gewissen Einfluss auf die Tag- hat einen gewissen Einfluss auf die Tag-Nacht-RhythmikNacht-Rhythmik

Im Im Extremfall Extremfall kann kann der Wach-Schlaf-Rhythmus in der der Wach-Schlaf-Rhythmus in der

Isolation besonders lange Werte annIsolation besonders lange Werte annehmen zB.ehmen zB. 48 h- 48 h-Perioden, also Perioden, also bizirkadiane Rhythmenbizirkadiane Rhythmen, dann, dann werden die werden die vegetativen Funktionen völlig abgekoppelt vegetativen Funktionen völlig abgekoppelt ((interne interne Desynchronisation)Desynchronisation) und laufen mit der ursprünglichen und laufen mit der ursprünglichen Periodendauer von etwa 24 h weiter. Periodendauer von etwa 24 h weiter. DDie offenbar weniger ie offenbar weniger flexible flexible »Temperaturuhr«»Temperaturuhr« kann der neuen, extrem langen kann der neuen, extrem langen Periode der Periode der »Aktivitätsuhr«»Aktivitätsuhr« nicht mehr folgen und löst nicht mehr folgen und löst sich daher vom Wach-Schlaf-Rhythmus.sich daher vom Wach-Schlaf-Rhythmus.

EEndogene Oszillatorenndogene Oszillatoren II II

Jet-Iag und Schichtarbeit.Jet-Iag und Schichtarbeit. Wird die zirkadiane Periodik Wird die zirkadiane Periodik einmalig in ihrem Rhythmus verschoben, z.B. einmalig in ihrem Rhythmus verschoben, z.B. verkürzt durch Flug nach Osten oder verlängert verkürzt durch Flug nach Osten oder verlängert durch Flug nach Westen, so brauchen die durch Flug nach Westen, so brauchen die zirkadianen Systeme etwa zirkadianen Systeme etwa 1 Tag pro 1 h-Zeitzone1 Tag pro 1 h-Zeitzone, um , um ihre normale Phasenlage zu den äußeren Zeitgebern ihre normale Phasenlage zu den äußeren Zeitgebern zurückzugewinnen.zurückzugewinnen.

Die Die ResynchronisationResynchronisation erfolgt bei Flügen nach Westen erfolgt bei Flügen nach Westen deutlich schneller als bei Flügen nach Ostendeutlich schneller als bei Flügen nach Osten..Die Die soziale und berufliche Aktivitätsoziale und berufliche Aktivität lässt sich dem lässt sich dem verschobenen Zeitgeber schnell anpassen, verschobenen Zeitgeber schnell anpassen, Körpertemperatur und andere Körpertemperatur und andere vegetative Funktionenvegetative Funktionen folgen langsamer. Diese Dissoziation trägt zur folgen langsamer. Diese Dissoziation trägt zur vorübergehenden Leistungsminderung nach vorübergehenden Leistungsminderung nach Langstreckenflügen bei (bezüglich der eventuellen Langstreckenflügen bei (bezüglich der eventuellen Wirkung desWirkung des Melatonin Melatonin bei der Resynchronisation).bei der Resynchronisation).

Nucleus suprachiasmaticus (SCN)Nucleus suprachiasmaticus (SCN) I I

Der zentraleDer zentrale, aber nicht der einzige , aber nicht der einzige Schlaf-Wach-OszillatorSchlaf-Wach-Oszillator ist der ist der Nucleus suprachiasmaticus (SCN)Nucleus suprachiasmaticus (SCN)

DerDer ( (SCN) SCN) ist im ist im anterioren Hypothalamusanterioren Hypothalamus direkt über dem direkt über dem Chiasma opticumChiasma opticum lokalisiert und stellt die oberste lokalisiert und stellt die oberste Steuereinheit des zirkadianen Systems dar Steuereinheit des zirkadianen Systems dar (master (master clockclock). ). Vom Vom retinohyporetinohypotthalamischen Trakt (RHT)halamischen Trakt (RHT) erhält erhält der SCN Information über die Lichtverhältnisse der der SCN Information über die Lichtverhältnisse der Umgebung. Der RHT widerum erhält die Licht-Dunkel-Umgebung. Der RHT widerum erhält die Licht-Dunkel-Information aus spezialisierten Information aus spezialisierten bipolaren Ganglienzellen bipolaren Ganglienzellen der Retinader Retina. Diese enthalten den zirkadianen . Diese enthalten den zirkadianen Photorezeptor Photorezeptor MelanopsinMelanopsin, , der auf diffuses Licht der auf diffuses Licht anspricht und diese Information dann über glutamaterge anspricht und diese Information dann über glutamaterge Synapsen zunächst auf den RHT und dann weiter auf die Synapsen zunächst auf den RHT und dann weiter auf die Zellen des SCN überträgt.Zellen des SCN überträgt.

Läsionen des SNCLäsionen des SNC führen zu führen zu völliger Arhythmizitätvölliger Arhythmizität vieler vieler Körper- und VerhaltensfunktionenKörper- und Verhaltensfunktionen. . TransplantierungTransplantierung des des SCN auf SCN-läsionierte Tiere erzeugt den zirkadianen SCN auf SCN-läsionierte Tiere erzeugt den zirkadianen Rhythmus des Spendertieres im Empfänger. Auch Rhythmus des Spendertieres im Empfänger. Auch isolierte Zellen des SCN behalten ihre Rhythmizität bei.isolierte Zellen des SCN behalten ihre Rhythmizität bei.

SCNSCN II II

»Sklaven-Oszillatoren«.»Sklaven-Oszillatoren«. Der SCN synchronisiert als Der SCN synchronisiert als Schrittmacher efferent verschiedene »Sklaven-Schrittmacher efferent verschiedene »Sklaven-Oszillatoren« im Gehirn und der Körperperipherie. Dies Oszillatoren« im Gehirn und der Körperperipherie. Dies geschieht über geschieht über rhythmische Entladungrhythmische Entladung und und rhythmische rhythmische SekretionSekretion von aktivitätshemmenden und aktivierenden von aktivitätshemmenden und aktivierenden Faktoren, meistens Faktoren, meistens Neuropeptiden.Neuropeptiden.

Sowohl die Transmittergesteuerte elektrische als auch die Sowohl die Transmittergesteuerte elektrische als auch die sekretorische Rhythmizität wirken auf die sekretorische Rhythmizität wirken auf die subparaventrikuläre Zone des Hypothalamussubparaventrikuläre Zone des Hypothalamus (SPVC)(SPVC) und und von dort über spezifische Projektionen auf die relevanten von dort über spezifische Projektionen auf die relevanten Empfängerregionen (z. B. die Schlafanstoßenden Zellen Empfängerregionen (z. B. die Schlafanstoßenden Zellen im im basalen Vorderhirnbasalen Vorderhirn, die , die monoaminergen Zellen des monoaminergen Zellen des StammhirnsStammhirns und die und die REM-anstoßenden cholinergen REM-anstoßenden cholinergen Regionen).Regionen).

Molekulare UhrenMolekulare Uhren I I

Die Die rhythmische Transkription von »Uhr-Genen«rhythmische Transkription von »Uhr-Genen« ist für die endogenen ist für die endogenen Rhythmen verantwortlichRhythmen verantwortlich

PER und TIMPER und TIM. . ((Der Glutamat-induzierte Ca2+-Einstrom in die Zellen des Der Glutamat-induzierte Ca2+-Einstrom in die Zellen des SCN führt während der SCN führt während der Lichtphase zum AbbauLichtphase zum Abbau (Degradierung) eines (Degradierung) eines Proteins PERProteins PER (von period) im Zytoplasma der SCN-Zellen, wodurch (von period) im Zytoplasma der SCN-Zellen, wodurch im Laufe des Tages die Transkription von PER durch im Laufe des Tages die Transkription von PER durch per-Gene per-Gene im im Nukleus ermöglicht wird. Wenn es dunkel wird, hört die Degradierung Nukleus ermöglicht wird. Wenn es dunkel wird, hört die Degradierung von PER-Proteinen im Zytoplasma auf und PER kann wieder von PER-Proteinen im Zytoplasma auf und PER kann wieder akkumulieren. Gegen morgen dringen PER-Proteine in den Nukleus akkumulieren. Gegen morgen dringen PER-Proteine in den Nukleus ein und hemmen dort die Transkription der per-Gene in einem ein und hemmen dort die Transkription der per-Gene in einem negativen Rückmeldekreis.negativen Rückmeldekreis.

PER allein ist inaktiv und kann nicht in den Zellkern eindringen. Es muss PER allein ist inaktiv und kann nicht in den Zellkern eindringen. Es muss sich daher mit dem sich daher mit dem Protein TIMProtein TIM (von timeless) zu einem sogenannten(von timeless) zu einem sogenannten Dimer Dimer verbinden. Dieses Dimer blockiert die Transkription eines verbinden. Dieses Dimer blockiert die Transkription eines anderen Gens, des sogenannten anderen Gens, des sogenannten Clock-Gens Clock-Gens (von (von Circadian Circadian Locomotor Output Cycles Kaput). Locomotor Output Cycles Kaput). Das Clock-Protein löst die Das Clock-Protein löst die Transkription von per- und tim-Genen im Kern aus. Transkription von per- und tim-Genen im Kern aus.

Mutationen auf per, tim oder Mutationen auf per, tim oder clclockock zerstören die zerstören die zirkadiane Periodikzirkadiane Periodik, , einige der Mutationen sind letal, andere erhöhen die Krebsinzidenz einige der Mutationen sind letal, andere erhöhen die Krebsinzidenz und reduzieren dieund reduzieren die Immunkompetenz Immunkompetenz. Durch eine . Durch eine PER-MutationPER-Mutation werden Gene, welche das unkontrollierte Zellwachstum von Zellen zu werden Gene, welche das unkontrollierte Zellwachstum von Zellen zu Krebs fördern, angeregt. Krebs fördern, angeregt.

Molekulare UhrenMolekulare Uhren II II

Frühe ReaktionsgeneFrühe Reaktionsgene. Die molekularen Mechanismen der . Die molekularen Mechanismen der Synchronisation der Zellen des Nucleus Synchronisation der Zellen des Nucleus suprachiasmaticus werden durch unmittelbare suprachiasmaticus werden durch unmittelbare Expression »früher Reaktionsgene« Expression »früher Reaktionsgene« (immediate early (immediate early Genes) Genes) gesteuert. gesteuert.

Die frühen Reaktionsgene werden Die frühen Reaktionsgene werden durch Licht aktiviertdurch Licht aktiviert; ; bereits nach wenigen Minuten lässt sich in den Zellen des bereits nach wenigen Minuten lässt sich in den Zellen des Nucleus suprachiasmaticus die Aktivierung eines Nucleus suprachiasmaticus die Aktivierung eines c-fos c-fos Proto-OnkogensProto-Onkogens feststellen. Das c-fos-Protein ist ein feststellen. Das c-fos-Protein ist ein TranskriptionsfaktorTranskriptionsfaktor in den frühen Reaktionssystemen, in den frühen Reaktionssystemen, die rasch in die Regulation von Zellproliferation und die rasch in die Regulation von Zellproliferation und Membrandifferenzierung eingreifen. Membrandifferenzierung eingreifen.

Die schnelle Expression des Transkriptionsfaktors wird Die schnelle Expression des Transkriptionsfaktors wird durch Anstieg der cAMP, oder der Ca2+-Konzentration durch Anstieg der cAMP, oder der Ca2+-Konzentration nach Eintreffen des Nervenimpulses ausgelöst, welche nach Eintreffen des Nervenimpulses ausgelöst, welche die die aktivierende Phosphorylierungaktivierende Phosphorylierung des des Transkriptionsfaktors bewirken.Transkriptionsfaktors bewirken.

Zirkadiane RhythmikZirkadiane Rhythmik

Die regelmäßige Abfolge von Wachen und Schlafen Die regelmäßige Abfolge von Wachen und Schlafen entspricht ungefähr entspricht ungefähr (zirka)(zirka) der Dauer eines Tages (lat. der Dauer eines Tages (lat. diesdies) ) und wird von endogenen Oszillatoren (und wird von endogenen Oszillatoren (inneren inneren UhrenUhren) autonom gesteuert. Die Rhythmen werden von ) autonom gesteuert. Die Rhythmen werden von molekularen Mechanismen v.a. in Zellen des molekularen Mechanismen v.a. in Zellen des Nucleus Nucleus suprachiasmaticussuprachiasmaticus generiert und von äußeren und generiert und von äußeren und inneren Reizen inneren Reizen (Zeitgebern)(Zeitgebern) auf die 24 h-Periodik auf die 24 h-Periodik synchronisiert.synchronisiert.

Die Die Rhythmizität der ZellenRhythmizität der Zellen im Nucleus suprachiasmaticus im Nucleus suprachiasmaticus wird von molekularen Uhren unter Beteiligung weniger wird von molekularen Uhren unter Beteiligung weniger Gene im gesamten Reich des Lebendigen in Gene im gesamten Reich des Lebendigen in vergleichbarer Art und Weise gesteuert. Dabei kommt es vergleichbarer Art und Weise gesteuert. Dabei kommt es zur zur rhythmischen Transkriptionrhythmischen Transkription von bestimmten von bestimmten »Uhr-»Uhr-GenenGenen«. Die Zeitverzögerung im Auf-«. Die Zeitverzögerung im Auf- und Abbau dieser und Abbau dieser Gene und ihrer Proteinprodukte bestimmen den Gene und ihrer Proteinprodukte bestimmen den Rhythmus der Erregbarkeit der Zellmembran von Rhythmus der Erregbarkeit der Zellmembran von endogenen Oszillatorenendogenen Oszillatoren..

Wach-Schlaf-Verhalten des MenschenWach-Schlaf-Verhalten des Menschen

SchlafstadienSchlafstadienMit dem Mit dem Elektroenzephalogramm (EEG)Elektroenzephalogramm (EEG) lassen sich die lassen sich die

verschiedenen Stadien des Schlafes (REM-, NREM-Schlaf) verschiedenen Stadien des Schlafes (REM-, NREM-Schlaf) unterscheidenunterscheiden

Mit der Elektroenzephalographie steht eine Methode zur Mit der Elektroenzephalographie steht eine Methode zur Verfügung, die es erlaubt, den Schlafverlauf Verfügung, die es erlaubt, den Schlafverlauf fortlaufend fortlaufend aufzuzeichnenaufzuzeichnen, ohne ihn zu stören , ohne ihn zu stören

Den Den TiefschlafTiefschlaf bezeichnet man auch als bezeichnet man auch als Langsamen-Wellen-Langsamen-Wellen-Schlaf Schlaf (Slow-Wave Sleep, (Slow-Wave Sleep, SWS),SWS), da er von da er von hochamplitudigen (>hochamplitudigen (>11oo mV) oo mV) ThetaTheta- - (4-7 Hz) und (4-7 Hz) und GammaGamma--Wellen (0,5-3 Hz) dominiert wird. Wellen (0,5-3 Hz) dominiert wird.

Dem Dem REM-SchlafREM-Schlaf werden alle übrigen Schlafstadien als werden alle übrigen Schlafstadien als NREM-SchlafNREM-Schlaf (Nicht-REM-Schlaf) gegenübergestellt.(Nicht-REM-Schlaf) gegenübergestellt.

REM-Schlaf REM-Schlaf

Der Der REM-Schlaf REM-Schlaf wird auch als wird auch als paradoxer Schlafparadoxer Schlaf 'bezeichnet, weil das EEG 'bezeichnet, weil das EEG sich kaum vom Wachzustand unterscheidet, die Person aber sich kaum vom Wachzustand unterscheidet, die Person aber regungslos mit geschlossenen Augen liegen bleibt. Es treten dabei regungslos mit geschlossenen Augen liegen bleibt. Es treten dabei sekundenlange Gruppen von 1-4 Hz sekundenlange Gruppen von 1-4 Hz schnellen Augenbewegungenschnellen Augenbewegungen auf. auf. ImIm EEGEEG herrschen herrschen BetaBeta-Wellen (13-30 Hz), Gamma-Wellen -Wellen (13-30 Hz), Gamma-Wellen (>3oHz)(>3oHz) und eingestreute, kleinamplitudige und eingestreute, kleinamplitudige Theta-Wellen (4-7 HzTheta-Wellen (4-7 Hz) vor. ) vor. In dieser Zeit wird häufig aktivIn dieser Zeit wird häufig aktiv--handelnd und emotional handelnd und emotional geträumt,geträumt, während in den übrigen Schlafphasen eher abstrakt-gedanklich während in den übrigen Schlafphasen eher abstrakt-gedanklich geträumt wird. geträumt wird.

Orthographie des SchlafesOrthographie des Schlafes. Während des Schlafens treten im EEG auch . Während des Schlafens treten im EEG auch für den Schlaf für den Schlaf typische Mustertypische Muster auf. Dazu gehören die auf. Dazu gehören die Schlafspindeln Schlafspindeln und und K-Komplexe.K-Komplexe.

K-Komplexe K-Komplexe geben einen Hinweis darauf, dass das schlafende Gehirn geben einen Hinweis darauf, dass das schlafende Gehirn Reize aus der UmweltReize aus der Umwelt wahrnimmt und darauf reagiert. Dieses wahrnimmt und darauf reagiert. Dieses Wellenmuster tritt nämlich regelmäßig dann auf, wenn dem Schläfer Wellenmuster tritt nämlich regelmäßig dann auf, wenn dem Schläfer ein Reiz präsentiert wird, z. B. ein Tonsignal. ein Reiz präsentiert wird, z. B. ein Tonsignal.

Schlafspindeln Schlafspindeln sind ebenfalls kurzdauernde Wellenmuster, vor allem der sind ebenfalls kurzdauernde Wellenmuster, vor allem der motorischen Areale, welche von hemmenden Interneuronen im motorischen Areale, welche von hemmenden Interneuronen im somatomotorischen Thalamussomatomotorischen Thalamus erzeugt werden. Es gibt Hinweise erzeugt werden. Es gibt Hinweise darauf, dass Schlafspindeln den Schlaf schützen, indem sie das darauf, dass Schlafspindeln den Schlaf schützen, indem sie das Gehirn gegen Gehirn gegen Außenreize abschirmenAußenreize abschirmen und die und die Ruhigstellung der Ruhigstellung der zentralen Motorikzentralen Motorik ermöglichen. ermöglichen.

Schlafphasen eines SchlafzyklusSchlafphasen eines Schlafzyklus I I

Die Schlafphasen werden unter physiologischen Bedingungen immer Die Schlafphasen werden unter physiologischen Bedingungen immer in derselben Abfolge von in derselben Abfolge von Langsamen-Wellen-Schlaf (SWS) zum Langsamen-Wellen-Schlaf (SWS) zum REM-SchlafREM-Schlaf durchschritten durchschritten

Beim ÜbergangBeim Übergang vom entspannten Wachsein (mit geschlossenen vom entspannten Wachsein (mit geschlossenen Augen) in das Augen) in das Schlafstadium 1 (SSchlafstadium 1 (S11)) verschwinden die verschwinden die AlphaAlpha--WellenWellen. Die Klarheit des Bewusstseins wird zunehmend . Die Klarheit des Bewusstseins wird zunehmend eingeschränkt. Viele Menschen erleben in diesem dösenden eingeschränkt. Viele Menschen erleben in diesem dösenden Übergangszustand zwischen Wachen und Schlafen optische, Übergangszustand zwischen Wachen und Schlafen optische, traumartige Eindrücketraumartige Eindrücke. .

Gleichzeitig beginnen die Gleichzeitig beginnen die AugäpfeAugäpfel sich ganz langsaml sich ganz langsam hin- und hin- und herzubewegen. Bei manchen Schläfern zeigen sich beim herzubewegen. Bei manchen Schläfern zeigen sich beim Einschlafen auch feine Einschlafen auch feine Zuckungen der Augenlider. Zuckungen der Augenlider.

Es können aber auch heftige Es können aber auch heftige Zuckungen Zuckungen einzelner Gliedmaßen oder einzelner Gliedmaßen oder des ganzen Körpers auftreten, die wahrscheinlich durch eine des ganzen Körpers auftreten, die wahrscheinlich durch eine Umstellung der motorischen KontrollsystemeUmstellung der motorischen Kontrollsysteme beim Einschlafen beim Einschlafen bedingt sind. bedingt sind.

Schlafphasen eines SchlafzyklusSchlafphasen eines Schlafzyklus II II

Der Beginn des nachfolgenden Der Beginn des nachfolgenden Schlafstadiums 2 (S2)Schlafstadiums 2 (S2) ist daher als ist daher als der eigentliche Zeitpunkt für den Schlafbeginn anzusehen, zumal der eigentliche Zeitpunkt für den Schlafbeginn anzusehen, zumal hier zum ersten Mal hier zum ersten Mal Schlafspindeln und K-KomplexeSchlafspindeln und K-Komplexe auftauchen. auftauchen.

Die Zeitdauer zwischen dem Zubettgehen und dem ersten S2-Schlaf, Die Zeitdauer zwischen dem Zubettgehen und dem ersten S2-Schlaf, also die also die SchlaflatenzSchlaflatenz, , beträgt bei gesunden Erwachsenen etwa beträgt bei gesunden Erwachsenen etwa 10 10 bis 15 minbis 15 min..

Normalerweise vertieft sich der Schlaf sukzessive aus den Stadien SNormalerweise vertieft sich der Schlaf sukzessive aus den Stadien S11 und S2 in die und S2 in die Tiefschlafstadien S3 Tiefschlafstadien S3 und und S4S4 ..Die Weckschwelle für Die Weckschwelle für Reize erhöht sich entsprechend und erreicht ihren höchsten Wert Reize erhöht sich entsprechend und erreicht ihren höchsten Wert nach etwa einer Stunde. Anschließend nimmt die Weckschwelle nach etwa einer Stunde. Anschließend nimmt die Weckschwelle wieder ab.wieder ab.

Schließlich geht der Tiefschlaf in den ersten Schließlich geht der Tiefschlaf in den ersten REM-SchlafREM-Schlaf‘‘ über, mit über, mit dem der komplette erste Schlafzyklus abgeschlossen wird.dem der komplette erste Schlafzyklus abgeschlossen wird.

Schlafzyklen im Verlauf der NachtSchlafzyklen im Verlauf der Nacht

Im Verlaufe einer Nacht werden die einzelnen Schlafstadien mehrfach Im Verlaufe einer Nacht werden die einzelnen Schlafstadien mehrfach durchlaufen; durchlaufen; das Maximum des Tiefschlafsdas Maximum des Tiefschlafs liegt dabei liegt dabei im ersten im ersten Schlafzyklus;Schlafzyklus; die REM-Episoden nehmen im Verlauf der Nacht an die REM-Episoden nehmen im Verlauf der Nacht an Dauer zuDauer zu

Schlafzyklen.Schlafzyklen. Eine Nacht besteht aus etwa Eine Nacht besteht aus etwa 4-5 Schlafzyklen4-5 Schlafzyklen, , die jeweils eine Dauer die jeweils eine Dauer

von etwa 1,5 Stunden haben. Ein kompletter NREM-REM-Zyklus wird von etwa 1,5 Stunden haben. Ein kompletter NREM-REM-Zyklus wird als als Basic-Rest-Activity-Cycle (BRAC)Basic-Rest-Activity-Cycle (BRAC) bezeichnet, da er sich in den bezeichnet, da er sich in den wachen Teil des Tages hinein fortzusetzen scheint. Das Maximum wachen Teil des Tages hinein fortzusetzen scheint. Das Maximum des langsamwelligen Schlafs mit den Stadien 3 und 4 liegt im ersten des langsamwelligen Schlafs mit den Stadien 3 und 4 liegt im ersten Schlafzyklus, danach nimmt der langsamwellige Schlaf stetig über Schlafzyklus, danach nimmt der langsamwellige Schlaf stetig über die Nacht ab.die Nacht ab.

Die Die Dauer derDauer der REM-Phasen REM-Phasen nimmt im Laufe der Nacht von ca. nimmt im Laufe der Nacht von ca. 5-10 min bis 5-10 min bis auf 20-30 minauf 20-30 min zu. Auch die Augenbewegungsdichte im REM-Schlaf zu. Auch die Augenbewegungsdichte im REM-Schlaf nimmt im Laufe der Nacht zu. Diese Intensivierung des REM-Schlafes nimmt im Laufe der Nacht zu. Diese Intensivierung des REM-Schlafes gilt auch für viele andere physiologische Prozesse. Mit der gilt auch für viele andere physiologische Prozesse. Mit der Intensivierung des REM-SchlafesIntensivierung des REM-Schlafes geht auch verlängertes und geht auch verlängertes und intensiveres Träumenintensiveres Träumen einher. einher.

Unterschiede zwischen REM-Schlaf und Unterschiede zwischen REM-Schlaf und WachzustandWachzustand

Physiologisch und psychologisch weisen die REM-Phasen Ähnlichkeit Physiologisch und psychologisch weisen die REM-Phasen Ähnlichkeit zum Wachzustand auf. Trotzdem bestehen Unterschiede, die auch zum Wachzustand auf. Trotzdem bestehen Unterschiede, die auch das psychologisch kaum mit Wachen vergleichbare Träumen das psychologisch kaum mit Wachen vergleichbare Träumen erklären. Der zentraleerklären. Der zentrale Unterschied besteht in der Unterschied besteht in der tonischen tonischen Hemmung der spinalen MotoneuroneHemmung der spinalen Motoneurone während der REM-Phasen, was während der REM-Phasen, was zu vollständiger Paralyse der quergestreiften Muskulatur führt.zu vollständiger Paralyse der quergestreiften Muskulatur führt.

Die Die spinale Hemmungspinale Hemmung geht von Kernen in der geht von Kernen in der medialen Medulla medialen Medulla oblongataoblongata aus und diese benutzen Azetylcholin als Transmitter aus und diese benutzen Azetylcholin als Transmitter. . Nach Nach Läsion Läsion dieser medullären Kerne tritt bei Säugetieren und Menschen dieser medullären Kerne tritt bei Säugetieren und Menschen REM-Schlaf ohne AtonieREM-Schlaf ohne Atonie auf, die Tiere bzw. Menschen agieren auf, die Tiere bzw. Menschen agieren motorisch entsprechend dem Trauminhalt (z. B. »fängt« die Katze motorisch entsprechend dem Trauminhalt (z. B. »fängt« die Katze eine nicht existierende Maus). eine nicht existierende Maus).

Ein wesentlicher Unterschied zwischen REM- und Wachzustand ist die Ein wesentlicher Unterschied zwischen REM- und Wachzustand ist die Überaktivität cholinerger Synapsen im REM-SchlafÜberaktivität cholinerger Synapsen im REM-Schlaf und die und die veränderte Topographie aktivierter Kortex-Arealeveränderte Topographie aktivierter Kortex-Areale

Altern und SchlafAltern und Schlaf I I

Die Gesamtschlafzeit sinkt im Lauf des Lebens ab, der Die Gesamtschlafzeit sinkt im Lauf des Lebens ab, der relative Anteil des SWS-Schlafs relative Anteil des SWS-Schlafs (»Tiefschlaf«)(»Tiefschlaf«) wird wird außerdem erheblich außerdem erheblich kürzerkürzer

Altersentwicklung.Altersentwicklung. Die relativen Anteile von Wachen und Die relativen Anteile von Wachen und Schlafen, ebenso wie die Anteile von REM- und NREM-Schlafen, ebenso wie die Anteile von REM- und NREM-Schlaf an der Gesamtschlafzeit machen eine Schlaf an der Gesamtschlafzeit machen eine charakteristische Altersentwicklung durchcharakteristische Altersentwicklung durch. Insgesamt . Insgesamt sinkt im Laufe des Lebens nicht nur die sinkt im Laufe des Lebens nicht nur die GesamtschlafzeitGesamtschlafzeit ab, sondern es wird auch der relative Anteil des ab, sondern es wird auch der relative Anteil des SWS-SWS-SchlafsSchlafs (Slow Wave Sleep, (Slow Wave Sleep, Stadium 3 und 4) erheblich Stadium 3 und 4) erheblich kürzer. kürzer.

Das Das NeugeboreneNeugeborene verbringt einen erheblichen Teil des Tages verbringt einen erheblichen Teil des Tages im REM-Schlaf.im REM-Schlaf. Dieser Anteil sinkt dann rasch mit der Dieser Anteil sinkt dann rasch mit der Hirnentwicklung bis um das Hirnentwicklung bis um das 14. Lebensjahr von 50% auf 14. Lebensjahr von 50% auf ca. 20%ca. 20% ab und bleibt danach konstant. Stadium 1 und 2 ab und bleibt danach konstant. Stadium 1 und 2 nehmen dagegen ab dem 14. Lebensjahr zu, während nehmen dagegen ab dem 14. Lebensjahr zu, während Stadium 3 und 4 im Erwachsenenalter kontinuierlich Stadium 3 und 4 im Erwachsenenalter kontinuierlich abnehmen. abnehmen.

Altern und SchlafAltern und Schlaf II II

REM-Schlaf als UmweltreizREM-Schlaf als Umweltreiz. Der hohe Anteil des REM-Schlafs . Der hohe Anteil des REM-Schlafs bei Säuglingen und Kleinkindern hat zu der Vermutung bei Säuglingen und Kleinkindern hat zu der Vermutung geführt, dass diese Perioden erhöhter neuronaler geführt, dass diese Perioden erhöhter neuronaler Aktivität (desynchronisiertes EEG ähnlich dem bei Aktivität (desynchronisiertes EEG ähnlich dem bei Aufmerksamkeit) für die Aufmerksamkeit) für die ontogenetische Entwicklung des ontogenetische Entwicklung des ZNSZNS wichtig sind, da bei diesen Individuen äußere Reize wichtig sind, da bei diesen Individuen äußere Reize noch weitgehend fehlen: das noch weitgehend fehlen: das »Träumen«»Träumen« ersetzt als ersetzt als innere Reizunginnere Reizung den mangelnden externen Einstrom. den mangelnden externen Einstrom.

Dagegen spricht allerdings, dass bei Vorschulkindern Dagegen spricht allerdings, dass bei Vorschulkindern Traumberichte nach Aufwecken praktisch nicht Traumberichte nach Aufwecken praktisch nicht vorkommen. Es scheint also eher vorkommen. Es scheint also eher die allgemeine die allgemeine AktivitätsentwicklungAktivitätsentwicklung der Hirnrinde im REM-Schlaf für die der Hirnrinde im REM-Schlaf für die Hirnentwicklung wichtig zu sein.Hirnentwicklung wichtig zu sein.

SchlafstörungenSchlafstörungen I I

Primäre SchlafstörungenPrimäre Schlafstörungen können als Ein- und Durchschlafstörungen, und können als Ein- und Durchschlafstörungen, und als schlafstadiengebunde Störungen auftretenals schlafstadiengebunde Störungen auftreten..Schlafstörungen, die Schlafstörungen, die nicht als Folge von organischen Erkrankungen auftreten, werden als nicht als Folge von organischen Erkrankungen auftreten, werden als primäre primäre bezeichnet. bezeichnet.

Ein- und Durchschlafstörungen (Insomnia)Ein- und Durchschlafstörungen (Insomnia)::Ideopathische InsomniaIdeopathische Insomnia bezeichnet subjektiv erlebte und objektiv, d. h. bezeichnet subjektiv erlebte und objektiv, d. h.

mit polygrafischen Aufzeichnungen im Schlaflabor verifizierbaren mit polygrafischen Aufzeichnungen im Schlaflabor verifizierbaren Störungen im Schlafprofil. Diese können zahlreiche Ursachen haben, Störungen im Schlafprofil. Diese können zahlreiche Ursachen haben, z.B. zu viel oder zu wenig körperliche Aktivität, chronischer Stress, z.B. zu viel oder zu wenig körperliche Aktivität, chronischer Stress, Reisen und exzessives Essen oder Fasten.Reisen und exzessives Essen oder Fasten.

Pseudoinsomnia Pseudoinsomnia äußert sich durch äußert sich durch subjektive Störungensubjektive Störungen des Ein- und des Ein- und Durchschlafens, wobei das Schlafprofil aber altersgerecht ist. Durchschlafens, wobei das Schlafprofil aber altersgerecht ist. Pseudoinsomnia liegt vor, wenn die subjektiven Erwartungen an die Pseudoinsomnia liegt vor, wenn die subjektiven Erwartungen an die Schlafgüte nicht mit dem objektiv vorhandenen Schlafprofil Schlafgüte nicht mit dem objektiv vorhandenen Schlafprofil übereinstimmen. Dies ist häufig bei alten Menschen der Fall, die sich übereinstimmen. Dies ist häufig bei alten Menschen der Fall, die sich nicht an die zunehmende »Leichtigkeit« des Schlafes gewöhnen nicht an die zunehmende »Leichtigkeit« des Schlafes gewöhnen können.können.

SchlafmittelmissbrauchSchlafmittelmissbrauch ist eist eine der häufigsten Ursachen für ine der häufigsten Ursachen für SchlafstörungenSchlafstörungen.. Alle bekannten Schlafmittel führen bei längerer Alle bekannten Schlafmittel führen bei längerer Einnahme zu einer Veränderung des natürlichen Schlafprofils und bei Einnahme zu einer Veränderung des natürlichen Schlafprofils und bei Absetzen der Einnahme zu erheblichen Schlafstörungen. Absetzen der Einnahme zu erheblichen Schlafstörungen. Schlafmittelmissbrauch ist die häufigste Schlafmittelmissbrauch ist die häufigste iatrogene Erkrankungiatrogene Erkrankung (von (von Medizinern verursachte Krankheit).Medizinern verursachte Krankheit).

SchlafstörungenSchlafstörungen II II

Hypersomnia.Hypersomnia. Der Prototyp einer hypersomnischen Erkrankung ist die Der Prototyp einer hypersomnischen Erkrankung ist die Narkolepsie.Narkolepsie. Ihr Leitsymptom ist die gesteigerte Tagesmüdigkeit Ihr Leitsymptom ist die gesteigerte Tagesmüdigkeit mit unkontrollierbaren mit unkontrollierbaren SchlafattackenSchlafattacken (Dauer von wenigen (Dauer von wenigen Sekunden bis 30 min). Zur Narkolepsie gehören auch die Sekunden bis 30 min). Zur Narkolepsie gehören auch die Kataplexie,Kataplexie, d. h. ein meist durch affektive Reize ausgelöster d. h. ein meist durch affektive Reize ausgelöster Tonusverlust, sowie Tonusverlust, sowie SchlaflähmungenSchlaflähmungen und und hypnagoge hypnagoge HalluzinationenHalluzinationen. . Diese Symptome können als das Diese Symptome können als das »Eindringen« »Eindringen« von REM-Episodenvon REM-Episoden in den Wachzustand aufgefasst werden, denn in den Wachzustand aufgefasst werden, denn Kataplexie und Schlaflähmung sind mit der Atonie des REM-Kataplexie und Schlaflähmung sind mit der Atonie des REM-Schlafes eng verwandt, hypnagoge Halluzinationen mit den Schlafes eng verwandt, hypnagoge Halluzinationen mit den traumgenerierenden Prozessen dieses Schlafzustandes.traumgenerierenden Prozessen dieses Schlafzustandes.

Narkolepsie und REM-SchlafNarkolepsie und REM-Schlaf..(( Der Azetylcholinspiegel im Hirnstamm Der Azetylcholinspiegel im Hirnstamm ist dauerhaft wie im REM-Schlaf stark erhöht. Die Tiere weisen ist dauerhaft wie im REM-Schlaf stark erhöht. Die Tiere weisen eine Mutation am eine Mutation am »Carnac«-Gen»Carnac«-Gen auf, welches den Rezeptor für auf, welches den Rezeptor für das das Neuropeptid OrexinNeuropeptid Orexin bildet. bildet. ((Orexin-knock-out Mäuse sind Orexin-knock-out Mäuse sind narkoleptisch und zeigen profunde Störungen der narkoleptisch und zeigen profunde Störungen der Nahrungsaufnahme, daher der Name. Orexin wirkt vom Nahrungsaufnahme, daher der Name. Orexin wirkt vom Hypothalamus auf alle Schlafregulierenden Strukturen des Hypothalamus auf alle Schlafregulierenden Strukturen des Hirnstamms, besonders auch die REM-anstoßenden cholinergen Hirnstamms, besonders auch die REM-anstoßenden cholinergen Systeme.Systeme.))

Eine der häufigsten Hypersomnien, vor allem bei übergewichtigen Eine der häufigsten Hypersomnien, vor allem bei übergewichtigen Rauchern, ist die Rauchern, ist die Schlaf-Apnoe.Schlaf-Apnoe.

SchlafstörungenSchlafstörungen III III

Schlafstadiengebundene StörungenSchlafstadiengebundene Störungen::Somnambulismus Somnambulismus (Schlafwandeln(Schlafwandeln) ist ein motorischer Automatismus, ) ist ein motorischer Automatismus,

der beim Übergang vom der beim Übergang vom Tiefschlafstadium 4 in das Stadium 2Tiefschlafstadium 4 in das Stadium 2 auftritt, und zwar besonders bei Kindern und Jugendlichen, sowie auftritt, und zwar besonders bei Kindern und Jugendlichen, sowie bei Erwachsenen unter Stressbelastung. Die Augen des bei Erwachsenen unter Stressbelastung. Die Augen des Schlafwandlers sind weit geöffnet, er ist nicht ansprechbar, nach Schlafwandlers sind weit geöffnet, er ist nicht ansprechbar, nach dem Aufwecken desorientiert und kann sich nicht an Träume dem Aufwecken desorientiert und kann sich nicht an Träume erinnern.erinnern.

Bettnässen (Enuresis nocturna)Bettnässen (Enuresis nocturna) kommt bei rund 10 % aller Kinder kommt bei rund 10 % aller Kinder nach dem 2. Lebensjahr vor. Es tritt praktisch immer aus dem nach dem 2. Lebensjahr vor. Es tritt praktisch immer aus dem NREM-Schlaf auf.NREM-Schlaf auf.

Der kindliche Der kindliche Pavor nocturnusPavor nocturnus kann ähnliche Ursachen haben und kann ähnliche Ursachen haben und kommt zwischen dem 3. und 8. Lebensjahr, selten später, vor. kommt zwischen dem 3. und 8. Lebensjahr, selten später, vor. Plötzlich, während des Schlafes, setzt sich das Kind auf und fängt Plötzlich, während des Schlafes, setzt sich das Kind auf und fängt an zu schreien. Das Gesicht ist bleich und schweißbedeckt, der an zu schreien. Das Gesicht ist bleich und schweißbedeckt, der Atem geht schwer. Nach kurzer Zeit wacht das Kind auf, erkennt Atem geht schwer. Nach kurzer Zeit wacht das Kind auf, erkennt seine Umwelt und schläft oft wieder ein.seine Umwelt und schläft oft wieder ein.

Neuronale SchlafsteuerungNeuronale Schlafsteuerung I I

Der langsame Wellen-Schlaf Der langsame Wellen-Schlaf (SWS(SWS) ist ) ist homöostatischehomöostatischer Natur und wird r Natur und wird durch die Akkumulation von bestimmten durch die Akkumulation von bestimmten »Schlafsubstanzen«»Schlafsubstanzen« ausgelöstausgelöst

Der Der langsame Wellen-Schlaf langsame Wellen-Schlaf (SWS, Tiefschlaf(SWS, Tiefschlaf) hat weniger rhythmischen, ) hat weniger rhythmischen, sondern eher sondern eher homöostatischenhomöostatischen Charakter: Er hängt stark von der Charakter: Er hängt stark von der vorausgegangenen Aktivität (Müdigkeit), Nahrungsaufnahme, vorausgegangenen Aktivität (Müdigkeit), Nahrungsaufnahme, Hirntemperatur und anderen Faktoren ab. Man nimmt an, dass die Hirntemperatur und anderen Faktoren ab. Man nimmt an, dass die Akkumulation einer oder mehrerer Akkumulation einer oder mehrerer »Schlafsubstanzen«»Schlafsubstanzen« während des während des Wach-Seins als Ursache für den Beginn von SWS dient. Eine wichtige Wach-Seins als Ursache für den Beginn von SWS dient. Eine wichtige Schlafsubstanz ist das PurinSchlafsubstanz ist das Purin AdenosinAdenosin, , das neben motorischen und das neben motorischen und motivationalen Funktionen auch in neuronalen Schlafstrukturen als motivationalen Funktionen auch in neuronalen Schlafstrukturen als Signalmolekül wirkt. Es akkumuliert während des Tages und hemmt Signalmolekül wirkt. Es akkumuliert während des Tages und hemmt vor allem über seine Avor allem über seine A--Rezeptoren die cholinergen exzitatorischen Rezeptoren die cholinergen exzitatorischen Neurone des basalen Vorderhirns.Neurone des basalen Vorderhirns.

Das Das basale Vorderhirnbasale Vorderhirn mit dem mit dem Nucleus praeopticus des HypothalamusNucleus praeopticus des Hypothalamus ist eine Struktur, deren elektrische Reizung oder Erwärmung zu SWS ist eine Struktur, deren elektrische Reizung oder Erwärmung zu SWS führt. Jene Teile des basalen Vorderhirns, welche bei Reizung SWS führt. Jene Teile des basalen Vorderhirns, welche bei Reizung SWS auslösen, sind räumlich klar von den cholinergen, REM-bewirkenden auslösen, sind räumlich klar von den cholinergen, REM-bewirkenden Regionen getrennt. Die Regionen getrennt. Die SWS-RegionenSWS-Regionen liegen in der Nachbarschaft liegen in der Nachbarschaft zu den Kernen des zu den Kernen des vorderen Hypothalamus.vorderen Hypothalamus.

Neuronale SchlafsteuerungNeuronale Schlafsteuerung II II

SWS wird aber offensichtlich auch durch SWS wird aber offensichtlich auch durch periphere Peptideperiphere Peptide, , wie z.B. wie z.B. Muramyl-Muramyl-PeptidePeptide, angestoßen, die in subkortikalen Gliazellen und den Gliazellen , angestoßen, die in subkortikalen Gliazellen und den Gliazellen des basalen Vorderhirns die Produktion von des basalen Vorderhirns die Produktion von InterleukinInterleukin--11 stimulie ren. stimulie ren. Dabei handelt es sich um ein Peptid, das mit der Immunabwehr befasst Dabei handelt es sich um ein Peptid, das mit der Immunabwehr befasst ist. Fieber nach Infektionen und der Anstieg der Körper- und ist. Fieber nach Infektionen und der Anstieg der Körper- und Hirntemperatur sind daher potente Reize für SWS.Hirntemperatur sind daher potente Reize für SWS.

ImmunkompetenzImmunkompetenz. Die restaurativen Prozesse im homöostatischen Non-REM-. Die restaurativen Prozesse im homöostatischen Non-REM-Schlaf finden vor allem in den ersten drei Nachststunden mit einem Schlaf finden vor allem in den ersten drei Nachststunden mit einem Maximum an SWS statt. Das Hypothalamus-Nebennieren-Stress-System Maximum an SWS statt. Das Hypothalamus-Nebennieren-Stress-System ist in dieser Zeit gehemmt, die ist in dieser Zeit gehemmt, die KortisolproduktionKortisolproduktion auf einem Minimum auf einem Minimum und die und die Produktion immunkompetenter ZellenProduktion immunkompetenter Zellen auf einem Maximum.auf einem Maximum.

REM-Schlaf REM-Schlaf Gleichzeitig mit der Aktivierung der Gleichzeitig mit der Aktivierung der cholinergen REM-Zellencholinergen REM-Zellen werden die im langsamen-Wellen-NREM-Schlaf aktiven werden die im langsamen-Wellen-NREM-Schlaf aktiven aminergen Zellenaminergen Zellen in in Nucleus raphe (Serotonin)Nucleus raphe (Serotonin) und und Locus coeruleusLocus coeruleus (Noradrenalin)(Noradrenalin) blockiert. Umgekehrt hemmt die Aktivierung von Raphe und Coeruleus blockiert. Umgekehrt hemmt die Aktivierung von Raphe und Coeruleus die cholinergen Kerne. Imdie cholinergen Kerne. Im REM-Schlaf REM-Schlaf wird also ein primär wird also ein primär »cholinerges »cholinerges Klima«Klima« erzeugt, was sich deutlich vom Wachzustand unterscheidet, in erzeugt, was sich deutlich vom Wachzustand unterscheidet, in dem auch die Produktionsstätten der aminergen Transmitter aktiv sind.dem auch die Produktionsstätten der aminergen Transmitter aktiv sind.

SchlafverhaltenSchlafverhalten

Die verschiedenen Schlafstadien lassen sich durch die Registrierung des Die verschiedenen Schlafstadien lassen sich durch die Registrierung des Elektroenzephalogramms (EEG)Elektroenzephalogramms (EEG) und der Augenbewegungen und der Augenbewegungen (Elektrookulogramm, EOG)(Elektrookulogramm, EOG) erfassen: erfassen:

Wir unterscheiden Wir unterscheiden vier Stadienvier Stadien zunehmender Schlaftiefe mit zunehmend zunehmender Schlaftiefe mit zunehmend langsamen Wellen im EEG. Das Tiefschlafstadium (Stadium 4) wird auch langsamen Wellen im EEG. Das Tiefschlafstadium (Stadium 4) wird auch Langsamer Wellen-Schlaf genannt, da es im EEG hochamplitudige Wellen Langsamer Wellen-Schlaf genannt, da es im EEG hochamplitudige Wellen zeigt.zeigt.

Der Der Langsame-Wellen-Schlaf (SWS, »Tiefschlaf«)Langsame-Wellen-Schlaf (SWS, »Tiefschlaf«) geht in ein dem Wachzustand geht in ein dem Wachzustand vergleichbares Stadium mit schnellen Augenbewegungen vergleichbares Stadium mit schnellen Augenbewegungen (REM)(REM) und Wach- und Wach-EEG über; diese REM-Perioden werden im Laufe der Nacht länger.EEG über; diese REM-Perioden werden im Laufe der Nacht länger.

Eine Abfolge von Nicht-REM-Schlaf (NREM) und REM-Schlaf wird als Eine Abfolge von Nicht-REM-Schlaf (NREM) und REM-Schlaf wird als Basic-Rest-Basic-Rest-Activity-Cycle, BRACActivity-Cycle, BRAC, bezeichnet. Eine Nacht besteht aus 4-5 solcher , bezeichnet. Eine Nacht besteht aus 4-5 solcher Schlafzyklen.Schlafzyklen.

Die Die Dauer der einzelnen SchlafstadienDauer der einzelnen Schlafstadien ändert sich im Laufe des Lebens: Während ändert sich im Laufe des Lebens: Während Neugeborene und Kleinkinder erhebliche Teile des Tages und der Nacht im Neugeborene und Kleinkinder erhebliche Teile des Tages und der Nacht im REM-Schlaf verbringen, bleibt der REM-Anteil nach der Pubertät konstant. Im REM-Schlaf verbringen, bleibt der REM-Anteil nach der Pubertät konstant. Im späten Erwachsenenalter und im hohen Alter nimmt auch der Anteil des späten Erwachsenenalter und im hohen Alter nimmt auch der Anteil des tiefsten SWS kontinuierlich ab.tiefsten SWS kontinuierlich ab.

Neuronale SteuerungNeuronale SteuerungSWSSWS wird von wird von präoptischen Regionen des Hypothalamuspräoptischen Regionen des Hypothalamus und Teilen des und Teilen des basalen basalen

VorderhirnsVorderhirns erzeugt. Die Regulation erfolgt erzeugt. Die Regulation erfolgt homöostatischhomöostatisch durch durch Akkumulation von SchlafsubstanzenAkkumulation von Schlafsubstanzen während der aktiven Zeit. während der aktiven Zeit.

REMREM wird von wird von cholinergen Kernen des Mittelhirns und basalen Vorderhirnscholinergen Kernen des Mittelhirns und basalen Vorderhirns erzeugt und hängt von erzeugt und hängt von zirkadianen und ultradianen Oszillatorenzirkadianen und ultradianen Oszillatoren ab. ab.

Die physiologischen Aufgaben der SchlafstadienDie physiologischen Aufgaben der Schlafstadien

TräumenTräumen, , Mentale Prozesse im Schlaf.Mentale Prozesse im Schlaf. Mentale Prozesse sind während der Mentale Prozesse sind während der gesamten Schlafzeitgesamten Schlafzeit vorhanden, vorhanden,

in in NREM-Pha-senNREM-Pha-sen sind sie eher sind sie eher abstrakt, gedankenartigabstrakt, gedankenartig. Die aktiven, . Die aktiven, halluzinatorischen, geschichtenartigen halluzinatorischen, geschichtenartigen TraumphänomeneTraumphänomene, die wir , die wir eigentlich meinen, wenn wir von Träumen reden, sind während der eigentlich meinen, wenn wir von Träumen reden, sind während der phasischen phasischen REM-AktivitätenREM-Aktivitäten (z. B. Augenbewegungen) am stärksten. (z. B. Augenbewegungen) am stärksten. Sie sind während der ersten Nachthälfte eher Erinnerungen an Sie sind während der ersten Nachthälfte eher Erinnerungen an Ereignisse des vergangenen Tages und werden gegen Morgen Ereignisse des vergangenen Tages und werden gegen Morgen zunehmend emotionaler.zunehmend emotionaler.

Traumnetzwerke.Traumnetzwerke. Bildgebende Untersuchungen während des Schlafes ergaben, dass Bildgebende Untersuchungen während des Schlafes ergaben, dass

bei bei SWS SWS die die HirndurchblutungHirndurchblutung drastisch absinkt. Wenn das EEG drastisch absinkt. Wenn das EEG desynchronisiert und lebendige Träume berichtet werden - was nicht desynchronisiert und lebendige Träume berichtet werden - was nicht unbedingt, aber oft mit unbedingt, aber oft mit REM-PhasenREM-Phasen korreliert - werden die korreliert - werden die cholinergen Systeme aktivcholinergen Systeme aktiv (lebendiges Erleben), die (lebendiges Erleben), die primären primären sensorischen und motorischen Projektionsarealesensorischen und motorischen Projektionsareale gehemmt gehemmt (Abschluss von Außenwelt), (Abschluss von Außenwelt), limbische und dienzephale Regionenlimbische und dienzephale Regionen aktiv (Gefühls- und Trieberlebnisse) und der aktiv (Gefühls- und Trieberlebnisse) und der dorsale Frontalkortexdorsale Frontalkortex gehemmt (Kontrollverlust, Gedächtniskonsolidierung). Die gehemmt (Kontrollverlust, Gedächtniskonsolidierung). Die AssoziationsarealeAssoziationsareale sind je nach Trauminhalt aktiv, wodurch die sind je nach Trauminhalt aktiv, wodurch die lebendigen Szenenabfolgen, oft mit Erinnerungen durchmischt, lebendigen Szenenabfolgen, oft mit Erinnerungen durchmischt, erklärt werden könnenerklärt werden können

KeKernrnschlafschlaf

Nur ein Teil des Schlafes ist wirklich vital notwendig: Nur ein Teil des Schlafes ist wirklich vital notwendig: Kernschlaf;Kernschlaf; er er umfasst in etwa umfasst in etwa die ersten 3 Schlafzyklendie ersten 3 Schlafzyklen einer Nacht einer Nacht

Trotz allen Fortschritts blieb die Bedeutung der Schlafphasen bis heute Trotz allen Fortschritts blieb die Bedeutung der Schlafphasen bis heute offen. Klar ist nur, dass beide offen. Klar ist nur, dass beide (REM und NREM) überlebenswichtig(REM und NREM) überlebenswichtig sind. Totale sind. Totale Schlafdeprivation Schlafdeprivation über längere Zeit führt zum Tod bei über längere Zeit führt zum Tod bei Mensch und Tier. Beim Menschen sind die Mensch und Tier. Beim Menschen sind die ersten 2-3 SWS-REM-ersten 2-3 SWS-REM-PhasenPhasen offensichtlich essenziell, sie werden daher offensichtlich essenziell, sie werden daher Kernschlaf Kernschlaf genannt. genannt.

Eine Deprivation der letzten 3 Schlafstunden führt kaum zu merkbaren Eine Deprivation der letzten 3 Schlafstunden führt kaum zu merkbaren Störungen Störungen (Optional- (Optional- oder oder Füllschlaf).Füllschlaf).

Die psychischen und gesundheitlichen Auswirkungen auch langer Die psychischen und gesundheitlichen Auswirkungen auch langer Schlaflosigkeit (z. B. 10 Tage und Nächte) beim erwachsenen Schlaflosigkeit (z. B. 10 Tage und Nächte) beim erwachsenen Menschen sind allerdings relativ gering. Nach 3-4 Nächten treten bei Menschen sind allerdings relativ gering. Nach 3-4 Nächten treten bei einigen Personen einigen Personen Wahrnehmungsverzerrungen Wahrnehmungsverzerrungen und ein leichtes und ein leichtes Nachlassen von Nachlassen von VigilanzVigilanz (Daueraufmerksamkeit) auf. Nach nur (Daueraufmerksamkeit) auf. Nach nur wenigen Stunden Erholungsschlaf tritt völlige Erholung ein. Bereits wenigen Stunden Erholungsschlaf tritt völlige Erholung ein. Bereits nach wenigen Nächten »holen« sich die Versuchspersonen durch nach wenigen Nächten »holen« sich die Versuchspersonen durch extrem kurze, aber zunehmend häufiger werdende extrem kurze, aber zunehmend häufiger werdende Mikroschlafepisoden Mikroschlafepisoden »ihren« Schlaf. »ihren« Schlaf.

Die Aufgaben des Tiefschlafs (SWS)Die Aufgaben des Tiefschlafs (SWS) I I

Der homöostatische SWS hängt mit Der homöostatische SWS hängt mit restaurativen Funktionenrestaurativen Funktionen zusammen zusammenStoffwechselenergie.Stoffwechselenergie. Nach Schlafdeprivation wird zuerst SWS Nach Schlafdeprivation wird zuerst SWS

nachgeholt, was für die nachgeholt, was für die Energie konservierende FunktionEnergie konservierende Funktion von SWS von SWS spricht. spricht. Adenosin Adenosin ist ein wichtiger Vorläufer für ATP und kommt ist ein wichtiger Vorläufer für ATP und kommt häufig als hemmender Neuromodulator im ZNS vor. Während des häufig als hemmender Neuromodulator im ZNS vor. Während des Tages und bei Anstrengung oder Schlaflosigkeit steigt die Tages und bei Anstrengung oder Schlaflosigkeit steigt die Konzentration von Adenosin im Extrazellulärraum kontinuierlich an, Konzentration von Adenosin im Extrazellulärraum kontinuierlich an, vor allem in den SWS-anstoßenden HirnStrukturen. vor allem in den SWS-anstoßenden HirnStrukturen. Koffein Koffein u.a. u.a. Weckmittel blockieren die Ax und A2A Adenosinrezeptoren. Weckmittel blockieren die Ax und A2A Adenosinrezeptoren.

Endokrinologie.Endokrinologie. Während der SWS-Phasen zu Beginn des Schlafes wird Während der SWS-Phasen zu Beginn des Schlafes wird vor allem bei Körperwachstum das Wachstumshormon (vor allem bei Körperwachstum das Wachstumshormon (GH, GH, Growth Growth Hormon)Hormon) ausgeschüttet und die Ausschüttung der Stresshormone ausgeschüttet und die Ausschüttung der Stresshormone KortisolKortisol und und ACTH ACTH gehemmt. Extremer Stress führt zu gehemmt. Extremer Stress führt zu Schlafstörungen und zu Wachstumsstörungen bei Kindern bis hin zu Schlafstörungen und zu Wachstumsstörungen bei Kindern bis hin zu psychosozialem Zwergwuchspsychosozialem Zwergwuchs. . Da GH auch am Wachstum und der Da GH auch am Wachstum und der Verbindung von Nervenzellen beteiligt ist, werden auch Verbindung von Nervenzellen beteiligt ist, werden auch die kognitivedie kognitive EntwicklungEntwicklung und die und die LernfähigkeiLernfähigkeit durch Stress und SWS-Mangel t durch Stress und SWS-Mangel gestört. Bei dergestört. Bei der Depression Depression ist ebenfalls der zirkadiane Gipfel ist ebenfalls der zirkadiane Gipfel abgeflacht und der relative Anteil von Kortisol erhöht. Dabei ist der abgeflacht und der relative Anteil von Kortisol erhöht. Dabei ist der REM-Schlaf, vor allem dieREM-Schlaf, vor allem die REM-LatenzREM-Latenz (Zeit bis zur ersten REM-(Zeit bis zur ersten REM-Phase) verkürzt.Phase) verkürzt.

Die Aufgaben des Tiefschlafs (SWS)Die Aufgaben des Tiefschlafs (SWS) II II

IImmunologiemmunologie. Stress und . Stress und KortisolanstiegKortisolanstieg hemmen die hemmen die ImmunabwehrImmunabwehr. Daher . Daher geht ein SWS-Mangel auch mit Störungen des Immunsystems einher. Der geht ein SWS-Mangel auch mit Störungen des Immunsystems einher. Der Verlust von SWS im Alter trägt zum vermehrten Auftreten von Verlust von SWS im Alter trägt zum vermehrten Auftreten von Krankheiten bei, welche von Immunfaktoren »in Schach« gehalten Krankheiten bei, welche von Immunfaktoren »in Schach« gehalten wurden.wurden.

DerDer Schlaf-Wach-Rhythmus Schlaf-Wach-Rhythmus wird von immunaktiven Substanzen wird von immunaktiven Substanzen ebenso beeinflusst wie umgekehrt der Schlaf zum restaurativen Aufbau ebenso beeinflusst wie umgekehrt der Schlaf zum restaurativen Aufbau von immunkompetenten Zellen notwendig ist. von immunkompetenten Zellen notwendig ist. Interleukine,Interleukine, z.B. 11-1, die z.B. 11-1, die von T-Helferzellen abgegeben werden und das Lymphozytenwachstum von T-Helferzellen abgegeben werden und das Lymphozytenwachstum beschleunigen, haben schlafanstoßende Wirkung im Gehirn. beschleunigen, haben schlafanstoßende Wirkung im Gehirn. Chronische Chronische SchlafdeprivationSchlafdeprivation im Tierversuch führt umge kehrt zu raschem Absinken im Tierversuch führt umge kehrt zu raschem Absinken der Immunkompetenz mit Anstieg von der Immunkompetenz mit Anstieg von NeoplasienNeoplasien (krebsartiger (krebsartiger Entartung), Infektionen und Tod des Tieres. Entartung), Infektionen und Tod des Tieres. Zirkadiane Zirkadiane RhythmusstörungenRhythmusstörungen wie Nachtarbeit und Zeitzonen überfliegen (»Jet- wie Nachtarbeit und Zeitzonen überfliegen (»Jet-Iag«) erhöhen ebenfalls die Infektionsanfälligkeit.Iag«) erhöhen ebenfalls die Infektionsanfälligkeit.

Die Auswirkungen des Schlafens auf das Immunsystem scheinen u.a. von der Die Auswirkungen des Schlafens auf das Immunsystem scheinen u.a. von der zirkadianen Rhythmik des Zirbeldrüsenhormons zirkadianen Rhythmik des Zirbeldrüsenhormons Melatonin Melatonin bewirkt zu bewirkt zu werden. Melatonin ist während des Schlafes erhöht, seine Konzentration werden. Melatonin ist während des Schlafes erhöht, seine Konzentration im Kindesalter ist hoch und sinkt mit der Dauer des Tiefschlafes im Alter im Kindesalter ist hoch und sinkt mit der Dauer des Tiefschlafes im Alter ab. Extern vor dem Einschlafen verabreicht, reduziert es ab. Extern vor dem Einschlafen verabreicht, reduziert es Belastungseffekte (»Stress«) und kann anscheinend bei Jet-Iag den Belastungseffekte (»Stress«) und kann anscheinend bei Jet-Iag den Rhythmus resynchronisierenRhythmus resynchronisieren. Melatonin bewirkt in Antigen. Melatonin bewirkt in Antigen--aktivierten T-aktivierten T-Helferzellen die Ausschüttung kleiner Mengen Helferzellen die Ausschüttung kleiner Mengen endogener Opioideendogener Opioide..

Die Aufgaben des REM-SchlafsDie Aufgaben des REM-Schlafs I I

Der Anteil des REM-Schlafs pro Schlafzyklus hängt mit der Der Anteil des REM-Schlafs pro Schlafzyklus hängt mit der Nahrungsaufnahme Nahrungsaufnahme und der und der GedächtniskonsolidierungGedächtniskonsolidierung zusammenzusammen

REM-Schlaf und NahrungsaufnahmeREM-Schlaf und Nahrungsaufnahme. REM-Schlaf weist eine . REM-Schlaf weist eine enge Beziehung zur Nahrungsaufnahme auf: Übergewicht enge Beziehung zur Nahrungsaufnahme auf: Übergewicht geht mit erhöhtem REM-Anteil einher, Patienten mit geht mit erhöhtem REM-Anteil einher, Patienten mit Magersucht (Anorexie) erhöhen REM-Schlaf, wenn sie ihr Magersucht (Anorexie) erhöhen REM-Schlaf, wenn sie ihr Gewicht normalisieren. Personen, die an NarkolepsieGewicht normalisieren. Personen, die an Narkolepsie leiden, haben erhöhtes Körpergewicht. Extremes Fasten leiden, haben erhöhtes Körpergewicht. Extremes Fasten und Hungern geht mit REM-Unterdrückung einher.und Hungern geht mit REM-Unterdrückung einher.

Dies wird als Dies wird als evolutionärer Mechanismusevolutionärer Mechanismus zur zur Maximierung Maximierung von Wachzeitenvon Wachzeiten interpretiert, um Futtersuche zu interpretiert, um Futtersuche zu ermöglichen. REM signalisiert möglicherweise den ermöglichen. REM signalisiert möglicherweise den hypohypotthalamischen Esszentrenhalamischen Esszentren di die Energiebalance.Diese e Energiebalance.Diese Veränderungen hängen mit demVeränderungen hängen mit dem Orexin-System Orexin-System zusammen. Das Orexin-System des lateralen zusammen. Das Orexin-System des lateralen Hypothalamus erhöht seine Aktivität während Wachheit Hypothalamus erhöht seine Aktivität während Wachheit und bei Hunger. und bei Hunger.

Die Aufgaben des REM-SchlafsDie Aufgaben des REM-Schlafs II II

REM-Schlaf und Gedächtnis.REM-Schlaf und Gedächtnis. Schlaf fördert die Fähigkeit zur Schlaf fördert die Fähigkeit zur Einprägung und Wiedergabe von gelerntem Material, dies Einprägung und Wiedergabe von gelerntem Material, dies gilt für beide Schlaftypen SWS und REM. Für die REM-gilt für beide Schlaftypen SWS und REM. Für die REM-Gedächtnis-Beziehung sprechen Untersuchungen zur Gedächtnis-Beziehung sprechen Untersuchungen zur RNA- und DNA-SyntheseRNA- und DNA-Synthese im Gehirn während des Schlafes. im Gehirn während des Schlafes. DNA-Synthese in der Entwicklung wird durch REM-DNA-Synthese in der Entwicklung wird durch REM-Deprivation reduziertDeprivation reduziert..

Schlafentzug im Säuglings- und Kindesalter wirkt besonders Schlafentzug im Säuglings- und Kindesalter wirkt besonders destruktiv auf kognitive Funktionen, Körper- und destruktiv auf kognitive Funktionen, Körper- und Gehirnwachstum.Gehirnwachstum. Ein weiteres korrelatives Indiz für die Ein weiteres korrelatives Indiz für die Rolle von REM-Schlaf im Rolle von REM-Schlaf im KonsolidierungsprozessKonsolidierungsprozess ist die ist die Gegenwart von Gegenwart von Hippokampus-Theta-RhythmusHippokampus-Theta-Rhythmus während während des Übergangs von Kurzzeit- ins Langzeitgedächtnisdes Übergangs von Kurzzeit- ins Langzeitgedächtnis..

Physiologische Aufgaben des SchlafsPhysiologische Aufgaben des Schlafs

Sowohl Sowohl SWS SWS (Slow WaveSleep(Slow WaveSleep) ) als auch als auch REM-SchlafREM-Schlaf sind sind zum Überlebenzum Überleben notwendig. 2-3 SWS-REM-Phasen sind für notwendig. 2-3 SWS-REM-Phasen sind für den Menschen essenziell, sie werden daher als den Menschen essenziell, sie werden daher als »Kernschlaf«»Kernschlaf« bezeichnet. bezeichnet.

SWSSWS wird nach Schlafdeprivation als erstes nachgeholt, wird nach Schlafdeprivation als erstes nachgeholt, dürfte also für die dürfte also für die körperinternen Homöostasenkörperinternen Homöostasen (Hirntemperatur?) Vorrang haben.(Hirntemperatur?) Vorrang haben.

REM-SchlafREM-Schlaf könnte mit könnte mit GedächtnisspeicherungGedächtnisspeicherung und damit und damit Wachstum und Aktivitätsniveau Wachstum und Aktivitätsniveau plastischer Synapsenplastischer Synapsen zusammenhängen. Nahrungssuche und REM-Schlaf sind zusammenhängen. Nahrungssuche und REM-Schlaf sind eng korreliert, und das Neuropeptid eng korreliert, und das Neuropeptid OrexinOrexin des des Hypothalamus scheint Hypothalamus scheint REM-SchlafREM-Schlaf und und NahrungssucheNahrungssuche zu regeln.zu regeln.