A. PENDAHULUAN

Alat gerak atau ekstermitas pada manusia terdiri atas 2, yaitu alat gerak aktif dan alat gerak

pasif. Alat gerak aktif atau otot yang berupa jaringan, jaringan otot. Jaringan otot merupakan

jaringan yang bertanggung jawab untuk gerakan tubuh, hal ini dimungkinkan oleh adanya filament

dalam sitoplasma yang bersifat kontraktil, filament kontraktil pada sel otot ini disebut miofilamen

(myofibril). Sel otot berasal dari mesoderm dan berdiferensiasi terutama pada proses pemanjangan

sel.(4)

Berdasarkan morfologi dan fungsional maka jaringan otot pada mamalia dapat dibedakan

menjadi 3 jenis otot yakni otot polos, otot skelet, dan otot jantung.(4)

Sel-sel otot dari ketiga jenis otot di atas biasanya disebut serat otot dan tiap serat ini dibungkus

oleh lapisan yang tipis yang mengandung serat retikuler halus dan lapisan ini mengikatkan serat-

serat otot berdekatan satu dengan yang lainnya, lapisan ini disebut “endomisium”, serat otot

biasanya terdapat berkelompok membentuk fasikulus dan dibungkus oleh “perimysium”,

sedangkan pembungkus seluruh serat otot disebut “epimisium”. Epimisium, perimysium, dan

endomisium semuanya merupakan jaringan ikat sejati yang lekat dengan serat kolagen, serat

elastis, serat retikuler, sel fibroblast, dan pembuluh darah.(4)

B. TINJAUAN PUSTAKA

Jaringan otot terdiri atas sel-sel yang telah berdeferensiasi untuk penggunaan optimal sifat

universal sel yang disebut kontraksi sel. Mikrofilamen dan protein terkait bersama-sama

menghasilkan daya yang diperlukan untuk kontraksi sel, yang menghasilkan gerakan dalam

organ tertentu dan tubuh secara keseluruhan. Hampir semua sel otot berasal dari mesoderm, dan

sel-sel ini terutama mengalami diferensiasi terutama melalui suatu proses pemanjangan sel secara

bertahap dengan sintesis protein myofibril secara bersamaan. (4)

Otot rangka terdiri atas berkas-berkas sel multinuclear dan silindris yang sangat panjang, yang

memiliki garis-garis melintang(lurik). Kontraksinya cepat, kuat, dan biasanya dipengaruhi

kehendak. Kontraksi ini disebabkan oleh interaksi antara filamen aktin tipis dan filamen myosin

tebal, dengan konfigurasi molekul yang memungkinkan filamen tersebut bergeser saling tumpang

tindih. Tenaga yang diperlukan untuk bergeser dibangkitkan oleh interaksi lemah jembatan-

jembatan di antara aktin pada myosin.(4)

Otot rangka terdiri atas serabut otot, yang merupakan sel multinuclear silindris yang sangat

panjang dengan diameter 10 – 100 µm. inti yang banyak ini terbentuk akibat peleburan sel

mesenkimal embrional yang disebut mioblast. Inti lonjong yang panjang umumnya terdapat di

tepian sel di bawah membran sel. Lokasi inti sel yang khas ini membantu membedakan otot

rangka dari otot jantung dan otot polos dengan inti yang berada di tengah.(4)

1

C. STRUKTUR HISTOLOGI

1. Struktur Otot Rangka

Struktur serabut otot rangka dimulai dari bagian terkecil disebut sel otot (myofibril, muscle

fiber, muscle cell), Kemudian sel otot dibungkus oleh jaringan ikat disebut sarcolemma. Serabut

otot yang dibungkus sarcolemma bergabung dan dibungkus oleh jaringan ikat yang disebut

endomysium. Berkas- berkas tersebut bargabung dan dibungkus oleh jaringan ikat yang disebut

perimysium. Berkas-berkas tersebut bergabung dan dibungkus oleh jaringan ikat yang disebut

epimysium. Maka terbentuklah sebuah otot (muscle), kemudian ada beberapa otot yang bergabung

dan dibungkus oleh semacam jaringan pembungkus otot yang disebut dengan sarung otot (external

perimysium).(2)

Struktur otot rangka secara singkat dimulai dari tulang, yang menghubungkan tulang dengan

otot disebut tendon. Otot (muscle) apabila dipotong dan ditarik serabut lebih kecil disebut fiber,

pembungkus fiber adalah sarcolemma. Apabila fiber dipotong dan ditarik serabut lebih kecil

disebut myofibril, apabila myofibril dipotong dan ditarik serabut lebih kecil lagi disebut

myofilament, dimana didalamnya terdapat aktin dan myosin yang masing- masing mempunyai

kepala.(2)

(Otot skelet potongan memanjang. Lidah. H.E.)

(Otot skelet pada lidah potongan memanjang) (2)

2

(Otot skelet dan gelendong otot potongan melintang) (2)

2. Bagian-bagian otot :

Sarkolema adalah membran pembungkus serat otot lurik (1)

Sarkoplasma adalah bahan diantara serat – serat otot lurik (1)

Miofibril atau fibril otot adalah satu benang ramping serabut otot, terdiri dari sejumlah

miofilamen. (1)

Miofilamen adalah setiap struktur ultramikroskopik seperti benang yang menyusun berkas

myofibril serat otot lurik; berkas yang tebal mengandung miosin, berkas yang tipis

mengandung aktin, serta berkas intermediate mengandung desmin dan vimentin. (1)

Tendon merupakan tali fibrosa jaringan ikat yang bersambungan dengan serabut otot dan

melekatkan otot ke tulang atau tulang rawan. (1)

3

3. Komposisi Kimia Serabut Otot

Otot rangka mengandung air 75%, protein (terutama globulin) 20%, karbohidrat 1%, lemak,

enzim, dan berbagai garam anorganik (Na, K, Mg, Ca) 4%. Miofibril mengandung paling sedikit 4

macam globulin yakni : aktin, miosin, tropomiosin, dan troponin (paramiosin). Berbagai protein

tersebut di atas tidak diketemukan dalam jaringan non muskuler.(5)

Aktin larut dalam 0,6 N larutan KCl. Aktin itu akan berikatan dengan Ca dalam bentuk Ca

aktinat. Aktin dalah protein dengan BM 70.000, dengan myosin (miosin), aktin membentuk

aktomiosin. Miosin terdapat dalam otot dalam bentuk magnesiummiosinat, BM-nya kira-kira

450.000.(5)

Protein lain lain yang dijumpai pada otot adalah pigmen respiratoria mioglobin. Fungsinya

seperti Hb darah. Kemampuan spesifiknya adalah menerima O2 dari darah, menyimpannya, dan

akhirnya melepaskannya untuk dipergunakan dalam metabolisme aerobic.Otot rangka Struktur

molekulnya berbeda jauh dengan Hb dan mempunyai afinitas mengikat O2 yang lebih besar

daripada Hb. (5)

4

4. Fungsi Otot Rangka

Otot dapat berkontraksi karena adanya rangsangan. Umumnya otot berkontraksi bukan karena

satu rangsangan, melainkan karena suatu rangkaian rangsangan berurutan. Rangsangan kedua

memperkuat rangsangan pertama dan rangsangan ketiga memeprkuat rangsangan kedua. Dengan

demikian terjadilah ketegangan atau tonus yang maksimum. tonus yang maksimum terus– menerus

disebut tetanus. (4)

5. Serabut Otot

Serabut otot rangka yang terpotong memanjang memperlihatkan garis melintang dari pita

terang dan gelap secara bergantian. (4)

Pita yang lebih gelap disebut Pita A ,anisotrop atau birefringen dengan cahaya polarisasi.(4)

Pita yang lebih terang disebut Pita I, isotrop yaitu tidak mengubah cahaya polarisasi. Dengan

TEM, Pita I terlihat terbelah dua oleh garis gelap melintang yakni garis Z (Jer. Zwischenscheibe,

diantara diskus). Subunit fungsional yang berulang-ulang dari alat kontraktil ini yaitu sarkommer,

terbentang dari garis Z ke garis Z dan panjangnya sekitar 2,5 µm pada otot yang sedang

beristirahat. (4)

Sarkoplasma memiliki sedikit RE kasar atau ribosom bebas dipenuhi berkas-berkas filament

silindris panjang yang siebut miofibril yang berjalan sejajar dengan sumbu panjang serat tersebut.

5

Miofibril mempunyai diameter 1- 2 µm dan terdiri atas deretan sarkomer yang tersusun sepeti

rantai yang berhubungan dari ujung ke ujung. (4)

Pola pita A dan pita I di sarkomer disebabkan oleh susunan kedua jenis miofilamen tebal dan

tipis yang terletak parallel terhadap sumbu panjang miofibril dalam pola yang simetris. Panjang

filamen tebal adalah 1,6 µm dan lebarnya 15 nm dan filament tipis memiliki panjang 1,0 µm dan

lebar 8 nm.(4)

Pita A menunjukkan adanya zona yang lebih pucat di tengahnya disebut pita H yang hanya

terdiri atas molekul myosin dengan bagian mirip batang tanpa adanya filament yang tipis. Zona

pita H dibelah dua oleh garis M, suatu daerah terbentuknya hubungan lateral antar filament tebal

yang berdekatan. (4)

Protein utama di region garis M adalah miomesin, protein pengikat myosin yang menahan

filament tebal di tempatnya dan keratin kinase, yang mengatalisis pemindahan sebuah gugus posfat

dari fosfokreatin ke adenosin difosfat (ADP) sehingga adenine trifosfat tersedia bagi kontraksi

otot.(4)

Filament tipis terdiri atas aktin-f, yang terkait dengan tropomiosin , yang juga membentuk

polimer halus yang panjang , dan troponin, suatu komplek globular dari tiga subunit. Filament

tebal terdiri atas myosin. Myosin bersama aktin menggambarkan 55 % total otot rangka.(4)

6. Jenis Serabut Otot (Muscle fibers)

Sebuah serabut otot panjang serabut ototnya dapat mencapai 1-3 inci, sedangkan sebuah serabut

otot berisi: inti sel, mitokondria yang sangat penting dalam proses metabolism, myoglobin dan

glikogen. (4)

Serabut otot terbagi dua, yaitu:

Serabut otot lambat (slow twich fiber), serabut ototnya lebih kecil dan berwarna merah dan

kaya dengan suplai darah. Serabut otot lambat relative panjang dan memiliki efisiensi kerja

tinggi dan tidak mudah lelah. Serabut otot lambat lebih cocok untuk kegiatan olahraga yang

memerlukan waktu panjang/ lama, dan cabang olahraga daya tahan seperti lari marathon.

Serabut otot cepat (fast twich fiber) memiliki serabut yang besar dan polos, tetapi kurang

dalam suplai darahnya. Serabut ini dalam kegiatan olahraga yang cepat dan memerlukan

power, namun srabut ini mudah leleh, sehingga cocok untuk kegiatan yang memerlukan

waktu pendek. Contoh lari 100m dan angkat besi.(4)

Penelitian menunjukkan bahwa latihan tidak mengakibatkan penambahan jumlah serabut otot,

akan tetapi serabut otot semakin menebal dan kuat atau disebut dengan istilah hyprthropy. Dan

apabila tidak dilanjutkan atau berhenti, maka akan terjadi penurunan atau pengecilan serabut otot

yang disebut dengan istilah atrophy. (4)

6

D. HISTOFISIOLOGI

Satu sel otot rangka, yang dikenal sebagai serat otot, adalah relatif besar, memanjang, dann

berbentuk silindris, dengan ukuran garis tengah berkisar dari 10 hingga 100 mikrometer (1 µm =

sepersejuta meter). Otot rangka terdiri dari sejumlah serat otot yang terletak sejajar satu sama lain dan

disatukan oleh jaringan ikat. Serat – serat biasanya terbentang di keseluruhan panjang otot. Selama

perkembangan masa mudigah, terbentuk serat-serat otot rangka besar melalui fusi sel- sel yang lebih

kecil yang dinamai mioblas (mio artinya “otot”; blas artinya “pembentuk”); karena itu, satu gambaran

mencolok adalah adanya banyak nukleus di sebuah sel otot. Fitur lain adalah banyaknya mitokondria,

organel penghasil energi, seperti diharapkan pada jaringan selektif otot rangka dengan kebutuhan

energi yang tinggi.(6)

Gambaran struktural utama pada sebuah serat otot rangka adalah banyaknya miofibril. Elemen

kontraktil khusus ini, yang membentuk 80% volume serat otot, adalah struktur silindris intrasel

dengan garis tengah 1 µm dan terbentang di seluruh panjang serat otot. Setiap miofibril terdiri dari

susunan teratur elemen-elemen sitoskeleton filamen tipis dan tebal – tebal yang tertata rapi. Filamen

tebal, yang bergaris tengah 12 sampai 18 nm dan panjang 1,6 µm, terdiri dari protein miosis;

sementara filamen tipis, yang bergaris tengah 5 sampai 8 nm dan panjang 1,0 µm, terutama dibentuk

oleh protein aktin. Tingkat organisasi otot rangka dapat diringkaskan sebagai berikut.(6)

Otot serat otot miofibril filamen tebal dan tipis miosin dan aktin

1. Mekanika otot rangka

Sejauh ini kita telah menjelaskan respon kontraktil di sebuah serat otot. Di tubuh, otot di bentuk

oleh kelompok serat otot. Kini kita akan mengalihkan perhatian pada kontraksi otot keseluruhan.

(6)

Setiap otot diselubungi oleh jaringan ikat yang menembus daripermukaan ke dalam otot untuk

membungkus masing-masing serat otot dan membagi oto menjadi kolom-kolom atau berkas-

berkas. Jaringan ikat meluas melewati ujung-ujung otot untuk membentuk tendon kolagenosa yang

kuat untuk melekatkan otot ke tulang. Tendon dapat cukup panjang, melekat suatu tulang yang

berjarak dari bagian-bagian otot. Sebagai contoh, sebagian dari otot yang berperan dalam

pergerakan jari tangan terletak di bagian bawah, dengan tendon-tendon panjang menjulur turun

untuk melekat ke tulang-tulang jari tangan. (6)

Suatu potensi aksi di sebuah serat otot menghasilkan kontraksi singkat lemah yang disebut

kedutan, dengan kata lain, Anda dapat mengubah-ubah kekuatan yang Anda hasilkan oleh otot

yang sama. (6)

Setiap otot disarafi oleh neuron motorik berbeda. Ketika masuk ke otot, sebuah neuron mototrik

membentuk cabang-cabang, dengan setiap terminal akson menyarafi satu serat otot. Satu neuron

mototrik menyarafi sejumlah serat otot, tetapi setiap serat otot hanya disarafi oleh satu neuron

mototrik. Ketika sebuah neuron mototrik diaktifkan, semua serat otot yang disarafinya akan

7

terangsang ntuk berkontraksi serentak. Serat-serat otot yang membentuk satu unit motorik tersebar

di seluruh otot. Karena itu, kontraksi serentak serat-serat tersebut manghasilkan komtraksi otot

keselururhan yang merata meskipiun lemah. Setiap otot terdiri dari sejumlah unit motorik yang

saling bercampur.(6)

Seberapa besar penambahan kuat kontraksi yang akan terjadi untuk setiap penambahan unit

motorik yang direkrut bergantung pada ukuran unit motorik. Jumlah serat otot perunit motorik dan

jumlah unit motorik per satu otot sangat bervariasi, bergantung pada fungsi spesifik otot. (6)

Untuk menunda atau mencegah kelelahan selama kontraksi menetap yang hanya melibatkan

sebagian dari unit-unit motorik suatu otot, seperti diperlukan bagi otot-otot yang menahan berat

tubuh terhadap gaya tarik bumi, berlangsung rekrutmen asinkron unit-unit motorik. Tubuh secara

bergantian mengaktifkan unit mototrik, seperti pergantian di pabrik untuk memberi unit motorik

yang baru bekerja kesempatan beristirahat sementara yang lain mengambil alih. Rekrutmen unit

motorik asinkron hanya dapat terjadi untuk kontraksi submaksimal, saat hanya sebagian dari unit

motorik yang harus mempertahankan tingkat tegangan. Selama kontraksi maksimal, ketika semua

serat otot harus ikut serta, mustahil dilakukan pergantian aktivitas unit motorik untuk mencegah

kelelahan. (6)

Selain itu, jenis serat otot yang diaktifkan bervariasi sesuai tingkat gradasi. Sebagian besar otot

terdiri dari campuran tipe serat yang berbeda secara metabolis, sebagian lebih tahan terhadap

kelelahan daripada yang lain. Selama aktivitas daya tahan ringan atau sedang, unit-unit motorik

yang paling resisten terhadap kelelahan direkrut pertama kali. Serat-serat terakhir yang dipanggil

untuk bekerja dalam menghadapi kebututhan untuk peningkatan tegangan lebih lanjut adalah serat-

serat yang paling mudah lelah. Karena itu, seseorang dapat melakukan aktivitas yang memerlukan

daya tahan untuk waktu yang lama tetapi anya dapat secara singkat mempertahankan aktivvitas

yang memerlukan tenaga penuh. Tentu saja, bahkan serat otot yang paling resisten terhadap

kelelahan akhirnya juga akan kelelahan jika diharuskan mempertahankan tingkat tertentu tegangan

secara berkepanjangan. (6)

2. Pengaturan otot skelet

Massa serabut yang menyusun berbagai jenis otot tidak berkelompok secara acak namun

tersusun dalam berkas berkas teratur yang dikelilingi oleh epimisium (Yun,epi,di atas, +mys, otot),

yakni suatu selubung luar jaringan ikat padat yang mengelilingi seluruh otot. Dari epimisium,

septa tipis jaringan ikat menyusup ke dalam. Dan mengelilingi berkas serabut dalam otot. Jaringan

ikat di sekitar masing-masing berkas serabut otot disebut perimisium (Yun, peri, sekitar,+mys).

Setiap serabut otot dikelilingi selapis halus jaringan ikat, yaitu endomisium (Yun,endon, di dalam,

+mys), yang terutama terdiri atas sebuah lamina basal dan serat-serat retikulin.(4)

8

Salah satu peran penting jaringan ikat adalah meneruskan kekuatan yang ditimbulkan oleh

kontraksi sel-sel otot secara mekanik karena biasanya sel-sel otot tidak terbentang dari satu ujung

otot ke ujung lain. (4)

Pembuluh darah menyusup ke dalam otot di dalam jaringan ikat septa dan membentuk jalinan

kapiler luas yang berjalan di antara dan sejajar dengans erabut otot. Kapilernya berasal dari jenis

yang kontinu dan pembuluh limfe ditemukan di jaringan ikat. (4)

Sejumlah otot meruncing ke kedua ujungnya, tempat taut miotendinosa terbentuk. Mikroskop

elektron menunjukkan bahwa di daerah peralihan ini, serat-serat kolagen tendon menyusup ke

dalam lipatan-lipatan kompleks di plasmalema serabut otot. (4)

3. Pengaturan serabut otot skelet

Seperti yang tampak dengan mikroskop cahaya, serabut otot yang terpotong memanjang

memperlihatkan garis melintang dari pita terang dan gelap secara bergantian. Pita yang lebih gelap

disebut pita A (Anisotrop, yaitu berefringen dengan cahaya polarisasi); pita yang lebih terang

disebut pita I (isotrop, yaitu tidak mengubah cahay polarisasi). Dengan mikroskop elektron , setiap

pita I terlihat dibelah dua oleh garis gelap melintang, yakni garis Z. Subunit terkecil yang

berulang-ulang dari alat kontraktil ini, yaitu sarkomer (sarkos+Yun, mere, bagian), terbentang dari

garis Z ke garis Z dan panjangnya sekitar 2,5 µm pada otot yang sedang beristirahat. (4)

4. Pita A dan I

Dilihat dengan mikroskop elektron, sebuah miofibril memperlihatkan pita gelap (pita A) dan

(pita I) bergantian. Pita pada semua miofibril tersusun sejajar satu sama lain yang secara kolektif

menghasilkan gambaran serat lintang atau lurik serat otot rangka seperti terlihat di bawah

mikroskop cahaya. Tumpukan filamen tebal dan tipis bergantian yang sedikit tumpang tindih satu

sama lain berperan menghasilkan gambaran pita A dan I. (6)

Pita A dibentuk oleh tumpukan filamen tebal bersama dengan sebagian filamen tipis yang

tumpang tindih di kedua ujung filamen tebal. Filamen tebal hanya terletak di dalam pita A dan

terbentang di seluruh lebarnya; yaitu , kedua ujung filamen tebal di dalam suatu tumpukan

mendefenisikan batas luar suatu pita A. Daerah yang lebih terang di tengah pita A, tempat yang

tidak dicapai oleh filamen tipis, adalah zona H. Hanya bagian tengah filamen tebal yang ditemukan

di bagian ini. Suatu sistem protein penunjang menahan filamen-filamen tebal vertikal di dalam

setiap tumpukan. Protein- protein ini dapat dilihat sebagai garis M, yang berjalan vertikal di bagian

tengah zona H. (6)

Pita I terdiri dari bagiann filamen tipis sisanya yang tidak menjulur ke dalam pita A. Di

bagian tengah setiap pita I terlihat suatu garis vertikal pada garis Z. Daerah antara 2 garis Z disebut

sarkomer, yaitu unit fungsional otot rangka. Unit fungsional setiap organ adalah komponen terkecil

yang dapat melakukan semua fungsi organ tersebut. Karena itu, sarkomer adalah komponen

9

terkecil serat otot yang dapat berkontraksi. Garis Z adalah lempeng sitoskeleton gepeng yang

menghubungkan filamen tipis dua sarkomer yang berdekatan. Setiap sarkomer dalam keadaan

lemas memiliki lebar sekitar 2,5 µm dan terdiri dari satu pita A utuh dan separuh dari masing-

masing dua pita I yang terletak di kedua sisi. Pita I mengandung hanya filamen tipis dari dua

sarkomer yang berdekatan tetapi bukan panjang keseluruhan filamen-filamen ini. Selama

pertumbuhan, otot bertambah panjang dengan menambahkan sarkomer baru di ujung miofibril,

bukan dengan meningkatkan ukuran masing-masing sarkomer. (6)

Di dalam gambar tidak diperlihatkan adanya untai-untai tunggal protein raksasa yang sangat

elastik dan dikenal sebagai titin yang berjalan di kedua arah dari garis M di sepanjang filamen

tebal ke garis Z di ujung sarkomer yang berlawanan. Titin adalah protein terbesar di tubuh,

terbentuk dari hampir 30.000 asam amino. Protein ini memiliki dua fungsi : (1) bersama dengan

protein-protein garis M, titin membantu menstabilkan posisi filamen tebal dalam kaitannya dengan

filamen tipis; dan (2) dengan berfungsi sebagai pegas, protein ini sangat meningkatkan kelenturan

otot. Yaitu, titin membantu otot yang teregang oleh gaya eksternal kembali secara pasif ke panjang

istirahatnya ketik gaya tersebut dihilangkan, seperti pegas yang diregangkan.(6)

5. Jembatan silang

Dengan sebuah mikroskop elektron, dapat dilihat adanya jembatan silang halus terbentang dari

masing-masing filamen tebal menuju filamen tipis sekitar di tempat di mana filamen tebal dan tipis

bertumpah tindih. Secara tiga dimensi, filamen tipis tersusun secara heksagonal di sekitar filamen

tebal. Jembatan silang menonjol dari masing-masing filamen tebal di keenam arah menuju filamen

tipis di sekitarnya. Setiap filamen tipis, sebaliknya, dikelilingi oleh tiga filamen tebal. Untuk

memberi anda gambaran tentang ukuran filamen-filamen ini, sebuah serat otot mungkin

mengandung sekitar 16 milyarfilamen tebal dan 32 milyar filamen tipis, semua tersusun dalam

suatu pola yang sangat rapi di dalamm miofibril.(6)

Setiap filamen tebal memiliki beberapa ratus molekul miosin yang dikemas dalam susunan

spesifik. Molekul miosin adalah suatu protein yangg terdiri dari dua subunit identik, masing-

masing berbentuk seperti stik golf. Bagian ekor protein saling menjalin seperti batang-batang stik

golf yang dipilin satu sama lain dengan dua bagian globular menonjol di satu ujung. Kedua paruh

masing-masing filamen tebal adalah bayangan cermin yang dibentukk oleh molekul-molekul

miosin yang terletak memanjang dalam susunan bertumpuk teratur dengan ekor mengarah ke

bagian tengah filamen dan kepala globular menonjol keluar pada interval yang teratur. Kepala-

kepala ini membentuk jembatan silang antara filamen tebal dan tipis. Setiap jembatann silang

memiliki dua tempat penting yang krusial bagi proses kontraksi : (1) suatu tempat untuk mengikat

aktin dan (2) suatu tempat miosin ATPase (pengurai ATP). (6)

Filamen tipis terdiri dari tiga protein : aktin, tropomiosin, dan troponin. Molekul aktin, protein

struktural utama filamen tipis, berbentu bulat. Tulang punggung filamen tipis dibentuk oleh

10

molekul-molekul aktin yang disatukan menjadi dua untai dan saling berpuntir, seperti dua untai

kalung mutiara yang dipilin satu sama lain. Setiap molekul aktin memiliki suatu tempat pengikatan

khusus untk melekatnya jembatan silang miosin. Melalui mekanisme yang segera akan dijelaskan,

pengikatan molekul miosin dan aktin di jembatan silang menyebabkan kontraksi serat otot yang

memerlukan energi. Karen aitu, miosin dan katin sering disebut protein kontraktil, meskipun

seperti akan anda lihat, baik miosin maupun aktin sebenarnya tidak berkontraksi (memendek).

Miosin dan aktin tidak khas untuk sel otot tetapi kedua protein ini lebih banyak dan lebih teratur di

sel otot.(6)

Pada serat otot yang melemas, kontraksi tidak terjadi; aktin tidak dpat berkaitan dengan

jembatan silang karena posisi dua tipe protein lain-tropomiosin dan troponin di dalam filamen

tipis. Molekul tropomiosin adalah protein mirip benang yangg terbentang dari ujung ke ujung di

sampingg alur spiral aktin. Pada posisi ini, tropomiosin menutupi bagian aktin yang berikatan

dengan jembatan silang, menghambat interaksi yang menghasilkan kontraksi otot. Komponen

filamen tipis lainnya, troponin, adalah suatu kompleks protein yang terbuat dari tiga unit

polipeptida: satu berikatan dengan aktin, dan yang ketiga dapat berikatan dengan Ca2+.(6)

Ketika troponin tidak terikat dengan Ca2+, protein ini menstabilkan tropomiosin dalam

posisinya menutupi tempat pengikatan jembatan silang di aktin. Ketika Ca2+ berikatan dnegan

troponin, bentuk protein ini berubah sedemikiann rupa sehingga tropomiosin terlepas dari

posisinya yang menghambat. Dengan tropomiosin tersingkir, aktin dan miosin dapat berikatan dan

berinteraksi di jembatan silang, menyebabkan kontraski otot. Tropomiosin dan troponin seringg

disebut protein regulatorik karena perannya dalam menutupi (mencegah kontraksi) atau

memajankan (memungkinkan kontraksi) tempat pengikatan untuk interaksi jembatan silang antara

aktin dan miosin. (6)

6. Mekanisme kontraksi

Sarkomer dalam keadaan istirahat terdiri atas filamen tebal dan tipis yang saling bertumpuk

sebagian. Selama berkontraksi, filamen tebal dan tipis mempertahankan panjangnya masing-

masing. Karena kontraksi tidak disebabkan pemendekanamasing-masing filamen, kontraksi

tersebut merupakan hasil dari peningkatan jumlah penumpukan filamen-filamen. Hipotesis

pergesaran filamen pada kontraksi otot telah diterima secara luas.(4)

Berikut ini adalah penjelasan singkat mengenai mekanisme interaksi anatra aktin dan miosin

selama siklus kontraksi. Pada saat istirahat, ATP terikat pada sisi ATPase pada kepala miosin,

namaun kecepatan hidrolisis ATP tersebut sangat lambat. Miosin membutuhkan aktin sebagai

kofaktor untuk memecahkan ATP dengan cepat dan melepaskan energi. Pada otot yang sedang

beristirahat, miosin tidak dapat bergabung dengan aktin karena tempat pengikatan untuk kepala

miosin pada molekul aktin ditutupi oleh kompleks troponin-tropomiosin pada filamen aktin-F.

Akann tetapi, bila ion kalsium cukup tersedia, miosin akan terikat pada subunit TnC dari troponin.

11

Konfigurasi spasial dari ketiga subunit protein berubah dan mendesak molekul tropomiosin lebih

ke dalam alur pilinan aktin. Hal ini memaparkan tempat pengikatan miosin pada komponen aktin

globular, sehingga aktin bebas berinteraksi dengan kepala molekul miosin. (4)

Pengikatan ion kalsium ke unti TnC sesuai dengan tahap saat terjadinya konversi ATP-miosin

menjadi komoleks yang aktif. Sebagai akibat penjembatanan kepala miosin dengan subunit aktin-

G dari filamen tipis, ATP akan dipecah menjadi ADP dan Pi dan energi dilepaskan. Aktivitas ini

berakibat deformasi atau pelekukan kepala dan bagian miosin yang mirip batang (daeraah engsel).

Karena aktin berikatan dengan miosin, pergerakan kepala miosin akan menarik aktin melewati

filamen miosin. Hasilnya adalah filamen tipis akan ditarik lebih dalam ke daerah pita A. (4)

Walaupun sejumlah besar kepala miosin terjulur dari filamen tebal pada satu waktu selama

kontraksi, hanya sejumlah kecil kepala yang berhubungan dengan tempat pengikatan –ssktin yang

tersedia. Akan tetapi, sewaktu kepala miosin yang terikat menggerakkan aktin, kepala miosin

tersebut membentuk jembatan aktin-miosin yang baru. Jembatan miosin-aktin yang lama hanya

dilepaskan setelah miosin berikatan dengan molekul ATP yang baru : keadaan ini juga

mengemablikan kepala miosin dan mempersiapkannya untuk siklus kontraksi berikutnya. Jika

ATP tidak bersedia, kompleks miosin-aktin akan menjadi stabil; inilah yang menyebabkan

kekakuan otot yang hebat (rigor mortis) setelah kematian. Kontraksi suatu otot merupakan hasil

beratus-ratus siklus pembentukan jembatan dan pelepasan jembatan. (4)

Aktivitas kontraksi yang berakibat menumpuknya filamen tipis dan tebal, akan berlanjut sampai

terjadinya pemindahan ion Ca++ dan penutupan tempat pengikatan miosin oleh kompleks troponin-

tropomiosin. (4)

Selama kontraksi, pita I menyempit sewaktu filamen tipis masuk k edalam pita A. Pita H yaitu

bagian pita A yang hanya mengandung filamen tebal menyempit sewaktu filamen tipis melangkahi

filamen tebal sepenuhnya. Hasil akhrinya adalah bahwa setiap sarkomer dan akibatnya seluruh sel

(serabut), akan sangat memendek. (4)

7. Inervasi

Saraf`motorik bermielin bercabang di dalam jaringan ikat permisium, tempat masing-masing

saraf menghasilkan beberapa cabang terminal.Pada tempat inervasi , saraf tersebut kehilangan

selubung mielinnya dann membentuk bagian terminal yang melebar, yang terdapat di dalam

lekukan pada permukaan sel otot. Struktur ini disebut motor-end-plate atau taut otot saraf. Pada

tempat ini, akson ditutupi selapis sitoplasma tipis dari sel Schwann. Di dalam ujung akson,

terdapat banyak mitokondria dan vesikel sinaps yang mengandung neurotransmitter asetilkolin. Di

antara akson dan otot terdapat celah, yaitu celah sinaps, tempat matriks lamina basal amorf berada.

Pada pertautan, sarkolema membentuk banyak lipatan-lipatan pertautan yang dalam. Di dalam

sarkoplasma di bawah lipatan-lipatan terdapat beberapa inti dan banyak mitokondria, ribosom, dan

granul glikogen. (4)

12

Bila sebuah potensial aksi memasuki motor-end-plate, asetilkolin dibebaskan dari ujung akson ,

berdifusi melalui celah, dann terikat pada reseptor asetilkolin dalam sarkolemma di lipatan

pertautan. Pengikatan asetilkolin menyebabkan sarkolemma menjadi lebih permeabel terhadap

natrium, yang berakibat depolarisasi membran. Kelebihan asetilkolin dihidrolisis oleh enzim

kolinesterase yang terikat [ada lamina basal celah sinaps. Pemecahan asetilkolin diperlukan untuk

menghindari lamanya kontak transmiter ini dengan reseptor yang berada dalam sarkolema. (4)

Depolarisasi yang diawali di motor-end-plate diteruskan di sepanjang permukaan sel otot dan

masuk jauh k edalam serabut melalui sistem tubulus tranversus. Di setiap triad, sinyal depolarisasi

disampaikan ke retikulum sarkoplasma dan berakibat terjadinya pelepasan Ca++ secara aktif

ditranspor kembali ke dalam sisterna retikulum sarkoplasma, dan otot akan berelaksasi. (4)

Satu serabut saraf (akson ) dapat menyarafi satu serabut otot, atau dapat bercabang dan

menyarafi 160 serabut otot atau lebih. Pada persarafan yang multipel, sebuah serabut saraf dan

semua otot yang disarafinya disebut unit motorik. Serabut otot rangka tidak berkontraksi secara

bertahap-serabut-serabut ini berkontraksi sekaligus atau tidak sama sekali. Agar kekuatan

kontraksi bervariasi, serabut-serabut di dalam berkas otot tidak boleh berkontraksi pada waktu

yang sama. Karena otot terdiri atas unit-unit motorik, letupan satu akson motorik saraf akan

membangkitkan tegangan yang sebanding dengan jumlah serabut otot yang disarafi akson itu. Jadi,

jumlah unit motorik dan variasi ukuran setiap unit dapat mengendalikan intensitas kontraksi otot

tersebut. Kemampuan sebuah otot melakukan gerakan halus bergantung pada ukuran unit

motoriknya. Misalnya karena memerlukan pengendalian halus, setiap serabut otot mata

dipersaraafi oleh serabut saraf yang berbeda. Pada otot berukuran lebih besar yang melakukan

pergerakan yang lebih kasar, seperti pada tungkai, satu akson dengan banyak cabangnyamenyarafi

atau unit motorik yang terdiri atas lebih dari 100 serabut otot. (4)

8. Gelendong otot dan organ tendon golgi

Semua otot ragka manusia mengandung proprioseptor bersimpai (L.proprius,milik sendiri,

+capio, ambil) dikenal sebagai gelendong otot. Struktur ini terdiri atas simpai jaringan ikat yang

mengelilingi rongga berisi cairan, yang mengandung beberapa serabut otot tebal dan panjang, dan

sejumlah serabut pendek yang lebih halus (bersama-sama disebut serabut intrafusal). Beberapa

serabut saraf sensorik memasuki gelendong otot, untuk mendeteksi perubahan panjang (distensi)

serabut otot ekstrafusal dan meneruskan informasi ini ke medula spinalis. Di tempat ini, refleks-

refleks teraktifkan dengan berbagai kompleksitas untuk mempertahankan sikap tubuh dan

mengatur aktivitas kelompok otot antagonis yang terlibat dalam aktivitas motorik seperti berjalan. (4)

Pada tendon, dekat tempat insersi serabut otot, suatu simpai jaringan ikat membungkus

sejumlah berkas besar kolagen yang menyatu dengan serat-serat kolagen yang membentuk

pertautan otot tendon. Saraf sensorik memasuki simpai jaringan ikat. Struktur ini, yang dikenal

13

sebagai organ tendon golgi, membantu propriosepsi dengan mendeteksi perbedaan tegangan di

tendon. (4)

Karena struktur ini peka terhadap peningkatan tegangan, struktur tersebut membantu mengatur

jumlah tenaga yang diperlukan untk melakukan pergerakan dengan kekuatan otot yangg bervariasi. (4)

9. Sistem Produksi Energi

Sel-sel otot rangka sangat disesuaikan untuk kerja mekanik kuat yang tidak terus menerus

melalui pelepasan energi kimia dan harus memiliki cadangan energi untuk dapat mengatasi

lonkajan aktivitas. Energi yang paling mudah tersedia, disimpan dalam bentuk ATP dan

fosfokreatin, keduanya merupakan senyawa kaya energi. Energi kimiawi juga terdapat dalam

gudang glikogen, yang kira-kira merupakan 0,5-1% dari berat otot. Jaringan otot memperoleh

energi yang ditimbun dalam fosfokreatin dan ATP, dari perombakan asam lemak dan glukosa.

Asam lemak dipecah menjadi asetat oleh enzim oksidasi-β, yang terdapat di dalam matriks

mitokondria. Asetat kemudian dioksidasi lebih lanjut oleh siklus asam sitrat dan mneghasilkan

energi yang disimpan dalam bentuk ATP. Bila otot rangka diberi latihan jangka pendek (sprint),

otot-otot tersebut dengan cepat memetabolisme glukosa (yang terutama berasal dari cadangan

glikogen otot) menjadi laktat, dan menyebabkan defisit oksigen yang akan diganti selama masa

istirahat. Laktat yang dibentuk selam jenis latihan ini menyebabkan kram (kejang otot) dan nyeri

pada otot rangka. (4)

Berdasarkan ciri morfologi, histokimia dan biokimianya, serat otot dapat digolongkan menjadi

tipe I (lambat) dan tipe II (cepat). Serabut tipe I kaya akan sarkoplasma, yang mengandung

mioglobin (penyebab warna merah gelap; lihat di bawah). Serabut-serabut ini berhubungan dengan

kontraksi yang kontinu, dan energinya diperoleh dari fosforilasi oksidatif asam lemak. Serabut

tipe II berhubungan dengan kontraksi cepat yang tidak kontinu. Mioglobin serabut ini lebih

sedikit (yang menghasilkan warna merah terang). Serabut tipe II dapat dibagi lebih lanjut menjadi

tipe IIA, IIB, dan IIC, berdasarkan aktivitas dan karakteristik kimiawinya (terutama stabilitas

aktomiosin-ATPase yang dikandungnya). Serabut tipe IIB mempunyai kerja yang paling cepat dan

bergantung pada glikolisis sebagai sumber energi melebihi serabut tipe lain. Penggolongan serabut

otot, atau miopati (mys+Yun.pathos, menderita). Pada manusia, otot rangka sering terdiri atas

campuran berbagai jenis serabut otot ini. (4)

Diferensiasi otot menjadi serabut jenis merah, putih, dan intermediat dikendalikan oleh

persarafannya. Pada beberapa eksperimen, saraf yang menuju serabut merah dan putih dipotong,

disilangkan, dan dibiarkan beregenerasi , dan hasilnya, serabut otot akan mengalami perubahan

karakteristik bentuk dan fisiologi sesuai dengan saraf yang menginervasinya. Denervasi otot akan

menyebabkan atrofi serabut otot dan paralisis. (4)

10.Komponen Lain dari Sarkoplasma

14

Glikogen banyak ditemukan dalam sarkoplasma berupa granul kasar. Glikogen berfungsi

sebagai cadangan energi yang dimanfaatkan selama kontraksi otot. (4)

Komponen lain dari sarkoplasma adalah mioglobin; protein pengikat oksigen ini, yang

menyerupai hemoglobin, pada dasarnya, menjadi penyebab timbulnya warna merah gelap di

sejumlah otot. Mioglobin berfungsi sebagai pigmen penimbun oksigen, yang diperlukan untuk

intensitas fosforilasi yang tinggi dalam tipe serabut ini. Untuk alasann yang jelas, mioglobin

banyak terdapat dalam otot mamalia yang hidup di kedalaman laut (seperti anjing laut, ikan paus).

Otot yang harus mempertahankan aktivitas untuk waktu yang lama umumnya berwarna merah dan

memiliki banyak mioglobin. (4)

Sel otot dewasa memiliki sedikit sekali retikulum endoplasma kasar dari ribosom, yakni suatu

temuan yang konsisten dengan rendahnya aktivitas sinstesis protein dalam jaringan ini. (4)

E. KESIMPULAN

Otot skelet merupakan sel multinuklea silindris yang sangat panjang dengan inti yang terbentuk

akibat peeburan sel mesenkimal, embrional, dan inti lonjongnya yang panjang umumnya terdapat di

tepian sel di bawah membran sel. Dengan lokasi inti sel khas ini menjadi dasar untuk membedakan

otot skelet dari otot jantung dan otot polos dengan inti yang berada di tengah.

Selama perkembangan masa mudigah, terbentuk serat-serat otot rangka besar melalui fusi sel- sel

yang lebih kecil yang dinamai mioblas (mio artinya “otot”; blas artinya “pembentuk”); karena itu, satu

gambaran mencolok adalah adanya banyak nukleus di sebuah sel otot. Fitur lain adalah banyaknya

mitokondria, organel penghasil energi, seperti diharapkan pada jaringan selektif otot rangka dengan

kebutuhan energi yang tinggi.(6)Gambaran struktural utama pada sebuah serat otot rangka adalah

banyaknya miofibril.(6)

15

DAFTAR PUSTAKA

(1) Dorland, W. A. Newman. 2008. Kamus Saku Kedokteran Dorland edisi 28. Jakarta:EGC

(2) Eroschenko, Victor P. 2008. Atlas Histologi diFiore dangan Korelasi Fungsional edisi 11.

Jakarta:EGC

(3) Ganong, William F. 2005. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran edisi 22. Jakarta:EGC

(4) Mescher, Anthony L. 2009. Histologi Dasar JUNQUEIRA Teks dan Atlas edisi 12.

Jakarta:EGC

(5) Murray, Robert K. dkk. 2006. Biokimia Harper edisi 27. Jakarta:EGC

(6) Sherwood, Lauralee. 2009. Fisiologi Manusia: Dari Sel ke Sistem edisi 6. Jakarta: EGC

16