1

BRIGITA PETROV

OSNOVI ZOOLOGIJE

SKRIPTA

BEOGRAD 2012

2

Sadržaj PRINCIPI ORGANIZACIJE.......................................................................................................4

Nivoi organizacione složenosti ………………………………………………............5. Polaritet……………………………………………………………………….............5 Simetrija……………………………………………………………………………....5 Metamerija (segmentacija)............................................................................................6 Cefalizacija....................................................................................................................7 Telesne duplje................................................................................................................7

OSNOVNE ŽIVOTNE FUNKCIJE..............................................................................................9 KOŽA..........................................................................................................................................9

Evolutivne promene kožnog sistema – korelacija organizacije integumenta sa staništem i načinom života..................................................................10

MIŠIĆNI SISTEM.........................................................................................................................11 Evolutivne promene mišićnog sistema – korelacija organizacije muskulature sa staništem i načinom života..................................................................12

SKELETNI SISTEM......................................................................................................................14 Evolutivne promene skeletnog sistema – korelacija organizacije skeleta sa staništem i načinom života..........................................................................15

KRETANJE................................................................................................................................18 Kretanje aktivnošću cilija................................................................................... ........19 Kretanje promenom oblika tela...................................................................................20 Kretanje talasastim izvijanjem tela..............................................................................21 Kretanje pomoću telesnih nastavaka................................................................... ........21

ČULNI ORGANI..........................................................................................................................23 Taktilni organi..............................................................................................................24 Statički organi..............................................................................................................25 Akustički organi...........................................................................................................25 Organi za prijem svetlosnih draži (oči)........................................................................26 Organi za prijem termičkih draži.................................................................................27 Olfaktorni (mirisni) organi...........................................................................................27 Gustativni organi (organi čula ukusa).........................................................................28.

NERVNI SISTEM........................................................................................................................28. Evolutivne promene nervnog sistema – korelacija organizacije nervnog sistema sa staništem i načinom života.......................................................................29

ENDOKRINI ORGANI..................................................................................................................31 ISHRANA I VARENJE..................................................................................................................31

Ishrana i varenje kod herbivora....................................................................................34 Grabljivi način ishrane.................................................................................................35 Filtracioni način ishrane...............................................................................................35

RAZMENA GASOVA...................................................................................................................36 Površina tela kao respiratorna površina.......................................................................37 Škrge kao respiratorna površina...................................................................................37 Pluća kao respiratorna površina...................................................................................39 Traheje kao respiratorni organi....................................................................................40

UNUTRAŠNJI TRANSPORT..........................................................................................................41 Evolutivne promene transportnog sistema – korelacija organizacije transportnog sistema sa staništem i načinom života............................................43

3

IZLUČIVANJE.............................................................................................................................45

Evolutivne promene ekskretornih organa – korelacija organizacije ekskretornog sistema sa staništem i načinom života...............................................................47 Vodni balans kopnenih životinja.................................................................................48 Adaptacije pojedinih grupa životinja na gubitak vode................................................50

REPRODUKCIJA.........................................................................................................................50 Tipovi reprodukcije…………………………………………………………………..50 Smena generacija……………………………………………………………….........52 Fertilizacija………………………………………………………………………..…52 Adaptacije na spoljašnje oplođenje…………………………………………….……53 Adaptacije na unutrašnje oplođenje…………………………………………….....…53 Polni dimorfizam ........................................................................................................54 Polaganje jaja...............................................................................................................54 Direktno i indirektno razviće.......................................................................................54 Briga o potomstvu........................................................................................................55 Reproduktivna strategija..............................................................................................55 Reprodukcija kod pojedinih grupa životinja................................................................55

RAZNOVRSNOST ŽIVOT SVETA I KLASIFIKACIJA ORGANIZAMA .................................................56 PROTISTI...................................................................................................................................59 POREKLO ŽIVOTINJA.................................................................................................................64 PHYLUM SPONGIA − sunđeri (Porifera)....................................................................................65 PHYLUM CNIDARIA − dupljari, žarnjaci...................................................................................68. PHYLUM PLATYHELMINTHES − pljosnati crvi...........................................................................70 PHYLUM NEMATODA − obli, valjkasti crvi...............................................................................74 PHYLUM ANNELIDA − prsrtenasti, člankoviti crvi....................................................................76 PHYLUM MOLLUSCA − mekušci...............................................................................................80 PHYLUM ARTHROPODA − zglavkari..........................................................................................84

Chelicerata...................................................................................................................86 Crustacea − rakovi.......................................................................................................89 Myriapoda − stonoge...................................................................................................92 Classis Insecta − insekti...............................................................................................93

PHYLUM ECHINODERMATA − bodljokošci..............................................................................104 PHYLUM CHORDATA...............................................................................................................107

Subphylum Tunicata (Urochordata) – plaštaši ........................................................107 Subphylum Cephalochordata ....................................................................................110 Subphylum Vertebrata (Craniota)..............................................................................111

4

I PRINCIPI ORGANIZACIJE GLAVNI ORGANIZACIONI STUPNJEVI

Sva živa bića izgrađena su od jedne ili više strukturalnih i funkcionalnih jedinica koje su označene kao ćelije. Aktivnost žive ćelije je izraz koordiniranog delovanja njenih sub-celularnih komponenti. Subcelularne komponente ne mogu biti smatrane kao živi sistem, međutim, integrisane strukturalno i funkcionalno daju jednu novu dimenziju – ćeliju kao jedinicu života.

Živi organizmi se po svojoj organizaciji, a u odnosu na ćeliju kao osnovnu jedinicu, mogu svrstati u dve grupe: – jednoćelijske ili unicelularne (njihovo telo je izgrađeno iz jedne jedine ćelije) i – višećelijske ili multicelularne (njihovo telo je sastavljeno iz većeg broja ćelija).

Kod nekih jednoćelijskih organizama dostiže se vrlo visok stepen specijalizacije u pogledu strukture i funkcije i dolazi do formiranja vrlo složenih subcelularnih struktura. Često takva ćelija može biti vrlo krupna, krupnija nego telo nekih višećelijskih organizama.

Višećelijski organizmi (uključujući životinje) razvili su veću strukturnu složenost kombinujući ćelije u veće jedinice. Jedna od osnovnih tendencija u evoluciji višećelijskih organizama je bila specijalizacija ćelija, morfološka i fiziološka diferencijacija, odnosno podela rada, čime se uvećava efikasnost funkcije ali i uzajamna zavisnost pojedinih delova. Ćelije multicelularnog organizma su specijalizovane za obavljanje različitih funkcija koje kod jednoćelijskih organizama obavljaju subcelularne strukture.

Najjednostavnije životinje pokazuju ćelijski nivo organizacije, pri čemu postoji podela rada među ćelijama ali pojedinačne ćelije nisu udružene u obavljanju određene funkcije tj. nema kolektivnog funkcionisanja. Ćelija višećelijskog organizma je specijalizovani deo organizma, i za razliku od ćelije jednoćelijskih organizama, ona nije sposobna da samostalno opstane.

Na složenijem stupnju dolazi do formiranja tkiva; to su strukture sastavljene od ćelija koje su na isti način morfološki i funkcionalno diferencirane i najčešće imaju isto embrionsko poreklo. Ćelijske funkcije u sastavu tkiva kao celine su koordinisane i usmerene u pravcu jedinstvene zajedničke akcije. Prema tome, u tkivu kao složenijem stupnju morfološke organizacije žive materije ćelija predstavlja deo podređen celini.

U toku evolucije je zatim došlo do daljeg strukturnog usložnjavanja, do pojave organa koji, u odnosu na tkivo predstavljaju jedan viši stupanj organizacije. Organ može biti sastavljen od jednog tkiva, ili od razlčitih tkiva, međutim, on predstavlja strukturu sa jedinstvenom, specifičnom funkcijom. Obično je jedno tkivo nosilac osnovne funkcije organa (kao npr. mišićno tkivo pri funkcionisanju srca), dok ostala tkiva (epitelijalno, vezivno, nervno) imaju pomoćnu ulogu. Tkivo koje je nosilac osnovne funkcije organa označeno je kao parenhim, dok ostala tkiva formiraju stromu. Npr. u pankreasu parenhim čine sekretorne ćelije, dok vezivno tkivo čini stromu.

Viši organizacioni stupanj je organski aparat – sistem od više organa od kojih svaki ima svoju funkciju ali svi zajedno deluju kao celina; rad jednog dela je subordiniran celini. Npr. uho sisara predstavlja aparat koji obuhvata unutrašnje uho sa lavirintom, srednje uho sa slušnim koščicama, bubnom opnom i bubnom dupljom, i spoljašnje uho sa slušnim kanalom i ušnom školjkom. U okviru organskog aparata organi su međusobom povezani i morfološki i funkcionalno.

Najzad, organi i organski aparati su organizovani u više strukturne komplekse – sisteme organa. Ma kako morfološki bio složen, sistem organa je funkcionalno integrisan u celinu i formira jedno harmonično funkcionalno jedinstvo višeg reda. Sisteme organa poseduju samo životinje; postoji 11 različitih sistema organa: kožni, skeletni, mišićni, digestivni, respi-ratorni, cirkulacioni, ekskretorni, čulni, nervni, endokrini i reproduktivni. I u organskim sistemima veza između organa može biti i morfološka i funkcionalna (krvni, nervni, crevni

5

sistem), iako je u mnogim slučajevima samo funkcionalne prirode (sistem čulnih organa, muskulatura, endokrini sistem).

Konačno, najviši stupanj strukturne organizacije je organizam koji deluje kao jedinstvena celina; njegovi sastavni delovi, organi, organski aparati i sistemi nisu prosti fiizički delovi, već istorijski nastale morfološke strukture koje jedino i isključivo mogu da egzistiraju i funkcionišu u sklopu organizma kao celine. Zato organizam ne može da se podeli na svoje sastavne elemente, a da pri tome ne izgubi kvalitet živoga.

Mada organizam predstavlja složenu celinu, ima slučajeva da neki organizmi ne egzistiraju zasebno već u prisnim zajednicama, gde se svode na deo te integrisane zajednice. To je slučaj kod kolonija (npr. hidroidni polipi, korali). Među članovima takvih zajednica može biti izvršena i specijalizacija po funkciji, a u vezi s tim može nastupiti i strukturalna specijalizacija, tako da neke jedinke u okviru kolonije mogu imati funkciju u procesu ishrane, druge u reprodukciji ili lokomociji. Nivoi organizacione složenosti

U odnosu na morfološku složenost i funkcionalnost može se izdvojiti 5 glavnih nivoa organizacije živih organizama; svaki je složeniji u odnosu na prethodni i hijerarhijski se nadovezuje na njega. 1. Protoplazmatični nivo organizacije nalazimo kod Protista – jednoćelijskih eukariotskih organizama. Sve životne funkcije se obavljaju unutar granica jedne jedine ćelije. Unutar ćelije diferencirane su subcelularne strukture – organele, specijalizovane za obavljanje pojedinih funkcija. 2. Ćelijski nivo organizacije karakteriše grupisanje funkcionalno diferenciranih ćelija. Postoji podela rada, tako da neke ćelije imaju npr. ulogu u ishrani, a druge u reprodukciji. Nema tendencije organizovanja ćelija u tkiva. Na ovom nivou organizacije nalaze se sunđeri i neki kolonijalni protisti. 3. Ćelijsko–tkivni nivo organizacije predstavlja korak dalje u agregaciji sličnih ćelija u definisane oblike ili slojeve što rezultira u pojavi tkiva. Na ovom nivou se nalaze dupljari (po nekima i sunđeri). Ćelijski nivo organizacije je još uvek jako izražen jer većina ćelija nije organizovana u tkiva već je razbacana. Lep primer grupisanja ćelija u tkiva daju nervne ćelije dupljara čiji nastavci formiraju jasno definisanu strukturu sa funkcionalnom koordinacijom. 4. Tkivno–organski nivo organizacije odlikuje se grupisanjem tkiva u organe. Organi su obično izgrađeni od više tkiva i imaju više specijalizovanu funkciju u odnosu na tkiva. Tokom evolucije životinja prve naznake ovog nivoa organizacije javljaju se kod pljosnatih crva (Platyhelminthes) kod kojih postoje dobro definisani organi kao npr. očne mrlje, gastrovaskularna duplja, reproduktivni organi. 5. Organsko–sistemski nivo organizacije je najviši nivo organizacije. Ovaj tip organizacije se tokom evolucije po prvi put u životinjskom svetu pojavio kod Nemertina. Većina životinja je na ovom nivou organizacije. Polaritet

Živa bića su polarizovana, što znači da su njihovi suprotni krajevi različiti po građi i funkciji. Javlju se morfološki i funkcionalni polaritet, koji su tesno vezani i uzajamno uslovljeni. Tako hidra na prednjem kraju nosi venac pipaka, a suprotnim krajem je pričvršćena za podlogu. Polaritet se zapaža i u građi organa, pa čak i ćelija. Pojava polariteta je svakako u vezi sa činjenicom da su se razni krajevi organizma nalazili u raznim uslovima.

Simetrija

Ova pojava je jedan od osnovnih arhitektonskih principa živih bića. Ona se manifestuje u izvesnoj pravilnosti u rasporedu delova tela koji se ponavljaju po određenoj zakonomernosti oko nekih centralnih osa, tako da su često suprotne strane podudarne i stoje jedna prema

6

drugoj kao predmet i lik u ogledalu. U odnosu na simetriju sve organizme možemo da svrstamo u četiri kategorije:

1. Asimetrični ili anaksoni organizmi – kroz njihovo telo nije moguće povući ni jednu ravan koja bi ih delila na simetrične delove. Tu spadaju organizmi koji nemaju stalan oblik tela (npr. ameba i sunđeri).

2. Sferični ili homaksonski organizmi – kroz centar njihovog tela se može povući bezbroj ravni i svaka od njih deli telo na jednake polovine. Svaka osa koja prolazi kroz centar je homopolna, tj. krajevi tih osa su jednaki. Tu spadaju organizmi koji imaju loptast oblik tela i vode pasivan (planktonski) način života (Heliozoa, Radiolaria, Volvox).

3. Radijalni ili monaksoni organizmi – to su organizmi čije je telo u obliku kraćeg ili dužeg cilindra s jednom glavnom uzdužnom osom koja je polarizovana (heteropolna), pri čemu se na prednjem ili oralnom kraju nalaze usta, dok je suprotni kraj zadnji ili aboralni. Otuda se ova osa označava kao uzdužna (longitudinalna), anteroposteriorna ili oralnoaboralna. Svaka ravan koja prolazi kroz uzdužnu osu deli telo na dve jednake polovine. Osim uzdužne, kod ovih organizama se može povući i više poprečnih, radijalnih osa, koje nisu polarizovane. Ova simetrija je svojstvena pasivno plivajućim, planktonskim organizmima i sesilnim oblicima (većina dupljara). Međutim, kod nekih radijalnosimetričnih organizama postoji izvesna modifikacija u rasporedu telesnih delova, tako da se neki organi, pa čak i organski sistemi lokalizuju duž ograničenog broja radijusa. Takav tip simetrije ostvaren je kod bodljokožaca (petozračna simetrija). Izvesna modifikacija radijalne simetrije ostvarena je i kod većine korala. Kod njih postoji dvozračna ili biradijalna simetrija, koja se karakteriše sa tri ose simetrije: uzdužnom, sagitalnom i transverzalnom, od kojih su sagitalna i transverzalna homopolne. Shodno tome, kroz organizam se mogu povući dve ravni simetrije: jednu ravan određuju uzdužna i sagitalna osa, dok druga ravan prolazi kroz uzdužnu i transverznu osu. Međutim, dve simetrične polovine koje se dobijaju presekom kroz jednu ravan razlikuju se od one druge dve simetrične polovine koje se dobijaju prese-kom kroz drugu ravan. Ove dve ravni postavljene su pod uglom od 90° jedna u odnosu na drugu.

4. Bilateralno simetrični organizmi – takođe su određeni sa tri ose, od kojih su dve heteropolne (uzdužna i sagitalna), dok je treća (transverzalna) homopolna. Sagitalna osa određuje leđnu i trbušnu stranu tela, a uzdužna prednji i zadnji kraj. Po uzdužnoj i sagitalnoj osi prolazi jedina ravan simetrije, koja deli telo na dve simetrične polovine, levu i desnu. Bilateralna simetrija odlikuje pokretne organizme koji se kreću u jednom pravcu. Ovu simetriju ima najveći broj organizama, uključujući i čoveka. Kod bilateralno simetričnih organizama prednji deo tela označavamo kao kranijalni, a zadnji kao kaudalni; leđna strana se označava kao dorzalna, a trbušna kao ventralna. Organi koji se raspoređuju bočno u odnosu na sagitalnu ravan simetrije zauzimaju tzv. lateralni položaj. Kod nekih primarno bilateralno simetričnih organizama mogu se sekundarno javiti i odstupanja npr. usled iščezavanja nekih organa ili usled pričvršćivanja za podlogu jednom stranom tela. Takvi organizmi postaju sekundarno asimetrični ili sekundarno radijalni (npr. puževi, ascidije). Metamerija (segmentacija)

Simetrično raspoređeni odgovarajući delovi tela koji su anatomski slični (npr. levi i desni ekstremitet) nazivaju se antimerama. Serijsko ponavljanje antimera duž telesne ose ozna-čava se kao metamerizam ili segmentacija, a deo tela koji sadrži desnu i levu antimeru kao segment ili metamera. Segmentacija može biti spoljašnja i unutrašnja. Pod spoljašnjom segmentacijom podrazumevamo raščlanjenost tela na veći ili manji broj segmenata koji zahvataju sve telesne slojeve. Spoljašnja segmentacija može biti homonomna i heteronomna. Segmentacija je homonomna ukoliko su svi segmenti međusobom jednaki i ukoliko se pojedini organi (ekstremiteti, mišići, nervi, krvni sudovi, celomski prostori, ekskretorni i reproduktivni organi) manje–više pravilno ponavljaju u svakom; ovakvu organizaciju imaju npr. prstenasti crvi.

7

Heteronomna segmentacija označava takav tip segmentacije kada telesni segmenti nisu međusobom jednaki; ovakvu segmentaciju imaju npr. insekti i rakovi. Homonomna segmentacija je u evolutivnom smislu primarna; heteronomna segmentacija je nastala iz homonomne spajanjem segmenata u manje ili veće regione. Kod insekata npr. postoje tri regiona (glava, grudi i abdomen) koji su nastali spajanjem primarno homonomnih segmenata, što je utvrđeno izučavanjem embrionalnog razvića; naime, larve insekata liče na crve, tj. imaju homonomnu segmentaciju. Unutrašnja segmentacija zahvata samo unutrašnje organe i karakteristična je za kičmenjake. Ona se uočava npr. u građi kičmenice, mišićnog, nervnog, ekskretornog sistema.

Metamerija je česta ali nije opšta odlika živih bića. Segmentacija je rezultat aktivnog načina života i usložnjavanja telesne organizacije i bila je vrlo progresivna pojava u evolutivnom razvitku životinja; većina zoologa danas smatra da se pojavila najmanje tri puta nezavisno u toku evolucije životinja. Ona je omogućila da se pojedini delovi tela nezavisno kontrolišu, što je sa svoje strane omogućilo regionalnu specijalizaciju segmenata. Segmentacija ponekad sekundarno iščezava kao npr. kod krpelja. Cefalizacija

Diferenciranje glavenog regiona označava se kao cefalizacija; javlja se kod bilateralno simetričnih organizama. Proces cefalizacije ogleda se u koncentraciji čulnih organa i nerava u prednjem delu tela. Koncentracija čulnih organa ima adaptivnu prednost u smislu što efikasnijeg registrovanja informacija iz spoljašnje sredine (plen, predator itd.), a pribli-žavanje nervnog sistema čulnim organima ima svakako značaja u skraćivanju vremana koje je potrebno da prođe od momenta kada je određen signal primljen do obrade te informacije u nervnom sistemu. Nervni sistem je tada u situaciji da reguliše i upravi pokrete ostalog dela tela u određenom smeru. Obično je i usni otvor lokalizovan na prednjem delu tela, s obzirom da je kretanje kod životinja uglavnom povezano sa potragom za hranom. Cefalizacija je najčešće praćena diferenciranjem duž anteroposteriorne ose (polarizacija). Telesne duplje

Telesna duplja (prostor između telesnog zida i unutrašnjih organa ili creva) je prisutna kod većine bilateralno simetričnih životinja. One vrste koje nemaju telesne duplje označavaju se kao acelomata. Ukoliko telesna duplja u celini predstavlja ostatak blastocela, odnosno zaostali blastocel, ta telesna duplja se označava kao pseudocelom ili lažni celom, a ovi organizmi kao pseudocelomata. Blastula predstavlja stadijum u embrionalnom razviću sa jednim slojem ćelija koji nastaje kao rezultat mitotičkih deoba (brazdanja) oplođenog jajeta i obično je šuplja, odnosno ispunjena je samo kod nekih acelomata. Blastula je loptastog oblika, a šupljina unutar blastule označava se kao blastocel ili primarna telesna duplja. U toku embrionalnog razvića blastula se dalje razvija u stadijum gastrule, najčešće migriranjem ćelija od spolja ka unutra. Rani stadijum gastrule sastoji se od jednog spoljašnjeg sloja ćelija – ektoderma i jednog unutrašnjeg ćelijskog sloja ili mase – endoderma. Kod gastrule većine životinja ubrzo se između ektoderma i endoderma formira treći sloj – mezoderm. U toku gastrulacije se obično razvija još jedna dodatna duplja – gastrocel. Ova duplja označava se još i kao arhenteron ili pracrevo i ona ne predstavlja telesnu duplju. Međutim, znatno ređe može da dođe do obrazovanja ispunjene gastrule, bez arhenterona. Arhenteron, kada je prisutan, otvara se u spoljašnju sredinu preko jednog otvora koji se označava kao blastopor.

Kod najvećeg broja vrsta životinja u toku embrionalnog razvića dolazi do obrazovanja drugog tipa telesne duplje – pravog celoma, euceloma ili sekundarne telesne duplje. Postoje dva osnovna načina nastanka celoma, pri čemu oba uključuju mezoderm. Na jedan način celom nastaje kao prostor (rascep) unutar traka, ploča ili mase mezodermalnih ćelija. Ovakav celom označava se kao šizocelom. Međutim, ako celom nastaje unutar mezodermalnih džepova (meškova) koji se razvijaju kao evaginacija arhenterona, takav celom poznat je pod imenom gastrocelom, a način nastanka označava se kao enterocelan. S

8

obzirom na svoj nastanak, eucelom je uvek okružen slojem mezoderma, koji se označava kao peritoneum. Kao što vidimo, za razliku od pseudoceloma, eucelom se ne razvija od blastocela. Kod nekih vrsta koje formiraju celom blastocel biva izgubljen u toku embri-onalnog razvića, ali kod većine deo blastocela ostaje i na adultnom stupnju. Ovaj ostatak blastocela kod njih predstavlja deo cirkulacionog sistema i označava se kao hemocel. Životinje koje poseduju telesnu duplju (bez obzira da li se radi o pseudocelomu ili eucelomu) označavaju se kao celomata.

Prisustvo telesne duplje kod životinja ima veći broj funkcija. Telesna duplja ispunjena tečnošću pod pritiskom može predstavljati zaštitu unutrašnjim organima od udara iz spoljašnje sredine. Kod nekih organizama, kao što su na primer kišne gliste, ona pomaže u lokomociji, kao vrsta hidrauličnog skeleta, u odnosu na koji je omogućena kontrakcija mišića telesnog zida. Bez svog, tečnošću ispunjenog celoma, kišne gliste ne bi imale mogućnost teleskopskog izduživanja i skraćivanja, a samim tim ni ukopavanja. Telesna duplja može predstavljati i prostor u kome dolazi do oplođenja jaja, kao što je to slučaj kod nekih vrsta među morskim krastavcima. Bez svake sumnje, fertilizacija unutar celoma povećava šansu spajanja spermatozoida i jajnih ćelija u odnosu na šansu njihovog spajanja u spoljašnjoj sredini. Telesna duplja omogućava i efikasniju distribuciju materija kroz organizam i efikasnije funkcionisanje unutrašnjih organa stvarajući prostor za njihov razvoj. Sve ove pogodnosti omogućile su povećanje telesnih dimenzija celomatnih organizama. Prisustvo peritoneuma kod organizama sa sekundarnom telesnom dupljom (eucelomom) daje i dodatnu pogodnost vezujući crevo i unutrašnje organe za telesni zid čime oni ostaju stabilni, neza-visni od telesnih pokreta, a time i efikasniji u svom funkcionisanju.

Nivoi organizacione složenosti, prisustvo i tip simetrije, segmentacije i telesne duplje, odlike embrionalnog razvića (broj definitivno formiranih klicinih listova, odnosno telesnih slojeva, način formiranja celoma, usnog i analnog otvora), kao i organizacija pojedinih organa i sistema, ukazuju na srodničke odnose između pojedinih grupa životinja i omogu-ćavaju njihovo grupisanje prema stepenu srodstva. Tako se prema postignutom nivou telesne organizacije unutar carstva životinja razlikuju dve velike skupine (evolutivna pravca): 1. Parazoa (nemaju mezoderm; celularni nivo organizacije). Filumi Spongia i Placozoa. 2. Eumetazoa (imaju sva tri sloja; ostali, viši nivoi organizacije). Svi ostali filumi.

Unutar Eumetazoa izdvajaju se, i to na osnovu tipa simetrije, dve grupe životinja: 1. Radiata (životinje sa radijalnom simetrijom). Filumi Cnidaria i Ctenophora. 2. Bilateria. (životinje sa bilateralnom simetrijom). Svi ostali filumi.

Među bilateralno simetričnim životinjama se prema odsustvu/prisustvu telesne duplje izdvajaju: 1. Acelomata (nemaju telesnu duplju). Filumi Nemertina i Platyhelminthes. 2. Celomata (imaju telesnu duplju). Svi ostali filumi.

Celomatne životinje se na osnovu tipa celoma koji poseduju razdvajaju na dve skupine i to: 1. Pseudocelomata (celom predstavlja zaostali blastocel). Filumi Nematoda i Rotatoria. 2. Eucelomata (celom predstavlja sekundarnu telesnu duplju). Svi ostali filumi.

Organizmi sa sekundarnom telesnom dupljom međusobno se razlikju na osnovu načina formiranja celoma i mezoderma pa se razlikuju dve grupe: 1. Schisocoelomata (šizocelni način formiranja celoma). Filumi Annelida, Mollusca i

Arthropoda. 2. Enterocoelomata (enterocelni način formiranja celoma). Filumi Echinodermata i

Chordata. Ove poslednje dve skupine razlikuju se i po odlikama embrionalnog razvića pa se po tom

karakteru razlikuju dva diviziona: 1. Protostomia (od blastoporusa nastaje usni otvor) 2. Deuterostomia (od blastoporusa nastaje analni otvor)

9

OSNOVNE ŽIVOTNE FUNKCIJE

Svaka ćelija i svaki organizam da bi živeo mora obezbediti vršenje određenih tzv. bazičnih ili osnovnih životnih funkcija. Te osnovne životne funkcije kod životinja su :

– ishrana – razmena gasova (respiracija) – izbacivanje produkata metabolizma (ekskrecija) – unutrašnji transport (hrane, gasova, tečnosti) – kretanje – percepcija – integracija i koordinacija pojedinih funkcija – zaštita i potpora,

a da bi vrsta opstala, nužna je i – reprodukcija. Obavljanje svih ovih funkcija kod životinja i harmonično funkcionisanje organizma kao

celine ostvaruje se preko pojedinih organa i organskih sistema. Pri tome, u ostvarivanju pojedinih funkcija učestvuje veći broj organskih sistema. Tako, npr., koža prekriva i štiti telo, koštani skelet mu daje potporu, dok su mišići ti koji su odgovorni za pokretanje skeleta. Svaka od ovih struktura predstavlja zaseban organski sistem, odnosno grupu organa koji funkcionišu zajedno u cilju obezbeđivanja jedne od osnovnih životnih funkcija, međutim svi oni zajedno telu daju potporu, odnosno određeni oblik i simetriju i učestvuju u njegovoj lokomociji, odnosno pokretanju. S druge strane, jedan isti sistem može učestvovati u ostva-rivanju više različitih funkcija. Tako recimo mišići učestvuju u skoro svim aktivnostima tela, u pokretanju, u ishrani i varenju, disanju, kruženju telesnih tečnosti, u izbacivanju telesnih i polnih produkata.

KOŽA

Koža (integument) je spoljašnji omotač tela. S obzirom da je u neposrednom dodiru sa

spoljašnjom sredinom, vrši niz specijalnih funkcija. Verovatno da je najvažnija uloga kože zaštita tela od različitih spoljašnjih uticaja. Koža

štiti telo od štetnog dejstva činilaca spoljašnje sredine: fizičkih, hemijskih i bioloških. Naime, ona štiti ćelije koje leže pod njom od mehaničkih povreda koje mogu biti izazvane pritiskom, kidanjem ili različitim vrstama udaraca. Koža štiti telo i od štetnih organizama koji mogu u telu da izazovu različita oboljenja, jer je praktično nepropustljiva za bakterije i viruse sve dok je neoštećena. Veoma je značajno da koža štiti ćelije koje leže ispod nje od ultravioletnih Sunčevih zraka, pre svega zahvajujući mogućnosti produkcije određenih pigmenata.

Koža ima značajnu ulogu i u obezbeđivanju konstantnosti unutrašnje telesne sredine. Sprečava gubitak vode i soli iz organizma: nepropustljiva je za vodu, čime štiti telo od preko-mernog gubljenja tečnosti, ili, ako se radi o vodenim organizmima, od prevelikog ulaska vode u telo.

Koža učestvuje i u procesu razmene materija, gasovitih u prvom redu, ali i tečnih i čvrstih. Kroz kožu mogu prolaziti različite hranljive materije, npr. kod pantljičara. Koža aktivno učestvuje u razmeni gasova, tj. u procesu disanja, što je naročito izraženo kod vode-nih organizama.

Koža značajno učestvuje i u procesima ekskrecije; funkcija ekskrecije kože uglavnom je vezana za specijalne kožne žlezde.

Pored navedenog, koža ima i funkciju primanja spoljašnjih nadražaja. U koži su smešteni brojni čulni organi od kojih vode nervi do centralnog nervnog sistema, koji i sam vodi poreklo od kože (tj. od ektoderma).

Koža mnogih životinja sadrži brojne žlezde koje luče na površinu tela raznovrsne produkte, npr. sluzni sekret, različite otrovne materije ili materije neprijatnog mirisa. Sluzni

10

sekret, osim što štiti telo od gubljenja ili ulaska tečnosti i soli, obezbeđuje i vlažnost tela, što je značajno za kožno disanje, a kod vodenih organizama smanjuje trenje pri kretanju, dok mirisne i otrovne materije imaju ulogu u odbrani od neprijatelja.

Kod nekih životinja koje žive u vodi (npr. planarije) koža, pomoću mnogobrojnih trepljastih izraštaja, funkcioniše i kao lokomotorni organ.

Koža učestvuje i u regulaciji telesne temperature (što je posebno izraženo kod homeotermnih organizama, ptica i sisara). Tako npr. kada se spoljašnja temperatura smanjuje hidra se skuplja, čime smanjuje površinu u kontaktu sa okolnom sredinom i usporava hla-đenje, a insekti se u prohladna jutra sunčaju kako bi povećali svoju telesnu temperaturu.

Sve pobrojane funkcije kože vezane su za specifične kožne organe. Koža, prema tome, predstavlja određen sistem organa koji se naziva kožni sistem.

S obzirom na veliku raznolikost spoljašnjih uslova u kojima žive životinje i koža je različito građena kod pojedinih grupa. Na osnovu građe kože može se doći do saznanja o sredini u kojoj organizmi žive. Građa kože pomaže i pri identifikaciji mnogih grupa životinja.

Evolutivne promene kožnog sistema – korelacija organizacije integumenta sa staništem i načinom života

Kod protista, kao jednoćelijskih organizama, funkciju kože obavlja spoljašnji, površinski sloj ćelije. Kod manjeg broja vrsta (npr. ameba) citoplazma je od spoljašnje sredine odvojena samo plazmalemom usled čega je oblik tela nestalan i promenljiv. Međutim, kod velikog broja protista površina tela je zaštićena tankom elastičnom opnom ili membranom koju luči citoplazma; ona im daje manje-više stalan oblik i naziva se pelikula. Pelikula može da bude jednostavne strukture ili da ima raznovrsna zadebljanja: uzdužna, spiralna, kvadratna, heksagonalna, romboidna čime je pojačana njena potporna i zaštitna uloga.

Kod najvećeg broja životinja koža se sastoji iz jednoslojnog epitela ektodermalnog porekla, označenog kao pokožica – epidermis. Samo manji boj vrsta (uglavnom kičmenjaka) ima višeslojni epidermis (ispod epidermisa kod kičmenjaka se nalazi još i sloj krzna vezivne prirode).

Ćelije epidermisa mogu biti različitog oblika (pljosnate, niskoprizmatične, visokopriz-matične, sa trepljama ili bez njih na svom slobodnom kraju) i biti specijalizovane za obavljanje određenih funkcija. Tako se u epidermisu životinja, osim ćelija sa zaštitnom ulogom mogu naći i žljezdane i čulne ćelije, kao i brojne specijalizovane ćelije specifične samo za određene grupe životinja. Žljezdane ćelije mogu lučiti različite zaštitne tvorevine (ljušturu, kutikulu, plašt), koje štite organizam kako od predatora tako i od štetnih uticaja spoljašnje sredine. Npr. ljuštura i kutikula u znatnoj meri smanjuju gubitak vode iz tela putem isparavanja kod onih vrsta koje žive na kopnu. Kod vrsta koje žive u vodi, žljezdane ćelije obilato luče sluzne materije koje ih štite od prodiranja vode ili soli u telo, i olakšavaju kretanje kroz vodu smanjujući trenje, dok bi lučenje sluznih materija kod kopnenih vrsta značilo značajno povećanje gubitka vode iz tela, te kopneni organizmi imaju ”suvu kožu“. Građa kože je dakle, uslovljena staništem koje određena vrsta naseljava.

Kod sunđera je spoljašnji sloj telesnog zida sagrađen od pljosnatih, poligonalnih, jako zbijenih ćelija pinakocita, čije ivice imaju sposobnost kontrakcije. Kod pojedinih sunđera na površini tela nalaze se i naročite tubularne ćelije – porocite u čijem se centru nalazi otvor – pora. Porocite su kontraktilne i mogu da zatvaraju i otvaraju poru kroz koju voda ulazi u telo. Prisustvo ovakvih ćelija vezano je za sedentarni način života i filtracioni način ishrane ovih organizama.

Kod dupljara se epidermis sastoji od niskoprizmatičnih ćelija koje su dosta raznovrsne. Najbrojnije su epitelomišićne ćelije. Ove ćelije imaju jedan prošireni, cilindrični deo koji odgovara epitelijalnoj ćeliji (epitelijalni deo), a u osnovi toga dela jedan izduženi, vretenasti deo koji se pruža paralelno uzdužnoj osi tela i koji je kontraktilan (mišićni deo). Žarne ćelije su posebno karakteristične za dupljare. Svaka sadrži jednu kapsulu ispunjenu tečnošću u

11

kojoj se nalazi invaginisan žarni konac, i trnoliki izraštaj ili knidocil. Ako neka sitnija životinja dotakne knidocil, dolazi do izbacivanja žarnog konca kroz koji izlazi otrovna tečnost koja parališe žrtvu. Postoji više tipova žarnih ćelija. Naročito su brojne oko usnog otvora i na tentakulama.

U okviru pljosnatih crva slobodnoživeće vrste (planarije) se odlikuju trepljastim (cilijatnim) epidermisom. Treplje, inače, predstavljaju lokomotorne organe i imaju funkciju u kretanju; često ih nema na leđnoj strani tela. U epidermisu se nalaze mnogobrojne žlezdane ćelije koje luče sluz ili lepljivi sekret koji im pomaže u kretanju. Među epitelijalnim ćelijama se nalaze i mnogobrojne ćelije sa štapolikim rabditima koji se u slučaju opasnoti izbacuju na površinu i u kontaktu sa vodom stvaraju oko tela sluzni omotač koji ima zaštitnu funkciju.

Za razliku od svojih slobodnoživećih rođaka, metilji i pantljičare nemaju treplje. Kod ovih organizama se na površini tela nalazi sloj citoplazme koji se naziva tegument – sincicijelne je građe (nema granica između ćelija već su sva jedra utopljena u jedinstvenu masu citoplazme). Ovakva specifična građa je verovatno u vezi sa parazitskim načinom života, ali njen smisao još uvek nije jasan. Na površini tela pantljičara nalaze se fini, unazad okrenuti izraštaji – mikrotrihe, koje povećavaju površinu tela, što je u funkciji što efikasnije apsorp-cije hranljivih sastojaka iz creva domaćina.

Kod valjkastih crva, koji često naseljavaju staništa sa ekstremnim uslovima (visoka temperatura, izražena kiselost, nedostatak vode ...), na površini tela nalazi se sloj dobro razvijene kutikule (posebno kod parazitskih vrsta). Kutikula štiti telo od mehaničkih i hemijskih povreda ili digestivnih sokova domaćina. Veoma je elastična i permeabilna za vodu, koja može da ulazi u telo, ali onemogućava da voda izlazi iz tela.

Kod mekušaca epidermis je na pojedinim mestima, kod nekih grupa, trepljast (npr. na stopalu kod puževa, što pomaže pri kretanju ili na plaštanim naborima kod školjki, što pomaže cirkulaciji vode i hranljivih čestica). Za epidermis mekušaca je karakteristično postojanje velikog broja žlezdanih ćelija koje su, na primer, kod puževa naročito brojne na stopalu. Žlezde podmazuju stopalo, što pomaže pri kretanju, tako da, na primer, iza suvo-zemnih puževa ostaje trag sluzi. Kod mekušaca jedan kožni nabor sa strane tela, koji se naziva plašt, sadrži mnogobrojne žlezde koje luče krečnjačku ljušturu. Ukoliko između ljušture i plašta školjke dospe neka strana čestica, aktivnošću ćelija epidermisa oko nje se, u koncentričnim krugovima, luči sedefasta materija i formira se biser.

Kod člankovitih crva se na površini tela nalazi tanka elastična kutikula. U koži vrsta koje naseljavaju kopno (kišne gliste) nalaze se brojne žlezdane ćelije koje obilato luče sluz. Zato je koža ovih organizama stalno vlažna što im omogućava kožno disanje, ali ih istovremeno i izlaže riziku od gubitka vode iz tela. Usled toga ovi organizmi najveći deo vremena provode na skrovitim, vlažnim mestima (u zemlji) a na površinu izlaze samo kada je vlažnost povećana (noću ili posle kiše) kada je i isparavanje vode iz tela znatno manje.

I kod zglavkara epidermis luči kutikulu, ali je ona mnogo složenije građe i deblja; sastoji se od dva osnovna sloja: tankog spoljašnjeg (epikutikula) i debljeg, unutrašnjeg (pro-kutikula). Kod kopnenih zglavkara epikutikula se sastoji od materije slične vosku i gotovo u potpunosti sprečava gubitak vode iz tela što ovim organizmima omogućava da naseljavaju topla i suva staništa. Prokutikula je građena od hitinskoproteinskih materija. Hitin je veoma otporna supstanca; nerastvoriv je u vodi, alkoholu, razblaženim kiselinama i bazama, ne mogu ga razložiti ni digestivni enzimi; razlažu ga samo neke bakterije. Kod mnogih grupa prokutikula je impregnirana mineralnim solima (najčešće kalcijumkarbonatom i kalcijum-fosfatom, npr. kod rakova) i time pruža solidnu zaštitu od predatora.

MIŠIĆNI SISTEM

U telu čoveka i većine kičmenjaka, a i nekih drugih životinja, dominira mišićno tkivo;

mišići zauzimaju između ½ i ⅓ ukupne mase tela (kod čoveka skoro ½ celokupne telesne

12

mase predstavlja mišićno tkivo). I funkcionalno je mišićni sistem od najvećeg značaja; bitne funkcije u organizmu se obavljaju ili su u vezi sa mišićnom aktivnošću.

Mišići učestvuju u skoro svim aktivnostima životinjskog tela. Aktivni mišićni pokreti uslovljavaju pomeranje delova tela jednih u odnosu na druge, zatim lokomotorne pokrete čitavog organizma, kao i održavanje delova tela i čitavog tela u određenom položaju. Osim toga, mišići učestvuju u ishrani i varenju, tj. u uzimanju hrane i njenom kretanju kroz digestivni trakt, zatim u disanju, kruženju telesnih tečnosti, izbacivanju ekskretornih i polnih produkata. Evolutivne promene mišićnog sistema – korelacija organizacije muskulature sa staništem i načinom života

U ektoplazmi protista postoje razne fibrilarne tvorevine (mioneme) Sistemi uzdužnih i kružnih mionema kod nekih se spajaju i formiraju opštu mrežu. Zahvaljujući njima ćelija može jako da se kontrahuje. Najbolje razvijen sistem mionema se nalazi kod Ciliophora. Mioneme se javljaju i oko peristomalnog polja, kao i u kontraktilnom stabaocetu raznih sesilnih ciliofora. Sistem mionema naročito je razvijen kod najsloženijih Ciliophora − Entodiniomorpha, kod kojih postoji snažan snop mionema koji funkcioniše kao retraktor usnog diska, kao i snop koji kao sfinkter okružuje ulaz u ždrelo. Kod Acantharia mioneme se nalaze na mestu gde radijalno raspoređene skeletne igle izlaze iz citoplazme, tako da privršćuju ekstrakapsularnu citoplazmu za osnovu igle. Mioneme Acantharia odlikuje poprečna prugavost. Njihovom aktivnošću rasteže se citoplazma pri osnovi igala, povećava se površina ekstrakapsularne citoplazme, uvećava obim tela, a smanjuje specifična težina, što olakšava lebdenje u vodi. I kod mnogih drugih protista konstatovana je poprečna prugavost fibrilarnih tvorevina, što ih približava vlaknima poprečnoprugastih mišića životinja.

U okviru carstva životinja prve elemente mišićnog sistema nalazimo kod dupljara. Kod ovih organizama su u epidermisu najbrojnije epitelomišićne ćelije koje imaju jedan izduženi, vretenasti nastavak koji se pruža paralelno uzdužnoj osi tela i koji je kontraktilan; u citoplazmi nastavka diferencirana su kontraktilna vlakna. Nastavci ovih ćelija, raspoređeni u osnovi epidermisa, obrazuju sloj mišića koji je uzdužno postavljen. Kontrakcijom ovih mišića telo se skraćuje. Slične ćelije se nalaze i u gastrodermisu, ali su njihovi nastavci orijentisani kružno, tako da se njihovim skraćivanjem vrši sužavanje tela.

Ovako je izgrađena muskulatura kod najprimitivnijih dupljara. Pri razvoju skeleta (npr. kod korala) dolazi do redukcije muskulature u spoljašnjem sloju; ona nestaje u granama kolonije dok se zadržava u pojedinačnim jedinkama, što omogućava lov plena i gutanje. Kod dupljara koji slobodno plivaju dolazi do dalje evolucije muskulature putem manjeg ili većeg osamostaljivanja nastavaka epitelomišićnih ćelija čime se obrazuje jedan samostalni sloj, a kasnije dolazi i do diferenciranja poprečnoprugaste strukture vlakana čime se povećava brzina kontrakcije.

Dupljari nam mogu pokazati kako je kod životinja nastalo mišićno tkivo. Ako se pretpostavi da su se sve epitelomišićne ćelije podelile (i jedro i citoplazma) u nivou para-lelnom površini tela, formirajući dva dela – površinski, čisto epitelijalni i unutrašnji, mišićni sloj, može se dobiti slika stvaranja samostalnog mišićnog sloja. Postoji i mišljenje da je mišićni sloj nastao tako što su se pojedine epitelomišićne ćelije u celini spustile ispod spoljašnjeg sloja i postale čisto mišićne, ili pak da su izgubile svoj epitelijalni deo; ovo poslednje tumačenje nastanka mišićnog tkiva je najverovatnije

Za bilateralno simetrične organizme bez čvrstog skeleta je karakteristična pojava tzv. kožnomišićnog sloja koji čine epidermis i kontinuirani sloj mišićnih vlakana koji leži ispod njega. Između ova dva dela, neposredno ispod epidermisa nalazi se tanka, homogena, bestrukturna podepitelska lamina koju luče osnove epidermalnih ćelija i koja obezbeđuje telu oblik i služi za pričvršćivanje mišića.

Kod bilateralno simetričnih organizama sa mekim telom (bez čvtrstog skeleta) obično su prisutni kružni i uzdužni mišići, pri čemu kružni mišići skoro u potpunosti prepokrivaju

13

dublje postavljene uzdužne mišiće. Kontrakcija kružne muskulature dovodi do izduživanja tela, a kontrakcija uzdužne muskulature do njegovog skraćivanja. Kod životinja koje se peristaltičkim pokretima ubušuju u podlogu (npr. kišna glista) oba ova sloja su približno podjednako razvijena. Međutim, kod mnogih životinja koje ne izvode peristaltičke pokrete dominira uzdužna muskulatura; kružna muskulatura može čak potpuno odsustvovati. Životinje koje žive u cevčicama, ili koje puze po neravnoj podlozi, koriste uzdužnu musku-laturu da bi se zavukle u svoje sklonište. Kontrakcija uzdužne muskulature može da proizvede i talasaste plivajuće pokrete ukoliko se suprotne strane tela kontrahuju naizme-nično, i ukoliko postoji aksijalni organ koji bi sprečio skraćivanje tela. Ukoliko pri tome alterniraju kontrakcije ventralno i dorzalno postavljenih mišića, formiraju se vertikalni talasasti pokreti (npr. kod pijavica i Nemertina), a ukoliko alterniraju kontrakcije bočno raspoređenih mišića stvaraju se bočni talasasti pokreti (npr. kod amfioksusa).

Mnoge bilateralno simetrične životinje imaju specijalizovanu muskulaturu pomoću koje mogu da menjaju oblik tela. Npr. kontrakcija dorozoventralne muskulature dovodi do spljoštavanja tela, što je značajno za organizme koji puze po ravnoj podlozi (npr. planarije, hitoni), jer se na taj način povećava površina tela koja je u kontaktu sa podlogom, što im olakšava adheziju. Ova muskulatura je značajna i za organizme koji plivaju vertikalno izvijajućim pokretima, jer se spljoštavanjem tela povećava snaga potiska (npr. kod pijavica). Dorzoventralni mišići su obično raspoređeni u nizu duž tela. Neke bilateralno simetrične životinje imaju i kose, dijagonalno raspoređene mišiće (planarije, pijavice); oni su obično raspoređeni u dva pravca koji se ukrštaju i omogućavaju izvijanje tela na jednu ili drugu stranu.

Ovako diferenciranu muskulaturu imaju crvoliki organizmi – pljosnati crvi, Nemertina i člankoviti crvi, dok je mišićni sistem valjkastih crva specifične građe. Naime, valjkasti crvi imaju samo jedan sloj uzdužnih mišića koji je naborima hipodermisa podeljen na uzdužne trake (njihov broj zavisi od broja hipodermalnih zadebljanja). Interesantno je da kod ovih organizama broj mišićnih ćelija nije tako veliki, kao i da su one raspoređene u jednom sloju (npr. kod roda Ascaris svaka mišićna traka se sastoji iz samo dve ćelije). Građa mišićnih ćelija je takođe specifična. Svaka ćelija ima oblik dugog vretena. Sa sredine vretena se prema telesnoj duplji odvaja jedan veliki mehurasti izraštaj u kome je smešteno jedro, a od njega polazi nastavak ka nervnom sistemu. Vretenasti deo je smešten uz epidermis i u njemu se nalaze kontraktilni fibrili. Jednoličnost pokreta valjkastih crva posledica je postojanja samo jednog mišićnog sloja.

Kod bilateralno simetričnih organizama koji imaju čvrst skelet umesto kontinuiranih mišićnih slojeva diferenciraju se pojedinačni mišićni snopovi koji se pričvršćuju za površinu skeleta.

Kod zglavkara koji imaju čvrst spoljašnji skelet mišići su pričvršćeni za njegovu unutrašnju površinu najčešće tako da je jedan kraj mišića pričvršćen za jedan segment tela ili ekstremiteta, a drugi za zid drugog. Mišići su za skelet vezani finim mišićnim vlaknima − tonofibrilima. Mišići i delovi skeleta deluju kao sistem poluga tako što se grčenjem i opružanjem mišića pokreću skeletne ploče. Naročito jaki mišići dopiru do usnih ekstremiteta (helicera, mandibula). Usled veoma aktivnog načina života, kod zglavkara su se diferencirali poprečnoprugasti mišići, osim u visceralnim organima gde su glatki. Time je omogućeno razvijanje organa sa brzim i čestim treperenjem. Funkcija mišića i kretanje kod zglavkara u suštini su slični kao kod kičmenjaka, s tim što su mišići kod zglavkara pričvršćeni za unutrašnju površinu spoljašnjeg skeleta, a kod kičmenjaka za spoljašnju površinu unutrašnjeg skeleta. Kod organizama sa dvokapkom ljušturom (školjke, neki rakovi) razvijaju se snopovi u vidu mišića zatvarača koji se pružaju popreko kroz telo od jednog kapka do drugog, a za insekte je posebno karakterističan kompleks grudnih mišića koji pokreću krila. Razlikujemo dva tipa krilnih mišića: direktne, koji su pričvršćeni za osnovu krila i indirektne, koji nisu pričvršćeni za krila, već ih pokreću tako što deluju na promenu oblika grudnog segmenta. Podizanje krila je kod svih insekata rezultat kontrahovanja indirektnih mišića koji imaju

14

dorzoventralni položaj i koji povlače dorzalnu ploču grudnog segmenta na dole. Promena oblika segmenta prenosi se na zglob krila, te se ova podižu. Spuštanje krila obavlja se ili kontrakcijama direktnih mišića koji ih povlače na dole (npr. kod vilinih konjica), ili kontrakcijama indirektnih mišića sa longitudinalnim položajem koji dovode do izdizanja dorzalne ploče grudnog segmenta i pokretatanja krila na dole (npr. kod pčela i i muva). Kod nekih insekata (npr. skakavaca) u pokretanju krila na dole učestvuju i direktni i indirektni mišići.

Kod mekušaca se posebno diferencirani mišići javljaju u plaštu (naročito snažne mišiće plašta imaju sipe) i stopalu. Mekušci su organizmi koji se sporo kreću, te im je i muskulatura sagrađena od glatkih mišićnih vlakana.

Kod plaštaša koje vode sesilan način života (ascidije) ispod epidermisa postoji samo sloj glatke muskulature; pravac pružanja mišićnih vlakana je nepravilan. Međutim, kod aktivnijih oblika koji vode planktonski način života (salpe) mišićni sloj nije kontinuiran, već su mišići raspoređeni u vidu mišićnih prstenova koji obuhvataju telo kao obruči na buretu. Osim toga, mišići salpi se sastoje iz poprečnoprugastih mišićnih vlakana.

Cephalochordata i kičmenjaci predstavljaju drugi evolutivni pravac u okrivu Chordata; oni su evoluirali u pravcu sve aktivnijeg oblika kretanja. Aktivni oblici kretanja bili su omogućeni razvićem mišićne segmentacije, tj. podelom uzdužne muskulature telesnog zida na veći broj mišićnih segmenata (myomerae). Ovo je omogućilo nezavisne kontrakcije pojedinih grupa mišića i to tako da kontrakcioni talasi, počev od prednjeg kraja tela, zahvataju postupno i naizmenično miomere leve i desne strane tela, što dovodi do talasastog, zmijolikog izgibanja tela, a samim tim i do vrlo aktivnog kretanja kroz vodenu sredinu. U vezi sa aktivnijih načinom života mišići su poprečnoprugasti.

SKELETNI SISTEM

Mišićna kontrakcija može biti prevedena u pokret zahvaljujući interakciji mišića sa

skeletom. U tom smislu, skelet može biti definisan kao sve ono u odnosu na šta mišići mogu ispoljiti svoju snagu. Skelet može biti unutrašnji, ukoliko je smešten unutar tela, ili spoljašnji, ukoliko prepokriva telo. Neke životinje u svom telu sadrže tečnost (bilo kao produkt lučenja sopstvenog tela ili pak tečnost iz spoljašnje sredine) koja im daje potporu i koja služi za prenošenje mišićnih kontrakcija, te se za njih kaže da imaju hidroskelet. Hidroskelet je uvek okružen telesnim zidom, odnosno uvek je unutrašnji. Kako je tečnost nestišljiva, pritisak nastao mišićnim kontrakcijama kod ovih organizama se prenosi podjednako u svim pravcima. Skelet životinja može biti elastičan ili čvrst. Elastičan skelet može biti ili unutrašnji ili spoljašnji; većinom je građen od proteina, polisaharida i vode. Njegova čvrstina se može povećati dodavanjem različitih čvrstih partikula, npr. zrnaca peska ili raznih mineralnih, organskih, hitinskih, celuloznih struktura. Za ovaj skelet je karakteristično da je mišićna energija potrebna samo za njegovo stavljanje u pokret, a ne i za vraćanje tela u prvobitan položaj, jer on to sam radi usled svoje elastičnosti. Čvrsti skelet može takođe da bude spoljašnji ili unutrašnji, ali je uvek sagrađen od solidnih materijala. Obično je snažno razvijen kod kopnenih životinja koje moraju da se odupiru dejstvu Zemljine teže, zatim kod onih vodenih organizama koji se brzo kreću (rakovi, ribe), kao i kod sporih bentosnih organizama koje štiti od predatora.

Neke strukture koje deluju kao skelet u saglasnosti sa ovom definicijom, nisu deo onoga što se obično podrazumeva pod pojmom skeleta. Tako na primer, mišići koji okružuju krvne sudove imaju mogućnost kontrakcije samo zahvaljujući epitelu krvnih sudova i hidrauličkom pritisku same krvi. Kada u toku porođaja dolazi do kontrakcije zidova materice (uterusa), ovi se ne bi mogli uspešno kontrahovati ukoliko u uterusu ne bi bio prisutan plod, koji u stvari predstavlja strukturu u odnosu na koju ovi mišići mogu izvršiti svoju kontrakciju.

Mišići koji svojim kontrakcijama izazivaju određene pokrete unutar tela (hrane, tečnosti), prilikom svojih kontrakcija se malo skraćuju; za takve kontrakcije je dovoljno da mišići budu

15

pričvršćeni za obližnju ćeliju. Međutim, mišići koji se koriste u lokomociji, kontrahuju se po pravilu veoma snažno i naglo i oni obično ispoljavaju svoju funkcju na ono što se podrazumeva pod skeletom, kao što je to recimo hidrostatički skelet, odnosno tečnošću ispu-njena telesna duplja pseudocelomata ili celomata, egzoskelet rakova ili insekata, ljuštura puževa ili recimo tipičan endoskelet sa kostima kod kičmenjaka.

Osnovna uloga skeletnog sistema sastoji se u tome da telu daje određenu potporu pomoću koje se dati organizam suprotstavlja delovanju gravitacije. Tako recimo, terestrični organizmi moraju imati mnogo snažniji skelet nego oni koji žive okruženi vodom. Osim toga, skelet pruža zaštitu za mnoge osetljive unutrašnje organe. Tako lobanja, na primer, ima funkciju u zaštiti mozga i osnovnih čulnih organa, kičmenica okružuje kičmenu moždinu, rameni pojas i rebra štite srce itd. Zatim, skelet objedinjuje delove tela u definisani oblik (organ, telo); posebno je značajna uloga vezivnog skeleta u držanju ćelija, tkiva i organa zajedno i na odre-đenom mestu. Za skeletne elemente se vezuje muskulatura, čime se obezbeđuje pokretljivost pojedinih delova ili čitavog tela. U lokomociji veoma važnu ulogu imaju dve vrste specijalizovanih vezivnih fibrila − ligamenti i tetive, koji imaju ulogu u pričvršćivanju kosti za kost, odnosno mišića za kost. Neka skeletna tkiva, posebno kod Tetrapoda, predstavljaju važan rezervoar kalcijuma i fosfora, kao i izvor krvnih ćelija; tako tkivo koštane srži ima značajnu funkciju u proizvodnji crvenih i belih krvnih zrnaca i antitela imunološkog sistema. Evolutivne promene skeletnog sistema – korelacija organizacije skeleta sa staništem i načinom života

Kod mnogih protista postoje razne skeletne tvorevine koje se javljaju kao produkt aktivnosti citoplazme. U pogledu hemijskog sastava, skelet protista može biti organski ili neorganski. Organski skelet je primitivniji i obično se kombinuje sa neorganskim. On se sastoji iz tektina koji se označava i kao pseudohitin; to je proteinska materija sa ugljeno-hidratskim komponentama. Neorganski skelet se javlja u vidu mineralnih taloženja, najčešće silicijumdioksida, kalcijumkarbonata i stroncijumsulfata koji prožimaju manje ili više razvijen organski skelet.

Po položaju skelet protista može biti spoljašnji i unutrašnji; ova dva tipa skeleta razlikuju se i po funkciji.

Spoljašnji skelet ima zaštitnu funkciju; u vidu je ljušturice koja može biti prisno spojena sa telom ili se, pak, u njoj organizam slobodno nalazi, kao u kućici. Nekada je ljušturica prožeta i stranim telima, npr. zrncima peska. Ima oblika kod kojih ljušturica pokriva telo samo sa gornje strane, dok je donja otkrivena prema supstratu. Kod drugih je ljušturica u vidu meška u kome je telo potpuno zaštićeno. Ovakve ljušturice imaju otvor kroz koji organizam može da se pomalja. Oblik ljušturice je veoma raznolik; ljušturica može da se sastoji iz jedne ili više komora koje mogu biti različito raspoređene. Spoljašnji skelet je posebno karakterističan za foraminifere. Ljušturice ovih organizama mogu biti jednoko-morne (Monothalamia) ili višekomorne (Polythalamia), mogu imati jedan otvor za prolazak pseudopodija (inperforata) ili mnogo ovih otvora (perforata). Jednokomorne ljušturice mogu biti meškolike, loptaste, kruškolike, cevaste, spiralne, zvezdaste. Višekomorne ljušturice su obično sa komorama raspoređenim po određenom redu − regularno, međutim, komore mogu biti i iregularno raspoređene. Regularne višekomorne ljušturice mogu biti prave ili cevaste (nodozaroidni tip), spiralno uvijene, zatim komorice mogu biti izdužene i postavljene u nekoliko ravni (miliolidni tip), koncentrično raspoređene (ciklične), ili pak postavljene u dva reda (dvoredne, tekstularijske). Foraminifere počinju život sa jednom komorom koja se naziva prolokulum; na nju se kod vrsta sa višekomornim ljušturicama nadovezuju ostale komore. Ljušturice ovih organizama su značajne za čoveka koji ih koristi kao indikatore (pored ostalih) prilikom istraživanja nalazišta nafte

Unutrašnji skelet protista se nalazi u citoplazmi; može se javiti kao opšti skelet, ili, pak biti sastavljen iz odvojenih skeletnih elemenata. Opšti skelet se javlja npr. kod radiolarija kod kojih je centralni deo tela (citoplazma i jedro) odvojen od sloja ektoplazme tankom

16

membranom od pseudohitina (centralna kapsula); endoplazma komunicira sa ektoplazmom preko malih otvora na centralnoj kapsuli. Unutrašnji skelet sastavljen od pojedinačnih elemenata javlja se u vidu izdvojenih mineralnih skeletnih elemenata i u vidu fibrilarnih potpornih struktura.

Mineralni skeletni elementi se javljaju u vidu igala (Acantharia, Radiolaria, Heliozoa). One mogu biti duge, radijalno raspoređene i susticati se u centru, ili pak biti tangencijalno raspoređene; ove poslednje mogu biti jednoosne ili višeosne, mogu da se granaju, da imaju razne dodatke, da leže slobodno (kod primitivnijih) ili da se spajaju u opšti skelet u vidu rešetkaste lopte. Kod mnogih vrsta skelet se sastoji iz većeg broja lopti koje su spojene radijalnim iglama i koje se obrazuju kao rezultat prerastanja tela izvan okvira prvobitne lopte. Ovom tipu skeleta pripada i vrlo originalni skelet kod Entodiniomorpha (Ciliophora) u vidu tankih pločica raznih oblika smeštenih ispod pelikule, koje učvršćuju zidove tela; one se mogu konstatovati i u nivou ćelijskog ždrela koje štite od povreda grubim česticama hrane.

Fibrilarne potporne strukture predstavljaju elastične tvorevine končastog ili štapolikog izgleda, organske prirode; ove tvorevine su označene kao morfoneme. One mogu formirati finu, gustu potpornu mrežu označenu kao epiplazma (npr. kod Ciliophora), da budu organi-zovane u vidu snažnijeg korseta (npr. kod Mastigophora), da se pružaju duž pseudopodija (Foraminifera, Heliozoa) ili pak (kod nekih Mastigophora) biti diferencirane u vidu jednog elastičnog aksijalnog organa (aksostil). Sistem potpornih fibrila kod Ciliophora može biti lociran ispod pelikule, u ektoplazmi ili pak u endoplazmi.

Većina sunđera ima skelet koji im daje potporu i zaštitu i koji može biti mineralni, organski ili mešovit. Mineralni skelet sunđera sagrađen je iz odvojenih elemenata, mine-ralnih igala (spikula). Spikule se obrazuju na račun jedne ili više ćelija (skleroblaste); sastoje se od kalcijumkarbonata ili silicijumdioksida. Oblik i veličina spikula jako variraju. Prema veličini mogu se podeliti na mikrosklere, makrosklere i megasklere, a prema broju zrakova na jednoosne, troosne, četvoroosne i višeosne. Kod krečnjačkih sunđera (Calcarea) spikule leže slobodno ili izuzetno mogu biti spojene krečnim cementom. Kod silicijumskih sunđera (npr. Hexactinellida) spikule su isprepletane i srastaju u jedinstven rešetkasti skelet pravilne forme. Organski skelet je izgrađen od materije spongina; fibrozne je građe. Retki su sunđeri koji imaju čisto organski skelet; on se najčešće javlja zajedno sa silicijumskim skeletom.

Spikularni karakter skeleta sunđera smatra se primitivnom karakteristikom. U evolu-tivnom smislu najstariji je silicijumski skelet, organski skelet se pojavio kasnije, dok je kalcijumski najmlađi. Karakter skeleta sunđera tesno je vezan za uslove života. Sunđeri sa čisto rožnim ili kombinovanim skeletom žive na malim dubinama gde zahvaljujući ovakvom skeletu mogu da podnesu udaranje talasa i odolevaju pokretima vode. Nasuprot tome, sunđeri sa mineralnim, silicijumskim, krajnje lomljivim skeletom žive na velikim dubinama, gde je mnogo mirnije.

Dupljari mogu biti bez skeleta, ali se mnogi odlikuju skeletom koji može biti spoljašnji ili unutrašnji, krečnjački ili rožni. Unutrašnji skelet se diferencira u mezogleji. U najprostijim slučajevima se sastoji od razbacanih mineralnih spikula koje nastaju u posebnim ćelijama. Spikule mogu biti različito obojene (žuto, oranž, crvenkasto) što daje obojenost telu. Kod nekih kolonijalnih vrsta (npr. crveni koral) spikule se spajaju u jedinstven skelet čiji izgled može biti različit: neki formiraju ravne ili okrugle mase, drugi su u vidu razgranatog stabla. Rožni skelet se ređe javlja; uvek je u vidu razgranatog stabla. Spoljašnji skelet predstavlja produkt lučenja epidermisa; u vidu pehara obavija telo. Kod kolonija koje su građene od velikog broja jedinki čašice susednih pehara se spajaju u jedinstven skelet. Mnoge vrste korala obrazuju masivan skelet od koga se stvaraju koralski sprudovi i ostrva. Pored skeleta korala u stvaranju sprudova učestvuju i skeletne tvorevine drugih životinja koje žive uz njih.

Pljosnati crvi nemaju skeletnih tvorevina, izuzev nekih kutikularnih zadebljanja u vidu kukica i trnova.

Kod valjkastih i člankovitih crva potpornu i zaštitnu ulogu obavlja kutikula koja je naročito snažno razvijena kod valjkastih crva. Ulogu skeleta kod ovih organizama vrši i

17

telesna duplja (pseudocel ili celom) ispunjena tečnošću koja je pod stalnim pritiskom telesnog zida. Zato se za ove organizme kaže da poseduju “hidroskelet”.

Mekušci i zglavkari predstavljaju jedine beskičmenjake koji su se prilagodili suvozemnom načinu života. Jedna od adaptacija koja im je omogućila osvajanje kopna bila je i pojava spoljašnjeg skeleta koji obavlja nekoliko važnih funkcija: daje čvrstinu, zahvaljujući čemu telo može da se suprotstavi dejstvu Zemljine teže, štiti od isušivanja, služi kao potpora i osnova za pričvršćivanje mišića, ima zaštitnu ulogu, štiti od neprijatelja.

Mekušci imaju skelet u vidu ljušture koja predstavlja produkt lučenja specifičnog kožnog nabora, plašta. Različitog je oblika u okviru pojedinih grupa; delimično ili potpuno obuhvata telo, a kod nekih je manje ili više redukovana. Kod Aplacophora odsustvuje; telo ovih organi-zama je pokriveno kutikulom na kojoj se nalazi nekoliko slojeva mikroskopski sitnih spikula. Kod Monoplacophora ljuštura je široka, ovalna, sastavljena iz jednog kapka koji sa leđne strane prepokriva telo. Kod Polylacophora ljuštura je sastavljena iz 8 pokretno zglobljenih pločica poređanih u nizu, dok je kod Scaphopoda u vidu cevčice.

Ljuštura puževa je većinom spiralno uvijena oko centralne osovine; može biti duga i tanka, sa većim brojem uvojaka ili kratka i zdepasta sa malo uvojaka. Kod nekih je ljuštura spljoštena sa svim uvojcima u jednoj ravni, a kod nekih je u vidu spiralnog konusa izvučena na jednu stranu. Postoje i puževi kod kojih je ljuštura manje ili više redukovana, svedena na unutrašnju pločicu ili je, čak, uopšte nema. Redukcija ljušture često stoji u vezi sa načinom života; obično se javlja kod parazitskih ili plivajućih oblika. Pored velike raznovrsnosti oblika, ljušture mogu da budu i različito obojene.

Ljuštura školjaka sastavljena je iz dva kapka koji bočno obuhvataju telo. Kapci ljušture mogu biti među sobom jednaki ili različiti kao npr. kod ostrige kod koje je levi kapak veći i pričvršćen za podlogu; u njemu je smešteno telo, a desni ima oblik poklopca. Kod nekih školjaka ljuštura je redukovana, kao npr. kod brodskog crva kod koga se ona svodi na mali ostatak koji se nalazi na prednjem delu tela i koji pomaže pri bušenju drvenih predmeta u koje se ova školjka zavlači. Kod nekih vrsta ljuštura može biti uvučena ispod plašta i na taj način postaje unutrašnja. Ponekad je obrazovan sekundarni skelet u vidu pločica ili cevi. Ljuštura je kod najvećeg broja vrsta sa glatkom površinom; kod nekih se, međutim, javljaju različiti izraštaji, žlebovi, rebra. Usled prisustva pigmenata u površinskom sloju, ljuštura može biti različito obojena. Paralelno sa rastom organizma uvećava se i ljuštura; ljuštura narasta svojim slobodnim krajem, pri čemu se formiraju naraštajne linije, slojevi godišnjeg prirasta. Sa leđne strane kapci su spojeni elastičnim ligamentom i bravom koju čine zupčasti izraštaji jednog kapka koji ulaze u odgovarajuće jamice drugog kapka.

Ljuštura glavonožaca može biti spoljašnja ili unutrašnja. Spoljašnja ljuštura je spiralno uvijena, poprečnim pregradama podeljena na komore, pri čemu se telo životinje nalazi u poslednjoj, najkrupnijoj komori. Komore su ispunjene gasom koji smanjuje specifičnu težinu. Kod većine vrsta ljuštura je redukovana i povučena u unutrašnjost tela; kod nekih je potpuno iščezla. Unutrašnju ljušturu imaju npr. sipe kod kojih je ona predstavljena jednom pločicom smeštenom sa dorzalne strane ispod telesnog zida (sipina kost) i lignji kod kojih je ona u vidu jedne izvučene, providne i tanke pločice, dok npr. kod oktopusa ljušture uopšte nema. Osim toga, kod većine glavonožaca postoji i unutrašnji skelet u vidu hrskavičave čaure koja štiti moždane ganglije i hrskavičavih elemenata u pipcima i perajima. Ovo je jedinstven primer prisustva hrskavice kod beskičmenjaka jer se hrskavičavo (a i koštano tkivo) javlja samo kod kičmenjaka.

Ljuštura mekušaca obično je sagrađena iz tri sloja: spoljašnjeg organskog (periostracum) ispod koga se nalazi sloj krečnjačkih prizmi, a ispod ovoga tzv. sedefasti sloj sastavljen od tankih krečnjačkih listića koji prelamaju svetlost, usled čega se ovaj sloj preliva u raznim bojama.

Na površini tela zglavkara nalazi se kutikula, koja je čvrsta kao oklop i koja predstavlja spoljašnji skelet. Kutikula zglavkara je izdeljena u posebne delove, najčešće u vidu ploča i prstenova, koji su segmentarno raspoređeni. Svaki segment tela ima četiri ploče, jednu

18

dorzalnu (tergit), jednu ventralnu (sternit) i dve bočne (pleure). Međutim, ovakva osnovna građa kutikule često je izmenjena u pojedinim regionima, bilo usled međusobnog spajanja ploča, bilo usled njihove sekundarne deobe na više delova. Kutikula ekstremiteta podeljena je u cevaste delove ili članke koji su među sobom povezani pomoću zglobova. Između čvrstih hitinskih delova kutikula ostaje tanka i membranozna, što omogućava pokretljivost tela i ekstremiteta. Osim toga, na mestima gde se sustiču dve skeletne ploče epidermis se invagi-niše i obrazuje unutrašnje grebene (apodeme) koji služe za vezivanje mišića. Na zglobovima ekstremiteta često se nalaze zadebljanja (kondile) koja usmeravaju pravac kretanja ekstre-miteta.

Prednost koju spoljašnji skelet pruža u pogledu zaštite više je nego jasna, ali isto tako je jasno da takav tip skeleta predstavlja i postavlja određena ograničenja u pogledu rasta organizma. Puževi i školjke prevazilaze ovaj problem neprekidnim lučenjem novih delova ljušture, istovremeno sa rastom tela. Kod rakova, insekata i drugih zglavkara došlo je, među-tim, do razvoja složenog mehanizma pri kojem dolazi prvo do toga da spoljašnja ljuštura postaje mekša time što se iz njenog sastava eliminišu neke soli, a zatim pod unutrašnjim pritiskom organizma koji raste, dolazi do njenog pucanja i to obično na leđnoj strani. Organizam tada izlazi iz stare ljušture (kutikule) i nakon kratkog perioda intenzivnog rasta počinje da gradi novu, veću ljušturu koja biva očvrsnuta povratkom iz tela ranije apsor-bovanih mineralnih soli. Ovaj proces označava se kao presvlačenje. U toku presvlačenja organizam je nežan i ranjiv, slabo je pokretan i predstavlja lak plen za svoje predatore.

Skelet bodljokožaca je mezodermalnog porekla, za razliku od skeleta svih ostalih beskičmenjaka, i po položaju unutrašnji. Skelet ovih organizama u obliku je čvrstih, većinom višeugaonih pločica ili štapića koji su kod nekih srasli u čvrst oklop (morski ježevi), dok su kod drugih pokretno spojeni uz pomoć mišića. Skeletne pločice nekih vrsta (morski krasta-vci) su redukovane, sitne i razbacane u mezodermu. Na površini skeletnih pločica većine bodljokožaca nalaze se ovalna ispupčenja (tuberkule) sa kojima su pokretno zglobljene bodlje koje probijaju epidermis i slobodno štrče. Kod morskih ježeva i zvezda neke od bodlji su izmenjene i obrazuju pedicelarije koje mogu biti različitog oblika i koje služe za zaštitu i hvatanje sitnih organizama. Neki ježevi oko usnog otvora imaju specifičnu tvorevinu označe-nu kao Aristotelova lampa, sastavljenu od 25 pokretno zglobljenih skeletnih elemenata, koja služi za struganje hrane sa podloge.

KRETANJE

Pokretljivost je jedna od osnovnih odlika životinja, ali i mnogih jednoćelijskih organi-

zama. Čak i životinje koje žive pričvršćene za podlogu mogu da pomeraju delove tela; jedino su sunđeri na adultnom stupnju nepokretni.

Osnovni i najprimitivniji oblik kretanja u životinjskom svetu je kretanje jednostavnim strujanjem protoplazme po čvrstoj podlozi, kao što se to vrši kod ameba koje nemaju zaštitnu površinsku opnu – pelikulu. Pri tome spoljašnji, gušći sloj protoplazme naleže neposredno na podlogu, dok iznad njega struji unutrašnji, žitkiji sloj. Ovaj način kretanja podseća potpuno na princip kretanja pomoću “gusenica”. Strujanjem citoplazme obrazuju se lažne nožice ili pseudopodije. Ovaj način kretanja odgovara koračanju čoveka ili životinja. Razlika je samo u tome što čovek i životinje koračaju uvek istim nogama, dok amebe pri svakom pokretu obrazuju nove pseudopodije koje iščezavaju čim završe svoju funkciju i bivaju zamenjene novim. Pseudopodije mogu biti različitog oblika: široke, sa tupim vrhom, prstolike (lobopodije), tanke u vidu niti (filopodije), zatim tanke, razgranate, sa ograncima koji anastomoziraju (retikulopodije) ili tanke, radijalno raspoređene sa potpornim fibrilom (aksopodije). Pseudopodije se obrazuju na dva načina: profulentni (izbočavanjem ektoplazme na jednom ili više mesta što izaziva prelivanje endoplazme u tom pravcu) i eruptivni (kada dolazi do pucanja ektoplazme i izlivanja endoplazme u spoljašnju sredinu; u kontaktu sa spoljašnjom sredinom ona se menja u ektoplazmu).

19

Neki protisti, srodnici ameba, koji vode planktonski način života, odnosno pasivno lebde u vodi, mogu da menjaju dubinu na kojoj se nalaze tako što kontrakcijama fibrilarnih tvorevina povećavaju površinu tela, a time menjaju i specifičnu težinu. Sličan efekat se postiže se i povećanjem broja vakuola i masnih kapljica u citoplazmi.

Međutim, mnoge vrste protista koje žive u vodi kreću se plivajući, kao npr. mnogi bičari i trepljari. Bičari se kreću pomoću protoplazmatičnih izraštaja, bičeva, po kojima su i dobili ime. Način kretanja ovih organizama počiva na principu propelera; talasasti pokreti biča, koji se pomeraju od njegove osnove ka vrhu, dovode do snažnog potiskivanja vode unazad, usled čega se telo kreće u suprotnom smeru tj. unapred, pri čemu se često i spiralno okreće. Bičevi se mogu pokretati napred, nazad, u stranu, a organizam se potiskuje u onom smeru ka kome je okrenut njegov vrh. Kod nekih se bič pruža paralelno telu i spaja sa pelikulom stvarajući nabor – undulentnu membranu, koja povećava funkcionalnost biča, odnosno povećava snagu potiska. Ova struktura odlikuje one bičare koji naseljavaju gušće sredine, npr. krvne parazite.

Kod trepljara se na površini tela nalaze sitni protoplazmatični izraštaji koji se nazivaju cilije ili treplje. Ovi nastavci svojim ritmičkim pokretima omogućavaju kretanje kroz vodu. Pokreti trepalja su, za razliku od bičeva, kruti; one se pokreću u vidu vesala. Aktivnost trepalja je koordinisana; treplje se pokreću u metahronim talasima. Treplje se obično naglo pomeraju u jednom pravcu, a zatim lagano vraćaju u prvobitni položaj. Svaka treplja se sastoji iz spoljašnjeg kontraktilnog dela koji izaziva pokretanje ovih tvorevina, i unutrašnje elastične osnove koja ovaj protoplazmatični nastavak upravlja i vraća u prvobitno stanje. Način kretanja trepljara takođe počiva na principu propelera, a takođe je često i spiralno okretanje oko uzdužne ose prilikom kretanja unapred. Neki se trepljari, kada naiđu na prepreku, mogu kretati unazad; pri tome treplje menjaju pravac svog pokretanja.

Neki protisti mogu se kretati i “koračanjem” po čvrstoj podlozi pomoću izraštaja koji nastaju međusobnim spajanjem više trepalja (npr. Stylonychia), a neki klizanjem pomoću izbacivanja sluzi i kontrakcijama fibrilarnih tvorevina (npr. Gregarine). Međutim, postoje i mišljenja da ove životinje bivaju pasivno potiskivane od strane sluzi koja se gomila iza tela, pa čak i da se kreću po “raketnom principu” (mada veoma sporo).

Kretanje životinja postiže se na četiri načina: (1) aktivnošću cilija; (2) promenom oblika tela; (3) talasastim izvijanjem tela i (4) pomoću telesnih nastavaka.

Kretanje aktivnošću cilija

Kod veoma sitnih akvatičnih organizama ili larvenih stupnjeva nekih životinja kretanje sa mesta na mesto postignuto je pokretanjem sitnih trepalja koje prekrivaju telo. Kod ovih organizama površina tela je dovoljno velika u odnosu na njegovu zapreminu, pa ovi orga-nizmi imaju dovoljan broj trepalja i da smanje brzinu kojom tonu i da organizam pokreću u određenom pravcu. Međutim, sa povećanjem veličine tela menja se odnos površine i zapremine (setimo se kako se manjaju površina i zapremina kod sferičnih oblika: P = r2, V = r3 ), tako da površina prekrivena trepljama postaje nedovoljna, te je brzina kojom životinje tonu veća od brzine plivanja. Kod nekih životinja problem tonjenja je rešen povećanjem površine tela specifičnim oblikom (dorzoventralno spljošteno telo) ili smanjenjem gustine tela koje je postalo žitkije (želatinozno), dok se kod drugih umesto plivanja pomoću trepalja lokomocija obavlja mišićnim kontrakcijama. Kod nekih od krupnijih životinja zadržale su se treplje pomoću kojih puze po podlozi, ali je za ovakav način kretanja potrebna relativno velika trepljiva površina koja je u direktnom kontaktu sa podlogom.

Čak i kod životinja koje se kreću uz pomoć trepalja postoji potreba za pokretanjem pojedinih delova tela. Najjednostavniji način ovakvog pokretanja je putem izduživanja i skraćivanja tela ili njegovih delova; ukoliko je izduživanje i skraćivanje asimetrično (npr. dešava se samo sa jedne strane) dolazi do savijanja. Ovakvi pokreti su postali mogući pojav-ljivanjem kontraktilnih fibrila (miofibrila).

20

Kretanje promenom oblika tela Mnoge morske životinje (meduze, glavonošci, salpe) koriste snagu vodenog potiska i

kreću se “po raketnom principu”. Ove životinje uzimaju u telo veću količinu vode, koju zatim naglom kontrakcijom mišića izbace kroz neki uži otvor. Izbačeni vodeni stub izaziva snažan potisak koji životinju potiskuje u suprotnom smeru. Ovaj način kretanja glavonošci koriste samo kada su u opasnosti i kada treba da se spasu od neprijatelja. Inače, u miru se kreću laganim puzanjem po podlozi pomoću muskuloznih ručica prekrivenih pijavkama (oktopusi), ili pak plivanjem, pri čemu se pomažu lateralnim naborima na telu (perajima) koja služe kao balanseri i kormila. Sličan način kretanja pomoću potiska vodenim stubom primenjuju i neke školjke, a povremeno i larve nekih vodenih insekata koje se naglim i snažnim potiskivanjem vode iz zadnjeg creva kroz analni otvor brzo pokreću unapred.

Ubušivanje u podlogu je vrlo česta pojava uglavnom među crvolikim organizmima. Prilikom ubušivanja prvo je potrebno da se životinja svojim zadnjim krajem “usidri” kako ne bi bila potisnuta unazad pri probijanju kroz podlogu. Kada se prednji kraj probije do određene daljine i on mora biti “usidren” kako bi se omogućilo privlačenje zadnjeg dela tela. Samo ubušivanje predstavlja neprekidno koordinisano smenjivanje ova dva procesa, što je omogućeno peristaltičkim pokretima. Peristaltički talas se prenosi duž tela naizmeničnim kontrakcijama uzdužne i kružne muskulature. Na mestima gde su uzdužni mišići potpuno kontrahovani telo se skraćuje, širi i formira “sidrišta”. Na mestima gde su uzdužni mišići samo delimično kontrahovani telo se skraćuje ali se ne formiraju “sidrišta” čime se telo povlači unapred. Na mestima gde je kontrahovana kružna muskulatura telo se izdužuje i gura napred kroz podlogu.

Neke životinje se u podlogu ubušuju putem naizmeničnog izbacivanja i uvlačenja (everzije i retrakcije) nekog dela tela npr. “surlice” (proboscis), ždrela i sl. Ove životinje se obično svojim telom usidre, dok se probijanje kroz podlogu vrši putem izbačenog prednjeg dela. Zatim se potiskivanjem telesne tečnosti unapred izbačeni deo širi i postaje “prednje sidro”. Kontrakcijama posebnih mišića retraktora prednji deo se zatim uvlači, a telo se povlači unapred. Često se na vrhu prednjeg dela nalaze bodlje ili sete koje olakšavaju pričvršćivanje za podlogu.

Vrlo interesantan način kretanja imaju puževi. Ove životinje klize po sloju sluznog sekreta koji obilato luče žlezde smeštene u stopalu; kretanje je potpomognuto i cilijatnim epitelom. Ovaj tanak sloj sluzi omogućava puževima da se kreću i po vertikalnoj staklenoj ploči ili da klize po oštrici brijača bez opasnosti da se povrede. Prilikom kretanja na donjoj površini stopala se stvaraju poprečni talasasti nabori koji postepeno potiskuju životinju napred. Poprečni nabori zahvataju otprilike jednu četvrtinu površine stopala, tako da se životinja sa približno tri četvrtine površine oslanja o podlogu. Talasi mogu biti direktni, ukoliko se kreću u istom smeru kao i sama životinja, odnosno, ukoliko se pomeraju od zadnjeg kraja tela prema napred, i retrogradni, ukoliko se pomeraju od prednjeg kraja ka zadnjem, odnosno obrnuto smeru kretanja životinje. Direktni talasi se formiraju kontrakci-jama uzdužne i dorzoventralne muskulature, dok retrogradni talasni nastaju kontrakcijama kose i uzdužne muskulature. Kontrakcioni talasi mogu biti monotaksični (zahvataju stopalo čitavom širinom) ili ditaksični (zahvataju samo polovinu širine stopala, a kontrakcioni talasi suprotnih strana alterniraju). Puzanjem po podlozi putem mišićnih kontrakcija kreću se i neke planarije i hitoni.

Specifičan oblik kretanja po čvrstoj podlozi imaju bodljokošci koji poseduju tzv. ambulakralni sistem predstavljen sistemom kanala koji preko jedne sitasto izbušene pločice komuniciraju sa spoljašnjom sredinom. Preko ove pločice sistem se puni vodom koja se preko kanala sprovodi kroz telo. Sistem kanala završava se u ambulakralnim nožicama koje su sa muskuloznim zidovima i koje probijaju skeletne pločice i slobodno se završavaju jednim proširenim delom u vidu pijavke. Potiskivanjem vode u ambulakralne nožice ove se izdužuju i uz pomoć pijavki pričvršćuju za podlogu. Zatim se kontrakcijom mišića nožica

21

skrati, a voda iz nje potiskuje u jednu ampulu koja leži naspram nožice, u unutrašnjosti tela, pri čemu se životinja povlači unapred.

Čudan način kretanja, koji se u principu može svesti na koračanje po čvrstoj podlozi, izvode pijavice koje se kreću po dnu vodenih bazena koje naseljavaju ili po vodenim biljkama. Pri tome se ove životinje pričvršćuju naizmenično pijavkama na zadnjem i prednjem kraju tela. Po pričvršćivanju zadnje pijavke prednja se opušta a kružni mišići se kontrahuju, tako da se telo izdužuje i pruža ka napred. Zatim se pričvršćuje prednja pijavka a otpušta zadnja, nakon čega sledi kontrakcija uzdužnih mišića, skraćivanje tela i pomeranje zadnje pijavke prema napred. Pri tome kosi mišići omogućavaju izvijanje tela prilikom pričvršćivanja za podlogu. Na sličan način se kreću i hidra i gusenice nekih insekata koje se umesto pijavkama prihvataju pomoću ručica, odnosno ekstremiteta. Pijavice se kroz vodu kreću i plivanjem, pri čemu kontrakcijama dorzoventralnih mišića telo izvijaju u vertikalnoj ravni tj. gore–dole. Kretanje talasastim izvijanjem tela

Dosta čest način kretanja i u vodi i na kopnu je putem zmijolikog izvijanja tela. Zmijoliko izvijanje tela u vodenoj sredini dovodi do kretanja poznatog pod imenom plivanje. Pri plivanju se zmijoliko izvijanje tela može vršiti ili u dorzoventralnom pravcu (npr. pijavice, nemertini), ili pak ono može biti bočno; na ovaj drugi način kreću se cefalohordati i ribe.

Kretanje kroz vodenu sredinu postavlja određene zahteve u pogledu oblika tela i prirode njegove površine. Kod životinja koje se kreću dorzoventralnim izvijanjem tela otpor vode se smanjuje, a time i povećava snaga potiska, ukoliko je telo pljosnatije. Za brzo kretanje kroz vodu životinja koje plivaju bočnim izvijanjem tela naročito je pogodno da se glava napred šiljato završava da bi se lakše probijala kroz vodu, a da je samo telo vretenastog oblika. Prisustvo bilo kakvih nastavaka na telu povećava turbulenciju. Otuda je telo dobrih plivača potpuno glatko, često prekriveno slojem sluzi.

Kretanje pomoću telesnih nastavaka

Najjednostavniji oblik telesnih nastavaka predstavljaju parapodije nekih člankoviitih crva (Polychaeta). To su kratki, bočno položeni kožnomišićni izraštaji; na svakom telesnom segmentu postoji po jedan par parapodija. Parapodije mogu biti jednograne i dvograne; dvograne se sastoje iz dorzalne (notopodium) i ventralne grane (neuropodium). Svaka grana snabdevena je brojnim hetama od kojih je jedna snažnije razvijena (acicula). Na notopo-dijumu i neuropodijumu mogu se javiti različite diferencijacije (tentakule, cirusi, nabori) koje imaju čulnu ili respiratornu funkciju.

Kretanje ovih organizama rezultat je aktivnosti parapodija, telesne muskulature i u izvesnoj meri telesne tečnosti. Pri sporom kretanju parapodije i hete se odupiru o podlogu, pri čemu prvo dolazi do snažnog zamaha unazad, kada se uspostavlja kontakt sa podlogom i kada su hete i acikule izbačene, a zatim se one uvlače, a parapodija se odiže od podloge i pokreće unapred. Kombinovanim delovanjem brojnih parapodija životinja se pokreće. Čim jedna parapodija započne svoj zamah unazad, ona ispred nje se pokreće unapred, tako da se aktivacioni talas kreće prema napred. Aktivacioni talasi suprotnih strana tela alterniraju. Međutim, ukoliko se životinja brzo kreće, osim pokretanja parapodija stvaraju se i bočni talasasti pokreti kao rezultat kontrakcija uzdužnih mišića. Ovi talasasti pokreti pomeraju se od zadnjeg kraja tela ka prednjem i u koordinaciji su sa aktivnošću parapodija. Neke vrste poliheta ovakve iste pokrete koriste i prilikom plivanja.

Najčešći organi za kretanje u životinjskom svetu su telesni nastavci označeni kao ekstremiteti ili noge. Noge kao organe za kretanje imaju zglavkari i kičmenjaci. Za razliku od parapodija ekstremiteti su sa ventrolateralnim položajem i uzanim spojem sa telom, duži su i vitkiji. Ekstremiteti su pokretno zglobljeni sa telom i deluju po sistemu pokretno zglobljenih poluga. Većina životinja ima konstantan broj ekstremiteta. Životinje koje imaju kratke noge, koje su pored toga među sobom jednake po obliku i veličini predstavljaju, po

22

pravilu, spore i nespretne organizme nesposobne za brze pokrete. Takve su npr. gusenice leptira. Naprotiv, kod životinja sposobnih za brzo kretanje trčanjem ekstremiteti su dugi i vitki (mnogi insekti), a kod onih koji su sposobni za kretanje u skokovima zadnje noge su snažno razvijene i muskulozne, dok su prednje proporcionalno slabije i kraće; ovakve ekstremitete imaju npr. skakavci i buve.

Brzina kretanja zavisi od dužine koraka i njihove učestalosti, odnosno brzine koračanja. Dužina koraka proporcionalna je dužini nogu. Međutim, brzina se ne može povećavati samo prostim povećavanjem dimenzije tela – povećanje brzine se postiže samo ukoliko se povećava relativna dužina nogu u odnosu na druge delove tela. Pri tome se obično uvećavaju više distalni nego proksimalni delovi ekstremiteta. Brzini kretanja, odnosno povećanju dužine koraka doprinosi i izdizanje ekstremiteta iznad podloge tako da se najbrže životinje na podlogu oslanjaju samo vrhovima prstiju.

Ekstremiteti zglavkara su člankoviti. Njihovo pokretanje je bar delimično omogućeno i povećanjem pritiska hemolimfe. Uprkos tome što su ekstremiteti postavljeni više ventralno telo obično visi između njih. Problem koordinisanja ekstremiteta rešen je smanjenjem njihovog broja (pet, četiri ili tri para) kao i različitom dužinom pojedinih ekstremiteta, što menja relativan položaj njihovih krajeva. Kod onih zglavkara kod kojih je zadržan veliki broj ekstremiteta (stonoge), područja koja pri pokretanju pokrivaju pojedini ekstremiteti se preklapaju, što je rešeno asinhronim radom nogu, odnosno dok je jedna u efektivnom zamahu druga je u fazi povratka u prvobitan položaj. Pri kretanju zglavkara aktivacioni talas se prenosi od jednog do drugog ekstremiteta, pri čemu se ekstremitet spušta na podlogu u momentu kada se onaj drugi smešten neposredno ispred njega podiže. Pokreti ekstremiteta suprotnih strana tela alterniraju.

Ekstremiteti rakova u osnovi su dvograni. Sastavljeni su iz jednog osnovnog dela (protopodit) koji ima dva članka (coxopodit i basipodit); na bazipodit se nastavljaju dve grane: unutrašnja (endopodit) i spoljašnja (exopodit). Ponekad se jedna od grana redukuje tako da ekstremitet sekundarno postaje jednogran (npr. grudni ekstremiteti rečnog raka). Ekstremiteti rakova, osim lokomotorne (hodanje, plivanje) vrše i niz drugih funkcija npr. disanje, prihvatanje i drobljenje hrane, njeno filtriranje, a neki imaju ulogu u razmnožavanju (prenose spermu, pridržavaju jaja ili ženku prilikom parenja), ili pak služe za napad i odbranu, za hvatanje plena, a mogu imati i čulnu funkciju.

Ekstremiteti rakova mogu biti dvojaki: cilindrični (stenopodije) i listoliki (filopodije). Stenopodije uglavnom imaju čvrst egzoskelet, a sami ekstremiteti su člankoviti. Egzopoditi su najčešće adaptirani za plivanje pa su zato snabdeveni gustim čekinjama koje im povećavaju površinu. Endopoditi imaju ulogu u hodanju. Filopodije su bez čvrstog egzoskeleta; čvrstina ovih ekstremiteta potiče isključivo od pritiska transportne tečnosti. Ovi ekstremiteti su listoliki, nisu segmentisani; postoje samo naznake segmentacije u prisustvu dubokih brazda na njihovim bočnim stranama. Filopodije obavljaju trostruku funkciju: plivanja, ishrane i respiracije.

Za razliku od rakova broj ekstremiteta insekata je znatno manji i stabilan; svi insekti imaju tri para ekstremiteta smeštenih na toraksu. Osim toga, ekstremiteti insekata su jednograni, sagrađeni od jednog niza članaka. Ekstremiteti insekata uglavnom su adaptirani za hodanje ili trčanje, pri čemu prednji ekstremiteti povlače telo, a srednji i zadnji ga guraju i to prednji i zadnji par jedne strane deluje istovremeno sa srednjim parom suprotne strane tela. Noge insekata posebno prvi i zadnji par, mogu biti adaptirane za prihvatanje, raskidanje plena, sakupljanje polena, plivanje, skakanje, kopanje.

Najbrži i najsavršeniji oblik kretanja u životinjskom svetu je kretanje kroz vazduh, odnosno letenje. Organi za letenje nazivaju se zajedničkim imenom krila, iako je njihovo poreklo kod raznih životinjskih grupa različito (analogi organi). Među beskičmenjacima samo su insekti stekli sposobnost letenja, a među kičmenjacima sposobnost letenja imaju ljiljci (slepi miševi) i većina ptica; tokom mezozoika postojala je i jedna grupa gmizavaca (Pterosauria) koji su imali ovu sposobnost.

23

Među insektima se nalaze najbolji letači životinjskog sveta, mada mnoge vrste veoma slabo lete, a mnoge su izgubile sposobnost letenja. Krila insekata predstavljaju tanke, hitinske duplikature koje nastaju na račun površinskih slojeva telesnog zida. Većina insekata ima dva para krila koja se nalaze na srednjem i zadnjem grudnom segmentu. Međutim, kod nekih grupa postoji samo jedan par krila, a postoje i insekti bez krila. Krila su najčešće membranozna; na njima se mogu nalaziti dlačice ili ljuspe. Krila sa jedne strane tela obično čine jednu jedinstvenu površinu za letenje i pomeraju se zajedno, bilo tako što se preklapaju ili su pak spojena kukicama. Međutim, kod nekih primitivnijih insekata prednja i zadnja krila se pokreću nezavisno jedna od drugih; kada su jedna pomerena na dole, druga su istovremeno pomerena na gore. Pri ovakvom letenju zadnja krila funkcionišu pod dejstvom vazdušne turbulencije koju stvaraju prednja krila.

Letenje zahteva više od običnog mahanja krilima; za letenje je neophodan i snažan potisak tela ka napred. Ritmičkim kontrakcijama indirektnih mišića krila se pokreću gore–dole, dok kontrakcije direktnih mišića menjaju ugao pod kojim su krila postavljena što dovodi i do savijanja prednjeg oboda krila prilikom podizanja krila na gore, a prilikom spuštanja krila na dole. Otuda se kretanje krila vrši u obliku ukrštene rotacije, pri čemu svaka tačka na krilima opisuje krug, a vrh krila izvodi figuru u obliku razvučene osmice. Ovakvo pokretanje krila omogućava da pri podizanju krila vazduh klizi preko njihovih ivica, čime se smanjuje otpor vazduha, a da se prilikom spuštanja krila postigne maksimalna snaga potiska. Osim promene ugla pod kojim se krila drže, na podizanje u vazduhu (odnosno smanjenje turbu-lencije) može uticati i promena oblika samih krila; ovo se postiže podizanjem i spuštanjem krilne nervature. Neki insekti imaju sposobnost promene letne površine tako što menjaju stepen preklapanja prednjih i zadnjih krila.

Sve ove promene (nagiba i oblika krila, letne površine) dešavaju se pri svakom zamahu krila, što govori o tome kako je letenje veoma složen proces.

Let insekata počiva na principu propelera. Svaki insekt ima, u stvari, dva osnovna propelera koji leže bočno. Neverovatna pokretljivost krila omogućava nekim insektima kretanje u svim pravcima; daje im mogućnost da iz tačke mirovanja polete vertikalno ili u svakom drugom pravcu, da lebde u vazduhu. Po veštini letenja neki insekti, npr. domaća muva, daleko prevazilaze i ptice. Osim što može da dostigne veliku brzinu i da lebdi, ona može i da leti okrenuta leđima na dole, kao i da se okrene na rastojanju od samo jedne telesne dužine. Neki insekti se odlikuju sposobnošću dugog, kontinuiranog letenja. Tako neke vrste migratornih leptira lete i po nekoliko stotina i hiljada kilometara

Insekti su inače jedini letači među poikilotermnim organizmima (organizmi bez stalne telesne temperature). Otuda niske spoljašnje temperature i nizak nivo metabolizma ovih organizama postavljaju neka ograničenja u lokomociji. Tokom hladnih jutara mnogi insekti se zagrevaju pre nego što polete, pri čemu pokreću krila gore–dole dok se ne stvori dovoljno unutrašnje toplote koja bi omogućila potreban broj zamaha krila da bi insekt mogao da leti.

Brzina kretanja zavisi od nekoliko faktora kao što su npr. oblik krila, nervatura i nagib krila, prisustvo dlačica ili ljuspica na njima, broj zamaha i sl. Kod nekih insekata broj zamaha krila iznosi 10.000 – 18.000 u minutu, što predstavlja 200 – 300 vibracija u sekundi. S obzirom na ovako veliki broj zamaha, i brzina koju insekti dostižu veoma je velika. Brzina letenja među insektima veoma varira. Najbrži letači obično imaju uzana krila koja se brzo pokreću. Najbolji letači među insektima se nalaze u grupi Diptera (dvokrilci); naročito se ističu obadi i njihovi srodnici od kojih neki dostižu brzinu do 1.200 kilometara na sat. Izuzetne brzine mogu dostići i vilini konjici.

ČULNI ORGANI

Čulni organi predstavljaju receptorne organe koji primaju draži iz spoljašnje sredine ili iz

unutrašnjosti tela. Preko čulnih organa organizam se informiše o promenama u spoljašnjoj sredini, ali i u sopstvenom telu, što je osnovni preduslov za njegov opstanak. Sve naše znanje

24

o svetu i o kvalitetima stvari zasnovano je na aktivnosti čulnih organa. Prema mestu odakle dolaze draži moguće je razlikovati: − eksteroreceptore koji primaju draži iz spoljašnje sredine, − interoreceptore koji primaju draži iz unutrašnjih organa, i − proprioreceptore koji su smešteni u poprečnoprugastim mišićima, tetivama i zglobovima.

Osnovna jedinica građe čulnih organa je čulna ćelija koja se od ostalih ćelija organizma razlikuje pojačanom nadražljivošću. Pod uticajem draži u čulnim ćelijama javlja se specifična promena u stanju citoplazme, nadražaj, koji se prenosi na nervne ćelije.

Kod protista i sunđera nisu utvrđene nikakve posebne strukture za primanje draži. Po opštem uverenju, prijem draži se kod protista obavlja čitavom površinom ćelije; treplje, ciri i bičevi takođe učestvuju i prijemu draži ovih organizama.

Kod životinja osnovni i najprimitivniji oblik čulnog aparata predstavljaju pojedinačne čulne ćelije, rasute bez ikakvog reda po celoj površini tela. Međutim, obično se ove ćelije grupišu i obrazuju čulne epitele, kojima se pridružuju i druga tkiva, pa skupa sačinjavaju čulne organe.

Postoji nekoliko tipova čulnih ćelija. Primarna čulna ćelija na svom distalnom delu ima mali receptorni nastavak za primanje draži; proksimalni kraj ćelije je izvučen u duži ili kraći nastavak preko koga se nadražaj prenosi na nervne ćelije. Primarna čulna ćelija dakle, u isti mah i prima i prenosi nadražaj. U mnogim slučajevima se primarne čulne ćelije spuštaju dublje ispod površine tela, ostajući u vezi sa njom preko dugih receptornih nastavaka, slobodnih nervnih završetaka, koji primaju draži sa površine. Tako spuštene čulne ćelije označene su kao čulno-nervne ćelije; od njih su se razvile i same nervne ćelije. Sekundarne čulne ćelije su periferno položene ali nemaju sopstvenog nastavka koji bi sprovodio nadražaj do nervnih ćelija; nadražaje predaju slobodnim nervnim završecima nervnih ćelija koje ih opkoljavaju. Ove ćelije su filogenetski mlađe i predstavljaju drugu generaciju površinskih epitelijalnih ćelija koje su se diferencirale u čulne. Sekundarne čulne ćelije postoje samo kod kičmenjaka; većina čulnih organa ovih životinja sadrži upravo ove ćelije dok su primarne čulne ćelije mnogo ređe. Sve ostale životinje (beskičmenjaci) imaju samo primarne čulne ćelije.

Svako čulna ćelija prima samo specifične nadražaje. Prema tipu draži na koje reaguju, moguće je razlikovati četiri osnovne grupe čulnih organa: 1. čulni organi koji primaju mehaničke draži; u ovu grupu spadaju:

a. taktilni organi (organi čula dodira) b. statički organi (organi čula ravnoteže) c. akustički organi (organi čula sluha)

2 organi koji primaju svetlosne draži (oči) 3. organi koji primaju termičke draži 4. organi koji primaju hemijske draži; u ovu grupu spadaju

a. olfaktorni (mirisni) organi b. gustativni organi (organi čula ukusa)

Receptori mehaničkih draži

Iako svaka ćelija u organizmu ima sposobnost direktnog registrovanja mehaničkih draži, tokom evolucije životinja razvile su se i specijalizovane ćelije, što je znatno povećalo efikasnot reagovanja na ovakve stimuluse. Taktilni organi

Koža životinja izložena je raznolikim mehaničkim uticajima spoljašnje sredine, pre svega dodiru i pritisku, te je sedište taktilnih čula koja obaveštavaju organizam o promenama sa kojima dolazi u dodir. Čulne ćelije koje služe za primanje ovih draži rasprostrte su po celoj površini tela ili kože, ali su naročito mnogobrojne na istaknutijim delovima tela, odnosno na mestima gde je taktilna funkcija od posebnog značaja, kao što su pipci kod nekih pljosnatih

25

crva, mekušaca i zglavkara, prednji deo glave, vrhovi ekstremiteta. Mehaničke draži mogu poticati i iz unutrašnjosti tela, npr. dodir, pritisak, težina pojedinih delova tela. Takve draži primaju taktilni organi smešteni u tetivama, mišićima, zglobovima. Taktilno čulo ili čulo dodira jedno je od najprimitivnijih. Međutim, njegov značaj za orijentaciju organizma je očevidan.

Taktilni organi su različite građe. Kod beskičmenjaka su predstavljeni taktilnim dlačicama u vidu tankih hitinskih filamenata koji nastaju kao produkt lučenja specijalnih ćelija; pokretno su zglobljene sa telom. Pokreti dlačice se prenose na nervnu ćeliju smeštenu u njenoj osnovi.

Mnogi vodeni organizmi imaju specifične mehanoreceptore koji im omogućavaju detekciju vodenih strujanja, npr. planarije. Protok vode mogu da registruju i neki mekušci pomoću specifičnih organa osfradija, koji su istovremeno i hemoreceptori.

Statički organi

Kod predstavnika većeg broja životinjskih grupa, naročito onih koji žive u vodenoj sredini, javljaju se posebni čulni organi osetljivi na uticaj Zemljine teže. Pomoću ovih organa organizam se informiše o položaju svog tela u prostoru i o njegovim promenama. Ovi organi su označeni kao statički ili ravnotežni. Mada se razlikuju po broju i položaju u telu princip građe ovih organa u osnovi je isti kod različitih grupa organizama: čini ih grupa čulnih ćelija snabdevenih čulnim dlačicama smeštenih u posebnoj jamici ili zatvorenom mehuru (statocistu), na koje slobodno naleže čvrsto telašce (statolit) vršeći pritisak na njih svojom težinom. Pri promeni položaja tela menja se položaj statolita koji pri tome nadražuje odre-đene čulne ćelije. Organizam tada reaguje kompenzacionim pokretima koji vraćaju telo u normalan (fiziološki) ravnotežni položaj.

Statički organi se po prvi put u životinjskom svetu javljaju kod meduza, a zastupljeni su kod mnogih aktivnih beskičmenjačkih vrsta (Turbelaria, Annelida, Mollusca, Arthropoda). Kod viših rakova smešteni su u osnovi prvih antena; prekriveni su slojem hitina i ispunjeni zrncima peska koja imaju ulogu statolita. Ovi organi rakova preko jednog malog otvora komuniciraju sa spoljašnjom sredinom. Prilikom presvlačenja se zajedno sa hitinskim omota-čem odbacuju i statoliti, pa bivaju zamenjeni novima.

Akustički organi

Čulo sluha posebno je karakterisitčno za kičmenjaka, ali sposobnost detekcije zvuka poseduju i mnogi kopneni zglavkari. Tako kod nekih insekata kao slušni organi funkcionišu hordotonalni i timpanalni organi. Hordotonalni organi se sastoje od produžetaka čulnih ćelija sličnih strunama koje su razapete između dva čvrsta i nepokretna mesta na telu. Timpanalni organi su dosta česti kod insekata. Sastoje se iz tanke hitinske membrane raširene na prstenastom zadebljanju hitina. Ispod ove membrane leži mehurasto proširenje traheje koje služi kao rezonator za pojačavanje zvuka. Na dnu rezonatora ili ispod membrane leži sloj čulnih ćelija sa čekinjastim nastavcima. Kod skakavaca timpanalni organi leže na prvom abdominalnom segmentu, a kod zrikavaca i popaca na tibijama prvog para nogu. Za detekciju zvučnih talasa služe i hitinske dlačice na antenama mnogih insekata. Uz pomoć ovakvih organa mužjak komarca nalazi ženku detektujući zvuke koje ona produkuje vibracijama svojih krila. Kod Arachnida su registrovani specifični taktilni organi u vidu izduženih dlačica tzv. тrihobotrije, koje mogu da primaju hemijske draži ali i da registruju vibracije vazduha. Kod paukova i nekih njihovih srodnika postoje liriformni organi, za koje se pretpostavlja da takođe predstavljaju organe čula sluha.

Životinje koje imaju sposobnost da primaju zvučne draži, odnosno da čuju, i same su sposobne da aktivno proizvode zvuke. Zvuci se proizvode na različite načine: zrikavci i popci zvuk proizvode trenjem krila jednih o druga, skakavci trenjem zadnjih nogu o krila, a cvrčci pomoću naročitih struktura na donjoj strani zadnjeg grudnog segmenta.

26

Organi za prijem svetlosnih draži (oči) Čulo vida je nesumnjivo najznačajnije orijentaciono čulo za snalaženje u bližoj ili daljoj

okolini. Kao organ za prijem svetlosnih draži funkcioniše oko. Međutim, osetljivost na svetlost postoji i kod mnogih životinja, a i drugih organizama (protista) koje nemaju posebno diferencirane organe čula vida. Kod ovih organizama na svetlost je osetljiva cela površina tela; ukoliko preko njih pređe senka, koja predstavlja potencijalnog predatora, oni se povlače. Ova osobina da čitavo telo reaguje na svetlost razvijena je kod polipa, glisti, mnogih pećinskih životinja kao npr. nekih insekata i račića, ili drugih životinja koje žive u mraku, npr. nekih stonoga, larvi insekata. Ipak, kod većine životinja postoje dobro razvijene oči koje su sposobne da daju više informacija o svetlosnom izvoru. Najprostije oči samo razlikuju svetlost i tamu, odnosno detektuju izvor svetlosti. Nešto složenije oči pored svetlosti i tame razlikuju i smer iz koga dopire svetlost. Najsloženije oči su sposobne da stvaraju i sliku, da razlikuju oblik i boju predmeta, što životinjama daje mnogo više informacija i omogućava širi spektar odgovora na njih. Tokom evolucije životinja diferencirao se čitav niz različitih očiju.

Organi čula vida (oči) uvek leže u blizini centralnog nervnog sistema i to na onim delovima tela koji su najviše izloženi uticaju svetlosti. Tako npr. oči meduza leže na obodu njihovog tela u obliku zvona, kod morskih zvezda na vrhovima krakova, kod školjki na ivici plašta, kod puževa na pipcima. Kod bilateralno simetričnih organizama oči su uvek smeštene na prednjem kraju tela.

Prema građi i sposobnosti primanja draži razlikuje se nekoliko tipova očiju. Očne mrlje predstavljaju grupe čulnih ćelija obloženih pigmentskim ćelijama. Ovakve oči postoje kod nekih meduza, planarija, kišne gliste. One samo detektuju prisustvo svetlosti i njen intenzitet.

Peharaste oči su udubljene u vidu jamice obložene pigmentom. Kod planarija i nekih arahnida čulni nastavci receptornih ćelija okrenuti su od izvora svetlosti, tako da svetlost mora proći kroz čitavo telo ćelije pre nego što bude detekovana. Ovakve oči se označavaju kao inverzne. Međutim, kod mnogih Polychaeta, Mollusca, Annelida i Arthropoda oči su everzne, odnosno čulni nastavci receptornih ćelija su okrenuti ka izvoru svetlosti. Čulni nastavci formiraju senzitivni sloj označen kao mrežnjača (retina). Unutrašnjost očne jamice može biti ispunjena “mekim sočivom” koje, za razliku od pravog sočiva, verovatno malo doprinosi koncentrisanju svetlosti na retini, već pre svega daju čvrstinu i oblik oku. Epidermis koji prepokriva očnu jamicu je providan, što omogućava prolazak svetlosti, a kod nekih je ispupčen i formira tzv. kornealno sočivo.

Mehuraste oči nastaju zatvaranjem očnog pehara u mehur koji se odvaja od kožnog epitela. Mogu biti everzne (glavonošci) ili inverzne (neke školjke, srednje oči paukova i skorpija). Zadnji deo očnog mehura zauzima mrežnjača (retina); prednji deo je, kao i epitel iznad njega, providan i formira rožnjaču (cornea). Unutrašnjost očnog mehura sadrži sup-stancu za prelamanje svetlosti u kojoj se često diferenciraju sočivo (lens) i staklasto telo (corpus vitreum). Ispred sočiva formira se jedan otvor (zenica − pupilla) čija veličina može da se menja i time reguliše količina svetlosti koja ulazi u oko. Zahvaljujući sposobnosti prelamanja svetlosti i regulisanja količine svetlosti koja ulazi u očni mehur, ovakvo oko je sposobno da stvara sliku predmeta. Ove oči imaju sposobnost akomodacije, odnosno izoštravanja lika, što omogućava posmatranje predmeta različite udaljenosti. Mehuraste oči su prisutne kod mnogih aktivnih, predatorskih vrsta mekušaca (glavonošci), poliheta, pauko-va; kod vrsta kod kojih su oba oka smeštena s prednje strane glave vidna polja očiju se delimično preklapaju – binokularni vid, pa postoji sposobnost opažanja dubine prostora (stereoskopsko viđenje).

Složene ili facetovane oči postoje kod insekata i rakova. Sastavljene su iz velikog broja sitnih očiju tzv. omatidija. Svaka omatidija se sastoji iz tri glavna dela. Spoljašnji ili povr-šinski deo čini providna rožnjača poligonalnog oblika koja u stvari predstavlja specijalno diferencirani deo hitina i ima ulogu sočiva. Rožnjače pojedinačnih omatidija (facete) međusobno su spojene i grade jednu kompleksnu celinu mrežastog izgleda. Ispod ove

27

providne hitinske pločice leži tanak kožni epitel (hypoderm) čije ćelije luče hitin, a ispod njega je providno staklasto telo ili kristalna kupa, koja takođe predstavlja sočivo. Kupa predstavlja produkt lučenja četiri ćelije koje je okružuju. Oko kristalne kupe i njenih ćelija leži tanak sloj ćelija sa pigmentom. Ispod ovog sloja nalazi se treći, glavni deo kompleksnog oka koji se obično sastoji od 7– 8 uzdužno postavljenih, jako izduženih vidnih ćelija (retinulae) koje primaju svetlosne draži. Receptorni delovi ovih ćelija (rabdomere) u vidu su sitnih štapolikih izraštaja, okrenuti su ka unutrašnjoj strani i zajedno obrazuju centralno štapoliko telo, rabdom. Sve retinule zajedno obrazuju retinu složenog oka. Kod vrsta koje su aktivne danju pigmentske ćelije se nalaze i oko vidnih ćelija. Na ovaj način sprečeno je da se svetlost koja je dospela na jednu omatidiju rasipa na ostale. Pigment je, međutim, migratoran; u uslovima slabijeg osvetljenja on se pomera ka površinskim slojevima. Noćne vrste nemaju pigment u nivou rabdomera, što ovim životinjama omogućava da se što efikasnije iskoristi ono malo dostupne svetlosti, odnosno da ona dospe do većeg broja čulnih ćelija. Ukoliko je veći broj omatidija u jednom oku, veća je i vidna sposobnost. Broj omati-dija varira zavisno od vrste. Kod rakova se kreće između 24 i 15.000, a kod insekata između 30 i 25.000.

Životinje koje imaju facetovane oči imaju mozaično (apoziciono) viđenje, odnosno svaka omatidija vidi samo jedan deo posmatranog predmeta, a tek sve skupa vide predmet u celini. Međutim, kod noćnih oblika viđenje je superpoziciono, jer je viđenje omogućeno ne samo na osnovu pojedinih opažanja omatidija, već i njihovog pojačavanja, odnosno ulaskom sve-tlosti iz susednih omatidija. Ove oči nemaju sposobnost akomodacije; posebno su pogodne za opažanje pokreta. Neki insekti (pčele, neki leptiri i muve) imaju sposobnost razlikovanja boja, ali je njihovo viđenje različito od našeg, jer su osetljivi na ultravioletne talase. Neki insekti mogu da detektuju i polarizovanu svetlost. Organi za prijem termičkih draži

Mnoge životinje imaju sposobnost da detektuju temperaturne promene u okolini i time modifikuju svoje ponašanje, odnosno da se uklone ukoliko spoljašnja temperatura nije ade-kvatna. Sesilne životinje takođe reaguju na promenu temperature tako što se kontrahuju i maksimalno smanje površinu tela koja je u kontaktu sa spoljašnjom sredinom.

Temperaturne promene se u životinjskom svetu najčešće regustruju uz pomoć slobodnih nervnih završetaka koji su strateški raspoređeni po telu. Insekti koji se hrane krvlju drugih životinja (komarci, vaši) nalaze žrtvu pomoću termoreceptivnih dlačica koje se često nalaze u sastavu taktilnih ili hemoreceptornih dlacica. Organi za prijem hemijskih draži

Mnogobrojne su hemijske materije koje deluju na organizam. Otuda su se tokom evolucije životinja razvili posebno specijalizovani organi za detekciju ovakvih draži. Uz pomoć ovih organa mnoge životinje nalaze hranu, plen, jedinke suprotnog pola, komuniciraju među sobom ili se pak orijentišu u prostoru koristeći svoja hemijska čula. Čulo mirisa je dominantno kod mnogih životinja.

Jasnu razliku između organa čula mirisa i čula ukusa moguće je napraviti samo kod suvozemnih životinja. Uobičajeno je shvatanje da organi čula ukusa primaju draži tečnih ili rastvorenih materija, a da na mirisne organe deluju gasovite materije. Kako je, međutim, ovakvu razliku teško povući kod vodenih životinja, preciznije je mirisnim organima smatrati ona hemijska čula koja detektuju hemijske materije koje se nalaze udaljene od organizma, a organima čula ukusa one koji detektuju molekule materija koje su u kontaktu sa telom. Olfaktorni (mirisni) organi

Olfaktorne organe obično grade receptorne ćelije smeštene u epidermisu čiji su receptivni delovi snabdeveni finim izraštajima, čime je povećana površina za prijem draži. Kod većine životinja olfaktorni organi su smešteni u naročitim udubljenjima (mirisne jamice) koja leže

28

na prednjem kraju tela i koja komuniciraju sa spoljašnjom sredinom. Kod zglavkara, kod kojih postoji čvrst spoljašnji skelet, olfaktorni receptori mogu biti smeštemi i na izraštajima (mirisnim dlačicama) na kojima se nalaze otvori koji omogućavaju kontakt sa spoljašnjom sredinom.

Mirisni organi insekata obično su lokalizovani na antenama. Pojedini insekti imaju veoma dobro razvijene antene sa brojnim ograncima, čime je jako uvećana mirisna površina, tako da ovakve antene podsećaju svojim oblikom na pero ptica. Jako dobro razvijeno čulo mirisa, što se vidi i po izgledu antena, imaju npr. noćni leptiri koji uz pomoć ovog čula mogu da osete ženku i na daljini od nekoliko kilometara. Ženke insekata često svoje čulo mirisa koriste da bi pronašle odgovarajuće mesto za polaganje jaja. Gustativni organi (organi čula ukusa)

Čulo ukusa od velikog je značaja za životinje jer im omogućava pronalaženje hrane, dobijanje informacija o njenog kvalitetu i ukusu, a često ima značajnu ulogu i u procesu “udvaranja”. Kod većine životinja gustativni organi su lokalizovani oko usnog otvora ili u samoj usnoj duplji, dakle tamo gde hrana prvo dolazi u kontakt sa telom

Kod većine beskičmenjaka elementi čula ukusa sjedinjeni su sa čulom mirisa i leže u oblasti usta. Kod zglavkara su gustativni organi građeni u obliku čulnih dlačica lokalizo-vanih oko usnog otvora, na nožicama ili na bilo kom drugom delu tela koji može biti u kontaktu sa hranom. Čulne dlačice su snabdevene sitnim porama na površini, a u unutra-šnjosti obično poseduju nekoliko filamenata.

NERVNI SISTEM

Nadražljivost je jedna od osnovnih osobina žive supstance: i biljni i životinjski organizmi

sposobni su da na raznolike draži spoljašnje ili unutrašnje sredine reaguju određenom radljivošću. U krajnjoj liniji, svaka promena u uslovima spoljašnje ili unutrašnje sredine organizma deluje kao draž. Sposobnost reagovanja na te promene obezbeđuje stalno i neophodno usaglašavanje organizma sa spoljašnjom sredinom, kao i međusobnu koordinisanost rada delova organizma, što omogućava njegov opstanak. Međutim, samo se kod životinja razvio složeni sistem koji raznolike draži iz spoljašnje sredine, ili iz unutrašnjosti tela, prima preko posebno diferenciranih delova ili receptora (čulnih organa) i sprovodi ih u obliku nadražaja posebnim putevima do organa ili efektora (mišići, žlezde, pigmentske ćelije) koji svojom delatnošću odgovaraju na nadražaje. Posrednik između receptora i efektora je nervni sistem; on sprovodi nadražaje koji dolaze iz različitih delova tela, dovodi ih u vezu i kombinuje, i u isti mah obezbeđuje celishodan oblik reagovanja efektora. Na taj način nervni sistem reguliše ne samo odnos organizma prema spoljašnjoj sredini, nego i celokupnu radljivost delova tela, čime se obezbeđuje fiziološko jedinstvo organizma kao celine.

Osnovna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema je nervna ćelija (neuron), izgrađena od tela i nastavaka. Kod svih složenije građenih životinja sa centralizovanim nervnim sistemom neuron je morfološki i fiziološki polarizovan, tj. nadražaj se uvek prenosi u istom smeru. Nastavci koji sprovode nadražaj ka ćelijskom telu neurona (celulipetalno) označeni su kao dendriti, a nastavci koji sprovode nadražaj od ćelijskog tela (celulifugalno) kao neuriti ili aksoni. Najčešće je jedan polarno diferencirani neuron snabdeven samo jednim aksonom, dok broj dendrita može biti različit. U principu su aksoni relativno dugi nastavci (tzv. nervna vlakna); slabo su razgranati i to samo na vrhu. Dendriti su po pravilu kraći i više ili manje veoma razgranati.

Neuroni mogu biti klasifikovani na osnovu strukture, na osnovu neurotransmitera ko-je oslobađaju, na osnovu položaja u telu i na mnoge druge načine. Na osnovu oblika neuroni se dele na multipolarne (imaju više nastavaka, pored aksona diferenciran je veći broj dendri-ta), bipolarne (imaju dva nastavka koji polaze sa suprotnih polova ćelije; jedan nastavak je

29

dendrit, a drugi akson), unipolarne (imaju jedan nastavak koji je vrlo kratak i koji se deli na funkcionalni dendrit i akson; često se nazivaju i pseudounipolarni neuroni) i anaksonske (ne-maju aksone, već dendriti pored aferentne imaju i eferentnu ulogu). Na osnovu funkcije koju obavljaju, neurone delimo na: senzitivne (prenose informacije od receptora do centralnog nervnog sistema), motorne (prenose signale od centralnog nervnog sistema do efektora) i asocijativne (integrišu i koordiniraju impulse senzitivnih i motornih neurona).

Evolutivne promene nervnog sistema – korelacija organizacije nervnog sistema sa staništem i načinom života

Mnogi protisti sposobni su za određene reakcije, odnosno prost odgovor, kao što je kretanje prema hrani ili udaljavanje od mesta gde je došlo do uznemiravanja, bez ijedne spe-cijalizovane strukture za integraciju. Drugi, pak, koordiniraju svoje aktivnosti (npr. parame-cijum koordinira talasanje svojih trepalja) pomoću sistema finih neuromotornih fibrila

Među životinjama, osim sunđera i malog broja parazitskih oblika, sve imaju nervni sistem.

Nervni sistem jednostavnijih životinja sastoji se iz manjeg broja neurona, dok se tokom evolucije životinja njihov broj povećavao. Sigurno je da brzopokretni organizmi moraju imati više neurona nego sedentarni. Oni poseduju veći broj mišića i susreću se sa više objekata u spoljašnjoj sredini, od neživih objekata pa do predatora, na koje moraju na odgovarajući način da reaguju da bi preživeli. Spore parazitske nematode mogu imati svega 160 neurona i odgovarajuće limitiran bihevioralni repertoar. Jedan oktopus koji poseduje sposobnost precizne kontrole svojih 8 tentakula, kao i značajnu sposobnost učenja novih načina ponašanja, ima više od jedne milijarde, a čovek čak oko 10 milijardi neurona.

Paralelno sa povećanjem broja nervnih ćelija tokom evolucije životinja, došlo je i do progresivnog usložnjavanja građe nervnog sistema. Najjednostavniji nerni sistem nalazimo kod dupljara. U pojedinim delovima tela pojedinačni senzitivni neuroni istovre-meno i primaju i sprovode draži do efektora (mišićnih nastavaka epitelomišićnih ćelija). Ovo je najjednostavniji vid funkcionisanja nervnog sistema. Sledeći, složeniji stupanj u evoluciji nervnog sistema je kada senzitivni neuron predaje impuls motornom neuronu koji ga dalje može sprovesti do većeg broja efektora, što obezbeđuje kompleksniji odgovor na nadražaj. U najvećem delu svoga tela dupljari imaju troneuronski sistem prenosa nadražaja, odnosno između senzitivnog i motornog umeće se i treći, asocijativni neuron.

Nervne ćelije dupljara su manje-više ravnomreno raspoređene po telu i međusobno povezane nastavcima formirajući mrežast “nervni sistem”. Kod mnogih dupljara postoje dve međusobno povezane nervne mreže, jedna ispod epidermisa a druga ispod epitela koji oblaže gastrovaskularnu duplju. Draži primljene na jednom delu tela prenose u svim pravcima, a smer njihovog prenošenja može biti obostran, što znači da nervne ćelije nisu polarizovane. Jačina odgovora na stimulus zavisi od jačine stimulusa; tako će npr. blagi nadražaj jednog pipka hidre kao reakciju izazvati skraćivanje samo tog pipka, dok će jači nadražaj izazvati kontrakciju svih tentakula i celog tela, tako da će životinja zadobiti oblik loptice. Nervne ćelije su brojnije oko usnog otvora, na tentakulama, u blizini pedalnog diska ili na obodu zvona kod meduza.

Kod bilateralno simetričnih životinja, s obzirom da je prednji kraj tela taj koji pri aktivnom kretanju prvi dolazi u kontakt sa spoljašnjom sredinom, dolazi do koncentracije senzitivnih neurona u ovom regionu, dok su asocijativni i motorni neuroni uglavnom skoncentrisane u skupine koje se pružaju duž tela. Na taj način se formira centralni nervni sistem izgrađen od jedne agregacije nervnih ćelija smeštene sa dorzalne strane prednjeg dela tela (cerebralna ili moždana ganglija ili mozak), od koje polaze uzdužne trake (nervna stabla) ka zadnjem kraju tela. Manji broj nervnih ćelija ostaje van moždanih ganglija ili mozga i nervnog stabla, povezujući ih sa ostalim delovima tela; ovaj deo nervnog sistema označen je kao periferni nervni sistem. Kod bilateralnosimetričnih životinja nervni sistem je dakle centralizovan.

30

Među pojedinim grupama bilateralnosimetričnih životinja postoji razlika u broju nervnih stabala i njihovom izgledu. Tako kod pljosnatih crva postoji veći broj nervnih stabala, ali su najčešće dva jače razvijena, što predstavlja primitivno stanje. Kod većine životinja, međutim, broj nervnih stabala je redukovan, kod prstenastih crva i zglavkara na dva, a kod hordata čak samo na jedno. Ukoliko su nervna stabla ventralno položena (što je slučaj kod svih beskič-menjaka), ona su jednim prstenom koji obuhvata prednji deo creva povezana sa dorzalno postavljenim moždanim ganglijama.

Primarno su neuroni manje−više ravnomerno raspoređeni duž nervnih stabala; takav nervni sistem je označen kao vrpčast; ovakav nervni sistem odlikuje pljosnate crve. Kod većine životinja, međutim, dolazi do koncetracije nervnih ćelija i formiranja lokalnih proširenja (ganglija), što je evolutivno progresivnije. Kod segmentisanih organizama (prstenastih crva i zglavkara) u nivou svakog telesnog segmenta obrazuje se po jedan par ganglija. Delovi nervnih stabala koji povezuju ganglije susednih segmenata označeni su kao konektivi. Ganglije istog segmenta takođe su povezane međusobno; ove veze su označene kao komisure. Usled prisustva ovakvih veza među ganglijama nervno stablo ima izgled lestvice, te se označava kao lestvičast.

Kod mnogih organizama sa lestvičastim nervnim sistemom dolazi do dalje koncentracije nervnog sistema – bilo putem medijalnog približavanja i spajanja levog i desnog dela nervne lestvice, ili pak putem uzdužnog spajanja. Maksimum koncentracije nervnog sistema ostva-ren je kod nekih vrsta kraba i arahnida kod kojih je čitava nervna lestvica stopljena u jednu jedinstvenu ventralno položenu nervnu masu. Lokomotorne aktivnosti organizma, ishrana, respiracija, razmnožavanje, kontrolisane su i koordinisane u ganglijama nervne lestvice, dok se u moždanim ganglijama integrišu signali primljeni preko glavenih čulnih organa i na osnovu njih, kao i memorisanog iskustva, modifikuju se signale iz ganglija nervne lestvice.

Kod organizama sa redukovanom segmentacijom smanjuje se broj parova ganglija duž nervnog stabla. Ovakav nervni sistem označen je kao ganglionaran; on odlikuje mekušce. Međutim, kod glavonožaca, koji su evoluirali u pravcu veoma aktivnog, grabljivog načina života, gotovo sve ganglije su koncentrisane u glavenom regionu; individualne ganglije gube integritet, spajaju se i formiraju pravi mozak. Procenjuje se da je mozak oktopusa sagrađen iz 200 miliona neurona.

Maksimalna redukcija broja nervnih stabala ostvarena je kod hordata; oni imaju samo jedno nervno stablo. Od ostalih životinja razlikuju se i po tome što ono poseduje centralnu šupljinu (zato se njihov nervni sistem označava kao cevast), dok su nervna stabla svih ostalih grupa kompaktna.

Osim tendencije smanjenja broja nervnih stabala i sve veće koncentracije nervnih ćelija, kod bilateralno simetričnih životinja može se pratitu još jedna promena tokom evolucije; naime, kod primitivnijih grupa nervni sistem zadržava površinski položaj, dok se kod većine spušta dublje ispod epidermisa.

Specifično građen nervni sistem imaju bodljokošci. On je kod ovih organizama sastavljen iz tri međusobno povezana dela – oralnog, dubljeg oralnog i aboralnog, pri čemu svaki zauzima različit telesni nivo, ali imaju sličan princip građe. Oralni sistem građen je od okolo-oralnog nervnog prstena od koga polazi po jedan radijalni nerv za svaki ambulakralni pojas, odnosno ručicu. Slične je građe i dublji oralni sistem, dok je aboralni bez nervnog prstena. Kod Crinoidea dominantan je aboralni deo, dok je kod svih ostalih ehinodermata to oralni. Nervni sistem od Crinoidea, Echinoidea i Asteroidea je bez ganglija, dok su kod Ophiuroidea i Holoturoidea prisutna ganglionerna zadebljanja na radijalnim nervima. Bodljokošci, međutim, nemaju ničeg u strukturi nervnog sistema što bi bilo uporedivo sa mozgom. Njihov nervni sistem, izgleda, predstavlja prelaz od nervne mreže (difuznog nervnog sistema) gde je kontrola periferna, ka nervnom sistemu gde je kontrola centralna.

31

ENDOKRINI ORGANI

Mnoge aktivnosti životinja kontrolisane su endokrinim organima – organima sa unutrašnjim lučenjem. U njima se, pod uticajem informacija iz spoljašnje ili unutrašnje sredine, sintetišu hemijske supstance koje su u stvari “odgovor” na te informacije. Te sup-stance su označene kao hormoni; deluju na ćelije efektore čijim se reagovanjem obezbeđuje adekvatan odgovor organizama na promene sredine. Na taj način endokrini organi, kao i nervni sistem, čine integracioni sistem životinja. Ovim putem regulišu se mnoge aktivnosti: metabolizam, balans vode i minerala, seksualne aktivnosti i različiti aspekti reprodukcije, rast, metamorfoza, fiziološke promene obojenosti itd. Pored endokrinih organa, hormone luče i neke nervne ćelije (neurosekretorne ćelije).

Produkti endokrinih organa do ćelija na koje deluju dospevaju nespecifičnim putem. Naime, endokrini organi nemaju izvodne kanale, već se hormoni oslobađaju u krv, limfu ili cerebrospinalnu tečnost, i na taj način dospevaju do svog cilja. Na ovakav način oslobođeni hormoni deluju po pravilu na veći broj efektornih organa i to u dužem vremenskom periodu.

Endokrini sistem postoji kod većine životinja. Neurosekretorne ćelije registrovane su kod dupljara, pljosnatih, valjkastih i člankovitih crva, mekušaca, zglavkara, bodljokožaca. Većina hormona koje luče ove ćelije deluje na reprodukciju i rast, a kod nekih rakova utiču na promenu boje i neke aspekte metabolizma. Endokrini organi su među beskičmenjacima najbolje izučeni kod rakova i insekata.

ISHRANA I VARENJE

Svim živim bićima su neophodni energija i “sirovine” da bi produkovala nove ćelije u

svom organizmu kako bi se razmnožavala, kao i da bi bila u stanju da obavljaju raznolike metaboličke procese koji su vezani za sam život.

Životinje su heterotrofni organizmi: one u svoj organizam unose hranu u vidu organskih molekula iz spoljašnje sredine koju dobijaju “jedući” druge žive organizme, a koju u svom telu prerađuju u oblik u kojem ti molekuli mogu biti korišćeni. U pogledu prirode organskih molekula koje unose u telo, životinje u najširem smislu mogu biti podeljene na herbivore, karnivore i omnivore. Herbivori koriste organske molekule biljnog porekla; mnogi se hrane samo jednom vrstom biljaka, pa čak i samo određenim delovima jedne biljke – npr. korenom, lišćem, nektarom, plodovima, semenjem. Karnivori koriste organske molekule životinjskog porekla (hrane se drugim životinjama); mnoge vrste pri tome koriste čitavo telo svoga plena, dok se neki hrane samo određenim delovima – npr. krvlju, kožom i sl. Omnivori koriste i jednu i drugu vrstu hrane; i sam čovek spada u ovu grupu.

Mnoge životinje koriste za hranu neživu organsku supstancu kao što su dlaka, perje, rožni delovi kože, izmet ili telo drugih životinja u raspadanju, ili pak koriste različite nežive biljne delove, npr. celulozu. U mnogim slučajevima životinje koriste biljne i životinjske ostatke tek nakon što su razloženi na sitne fragmente (detritus) aktivnošću bakterija, gljiva ili drugih razlagača, a neke se hrane i samim razlagačima. U nekim sredinama kao što je npr. šuma, detritus je označen kao humus; on se najvećim delom sastoji od biljnih ostataka. U moru detritus, koji potiče i od biljaka i od životinja, prvo biva suspendovan u vodi, a zatim lagano tone na dno gde biva pomešan sa česticama podloge i predstavlja značajan izvor hrane za brojne vrste. Ishrana nekih životinja se pospešuje u prisustvu, ili čak u potpunosti zavisi od drugih organizama, simbionata, koji žive zajedno sa njima. Simbiotske alge snabdevaju mnoge sunđere, hidre, korale nekim organskim materijama.

Da bi mogla biti iskorišćena, hrana prvo mora biti uneta u organizam; ovaj proces je označen kao ingestija. Životinjski organizmi hranu u svoj organizam unose mnogo brže nego što ona može biti korišćena, pa hrana mora da se u organizmu privremeno skladišti. Krupniji komadi hrane moraju biti usitnjeni, što se postiže griženjem i žvakanjem; ovaj proces je označen kao mehaničko razlaganje hrane. Mehaničko usitnjavanje hrane ima prvenstveno značaja zbog toga što se na taj način povećava površina čestica hrane, što omogućava znatno

32

efikasniji hemijski efekat digestivnih enzima. Nakon mehaničkog sledi proces hemijskog razlaganja (digestija), zatim apsorpcija produkata tog razlaganja, reapsorpcije vode i privremenog skladištenje (egestija) i na kraju odstranjivanje nesvarenih produkata (defekacija).

Nutrijenti koje životinja mora uneti u svoj organizam kao hranu mogu biti podeljeni na makronutrijente, odnosno nutrijente koji su potrebni u velikim količinama, i mikronutrijente, odnosno nutrijente koji su neophodni u manjim količinama.

Makronutrijenti su masti, ugljeni hidrati i proteini. Svi oni mogu služiti kao energetski izvori. Osim što služe kao energetski izvori, sva tri tipa makronutrijenata obezbeđuju živo-tinjskom organizmu i atome ugljenika koji su neophodni u izgradnji organskih polimera. Uz to, proteini obezbeđuju aminokiseline koje se koriste u izgradnji sopstvenih telesnih proteina.

Makronutrijenti po pravilu mogu biti magacionirani unutar tela do momenta kada su organizmu potrebni radi dobijanja energije. Tako se ugljeni hidrati mogu magacionirati u obliku polisaharida glikogena u mišićima i jetri, a masne materije u vidu masti. Proteini kao takvi ne mogu biti magacionirani, odnosno višak proteina se razlaže do aminokiselina, koje zatim bivaju prerađene kao i ugljeni hidrati.

Verovatno najčešći problem u vezi sa ishranom i zadovoljavanjem potreba za odgovaraju-ćim makronutrijentima kod životinja predstavlja obezbeđivanje proteina. Ovaj problem se najčešće ne javlja sa aspekta obezbeđenja neopodne količine proteina već sa aspekta defici-tarnosti određenih neophodnih (esencijalnih) aminokiselina. Sve životinje imaju sposobnost prerade određenih aminokiselina u druge, ali određene, tzv. esencijale aminokiseline moraju biti obezbeđene kroz ishranu, pošto životinje nemaju sposobnost njihove sinteze na osnovu prerade nekih drugih aminokiselina. Esencijalne aminokiseline u životinjskom organizmu mogu imati dvostruku ulogu, odnosno mogu biti neophodne u svom izvornom obliku (onakve kakve su), ili mogu predstavljati osnovne prekursore za izgradnju nekih drugih neophodnih aminokiselina. Za najveći broj vrsta životinja esencijalne aminokiseline su iste.

Mikronutrijenti predstavljaju supstance koje organizam mora imati u svojoj ishrani u malim količinama, pri čemu ih ne može sam sintetizovati unutar svog organizma, ili ih ne može sintetizovati dovoljno brzo u količini u kojoj ih koristi. Mikronutrijenti mogu biti podeljeni na vitamine, koji su organske komponente i minerale, koji su neorganske prirode. Varenje kod životinja

Varenje hrane kod životinja može biti intracelularno, odnosno unutar vakuola ćelija ili ekstracelularno, odnosno unutar duplje u telu životinja. Intracelularni tip varenja je domi-nantan kod heterotrofnih protista i nekih primitivnijih Metazoa, kao na primer sunđera. Ekstracelularno varenje ima sve važniju ulogu kao dominantan tip varenja kako se krećemo ka evolutivno savremenijim životinjama.

Nije poznato kako su izgledale prvobitne životinje, ali se pretpostavlja da nisu imale niti usta niti diferencirano crevo. Sitne čestice hrane (bakterije, alge, protiste) zahvatale su i unosile u ćelije spoljašnjeg trepljastog sloja (proces fagocitoze). Zatim bi uneta čestica bivala zaokružena hranljivom vakuolom u koju bi lizozomi lučili digestivne enzime, što znači da je varenje bilo intracelularno. Svareni produkti su bivali apsorbovani od strane vakuole, a nesvareni delovi izbacivani u spoljašnju sredinu (egzocitoza). Do ćelija u unutrašnjosti organizma apsorbovane materije su stizale putem difuzije. Na sličan način se hrane i neke današnje životinje, npr. sunđeri, kao i brojni heterotrofni protisti (paramecijum, ameba).

Sve ostale životinje poseduju usni otvor i duplju obloženu sopstvenim epitelom; hranljive čestice u suštini dospevaju u organizam tek kada prođu kroz ovaj epitel. Odsustvo duplje (creva) kod nekih parazitskih vrsta predstavlja naknadno stečenu odliku i u vezi je sa specifičnim načinom života. Prvobitno je ova duplja verovatno bila u vidu jednostavnog meška sa jednim, usnim otvorom. Ovakve strukture za varenje imaju mnoge primitivnije životinje, npr. neki sitni pljosnati crvi (npr. rod Macrostomum). Ovi organizmi, čija veličina ne prelazi 1 mm, žive u slatkim vodama gde puze po podlozi. Usni otvor, koji je ventralno

33

postavljen, vodi u jednostavno, cilindrično ždrelo obloženo trepljama, a ovo u veći, jedno-stavni mešak. Ove životinje se hrane sitnim organizmima koje gutaju cele. Kada plen dospe do centralnog meška, ćelije koje ga oblažu, izlučuju digestivne enzime u njegovu šupljinu, gde se varenje obavlja ekstracelularno. Kada se plen uz pomoć ovih enzima fragmentiše, odnosno podeli na manje delove, ovi bivaju obuhvaćeni od strane drugih ćelija epitela koji oblaže mešak i uneseni u unutrašnjost, tako da se varenje nastavlja intracelularno. Nesvareni produkti se ponovo vraćaju u centralni mešak i preko usnog otvora izbacuju u spoljašnju sredinu.

Slobodnoživeći krupniji pljosnati (parenhimatični) crvi imaju veoma razgranatu centralnu duplju, sa velikom površinom za sekreciju digestivnih enzima i apsorpciju hrane, koja im istovremeno omogućava i efikasnije raznošenje hranljivih materija kroz telo. Ovi organizmi imaju i muskulozno ždrelo koje im omogućava uzimanje hrane na znatno efikasniji način. Naime, oni ždrelo mogu izbacivati i ubušivati ga u telo plena kojim se hrane i to tako što ćelije ždrela luče specifične enzime koji im omogućavaju da rastvaraju tkiva žrtve koja zatim usisavaju u svoje crevo. I kod ovih organizama varenje započinje ekstracelularno, a završava se intracelularno.

Sličan način ishrane imaju i dupljari kod kojih varenje takođe započinje ekstracelularno unutar jedne jedinstvene duplje (gastrovaskularna duplja), a dovršava se intracelularno u trepljastim ćelijama koje je oblažu. Međutim, gastrovaskularna duplja je složenije građe, ona se manje ili više grana po telu čime je olakšano raznošenje svarenih materija do ostalih ćelija organizma. Otuda ova duplja ima funkciju i crevne i transportne duplje, što je i u njenom imenu istaknuto.

Pojava zasebne duplje (gastrovaskularne) i ekstracelularnog varenja imala je nesumnjivo selektivnog značaja za životinje: duplja je omogućila da se u ishrani koriste krupnije čestice, zatim da životinje ne moraju neprekidno da se hrane, kao i da se ćelije koje luče enzime specijalizuju za proizvodnju samo jedne određene vrste enzima. Mnogi dupljari, na primer hidra, meduze ili morske sase, hvataju i gutaju iznenađujuće krupan plen i provode dosta dug period u njegovom varenju a da za to vreme ne uzimaju drugi obrok. Za razliku od njih, sunđeri, kod kojih je varenje intracelularno, hranu (sitne organske partikule) uzimaju kontinuirano.

Dupljari i pljosnati crvi kroz jedan isti (usni) otvor i unose hranu u organizam i izbacuju nesvarene produkte. Kod većine životinja se, međutim, javljaju dva zasebna otvora od kojih jedan obavlja funkciju unošenja hrane u organizam (usni otvor), a drugi izbacivanja nesvarenih produkata (analni otvor). U životinjskom svetu se analni otvor prvi put javlja kod predstavnika filuma Nemertina. Na taj način duplja za varenje dobija izgled cevi sa usnim otvorom za uzimanje hrane na jednom kraju i analnim otvorom za izbacivanje nesva-renih produkata na drugom; ovakva duplja označava se kao crevo. Zahvaljujući ovakvoj cevastoj građi duplje za varenje dodatna količina hrane može biti uzeta, a da prethodna još nije potpuno svarena. Pojava analnog otvora omogućila je i da se hrana kroz organizam kreće kontinuirano i to samo u jednom smeru, kao i specijalizaciju određenih delova crevnog kanala za pojedine faze u procesu varenja.

Najčešće se duž crevnog kanala razlikuju sledeći regioni: 1. Usna duplja (cavum buccale). To je prednji deo creva koji ima funkciju ingestije i ponekad mehaničkog sitnjenja hrane. Usna duplja je obično obuhvaćena čeljustima ili vilicama, a u njoj su smešteni zubi ili različite druge strukture za sitnjenje hrane i pljuvačne žlezde; 2. Ždrelo (pharynx). Obično je muskuloznih zidova; kod mnogih životinja specijalizovano je za usisavanje hrane; 3. Jednjak (oesophagus). Cevastog je oblika, ima funkciju transporta hrane u ostale delove creva, a kod nekih i funkciju njenog skladištenja; 4. Želudac (gaster). Ovaj deo creva može obavljati niz funkcija: privremeno magacioniranje hrane, njeno mehaničko sitnjenje, a kod nekih organizama i hemijsko

34

razlaganje i apsorpciju. Kod životinja kod kojih je njegova osnovna uloga u mehaničkom sitnjenju hrane, želudac je snabdeven brojim zubićima, pločicama, naborima, a sam njegov zid je snažan i muskulozan. Kod mnogih životinja želudac je diferenciran na nekoliko zasebnih delova u kojima se obavljaju neke od pobrojanih funkcija; 5. Crevo u užem smislu (intestinum). Cevastog je oblika. U ovom delu crevnog kanala se odvija najveći deo procesa varenja i apsorpcije hrane, a u njegovom zadnjem delu započinje formiranje fecesa; 6. Zadnje crevo (rectum). Završni deo crevnog kanala u kome se formira i privremeno skladišti feces pre izbacivanja iz tela.

Digestivne enzime luče ćelije crevnog epitela različitih delova crevnog kanala, ali i žlezde koje predstavljaju male evaginacije crevnog epitela. Ovakvih žlezda ima u usnoj duplji, želucu, intestinumu. Neke od sekretornih ćelija, međutim, mogu biti koncentrisane u velikim žlezdanim izraštajima crevnog kanala.

Početni i završni delovi crevnog kanala nastaju na račun ektodermalnih invaginacija označenih kao stomodeum (prednja) i proctodeum (zadnja); one stupaju u vezu sa endodermalnim crevnim kanalom (mesodeum) i zajedno formiraju jedinstveno crevo. Početni, ektodermalni deo definitivno oformljenog crevnog kanala označava se kao prednje crevo, srednji endodermalni deo kao srednje crevo, dok je zadnji ektodermalni deo označen kao zadnje crevo. Ektodermalni delovi creva različito su razvijeni u okviru pojedinih grupa životinja. Naročito su dobro razvijeni kod zglavkara, gde su vrlo dugi i čine glavni deo creva; stomodeum se pruža od usne duplje do želuca, a proktodeum obuhvata dugo zadnje crevo, dok je endodermalno srednje crevo ovih organizama jako kratko. Kod životinja koje na površini tela luče kutikulu (prstenasti crvi, zglavkari), kutikulom su prekriveni i ektodermalni delovi creva. Kutikula u prednjem crevu može biti diferencirana u različite strukture (zubići, ploče, grebeni, stileti) koje imaju ulogu u sitnjenju ili filtriranju hrane.

Duž crevnog kanala javljaju se i različite specijalizacije vezane za obezbeđivanje dovoljne površine za absorpciju svarenih produkata. Povećanje apsorpcione površine postignuto je na različite načine kod pojedinih grupa životinja, npr. povećanjem ukupne dužine creva (u kom slučaju crevo može biti jako izuvijano), pojavom različitih evaginacija (divertikuluma, cekuma) ili invaginacija (tiflozolis), prstolikih izraštaja (crevne resice) ili pak brojnih mikroskopski sitnih izraštaja na površini crevnog epitela. Proširenja u vidu slepih divertikuluma ili cekuma mogu služiti i za magacioniranje hrane. Tako recimo medicinska pijavica ima crevni trakt sa brojnim bočnim, granatim divertikulumima. Kada ovaj organizam dođe do izvora hrane i kada njom napuni svoj crevni kanal, ta količina hrane (krvi) može mu biti dovoljna i za period od 6 meseci.

Crevni kanal pojedinih grupa životinja različito je modifikovan, što zavisi od izvora hrane koju koriste, od načina ishrane, ali i od načina života, odnosno da li su pokretni ili pak žive u cevčicama ili ukopani u podlogu.

Kod kišnih glista ili artropoda, na primer, iza ždrela (koje je prilagođeno za usisavanje hrane) i jednjaka postoji dobro diferencirana voljka (koja predstavlja proširenje crevnog kanala sa tankim elastičnim zidovima u kojem se magacionira hrana), a iza ove diferen-cijacije sledi želudac (koji je muskuloznih, debelih zidova, često snabdeven čvrstim zubolikim strukturama koje usitnjavaju hranu). Intestinum ima dvostruku funkciju; početni deo intestinuma specijalizovan je za lučenje digestivnih enzima, dok je ostali deo najvećim delom specijalizovan za apsorpciju hrane. Osim ekstracelularnog varenja i kod ovih organizama je često prisutno u izvesnoj meri i intracelularno varenje u ćelijama crevnog epitela kroz koje hranljivi molekuli prolaze da bi dospeli u krv. Ishrana i varenje kod herbivora

Digestivni sistem herbivornih vrsta omogućava im da kao hranu koriste cvetni nektar, ili pak da otkidaju komadiće biljnog tkiva, ili da sisaju biljne sokove ili ćelijski sadržaj. Većina

35

herbivora ima sposobnost korišćenja više različitih biljnih tkiva; njihova usna duplja snabde-vena je nizom različitih struktura kao što su vilice, zubi, različite diferencijacije za sečenje i struganje hrane ili pak diferencijacije za probijanje ćelijskog zida i sisanje.

Najveći broj akvatičnih biljaka su sitni organizmi koji pripadaju zajednici fitoplanktona. Zbog toga i nije iznenađujuće da se većina vrsta akvatičnih herbivora odlikuje filtracionim tipom ishrane.

Sa druge strane, životinje koje u svojoj ishrani koriste terestične biljke imaju specijalan nutritivni problem. Naime, akvatične biljke u potpori svoga tela uživaju veliku pomoć okolne vodene sredine i u skladu sa tim njihovo telo je sa malom količinom potpornih mehaničkih tkiva. Međutim, terestične biljke imaju znatno veću količinu mehaničkih tkiva, zatim znatno snažnije i rigidnije diferencirane ćelijske zidove, koji sadrže visok procenat polisaharida, pre svega celuloze, čije je varenje veoma teško. U tom smislu nije teško zaključiti da kidanje (sitnjenje) ćelijskog zida i varenje celuloze predstavlja osnovni problem za najveći broj herbivora koji se hrane terestičnim biljkama.

Najveći broj herbivornih insekatskih vrsta nije u stanju da vari ćelijski zid biljaka. Delovi njihovog usnog aparata su prilagođeni za grickanje ili probijanje ćelijskog zida tako da ovi organizmi mogu koristiti citoplazmu biljnih ćelija kao izvor hranljivih materija. Jedan od razloga zašto su herbivorni insekti, kao na primer skakavci, tolike štetočine, leži u tome što oni koriste samo mali deo hrane koju unesu u telo, odnosno kroz njihovo crevo prođe velika količina hrane, ali je efikasnost iskorišćavanja nutritivnih sastojaka ograničena. Tako se kod ovih insekata u fecesu nalaze ćelijski zidovi i skrobna zrnca biljnih ćelija praktično potpuno neizmenjeni. Među insektima su prisutni i neki izuzeci u pogledu mogućnosti varenja celuloze. Tako, na primer, termiti imaju mogućnost da se hrane drvetom. Međutim, njihovo crevo je nastanjeno simbiotskim protistima (flagelatama) koje imaju sposobnost produkcije enzima koji razlažu celulozu. Kod drugih vrsta celulozu razlažu simbiotske bakterije.

Simbiotski mikroorganizmi pružaju veći broj prednosti u varenju. Neki mikroorganizmi imaju mogućnost sinteze određenih aminokiselina korišćenjem uree i amonijaka, a da sami životinjski organizmi to nisu u stanju. U tom slučaju mikroorganizmi imaju poseban značaj kada je ishrana siromašna proteinima. Osim toga simbiotski mikroorganizmi su ti koji sintetizuju mnoge vitamine, posebno one iz grupe B, koji mogu biti korišćeni od strane domaćina. Grabljivi način ishrane

Karnivorni organizmi osnovni problem svoje ishrane prevazilaze onog momenta kada je plen uhvaćen. Kako hrana karnivora u stvari predstavlja telesna tkiva drugih životinja, njen sastav je veoma sličan sastavu njihovog sopstvenog tela. Hrana se kod karnivora veoma efikasno iskorišćava, odnosno mala je količina otpadaka u odnosu na organizme koji se hrane biljnim tkivima sa debelim ćelijskim zidom, visokim sadržajem vode, a malom količinom proteina.

Karnivori obično imaju snažno razvijene strukture koje im služe za hvatanje, usmrćivanje i držanje plena. Karnivori se odlikuju prisustvom snažne želudačne kiseline i veoma efikasnim proteolitičkim enzimima, tako da je varenje hrane iz tog razloga znatno kraće nego kod herbirova. Njihov intestinum je kraći i jednostavnije je građe u poređenju sa herbivorima ili omnivorima iste veličine. Filtracioni način ishrane

Mnoge vodene životinje hrane se sitnim biljkama i životinjama (odnosno planktonom), ili pak detritusom suspendovanim u vodi. Najčešći način ishrane suspendovanim česticama je filtracioni način ishrane. On uključuje tri procesa: 1. stvaranje vodenih struja koje sa sobom donose suspendovane čestice, 2. izdvajanje suspendovanih čestica iz vode i 3. transportovanje izdvojenih čestica od filtracionog aparata do usnog otvora. Ovi organizmi mogu da poseduju brojne treplje koje stvaraju vodene struje i sprovode hranljive čestice,

36

obično slepljene uz pomoć sluzi, do usnog otvora. Treplje su smeštene ili na posebno diferen-ciranim nastavcima, kao npr. kod nekih poliheta, ili na pojedinim delovima tela, kao npr. na plaštanim organima kod školjaka. Kod drugih se pak na pojedinim delovima tela, npr. na ekstremitetima nekih rakova, nalazi gusta mreža finih dlačica koje stvaraju neku vrstu filtra kroz koji se izdvajaju suspendovane hranljive čestice.

RAZMENA GASOVA

Svaka životinja je usmerena na stalnu razmenu gasova sa svojom okolnom sredinom,

odnosno na primanje kiseonika neophodnog za obavljanje metaboličkih procesa i odavanje ugljendioksida kao krajnjeg gasovitog produkta unutrašnjeg sagorevanja materija. Samo je relativno mali broj organizama u stanju da živi i razvija se bez kiseonika (anaerobni organizmi). Među životinjama to su različiti parazitski organizmi (pantljičare, metilji, trihine) kod kojih se snabdevanje kiseonikom (i ishrana) vrši na poseban način. Ovi organi-zmi iz tela svojih domaćina uzimaju gotove telesne sokove koji sadrže i hranljive supstance i kiseonik. Sve ostale životinje su aerobne, odnosno ne mogu duže da izdrže bez kiseonika.

Sitni organizmi (jednoćelijski i neke životinje, uglavnom na larvalnom stupnju) mogu da obezbede kiseonik direktno kroz ćelijsku membrana, odnosno tanki epitel na spoljašnjoj površini svog tela. Evolucija krupnih životinja bila je moguća, međutim, zahvaljujući tome što su one razvile specijalizovane respiratorne površine, po pravilu organizovane u posebne respiratorne organe. Respiratorne površine uvek su u kontaktu sa spoljašnjom sredinom, čak i kada su smeštene u unutrašnjosti organizma. Kiseonik primljen preko respiratornih površina putem transportnog sistema dospeva do tkiva i ćelija, gde se upotrebljava. Razmena gasova koja se vrši u samim tkivima i ćelijama označava se kao unutrašnje disanje, za razliku od spoljašnjeg disanja, procesa razmene gasova kroz respiratorne površine u dodiru sa spoljašnjom sredinom.

Respiratorni sistem kod životinja sastoji se iz respiratorne površine, dovodnih kanala koji povezuju respiratornu površinu sa spoljašnjom sredinom i mišićnih struktura koje su neopho-dne radi ventilacije respiratorne površine. Ventilacija predstavlja proces pokretanja respira-tornog medijuma (vode ili vazduha), tako da se respiratorna površina stalno snabdeva kiseonikom. Disanje predstavlja ventilaciju respiratorne površine vazduhom kao respirator-nim medijumom. Ventilacija respiratorne površine je neophodna jer se razmena gasova zasniva na difuziji. Ventilacijom se povećava razlika u koncentracionom gradijentu gasova (razlika u parcijalnom pritisku gasova) između respiratornog medijuma i tela, i time dovodi do brže difuzije gasova preko respiratorne površine. U blizini respiratorne površine kiseonik se ubrzano izdvaja iz respiratornog medijuma, a ugljendioksid vraća u njega (vazduh ili vodu). Oba ova efekta smanjuju razlike u koncentracionom gradijent i usporavaju difuziju kroz respiratornu površinu. Ventilacionim pokretima, međutim, izaziva se neprekidno struja-nje svežeg vazduha ili vode koji su bogati kiseonikom, a uklanjaju ugljendioksid sa respira-torne površine, čime se obezbeđuje da se razmena gasova odvija što je moguće efikasnije.

Pokušaćemo sada da ukažemo na neke probleme koji su uključeni u proces izdvajanja kiseonika iz respiratornog medijuma i njegovog transporta do ekstracelularne tečnosti i samih telesnih ćelija kojima je on neophodan. Prvo, količina kiseonika u spoljašnjoj sredini (respiratornom medijumu) koja životinjskim organizmima stoji na raspolaganju je promenljiva. Znatno manje kiseonika je prisutno u vodenoj sredini nego u vazduhu, a u toploj i slanoj vodi količina kiseonika se još više smanjuje. Vazduh je daleko najbogatiji molekularnim kiseonikom. Osim toga, kiseonik difunduje oko 500.000 puta brže u vazduhu nego u vodi. Na prvi pogled izgleda da su akvatične životinje u nepovoljnijem položaju u odnosu na terestrične. S druge strane, molekuli kiseonika i ugljendioksida kroz membranu mogu proći samo u rastvoru, tako da respiratorna površina mora biti uvek vlažna. Zbog toga organizmi koji se kiseonikom snabdevaju iz vazduha gube iz tela veliku količinu dragocene vode njenim isparavanjem sa respiratornih površina.

37

Brzina kojom životinja može apsorbovati kiseonik zavisi od količine kiseonika koji joj stoji na raspolaganju i od veličine respiratorne površine koja je izložena respiratornom medijumu. Sitni organizmi često mogu obezbediti celokupnu količinu kiseonika koja im je neophodna direktno preko površine tela. Sa povećanjem površine tela, odnosno sa povećanjem telesne zapremine, dolazi do toga da odnos površine prema zapremini organizma postaje sve manji, a time i respiracija preko celokupne površine tela sve nepovoljnija. Zbog toga krupni organizmi neminovno moraju imati neku modifikaciju svog tela zahvaljujući kojoj će povećati respiratornu površinu i dovesti je u sklad sa zapreminom tela.

Ugljendioksid je znatno rastvorljiviji u vodi od kiseonika. Na taj način svaki respiratorni sistem koji može snabdeti jedan organizam sa dovoljno kiseonika je više nego sposoban za odstranjivanje ugljendioksida dovoljno velikom brzinom.

Kod životinja razlikujemo četiri osnovna tipa respiratornih površina: površinu tela, škrge, pluća i traheje.

Površina tela kao respiratorna površina

Većina sitnih akvatičnih organizama (npr. protisti, sunđeri, dupljari, pljosnati crvi), kao i neki terestrični (npr. kišne gliste) nemaju posebnih respiratornih organa, već potrebe za kiseonikom zadovoljavaju preko površine tela (ponekad dopunsku ulogu u respiraciji ovih organizama ima i površina crevnog kanala i nekih drugih unurašnjih organa). Ovo je moguće samo ukoliko je organizam mali, tako da ima adekvatno visok odnos površine i zapremine tela, pri čemu je od posebnog značaja oblik tela. Ukoliko je telo sferično, ono može biti najviše 1 mm u prečniku da bi moglo preko površine vršiti razmenu gasova. Međutim, mnogi od pobrojanih organizama su znatno većih dimenzija. Tako npr. pljosnati crvi mogu dostići veličinu od nekoliko desetina centimetara, ali je njihovo telo veoma spljošteno, što povećava odnos površina/zapremina i čini da su sva tkiva u neposrednoj blizini spoljašnje površine tela, gde se vrši razmena gasova. Kod ovih organizama često na površini tela postoji trepljasti epitel koji omogućava cirkulaciju respiratornog medijuma. Osim toga, površina tela se mora neprekidno održavati vlažnom. Stopa metabolizma kod ovih organizama mora biti relativno niska, tako da nema zahteva za korišćenjem kiseonika u većim količinama. Još jedan zahtev prisutan je kod ovih organizama. Naime njihova vlažna površina tela mora biti zaštićena od povreda i u skladu sa tim ona je često prekrivena sluznim sekretom, koji ih čini toliko klizavima da na taj način izbegavaju mehanička oštećenja koja bi mogla biti izazvana oštrim predmetima.

Škrge kao respiratorna površina

Krupnije i aktivnije akvatične životinje (npr. mnogi mekušci i zglavkari) imaju diferencirane respiratorne organe najčešće u vidu škrga. Škrge su kod raznih grupa životinja različitog porekla i prema tome predstavljaju analoge organe. Škrge su predstavljene nizom tankih, pločastih ili končastih izraštaja koji mogu biti lokalizovani na različitim, obično istaknutim delovima tela; najčešće predstavljaju diferencijacije telesnog zida (integumenta). Ovakve nežne strukture mogu opstati samo u vodenoj sredini koja im daje adekvatnu potporu, dok bi se na vazduhu isušile, smežurale i slepile.

Škrge moraju imati veliku površinu, a preko njih se mora ventilirati velika količina vode, pošto je difuzija kiseonika u vodi spora. Količina vode koja pri razmeni mora proteći iznad respiratorne površine je 100.000 puta veća od količine dostupnog kiseonika, dok je u vazduhu količina medijuma samo 3,5 puta veća od dostupnog kiseonika. Otuda je za ventilaciju vode potreban mnogo veći utrošak energije. Osim toga, voda se odlikuje i većim viskozitetom u odnosu na vazduh, što dodatno povećava utrošak energije.

Životinje koje ventiliraju svoju respiratornu površinu vodom kao respiratornim medijumom sreću se sa još jednim problemom. Naime, voda je veoma gusta, te bi bilo energetski veoma neefikasno vraćati je iz škržnog prostora u smeru suprotnom u odnosu na onaj kojim je došla, odnosno ovo bi uključivalo prvo savlađivanje inercije vode koja je došla

38

da bi se ona zaustavila, a onda njeno guranje u suprotnom smeru. Umesto toga, kod većine akvatičnih životinja voda ulazi u škržni prostor kroz jedan otvor, a izlazi u spoljašnju sredinu kroz drugi. Pri tome se usmeravanje vode vrši na različite načine: uz pomoć cilija, putem specijalnih pokreta ekstremiteta, kretanjem samih životinja ili dejstvom specijalnih mišića. Tako npr. kod školjki voda ulazi u plaštanu duplju u kojoj su smeštene škrge kroz ulazni ili inhalacioni sifon na zadnjem kraju tela i obliva škrge. Voda prolazi kroz škržne pore, dospeva do škržnog kanala koji se pruža osnovom škrga i izlazi u spoljašnju sredinu kroz izlazni ili ekshalacioni sifon, koji leži iznad ulaznog. Strujanje vode u plaštanoj duplji, odnosno ventilacija respiratorne površine, obavlja se radom trepljivog epitela koji prepokriova plaštane nabore i škrge, kao i dejstvom posebnih kožastih izraštaja, tzv. usnih lopatica ili veluma.

Razmena gasova odvija se kroz škržnu membranu koja je veoma tanka. Cirkulacija transportne tečnosti (krvi ili hemolimfe) u škrgama nekih životinja (npr. glavonožaca) regulisana je tako da povećava efikasnost u izdvajanju kiseonika iz vode i to putem tzv. kontraprotočnog sistema razmene između dve tečnosti. Pri ovom procesu dve tečnosti razmenjuju supstance jedna sa drugom u toku kretanja jedne uz drugu u suprotnom smeru. Kapilari u škrgama su raspoređeni tako da transportna tečnost kroz njih teče u suprotnom smeru u odnosu na smer kretanja vode koja dospeva u škržni prostor i obliva škrge. Ovakav kontraprotočni sistem održava stalnu razliku u gradijentu koncentracije kiseonika u transportnoj tečnosti i vodi, i to sve vreme prolaska vode kroz škržni prostor. Naime, voda koja dospeva u škržni prostor susreće se sa transportnom tečnošću koja je već snabdevena određenom količinom kiseonika i koja se nalazi u fazi napuštanja škrga. Međutim, ova transportna tečnost još uvek ima kapacitet da primi određenu količinu kiseonika koji se nalazi u svežoj, kiseonikom bogatoj vodi, koja je upravo došla u škržni prostor. Ovde se zapravo radi o tome da je parcijalni pritisak kiseonika u vodi koja ulazi u škržni prostor viši od parcijalnog pritiska kiseonika u transportnoj tečnosti koja se nalazi pred odlaskom iz škržnog prostora u telesni cirkulacioni sistem. Kako voda koja je ušla u škržni prostor prolazi dalje preko škrga, ona gubi sve više kiseonika (predaje ga transportnoj tečnosti), ali se na tom svom putu sreće sa transportnom tečnošću koja iz tela tek dolazi u škržni prostor, odnosno sa transportnom tečnošću koja sadrži sve manje i manje kiseonika. Voda koja izlazi iz škržnog prostora sadrži malu količinu kiseonika (u njoj je parcijaln i pritisak kiseonika nizak) ali ta voda sreće transportnu tečnost koja tek dolazi u škrge i u kojoj je količina kiseonika mala, odnosno njegov parcijalni pritisak u transportnoj tečnosti je još niži nego onaj u vodi. Na taj način razlika u parcijalnom pritisku kiseonika u vodi i transportnoj tečnosti se stalno zadržava, jer voda uvek sadrži više kiseonika nego transportna tečnost koju ona susreće. U toku celog protoka kroz škržni prostor, voda neprekidno nastavlja da gubi kiseonik, a transportna tečnost ga neprekidno prima. Ukoliko bi transportna tečnost tekla u istom smeru kao i voda, bila bi snabdevena manjom količinom kiseonika nego pri kontraprotočnoj razmeni. Kontraprotočni mehanizam je toliko efikasan da škrge mogu izdvojiti više od 80% kiseonika iz vode koja se nalazi u respiratornom protoku preko škrga. Prilikom paralelnog protoka gradijent razlika parcijalnog pritiska kiseonika između dva medijuma se stalno smanjuje i transportna tečnost prima sve manje i manje kiseonika kako se ova dva medija paralelno kreću sve dalje i dalje jedan uz drugi.

Unutar grupe beskičmenjaka škrge su različito građene; neke su jednostavne, dok su druge veoma složene. Nastale su nezavisno mnogo puta tokom evolucije ovih životinja, čak i u okviru istih klasa. Kod Polychaeta predstavljaju diferencijacije parapodija, dok su kod mekušaca predstavljene tankim lamelama raspoređenim u jednom ili dva niza duž centralne osovine. Kod većine zglavkara škrge se diferenciraju na ekstremitetima ili u njihovoj neposrednoj blizini. Kod viših rakova (Decapoda) polaze sa proksimalnog članka torakopoda; smeštene su u škržnim komorama koje su zaštićene karapaksom. Svaka je sagrađena od centralne osovine i niza lamela ili filamenata koji polaze sa nje. Cirkulacija vode obezbeđena je radom posebnog nastavka na drugom paru maksila (donjih vilica).

39

Kod mnogih životinja koje imaju škrge kao respiratorne organe, razmena gasova se delom obavlja i preko površine tela. Tako npr. ukoliko se blokira rad škrga kod nekih nižih rakova unošenje kiseonika u organizam se smanjuje za samo 15% (ukoliko je voda dobro aerisana). Slično je i kod mnogih morskih člankovitih crva.

Pluća kao respiratorna površina

Respiratorne površine kakve su škrge predstavljaju strukture koje su više ili manje direktno izložene spoljašnjoj sredini. Kao takve, ove respiratorne strukture nisu odgovarajuće za disanje na kopnu. Na kopnu škrge postaju praktično nefunkcionalne, pre svega, zato što površinski napon vode koja prekriva škržnu membranu (videli smo ranije da respiratorna površina mora biti vlažna) izaziva slepljivanje mekanih površina škržnih filamenata/listova. Na taj način značajno se smanjuje respiratorna površina i sprečava cirkulacija vazduha preko cele površine škrga.

Koji su razlozi koji, uz nefunkcionalnost škrga na kopnu, dovode do evolucije novih respiratornih površina? Problemi vezani za razmenu gasova sa kojima se organizam sreće na kopnu u potpunosti su različiti u odnosu na probleme sa kojima se sreće jedan organizam koji živi u vodi. Vazduh je oko 1000 puta ređi (manje gustine) u odnosu na vodu, tako da je znatno manja količina energije neophodna da bi se pomerila određena količina vazduha, u odnosu na istu količinu vode, ka respiratornoj površini i od nje. Osim toga, istovetna zapremina vazduha u odnosu na hladnu vodu sadrži oko 30 puta veću količinu kiseonika. Šta više, molekul kiseonika difunduje oko 500.000 puta brže u vazdušnoj sredini nego u vodi. Na taj način kod kopnenih organizama je moguće da se ventilacija pluća obavlja vrstom mehanizma koji je nalik na plimu i oseku, odnosno radi se o mehanizmu upumpavanja i ispumpavanja. Ovaj respiratorni mehanizam uključuje kretanje respiratornog medijuma u dva smera i razlikuje se od jednosmernog protoka respiratornog medijuma preko škrga. Ovakav mehanizam ventilacije respiratorne površine dovodi do toga da više nisu neophodna dva respiratorna otvora na površini tela, što sa svoje strane smanjuje ranjivost takvog organizma u odnosu na parazite ili strana tela koja mogu ući u organizam kroz respiratorne prolaze. Međutim, kod terestričnih organizama se javlja problem vezan za sprečavanje gubitka vode sa respiratornih površina. Naime, bilo koja površina koja je vlažna, dovoljno tanka i bogato snabdevena transportnim sudovima da bi mogla funkcionisati kao respiratorni organ, predstavlja mesto preko koga bi se kod suvozemnih organizama vrlo lako i obilato gubila voda iz tela. Zbog toga su kod većine suvozemnih životinja respiratorni organi smešteni unutar tela u prostorima sa visokom relativnom vlažnošću (i do 100%), čime je znatno smanjena evaporacija sa takve respiratorne površine. Pored toga, kako je količina kiseonika u vazduhu visoka, potrebe za kiseonikom kod suvozemnih organizama zadovo-ljavaju se znatno manjom količinom respiratornog medijuma; smanjenjem količine medijuma (vazduha) koji cirkuliše nad respiratornim površinama smanjuje se i evaporacija. Kod suvozemnih životinja stepen ventilacije respiratornih površina znatno je preciznije regulisan nego kod vodenih.

Neki terestrični organizmi čiji je nivo metabolizma relativno nizak, i koji naseljavaju vlažna staništa (npr. kišne gliste) nemaju posebno diferenciranih respiratornih organa, već se kod njih razmena gasova vrši preko celokupne površine tela. I škrge mogu da funkcionišu kao respiratorni organi ukoliko su smeštene u komorama sa visokom vlažnošću ili ukoliko životinje naseljavaju vlažna staništa, kao npr. kod kraba i mokrica, čiji spoljašnji skelet može pružiti škrgama adekvatnu potporu da ne bi došlo do njihovog međusobnog slepljivanja.

Neki terestrični beskičmenjaci imaju pluća kao respiratorne organe. Poreklo ovih organa vrlo je raznoliko. Kod jedne grupe puževa pluća predstavljaju modifikaciju plaštane duplje, dok su kod skorpija i nekih paukova u vidu specifičnih invaginacija na abdominalnom delu tela sa zidovima prekrivenim brojnim lamelarnim izraštajima. Pluća invertebrata označena su kao difuziona jer primarno funkionišu po principu difuzije, mada je kod nekih ventilacija pospešena pokretima pojedinih delova tela.

40

Traheje kao respiratorni organi

Kod najvećeg broja terestričnih zglavkara (insekti, stonoge i neki pauci) razmena gasova se vrši u sistemu cevčica, koje predstavljaju invaginacije telesnog zida i pružaju se kroz čitavo telo (trahejni sistem). Trahejni sistem se razlikuje od većine ostalih mehanizama za razmenu gasova jer ne uključuje cirkulacioni sistem za transport kiseonika od respiratorne površine na jednom delu tela do ćelija koje ga koriste u drugom delu. Trahejni sistem počinje respiratornim otvorom (spiraculum, stigma) koji na obodu nosi fine dlačice koje sprečavaju da strana tela dospeju u respiratorne kanale i zapuše ih. Od spirakuluma se nastavlja cevčica, traheja, koja se grana na niz sve užih i užih cevi. Najuže i najfinije cevčice označavaju se kao traheole; one predstavljaju diferencijacije specijalnih traheolarnih ćelija i slepo se završa-vaju. Traheole su obložene respiratornim epitelom; one dopiru do gotovo svake ćelije, čime je obezbeđeno snabdevanje ćelija kiseonikom i odavanje ugljendioksida, a da cirkulacioni sistem nije neophodan u smislu transporta gasova. Kutikularna zadebljanja (prstenovi) drže traheje otvorenima.

Na koji način ovi organizmi obezbeđuju snabdevanje trahejnog sistema svežim vazduhom? Kod sitnih vrsta dovoljno je da organizmi otvore spirakulume, i difuzija gasova obavlja sve ostalo. Za krupnije vrste ili metabolički aktivnije jedinke rastojanja između spirakuluma i telesnih ćelija su velika da bi sâmo otvaranje spirakuluma i difuzija gasova bili dovoljni. Zbog toga kod ovih insekata dolazi do naizmenične kontrakcije i opuštanja abdominalnih mišića, koji na taj način izazivaju pokrete koji upumpavaju vazduh u trahejne cevčice i ispumpavaju ga iz njih u naročita proširenja, tzv. meškove trahejnog sistema.

Većina insekatskih vrsta su terestrične, ali su u toku evolucije neki terestrični organizmi razvili navike života u vodi. Ove vrste poseduju određene adaptacije koje im omogućavaju da obezbede kiseonik za trahejni sistem i dok se nalaze pod vodom. Neki od insekata koji rone imaju telo prekriveno gustim dlačicama, između kojih se zadržava vazduh, tako da sa sobom pod vodu nose i mehur vazduha u koji se otvaraju trahejne cevčice. Putem difuzije kiseonik prelazi iz vode u vazdušni mehur, tako da on u stvari kod ovih organizama vrši istu ulogu koju kod vodenih imaju škrge. Druge pak akvatične vrste, kao što su nimfe Ephemeroptera (vodenih cvetova), poseduju škrge kod kojih se neposredno ispod škržnog epitela nalaze završeci traheja. Sve dok je voda u kojoj žive dovoljno aerisana oni mogu obezbediti kiseonik difuzijom preko škržnih površina i kroz membrane trahejnog sistema. Larve koma-raca imaju specijalni nastavak u vidu sifona koji sadrži trahejnu cevčicu i ima spirakularni otvor na kraju. Larva komarca pliva neposredno ispod same površine vode, glavom okrenuta na dole, pri čemu je samo ova cevčica izbačena u spoljašnju sredinu (u vidu neke vrste respiratornog periskopa) i u kontaktu je sa vazdušnom sredinom. Ukoliko se larve komaraca uznemire, one će zaroniti ali se ubrzo moraju vratiti na površinu vode radi respiracije.

Na početku ovog poglavlja istakli smo činjenicu da se razmena gasova može odvijati isključivo u vlažnoj sredini, odnosno da respiratorna površina mora biti vlažna. Kako je to regulisano kod traheja kao respiratornih organa? Potrebno je istaći da su kod insekata početni delovi trahejnog sistema (najkrupnije traheje) ispunjeni vazduhom, a da je unutrašnja površina njihovih zidova obložena vlažnim slojem u vidu tankog filma. Međutim, dublje unutar trahejnog sistema, odnosno u traheolama, nalazi se tečnost koja ispunjava njihov lumen. Potrebno je istaći da je količina tečnosti u traheolama promenljiva i da je u skladu sa metaboličkom stopom. Zapravo, kada je aktivnost na višem nivou (viša metabolička stopa) dolazi do smanjivanja količine, odnosno nivoa tečnosti u završnim cevčicama trahejnog sistema. Samim tim kiseonik do ćelija dospeva znatno brže jer difunduje kroz vazduhom ispunjeni deo trahejnog sistema i niži nivo tečnosti. Pri smanjenom metabolizmu nivo tečnosti u završnim delovima trahejnog sistema se podiže i na taj način kiseonik sporije dospeva do ćelija jer mora proći kroz viši nivo tečnosti, a poznato nam je da je brzina difundovanja kiseonika kroz vodenu sredinu mnogo sporija nego kroz vazdušnu sredinu.

41

Pošto u njegovom funkcionisanju veliku ulogu ima proces difuzije, trahejni sistem može zadovoljiti potrebe za kiseonikom samo sitnijih organizama. Međutim, njegova velika prednost je u tome što u znatnoj meri sprečava isparavanje vode jer se u spoljašnju sredinu otvara veoma malim otvorima.

S obzirom da su zglavkari većinom malih dimenzija, može se postaviti pitanje zašto im je uopšte potreban posebno diferencirani respiratorni sistem. Odgovor leži u njihovom snažno razvijenom spoljašnjem skeletu prekrivenom voštanom materijom koja vrlo efikasno sprečava gubitak vode, ali istovremeno znatno redukuje i gasnu razmenu.

UNUTRAŠNJI TRANSPORT

Kao što smo u prethodnim poglavljima videli, voda, kiseonik i ostale materije neophodne

za odvijanje metaboličkih aktivnosti, kao i nepotrebni produkti metabolizma, ulaze u organizam ili ga napuštaju preko različitih, posebno diferenciranih površina, putem difuzije ili, u nekim slučajevima, putem aktivnog transporta. Pošto je većina ćelija Metazoa smeštena u dubljim slojevima tela one ne razmenjuju ove materije sa tim površinama direktno, već ih odaju u intersticijelnu tečnost koja ih okružuje. Otuda je potrebno da postoji neki mehanizam koji će te materije dopremiti do površina za razmenu sa spoljašnjom sredinom. Primarno se transport materija kroz organizam vrši putem difuzije. Međutim, difuzija materija kroz tečnosti je toliko spor proces da se čak ni pojedinačne ćelije, da bi distribuirale supstance dovoljnom brzinom, ne mogu osloniti isključivo na difuziju. Tako se supstance unutar ćelija, osim difuzijom, kreću i citoplazmatičnim strujanjem, kao i protokom kroz kanale endoplaz-matičnog retikuluma, a kod višećelijskih životinja se javlja i poseban transportni sistem.

Čak i najsitniji životinjski organizmi moraju posedovati mehanizme koji imaju ulogu u transportu supstanci unutar celog tela, odnosno od mesta gde se one nalaze do mesta gde su potrebne; kiseonik mora biti prenet iz spoljašnje sredine u telo, zatim do svake pojedinačne ćelije; molekuli hrane moraju biti preneti od mesta gde se odvija varenje do svih ćelija; produkti metabolizma moraju biti uklonjeni od ćelija i izbačeni u spoljašnju sredinu. U tom smislu kod životinja je razvijen čitav niz raznolikih šupljina ispunjenih tečnošću koje čine transportni, cirkulacioni ili vaskularni sistem i koje obezbeđuju ovakav transport kod najvećeg broja vrsta. Transportni sistem je vaskularni sistem unutar koga se tečnosti kreću ritmički u određenom smeru, najčešće tako što ih pomera muskulozna pumpna struktura.

Prisustvo efikasnog transportnog sistema kod jedng životinjskog organizma obezbeđuje da telesne ćelije dobijaju i koriste kiseonik znatno brže, odnosno da brže obavljaju respiraciju. Stopa metabolizma jednog organizma predstavlja jedan indirektni pokazatelj koliko efikasno transportni sistem tog organizma snabdeva telesne ćelije kiseonikom i hranom, neophodnim za ćelijsku respiraciju. Sa svoje strane viša stopa metabolizma predstavlja za životinjske organizme evolutivnu prednost jer im omogućava da se kreću brže i dalje, odnosno da su u odnosu na druge organizme “kadri stići i uteći”.

Kada razmišljamo o transportnom sistemu kod životinja, nama je, svakako, najbliži transportni sistem sisara koji uključuje muskulozno srce koje pumpa krv određenom brzinom i pritiskom kroz veoma razgranatu mrežu krvnih sudova koji se pružaju unutar svih delova tela. Međutim, neophodno je istaći da sve ove strukture (srce, krv, krvni sudovi) nisu univerzalno prisutne kod svih vrsta životinja. Mnoge šupljine unutar tela mogu da obavljaju transportnu funkciju, a brojni su i mehanizmi koji stavljaju u pokret cirkulacionu tečnost koja je takođe različita u okviru pojedinih grupa životinja. Tako, na primer, telesne tečnosti mogu biti pokretane zahvaljujući radu srca, ali isto tako srce može i da odsustvuje, a da se telesne tečnosti kreću radom bičeva, cilija ili mišića smeštenih u zidovima samih krvnih sudova ili pak kontrakcijama telesne muskulature. Neke životinje nemaju krv, a funkciju krvi može imati pseudocelomska ili celomska tečnost, pa čak i voda. Telesne tečnosti se mogu kretati kroz krvne sudove, ali krvni sudovi mogu i odsustvovati i tada se cirkulacija tečnosti odvija

42

kroz kanale − sinuse i lakune između tkiva. Sam transportni tok može se obavljati u jednom smeru ili može biti dvosmeran.

Cirkulacioni sistem životinja može biti zatvoren, što znači da se cirkulaciona tečnost kreće isključivo u zatvorenom sistemu sudova sa sopstvenim zidovima, ne razlivajući se nikada po međućelijskim prostorima. Ona može preći iz jednog suda u drugi samo preko kapilara, finih sudova sa vrlo tankim zidovima kroz koje se putem difuzije vrši razmena materija između cirkulacione tečnosti i tkiva. Cirkulaciona tečnost u zatvorenom sistemu označava se kao krv. Ovakav cirkulacioni sistem među beskičmenjacima imaju prstenasti crvi, glavonošci i cefalohordati. Kod ostalih mekušaca, zglavkara i plaštaša cirkulacioni sistem je otvoren, odnosno cirkulatorna tečnost se ne kreće isključivo kroz zatvoreni sistem sudova, već se izliva u međućelijske prostore koji su svi zajedno označeni kao hemocel, a cirkulaciona tečnost se obično označava kao hemolimfa. U ovom slučaju ne postoji razlika između intersticijalne tečnosti i tečnosti koja cirkuliše sudovima. Razlika između ova dva tipa cirkulacionog sistema nije uvek jasna. Tako se npr. kod mnogih prstenastih crva cirkulatorna tečnost razliva u međućelijske prostore, dok neki mekušci i zglavkari, iako sa otvorenim cirkulacionim sistemom, imaju visokoorganizovani sistem kanala unutar nekih organa. Životinje sa zatvorenim cirkulatornim sistemom u stanju su da preciznije kontrolišu protok određenih supstanci nego one sa otvorenim sistemom. Širenjem i skupljanjem odgovarajućih krvnih sudova krv se može usmeriti ka posebno aktivnim tkivima, npr. mišićima pri brzom kretanju, dok će dotok krvi u manje aktivna tkiva biti smanjen. Ovo omogućava da je ukupna količina krvi manja nego što bi to bilo ukoliko bi sva tkiva bila snabdevana istom količinom krvi, bez obzira na njihovu aktivnost; ovo omogućava uštedu u energiji, što nije slučaj kod organizama sa otvorenim cirkulacionim sistemom, gde sva tkiva primaju istu količinu cirkulacionog medijuma.

Da li će neka grupa životinja imati otvoreni ili zatvoreni cirkulacioni sistem nije uslovljeno samo faktorima koji utiču na distribuciju materija, već i drugim funkcijama telesnih tečnosti. Otvoreni sistem je obično favorizovan kod organizama kod kojih tečnost ima značajnu hidrostatičku ulogu. Tako otvoreni transportni sistem zglavkara omogućava ovim životinjama da razviju dovoljno visok unutrašnji pritisak da bi došlo do pucanja spoljašnjeg skeleta pri presvlačenju; osim toga, on obezbeđuje telu izvesnu potporu do formiranja novog skeleta. Isto tako, ekstremiteti pauka u skoku ne ispravljaju se pod dejstvom mišićnih kontrakcija, već naglim potiskivanjem hemolimfe u njih. S druge strane, mnogi mekušci, na primer školjke, koriste hidrostatički pritisak da bi promenile oblik stopala pri ubušivanju u podlogu.

Centralni pumpni organ u cirkulacionom sistemu je srce. Sudovi koji dovode transportnu tečnost u srce označeni su kao vene, dok su arterije sudovi koji je odvode iz srca.

Građa transportnog sistema u znatnoj meri je određena položajem respiratornih organa; ti organi su uvek u bliskoj vezi sa sudovima transportnog sistema. Transportna tečnost koja struji ka tim organima siromašna je kiseonikom i označena je kao dezoksigenisana. Naprotiv, transportna tečnost koja dolazi iz respiratornih organa, bogata je kiseonikom i označena je kao oksigenisana.

Cirkulacioni sistem životinja omogućava i druge funkcije osim transporta gasova, hrane i produkata metabolizma unutar tela. Transportni sistem, odnosno tečnost koja se njime kreće kroz telo, često sadrži molekule i ćelije koje imaju zaštitnu (imunološku) funkciju, a isto tako i hormone. Još jedna značajna, a slobodno možemo reći i neizbežna funkcija transportnog sistema, je i distribucija toplote. Voda, koja čini osnovnu komponentu transportnih tečnosti, apsorbuje toplotu i distribuira je širom tela. Ovo sprečava koncentraciju toplote oko metabolički više aktivnih ćelija, čime se one štite od prekomernog zagrevanja, za koje znamo da može delovati fatalno na strukturu proteina. Izvesno povećanje telesne toplote celog organizma može mu omogućiti da bude aktivniji i u tom smislu mnoge životinje poseduju određene adaptacije koje im omogućavaju da u spoljašnju sredinu odaju što je moguće manju količinu toplote. Tela mnogih životinja mogu kontrolisati razmenu toplote sa spoljašnjom

43

sredinom, i to podešavanjem njenog odavanja preko cirkulacionog sistema. Kod primitivnijih životinja većina toplote apsorbovane preko cirkulacionog sistema se brzo gubi i odaje u spoljašnju sredinu.

Evolutivne promene transportnog sistema – korelacija organizacije transportnog sistema sa staništem i načinom života

Pokušaćemo sada da se upoznamo sa osnovnim odlikama građe transportnih sistema relativno jednostavnih organizama i da pratimo usložnjavanje njihove građe kod evolutivno naprednijih grupa. Videćemo, takođe, da nisu svi vidovi transporta vezani za pokretanje hrane, kiseonika i produkata metabolizma istovremeno. Na primer, kod planarija i dupljara transportni sistem služi za distribuciju hrane, ali ne i kiseonika. Kod ovih organizama kiseonik u telo ulazi preko celokupne površine tela i kreće se kroz ekstracelularnu tečnost dok ne dospe do ćelija. Mnoge životinje oslobađaju iz tela produkte metabolizma na identičan način (preko površine tela) i ne koriste u tu svrhu definisan transportni sistem.

Kod sunđera i dupljara ulogu transportnog medijuma obavlja voda koja se kreće kroz sistem kanala, odnosno gastrovaskularnu duplju. Kod pljosnatih crva su gastrovaskularna duplja i ekskretorni organi tako građeni da istovremeno obavljaju i transportnu funkciju, kod Nematoda ulogu cirkulacionog medijuma obavlja telesna tečnost, dok većina ostalih životinja ima posebno diferencirani cirkulacioni sistem u kome cirkuliše transportna tečnost.

Dupljari predstavljaju, kao što smo videli, grupu slabo pokretnih organizama sa niskom stopom metabolizma. Ovi organizmi karakterišu se tankim telesnim zidom građenim od jednoslojnog epidermisa i endodermisa između kojih se nalazi želatinozna mezogleja sa malim brojem ćelija ili bez njih. U odnosu na takav telesni zid, odnosno njihovu telesnu masu, površina tog telesnog zida u kombinaciji sa niskom stopom metabolizma je sasvim dovoljna da ovim organizmima obezbedi dovoljnu količinu kiseonika. Ranije smo takođe istakli da se centralna šupljina dupljara označava kao gastrovaskularna duplja i da ona ima dvostruku funkciju. Ova šupljina služi i kao deo digestivnog (gastro) i kao deo transportnog (vaskularnog) sistema. Osim toga, preko njenih zidova može biti obezbeđena i određena količina kiseonika iz vode koja u nju ulazi zajedno sa hranom.

Kod hidre, na primer, gastrovaskularna duplja zauzima centralni deo telesnog cilindra, a njeni ogranci zalaze i u tentakule. Kod, recimo, u odnosu na hidru znatno krupnije forme, meduze iz roda Aurelia, duplja je razgranata u niz radijalnih kanala koji se pružaju ka periferiji zvona. Tako nutritijenti dospevaju do ćelija unutar celog tela. Tečnost u ovim kanalima se kreće tačno određanim putem, a samo kretanje tečnosti je omogućeno radom cilija ćelija koje oblažu kanale. Produkti metabolizma se oslobađaju preko cele površine tela. Stopa metabolizma meduza se povećava kada plivaju ili se hrane. Sem toga, kontrakcija njihovih mišićnih fibrila u toku ovih aktivnosti takođe povećava i brzinu protoka vode sa hranljivim česticama kroz kanale, čime je omogućeno i brže snabdevanje ćelija hranom.

Slobodnoživeći pljosnati crvi odlikuju se višom stopom metabolizma u odnosu na dupljare, ali je ona ipak još uvek relativno niska. Ovi organizmi se, kao što im i samo ime kaže, odlikuju dorzoventralno spljoštenim telom, tako da je u odnosu na telesnu zapreminu površina njihovog tela velika, odnosno dovoljna da razmenu gasova sa spoljašnjom sredinom obavljaju preko nje, te nemaju posebno diferencirani cirkulacioni sistem. Hrana se distribuira gastrovaskularnom dupljom koja se račva u veliki broj divertikuluma, a oni se, opet, pružaju u sve delove tela, čime se obezbeđuje velika površina sa koje hrana može biti apsorbovana, kao i to da hranljivi sastojci i bez transportnog sistema dospeju u blizinu gotovo svake ćelije. Ekskretorni organi pljosnatih crva su po građi nalik organima za varenje. Jako je granaju unutar celog tela; na taj način se iz svih delova tela sakupljaju produkti metabolizma koji se izlučuju u spoljašnju sredinu.

Kod većine mekušaca transportni sistem je otvoren, sa diferenciranim srcem. Kod vrsta sa škrgama kao respiratornim organima deo transportne tečnosti se iz međućelijskih prostora usmerava ka škrgama pre nego to se vrati u srce. Kroz srce, dakle, protiče delimično

44

oksigenisana transportna tečnost. Međutim, kod aktivnijih mekušaca (Cephalopoda) transportni sistem sistem je zatvoren, ali je u osnovi iste građe.

I kod zglavkara je transportni sistem otvoren. Oksigenisana transportna tečnost se iz škrga prvo doprema u sinus koji opkoljava srce (perikardijalni sinus), a zatim preko parnih otvora − ostija dospeva u srce. Kao i kod mekušaca, od srca se transportna tečnost putem arterija odvodi do pojedinih delova tela.

Građa cirkulacionog sistema kod insekata je veoma interesantna. Za mnoge insekatske vrste karakteristična je visoka stopa metabolizma (gotovo kao kod kičmenjaka). Iz tog razloga bismo mogli očekivati da kod insekata naiđemo na veoma efikasan i razvijen cirku-lacioni sistem. Međutim, kod disekovanog insekta koji je relativno krupan, kao što je, na primer, bubašvaba, teško je videti bilo koji deo cirkulacionog sistema. Insekti imaju veoma malo transportnih sudova. Hemolimfa se kod insekata kreće zahvaljujući kontrakcijama izduženog srca tankih zidova koje leži neposredno ispod egzoskeleta sa leđne strane tela, kao i pokretima telesnih mišića. Kontrakcije srca potiskuju transportnu tečnost ka prednjem delu tela, u sud koji se označava kao glavena aorta i koji se obično završava u glavi i u blizini osnove telesnih nastavaka (krila, antena, nogu), upumpavajući hemolimfu unutar sudova koji zalaze u ove nastavke. Hemolimfa nakon napuštanja transportnih sudova dospeva u prostore između tkiva, tzv. sinuse i lakune, pomoću kojih se vraća u okolosrčani prostor i kroz otvore − ostije ponovo ulazi u srce.

Kako tako građen otvoreni cirkulacioni sistem može efikasno funkcionisati i obezbediti transport svih supstanci koje su insektima neophodne? Sigurno da osnovni razlog dovoljnosti ovakvog neefikasnog transportnog sistema sa jedne, i visoke metaboličke aktivnosti insekata sa druge strane, leži u činjenici da ovaj sistem nema funkciju u transportu kiseonika. Videli smo ranije da se kod insekata snabdevanje ćelija kiseonikom obavlja jednim drugim nezavisnim sistemom (trahejnim sistemom), tako da hemolimfa kod insekata ima pre svega funkciju u transportu hranljivih sastojaka. Kod sisara su visok krvni pritisak i brza cirkulacija krvi neophodni jer je nekim organima potrebna stalna i velika količina kiseonika. Ukoliko srce, recimo, prestane sa kontrakcijama, sisarski organizam veoma brzo ugine, jer njegov mozak ne prima dovoljno kiseonika. Međutim, ukoliko smo u stanju da organizmu obezbe-dimo da do njegovih vitalnih organa, kakav je mozak, kiseonik dospeva na neki drugi način, u stanju smo da zadržimo visoku stopu metabolizma i sa znatno nižim krvnim pritiskom i sa sporijom cirkulacijom, pošto transport hrane, hormona i produkata metabolizma ne zahteva isti stepen brzine cirkulacije krvi, kao što je slučaj u odnosu na kiseonik. To se, u stvari, i dešava kod insekata. Kiseonik dospeva do telesnih ćelija putem trahejnog sistema, koji je u potpunosti odvojen od cirkulacije.

Otvoren transportni sistem prisutan kod insekata obezbeđuje ovim organizmima da se telesna tkiva direktno ”kupaju“ u transportnoj tečnosti, odnosno nema zidova transportnih sudova kroz koje hrana mora proći na putu do telesnih ćelija.

Osnovni napredak sa kojim se srećemo kod člankovitih crva (Annelida) u odnosu na dupljare i pljosnate crve predstavlja razvoj telesne duplje − celoma, koja je ispunjena celom-skom tečnošću. Razvoj celoma je ključni stepenik u evoluciji cirkulacionog sistema. Celom-ska tečnost praktično omogućava cirkulaciju koja je gotovo nezavisna od kontrakcija telesne muskulature. Kod kišne gliste tako kontrakcije pet pari muskuloznih krvnih sudova (”srca“) pokreću cirkulacionu tečnost (krv) čak i kada se organizam nalazi u stanju mirovanja. Pulsacija ovih srca može proizvoditi znatno bržu cirkulaciju krvi nego što je to moguće recimo cilijatnim pokretima. Kišne gliste imaju zatvoren transportni sistem. Kod kišnih glista je prisutna još jedna adaptacija koja doprinosi efikasnosti transporta kiseonika pomoću krvi, a to je prisustvo u krvi respiratornog pigmenta, sličnog hemoglobinu. Ovo omogućava krvi da transportuje povećanu količinu kiseonika po jedinici zapremine i na taj način se smanjuje količina krvi koja se mora kretati u cilju obezbeđivanja dovoljne količine kiseonika.

Koja je prednost, odnosno kakav evolutivni napredak pruža razvoj cirkulacionog sistema unutar kojeg se krv neprekidno kreće, nezavisno od kretanja samog organizma? Pre svega,

45

takav cirkulacioni sistem omogućava znatno veći stepen podele poslova između pojedinih organa i tkiva. Tako kod pljosnatih crva, koji ne poseduju cirkulacioni sistem, crevo i ekskretorni organi su razgranati unutar celog tela, tako da osim svoje specifične funkcije imaju istovremeno i funkciju sopstvenog cirkulacionog sistema. Kod člankovitih crva, međutim, crevo je jedinstveno, u vidu prave cevi i nije razgranato, odnosno specijalizovano je za varenje, a svarenu hranu do svih telesnih ćelija transportuje poseban cirkulacioni sistem. IZLUČIVANJE

Na osnovu niza podataka, sa velikom sigurnošću se može tvrditi da se život začeo u

morskoj vodi. U prilog ovakvim razmišljanjima govore i činjenice da je najveći broj primi-tivnih životinjskih i biljnih vrsta i danas svojim životom vezan za morsku vodu. Osim toga, telesne tečnosti mnogih primitivnijih životinjskih organizama (invertebrata) veoma su nalik na morsku vodu, kako u pogledu sastava, tako i u pogledu koncentracije soli.

Slobodno možemo reći da morska sredina predstavlja praktično idealan životni medijum. Osnovni razlozi za to nalaze se u činjenici da se najveći broj karakteristika morske vode menja unutar veoma uzanog opsega, odnosno da su ove karakteristike praktično konstantne. Morska voda se odlikuje veoma postojanim kvaliltativnim sastavom soli i konstantnom pH vrednošću. Osim toga, zbog visokog toplotnog kapaciteta temperaturne promene morske vode su veoma male i veoma spore. Ni za jedno drugo životno stanište na našoj planeti nije moguće primeniti ovakve atribute, niti za kopnene vode (jezera i reke), niti za zemljište, niti za vazdušnu sredinu.

Uslovi pod kojima životinjske ćelije mogu funkcionisati vrlo su restriktivni. Zbog toga nije slučajno da su telesne tečnosti svih životinjskih vrsta međusobno vrlo slične, kao ni to da je veoma teško održavati kulture životinjskih ćelija, odnosno tkiva, izvan organizma. Za mnoge životinjske ćelije je karakteristično da ne mogu preživeti čak ni minimalne promene u sadržaju ekstracelularne tečnosti u kojoj se kupaju.

Ako sve ovo imamo u vidu, onda nije iznenađujuće to što svaki organizam, da bi preživeo, mora održavati stabilnim sastav svoje ekstracelularne tečnosti i u kvalitativnom i u kvantita-tivnom pogledu. Održavanje stabilnog sastava ekstracelularne tečnosti predstavlja samo jedan od parametara tzv. homeostazisa, odnosno dinamičke ravnoteže ili ostajanja na istom. Homeostazis uključuje stalnu regulaciju i održavanje stabilnim temperature, pH vrednosti, količine i odnosa soli i vode u telu. Homeostazis bi bio veoma jednostavan u nekom zatvore-nom sistemu. Međutim, svaki životinjski organizam predstavlja otvoren kibernetski sistem koji, da bi živeo, neprekidno mora uzimati određene supstance iz spoljašnje sredine, koristiti ih u hemijskim reakcijama ćelijskog metabolizma i vraćati štetne produkte u spoljašnju sredinu. Na taj način, jasno nam je da održavanje homeostazisa unutar sistema koji ima stalan ulaz supstanci, prolaz i razgradnju tih supstanci unutar sistema i vraćanje određenih supstanci ponovo van sistema, predstavlja jedan veoma složen zadatak.

Važnu ulogu u održavanju te relativne stalnosti unutrašnje sredine životinjskog organizma, bez koje bi život bio nemoguć, imaju ekskretorni procesi. Supstance koje se izlučuju iz tela

Iz životinjskog organizma se izlučuju krajnji produkti katabolizma organskih molekula. To su ugljendioksid, voda i nitrogeni produkti koji nastaju razlaganjem proteina i nukleinskih kiselina. Količina izlučenih nitrogenih produkata zavisi od količine unetih proteina, odnosno od učešća proteina u energetskom prometu. Međutim, neophodno je istaći da značajna količina nitrogenih produkata koji se izlučuju iz tela predstavlja rezultat razgradnje isluženih ćelija koje bivaju zamenjene novoformiranim ćelijama. Kod nekih organizama amonijak predstavlja produkt koji se izlučuje. Međutim, kod mnogih životinja amonijak se pretvara u ureu (u procesu koji se označava kao ornitinski ciklus) ili u mokraćnu kiselinu (u procesu koji je još duži i znatno složeniji od ornitinskog).

46

Neophodno je istaći da je amonijak toksičan za životinjske organizme, čak i u vrlo razblaženom stanju. Zbog toga nije iznenađujuće da mnoge životinje, posebno one koje žive u vodi, rešavaju problem toksičnog delovanja amonijaka time što ga rastvaraju u velikoj količini vode, koje ima u izobilju u okolnom vodenom staništu. Takav razblažen rastvor amonijaka ove životinje izlučuju iz svog tela. Kao što smo mogli videti iz prethodne sheme, amonijak predstavlja prvu stepenicu, odnosno prvi metabolički produkt razlaganja amino-kiselina i u njegovoj produkciji troši se veoma mala količina energije. Na taj način za životinje je energetski veoma povoljno izlučivati amonijak. Međutim, sa druge strane, zbog njegove toksičnosti potreba za velikom količinom vode u ekskreciji amonijaka predstavlja često veliku i nepremostivu prepreku, posebno kod organizama koji žive na kopnu.

Životinje koje žive na kopnu sreću se sa problemom očuvanja vode koji rešavaju time što umesto amonijaka iz tela izlučuju ureu. Kod ovih organizama u razgradnji proteina dolazi do pretvaranja amonijaka u ureu. Ovaj biohemijski ciklus zahteva energiju, ali za terestrične organizme koji nemaju na raspolaganju neograničenu količinu vode korisnije je trošiti energiju da bi se proizvela urea. Kako je urea mnogo manje toksična od amonijaka, ona se može akumulirati u telu u većim koncentracijama, bez opasnosti za tkiva. Urea može biti ekskretovana u znatno koncentrovanijoj formi, čime ne dolazi do prekomernog gubljenja vode. Kod nekih terestričnih životinja produkt razlaganja proteina nije ni amonijak ni urea, već urinska, odnosno mokraćna kiselina. Sinteza mokraćne kiseline zahteva veliku količinu energije. Mokraćnu kiselinu kao produkt razlaganja proteina izlučuju insekti. Za ove organizme ulaganje znatne količine energije u proces sinteze mokraćne kiseline veoma je korisno, posebno sa aspekta očuvanja vode u telu, pošto mokraćna kiselina može biti izlučena iz tela u skoro čvrstom obliku. Kako je praktično nerastvorljiva, mokraćna kiselina može bez problema (u pogledu toksičnosti) biti deponovana u telu. Osmoregulacija u različitim uslovima spoljašnje sredine

Problem izlučivanja nitrogenih produkata iz tela u tesnoj vezi sa problemom osmoregulacije, odnosno regulisanja osmotskog pritiska telesnih tečnosti tj. regulisanja balansa soli i vode u telesnim tečnostima. Vrsta nitrogenih produkata koje životinjski organi-zam izlučuje zavisi, pre svega, od količine vode koja mu stoji na raspolaganju, odnosno od vodenog balansa između telesnih tečnosti životinje i okolne sredine.

Može se, praktično, kao opšte pravilo konstatovati da su telesne tečnosti kod marinskih invertebrata izotonične sa morskom vodom u kojoj ovi organizmi žive. Ukoliko se promeni salinitet spoljašnje sredine, menja se i sastav telesnih tečnosti. Zbog toga se ovakvi organizmi označavaju kao osmotski konformisti. Međutim, ovi organizmi su sposobni da podnesu promenu u koncentraciji spoljašnje sredine samo u vrlo uzanim granicama. Na taj način, kod njih nema ni velikog ulaska niti velikog izlaska vode iz tela u spoljašnju sredinu. Zapravo, oni mogu živeti samo u sredini u kojoj je osmotski pritisak približan vrednosti osmotskog pritiska u unutrašnjoj sredini organizma, odnosno samo u sredini sa relativno visokim i stabilnim salinitetom. Ovakvi organizmi se označavaju kao stenohalini. Takve su ktenofore, brahiopode, cefalopode i bodljokošci.

Sa druge strane, kod invertebratskih slatkovodnih organizama srećemo se sa telesnim tečnostima u kojima se nalazi manja količina soli − praktično negde oko 1/3 koncentracije soli u odnosu na telesne tečnosti marinskih invertebrata. Na taj način njihove telesne tečnosti su hipotonične (sa manjim osmotskim pritiskom) u odnosu na morsku vodu, ali su hipertonične (sa višim osmotskim pritiskom) u odnosu na slatku vodu u kojoj žive. Zbog toga ovi organizmi, ako se nađu u morskoj vodi, gube vodu iz tela putem osmoze, a kada se nalaze u slatkoj vodi, moraju rešavati problem ulaska vode iz spoljašnje sredine u njihovo telo. Ovi organizmi moraju posedovati organe koji će neprekidno izbacivati višak vode iz tela i na taj način održavati stalnom razliku u vrednosti osmotskih pritisaka telesnih tečnosti i okolne slatkovodne sredine. Ovakvi organizmi se označavaju kao osmotski regulatori. Oni obično mogu tolerisati širi opseg variranja saliniteta, te se za njih kaže da su eurihalini.

47

Kako funkcionišu ekskretorni organi

Svaka ekskretorna struktura kod životinja u suštini obavlja tri funkcije: 1. sakuplja tečnosti iz tela, obično iz transportne tečnosti ili prostora između organa; 2. modifikuje sastav ovih tečnosti – reapsorbuje supstance koje treba da budu zadržane

unutar tela ili putem aktivnog transporta izdvaja u ekskretornu tečnost štetne supstance; 3. obezbeđuje odvođenje, odnosno izlučivanje, ekskretornih produkata iz tela.

Evolutivne promene ekskretornih organa – korelacija organizacije ekskretornog sistema sa staništem i načinom života

Većina životinja za uklanjanje nepotrebnih materija i viška vode poseduje neku vrstu ekskretornih organa. Međutim, većina vodenih životinja ne koristi ove organe za uklanjanje štetnih nitrogenih produkata. Sitni organizmi ih uklanjaju preko čitave površine tela, s obzirom na povoljan odnos površina/zapremina, dok se kod krupnijih akvatičnih organizama oni eliminišu preko škržnog epitela.

Ekskretorni organi su obično tubularnog ili meškolikog oblika. Većinom spadaju u dva osnovna tipa: jedan se odlikuje otvorenim proksimalnim krajem koji komunicira sa celomom, dok je kod drugog proksimalni kraj zatvoren. Kod prvog tipa nepotrebni produkti se iz transportne tečnosti filtriraju u celom, a zatim se celomska tečnost pokreće niz ekskretorni kanal, dok se kod kanalića sa zatvorenim krajem filtrat direktno iz transportne tečnosti predaje ekskretornom kanaliću. Dalje, tokom prolaska kroz ekskretorni kanalić, vrši se selektivna resorpcija nekih materija (npr. šećera, aminokiselina, nekih soli, vode). Osim selektivne resorpcije, u zidovima ekskretornih kanala se može vršiti i sekrecija nepotrebnih, štetnih materija, što je olakšano prisustvom transportnih sudova koji obavijaju ekskretorni kanal. Kao rezultat ova dva procesa (selektivne resorpcije i sekrecije) povećava se koncentracija ekskreta u lumenu kanalića; ekskretorni organi, dakle ne luče ekskrete, već ih samo koncentruju.

Kod najjednostavnijih životinja − sunđera zadržan je isti mehanizam ekskrecije prisutan kod protista. Naime, kod slatkovodnih sunđera u ćelijama hoanocitama i amebocitama prisutne su kontraktilne vakuole koje se koriste i za ekskreciju i za izbacivanje viška vode, odnosno osmoregulaciju. Višak vode koji prodire u ćelije slatkovodnih sunđera se kontrakcijama ovih ćelijskih organela istiskuje nazad u spoljašnju sredinu. Slično drugim slatkovodnim organizmima, i sunđeri imaju problem nedostatka soli. Zbog toga se, pre nego što kontraktilne vakuole izbace svoj sadržaj, soli izdvajaju i reapsorbuju nazad u citoplazmu putem aktivnog transporta. Marinske vrste sunđera nemaju kontraktilne vakuole, odnosno ovi organizmi nemaju problema sa osmoregulacijom. Videli smo ranije da su njihove telesne tečnosti praktično izotonične sa okolnom morskom vodom. Što se tiče izlučivanja nitrogenih produkata, oni su kod ovih organizama predstavljeni u formi amonijaka, a njihovo izluči-vanje vezano je za individualne ćelije. Stalan protok vode kroz telo sunđera obezbeđuje dolazak kiseonika i odstranjivanje nitrogenih produkata metabolizma.

Marinske vrste dupljara žive u izotoničnoj sredini i većinu nitrogenih produkata meta-bolizma izbacuju iz tela putem difuzije. I kod slatkovodnih vrsta izlučivanje nitrogenih produkata, a to je prvenstveno amonijak, vrši se putem difuzije. Međutim, slatkovodni oblici među dupljarima imaju i problem rešavanja razlike u osmotskim pritiscima, pošto ovi organizmi žive u hipotoničnoj sredini. Hidra preko usnog otvora iz gastrovaskularne duplje izbacuje u spoljašnju sredinu tečnost koja je hipotonična u odnosu na telesna tkiva, iz koje je prethodno, aktivnim transportom, izvršeno izdvajanje soli.

Pljosnati crvi imaju organizovan ekskretorni sistem. On se u svojoj osnovi zasniva na seriji razgranatih cevčica, koje su zatvorene na svom početnom kraju. Taj zatvoreni početni deo cevčice građen je od plamene ćelije, koja u stvari predstavlja ćeliju u obliku čaše, koja sadrži pramen trepalja − cilija. Pokretanje ovog pramena cilija podseća na lelujanje plamena sveće, na osnovu čega su ove specifične ćelije i dobile ime. Uz pomoć cilijarne aktivnosti

48

vrši se pomeranje tečnosti duž cevčica. Ovakva, ekskretorna jedinica koja je zatvorena na početnom kraju a u spoljašnju sredinu se otvara na površini tela preko otvora nefridiopore, označena je kao protonefridija.

Protonefridijalna su voma dobro razvijene kod slatkovodnih turbelarija i pored ekskrecije ima funkciju u izbacivanju viška vode iz tela ovih, u odnosu na spoljašnju sredinu hipertoničnih organizama. Ovaj sistem ekskrecije uopšte ne postoji kod najprimitivnijih trepljastih crva iz grupe Acoela, kao ni kod marinskih vrsta trepljastih crva kod kojih su telesne tečnosti izotonične u odnosu na spoljašnju sredinu, ili je pak on kod njih slabo razvijen. Kao osnovni produkt ekskrecije kod pljosnatih crva se javlja amonijak. Smatra se da se nitrogeni produkti razlaganja iz tela osim preko protonefridija eliminišu i preko čitave površine tela putem difuzije (ovo je slučaj kod Acoela).

Kod primitivnih valjkastih crva ekskrecija se vrši preko kožnih žlezda. Primarna funkcija ekskretornih organa valjkastih crva je osmoregulacija, a amonijak kao nitrogeni produkt iz tela se eliminiše difuzijom kroz telesni zid i kroz digestivni trakt.

Funkcionalna jedinica ekskretornog sistema člankovitih crva je metanefridija, cevčica koja je, za razliku od protonefridije, otvorena na oba kraja. Metanefridija počinje levkastim otvorom obraslim cilijama (nefrostom) koji se otvara u celom i koji se nastavlja u dugi, uzani i izuvijani kanalić. Celomska tečnost ulazi kroz nefrostom i kreće se niz kanal metane-fridije; supstance koje su neophodne telu resorbuju se iz celomske tečnosti i prelaze u krv preko sistema kapilara koji okružuju metanefridijalni kanal. Tako tečnost koja se preko otvora, nefridiopore, izbacuje u spoljašnju sredinu sadrži višak vode, nitrogene produkte metabolizma i sve soli koje nisu resorbovane. Kod člankovitih crva u svakom telesnom segmentu postoji po par metanefridija; svaka počinje nefrostomom u jednom segmentu, a završava se nefridioporom u sledećem segmentu tela.

Slično člankovitim crvima, i mnogi drugi organizmi koji pripadaju celomskim protostomijama imaju ovakve, ili nešto izmenjene metanefridije kao ekskretorne organe. Tako se kod rakova javljaju izmenjene metanefridije u vidu para maksilarnih ili antenalnih žlezda, a kod paukova u vidu koksalnih žlezda.

Međutim, kod insekata se razvija potpuno drugačiji tip ekskretornih organa. Insekti, naime, imaju duge, uzane Malpigijeve cevčice, koje se na jednom (početnom) kraju slepo završavaju, a na drugom su povezane sa crevnim sistemom, i to na granici između srednjeg i zadnjeg creva. Nitrogeni produkti metabolizma (mokraćna kiselina) dospevaju u zadnje crevo, gde se vrši reapsorpcija vode iz ekskretornih produkata pre nego što se eleminišu iz tela u vidu praktično potpuno suvih fekalnih loptica. Korišćenjem Malpigijevih cevčica kao ekskretornih organa kod insekata, omogućava se konzervacija vode u telu, što predstavlja veoma korisnu adaptaciju na život u terestričnim uslovima.

Bodljokošci su invertebratski organizami za koje smo rekli da su ograničeni isključivo na marinsku sredinu. Kod njih ekskretorni organi nisu razvijeni i ovi organizmi nisu u situaciji da regulišu koncentraciju soli u svojim telesnim tečnostima u odnosu na spoljašnju sredinu (ukoliko se stave u slatku vodu veoma brzo uginu jer nemaju sposobnost izbacivanja viška vode koja putem osmoze ulazi u njihovo telo). Nitrogeni produkti metabolizma se eliminišu iz tela putem difuzije preko površine tela. Kod ehinodermata amonijak je osnovni produkt ekskrecije.

Vodni balans kopnenih životinja

Za životinje koje žive na kopnu najveću opasnost predstavlja mogućnost desikacije, odnosno isušivanja. Ovi organizmi iz tela vodu gube preko urina i fecesa, ali se najveća koli-čina vode iz organizma gubi isparavanjem. Brzina kojom će voda da isparava iz tela zavisi od stepena zasićenja vazduha vodenom parom, a on varira zavisno od sezone, klime, staništa, doba dana. Isparavanje se povećava i cirkulacijom vazduha koja, sa površina koje isparavaju, odnosi slojeve vazduha zasićene vodenom parom.

49

Kod životinja se isparavanje uglavnom vrši preko celokupne površine tela i preko res-piratornih površina. Gubitak vode se nadoknađuje njenim unošenjem u organizam i to pijenjem i preko hrane. Mali broj vrsta, na primer neki insekti, vodu mogu da izvlače i iz vazduha, u vidu vodene pare.

Među životinjama puževi, insekti i paukovi, uz tetrapodne kičmenjake, su jedini koji su ”osvojili kopno“, odnosno koji su se prilagodili životu u suvozemnoj sredini. Tokom evolu-cije, unutar svake od ovih grupa razvile su se različite adaptacije koje im omogućavaju regu-lisanje balansa između gubljenja vode iz tela sa jedne, i njenog unošenja u telo sa druge stra-ne, što ovim organizmima znatno povećava šansu za opstanak u suvozemnim uslovima života.

Adaptacije koje omogućavaju regulisanje vodnog balansa mogu biti: 1. Morfološke 2. Bihevioralne 3. Fiziološke.

Pod morfološkom adaptacijom podrazumevamo svaku promenu u građi koja dovodi do smanjenja isparavanja, kao što su:

a) Različite modifikacije spoljašnje površine tela (npr. kutikula insekata, ljušturice puževa) koje smanjuju isparavanje vode iz organizma;

b) Unutrašnji položaj respiratornih površina; u unutrašnjosti tela one se nalaze u uslovima veće zasićenosti vazduha vodenom parom, zaštićene od vazdušnih strujanja, što sa svoje strane smanjuje količinu vode koja preko njih isparava. Osim toga, samo jedan otvor za komunikaciju sa spoljašnjom sredinom, odnosno dugački dovodni kanali i sloj kutikule koji prepokriva početne delove traheja takođe značajno redukuju količinu vode koja se gubi isparavanjem.

Bihevioralne adaptacije predstavljaju različite oblike ponašanja kojima se smanjuje količina vode koja se gubi iz tela, na primer:

a) Naseljavanje vlažnih staništa (ukopavanje u zemljište, zavlačenje ispod kamenja, palih stabala, između opalog lišća);

b) Noćna aktivnost; mnoge vrste životinja iz skloništâ izlaze samo noću, kada je opasnost od isušivanja znatno smanjena.

c) Aktivnost pri povećanoj vlažnosti, na primer posle kiše. Fiziološke adaptacije koje omogućavaju opstanak u uslovima suvozemne sredine

veoma su brojne i uglavnom su vezane za proces ekskrecije. U fiziološke adaptacije spadaju: a) Produkcija nerastvorljivih nitrogenih produkata. Neki organizmi nitrogene

produkte izlučuju u vidu mokraćne kiseline (kopneni puževi, insekti) ili guanina (pauci), koji su veoma slabo rastvorljivi te je za njihovo uklanjanje potrebno vrlo malo vode;

b) Produkcija hiperosmotskog urina (insekti); c) Produkcija malih količina urina. Na primer, mnoge terestrične krabe i mokrice

znatno smanjuju količinu urina koji produkuju tako što ekskretorne produkte izbacuju u spoljašnju sredinu preko drugih organa, npr. škrga.

d) Redukcija količine vode izgubljene egestijom. Neke životinje koje žive u pustinjskim uslovima iz organizma izbacuju veoma suv feces.

e) Povećana tolerancija na gubitak tečnosti iz organizma. Većina životinja može da toleriše relativno mali gubitak telesne tečnosti; na primer, ukoliko organizam čoveka izgubi više od 12% vode nastupa smrt. Međutim, neke životinje mogu da tolerišu gubitak iz organizma i preko 50% tečnosti, koju nadoknađuju kada se voda ponovo pojavi u njihovom staništu.

f) Korišćenje vode iz oksidativnih procesa u organizmu. Na primer, oksidacijom 100 g ugljenih hidrata stvara se 56 g vode. Neke životinje koje žive u pustinjama mogu da opstanu isključivo koristeći vodu nastalu na ovaj način.

50

Adaptacije pojedinih grupa životinja na gubitak vode

Kišne gliste nemaju morfoloških adaptacija koje bi im omogućile zaštitu od gubitka telesne tečnosti, tako da se ubušuju u podlogu, a na površinu izlaze samo noću ili posle kiše. Ukoliko se podloga u kojoj se nalaze isuši, one se povlače u dublje slojeve i prekidaju aktiv-nost, odnosno prelaze u stanje mirovanja.

Kopneni puževi veliku količinu tečnosti gube preko površine tela, ali i preko sluzi koju obilato luče usled specifičnog načina kretanja. Međutim, oni su u stanju da tolerišu znatan gubitak vode iz tela (vinogradski puž Helix i do 50%, a puž golać Limax čak do 80%), ali se obično zadržavaju na vlažnim mestima ili su pak aktivni noću. Mnogi kopneni puževi koji naseljavaju suva staništa ili žive u područjima sa smenom sušne i vlažne sezone tokom nepovoljnog perioda prelaze u stanje mirovanja (tzv. estivacije), kada se zavlače u ljušturicu koju zatvaraju specifičnom materijom koju luče, a koja smanjuje isparavanje.

Pauci i insekti su veoma uspešne terestrične životinje, na šta upućuje velika brojnost njihovih populacija. U uspešnom naseljavanju kopna svakako je od velikog značaja imala po-java specifično građenog spoljašnjeg skeleta, čiji površinski voštani sloj u velikoj meri redu-kuje isparavanje telesne tečnosti. Odavanje tečnosti znatno je smanjeno i povlačenjem respi-ratornog sistema (trahejni sistem) duboko u unutrašnjost tela i njegovom komunikacijom sa spoljašnjom sredinom samo preko malih otvora − stigmi.

I neki rakovi naseljavaju suvozemna staništa (mokrice, neke krabe) ali se, kako, za razliku od insekata i paukova, nemaju voštani površinski sloj egzoskeleta, zadržavaju na vlažnim mestima, a aktivni su noću kada je vlažnost vazduha povećana.

REPRODUKCIJA

Da bi neka vrsta opstala, neophodno je da se njene jedinke reprodukuju, odnosno da

svaka generacija produkuje nove jedinke koje će da zamene one koje su stradale od predatora ili parazita ili one koje su uginule od starosti. Reprodukcija nije neophodan uslov za opstanak pojedinačnih jedinki, ali bez reprodukcije svojih jedinki vrsta iščezava. Na molekularnom nivou reprodukcija se zasniva na jedinstvenoj sposobnosti DNK da se replicira (udvaja). Na nivou organizma reprodukcija podrazumeva široki spektar fenomena od jednostavne podele jednoćelijskog organizma na dva dela, pa do izuzetno složenih morfoloških, fizioloških, biohemijskih i bihevioralnih procesa, uključenih u seksualnu reprodukciju viših životinja. Tipovi reprodukcije

Najjednostavniji i najprimitivniji tip razmnožavanja je aseksualno (bespolno) razmnožavanje. Za ovakvo razmnožavanje potrebna je samo jedna jedinka, od koje nastaju dva ili veći broj potomaka. Kako se ovakva reprodukcija odvija isključivo putem mitotičkih deoba ćelija, potomci imaju genetičku strukturu identičnu sa roditeljskim organizmom. Ovakav način reprodukcije je čest među protistima, kao i mnogim životinjama.

Najjednostavniji vid aseksualnog razmnožavanja je prosta deoba (fisija) na dva (binerna deoba), ili ređe, na više (multipna deoba) jednakih delova od kojih se svaki razvija u novu, kompletnu jedinku. Binerna deoba je zastupljena kod protista, kod kojih deljenje tela – ćelije na dva dela može da se izvrši uzdužno (npr. kod Zoomastigina) ili poprečno (npr. kod Ciliata). Pored deljenja na dve jedinke, kod protista postoji i složeniji oblik deobe, na veći broj novih jedinki; najčešći oblik ovakvog multipnog deljenja je šizogonija, koja se javlja kod Sporozoa. Među životinjama, prosta deoba zastupljena je kod dupljara i slobodnoživećih pljosnatih crva − planarija, kod kojih se nekada sledeća deoba začinje pre nego što je pretho-dna završena, tako da se formira lanac od 4, 8 pa čak i 16 jedinki.

Neke vrste dupljara imaju sposobnost bespolnog razmnožavanja putem pupljenja. Pri tome pojedini delovi tela intenzivno rastu, obrazujući mala ispupčenja u vidu pupoljaka, koji rastu i diferenciraju se u nove jedinke. Nova jedinka može da se odvoji od materinskog organizma i živi samostalno, ili da ostane sa njim trajno u vezi. Na taj način se kod nekih

51

sesilnih dupljara formiraju kolonije koje se mogu sastojati iz više hiljada ili više miliona jedinki. Ovakav vid bespolnog razmnožavanja postoji i kod salpi (jedne grupe Tunicata) kod kojih se formiranje novih jedinki vrši pupljenjen na određenom mestu na telu zvanom stolo prolifer.

Poseban vid bespolnog razmnožavanja zastupljen je kod sunđera i sastoji se u obrazovanju naročitih telašaca (gemula) koja se sastoje od manjih grupa ćelija obavijenih jednim čvrstim zaštitnim omotačem. Gemule se formiraju u unutrašnjosti tela sunđera i predstavljaju vrstu unutrašnjih pupoljaka. Sa nastupanjem nepovoljnog, hladnog zimskog perioda, ovi sunđeri se dezintegrišu, a gemule padaju na dno vodenog bazena; kako su otporne na niske tempe-rature, one uspešno preživljavaju, i sa nastupanjem toplijih, prolećnih dana razvijaju se u nove sunđere. Ovakav vid razmnožavanja označen je kao gemulacija.

Mnoge životinje (sunđeri, morske zvezde, krabe) imaju sposobnost regeneracije, odnosno nadoknađivanja otkinutih delova tela, a kod nekih se od otkinutih delova može razviti kompletna nova jedinka. Tako je, na primer, dovoljan samo jedan krak i mali deo centralnog diska da bi se regenerisala čitava nova morska zvezda, a sunđeri mogu biti isečeni na sitne delove i od svakog će se razviti kompletna nova jedinka.

Sposobnost aseksualnog razmnožavanja imaju i larve nekih parazitskih vrsta, čime se znatno povećava broj jedinki, a time i verovatnoća da neke od njih stignu i do definitivnog domaćina.

Ogromna većina životinja odlikuje se seksualnim (polnim) razmnožavanjem. Ovakvo razmnožavanje uključuje dva tipa jedinki (odnosno dva različita pola), koje se međusobom razlikuju po genetskom sadržaju. Prilikom polnog razmnožavanja, putem mejoze se stvaraju gameti (spermatozoidi i jajne ćelije) koji se odlikuju haploidnim brojem hromozoma. Jajne ćelije su obično krupnije i nepokretne, snabdevene rezervnim hranljivim materijama potre-bnim za razviće embriona. Spermatozoidi su manji i pokretljivi, sposobni da aktivno plivaju. Diploidni broj hromozoma kakav postoji kod adultnih jedinki ponovo se uspostavlja nakon spajanja jajne ćelije i spermatozoida u procesu oplođenja (fertilizacije).

Kod nekih organizama i neoplođena jajna ćelija može biti stimulisana da se deli i razvija u novu jedinku. U ovakvim slučajevima govorimo o partenogenezi, odnosno ginogenezi. Ovo omogućava da se u kratkom vremenu produkuje veliki broj novih jedinki. Ulogu stimu-lusa za aktivaciju jajne ćelije mogu da imaju različiti spoljašnji faktori, kao što su promena temperature, pH vrednosti, koncentracije soli, pa čak i mehanički stimulusi. Partenogeneza je konstatovana kod mnogih životinja (npr. kod nekih rakova, insekata). Kod nekih organizama se nakon nekoliko partenogenetskih generacija javljaju biseksualne populacije. Kod nekih organizama je pol jedinki određen time da li su se razvile iz oplođenih jaja ili ne; npr. kod medonosne pčele se iz oplođenih jajnih ćelija razvijaju diploidne ženke (radilice i kraljica), a iz neoplođenih haploidnih jaja mužjaci.

Partenogeneza se može izazvati i veštačkim putem, čak i kod životinja čija se jaja u prirodnim uslovima ne mogu razvijati bez oplođenja. Ovo se postiže mehaničkim i hemij-skim nadražajima neoplođene jajne ćelije.

Koje bi bile prednosti, a koji su nedostaci ova dva tipa razmnožavanja? Aseksualna repro-dukcija je bez sumnje jednostavnija, brža i energetski manje zahtevna. Veliki broj jedinki može biti formiran za relativno kratko vreme. Mada su sve jedinke genetički jednake (varijabilnost je svedena samo na mutacije), ovo ne predstavlja nedostatak u stabilnoj sredini.

S druge strane, seksualna reprodukcija je komplikovanija i energetski zahtevnija. Veliki broj gameta mora biti formiran da bi se stvorila šansa da dođe do oplođenja makar izvesnog broja od njih i da se neka od oplođenih jajnih ćelija razvije u novu jedinku. Mortalitet (smrtnost) gameta i mladih jedinki kod većine vrsta je jako veliki, tako da mnoge vrste produkuju i više miliona jaja tokom sezone. Osim toga, jaja moraju biti snabdevena hranljivim rezervama, što takođe zahteva utrošak znatne količine energije. Kod nekih vrsta smanjen je broj jaja koja se produkuju, ali je povećana (u različitoj formi) briga o potomstvu, što sa svoje strane takođe zahteva utrošak znatne količine energije. Ukoliko je seksualno

52

razmnožavanje ovako energetski skupo, kakva je onda njegova adaptivna prednost? Ovakav vid razmnožavanja povećava genetičku varijabilnost populacije putem rekombinacija koje se dešavaju tokom mejoze i ukrštanja između dve različite jedinke, što može biti od značaja u varijabilnoj sredini. Smena generacija

Mnoge vrste životinja imaju sposobnost i bespolnog i polnog razmnožavanja. Međutim, kod nekih vrsta postoji smena ova dva vida razmnožavanja, tako se jedna generacija razmnožava polnim, a naredna, od nje nastala, bespolnim putem (fisijom, pupljenjem, partenogenezom). Pri tome se jedinke ove dve generacije obično i morfološki među sobom znatno razlikuju, često čak nemaju nikakve sličnosti. Ovakva pojava označena je kao smena generacija. Tako su npr. kod dupljara polipi jedinke bespolne generacije; oni žive pričvršćeni za podlogu, najčešće u vidu kolonija. Kod mnogih vrsta polipi bespolnim putem (pupljenjem ili strobilacijom) daju jedinke sledeće, polne generacije, označene kao meduze. Meduze se od polipa razlikuju kako po građi, tako i po načinu života (žive planktonski). U telu meduza formiraju se gonade, a iz oplođenih jaja ponovo se razvijaju jedinke bespolne, polipoidne generacije. Ovakav oblik smene generacija kada postoji pravilna, naizmenična smena jedne polne i jedne bespolne generacije označen je kao metageneza. Na ovaj način razmnožavaju se i salpe; dugo su jedinke dveju generacija ovih životinja, zbog međusobnih morfoloških razlika, smatrane za pripadnike dve različite vrste.

Međutim, kod mnogih životinja smena generacija je mnogo složenija. Jedna polna generacija se može smenjivati sa dve ili više bespolnih ili partenogenetskih generacija. Ovakav, komplikovaniji način razmnožavanja označen je kao heterogonija; zastupljen je kod nekih metilja, Nematoda, mnogih insekata (npr. biljnih vaši), nekih rakova (po ovakvom razmnožavanju posebno su poznati rakovi grupe Cladocera). Fertilizacija

Seksualna reprodukcija počinje formiranjem spermatozoidâ (putem spermatogeneze) i jajnih ćelija (putem oogeneze). Kod većine životinja ovi procesi se odvijaju u posebno diferenciranim organima − gonadama. Gonade u kojima se formiraju spermatozoidi označe-ne su kao semenici (testisi), a one u kojima nastaju jajne ćelije kao jajnici (ovarijumi). Dok svi ostali organi u životinjskom telu počinju da funkcionišu odmah posle rođenja, ili još u toku embrionalnog života, gonade postaju aktivne znatno kasnije. Period do početka njihovog funkcionisanja označava se kao juvenilni; početak funkcionisanja gonada označava se kao doba dostizanja polne zrelosti, a jedinke sa funkcionalnim gonadama su adulti. Kod mnogih vrsta (npr. kod mnogih insekata) ubrzo posle parenja i polaganja jaja nastupa smrt jedinke. Kod drugih, pak, polna aktivnost prestaje mnogo pre završetka života, te sa ovaj završni period individualnog života označava kao doba starosti ili senilnosti.

Zreli gameti kod nekih vrsta napuštaju gonade prskanjem njihovih zidova, ali kod većine životinja postoje posebno diferencirani odvodni kanali (gonodukti) označeni kao semevodi i jajovodi. Kako su jajne ćelije i spermatozoidi sposobni da po izbacivanju iz gonada opstanu samo kratko vreme, brojne su adaptacije kod životinja koje povećavaju šansu da se gameti za to kratko vreme sretnu i da dođe do oplođenja. Kod mnogih vrsta jajne ćelije luče posebne hemijske materije (hemoatraktante) koje omogućavaju prepoznavanje gameta iste vrste. Šansa da se muški i ženski gameti sretnu povećana je i njihovim sinhronim sazrevanjem i izbacivanjem kod jedinki koje naseljavaju isti lokalitet. Sinhronizovanje produkcije gameta obično je pod uticajem različitih spoljašnjih faktora, npr. promene dužine dana, temperature, količine dostupne hrane, Mesečevih mena, smena plime i oseke i dr. Tako, na primer, jedna vrsta morskih poliheta (palolo crv), koje žive u podlozi, masovno isplivava u površinske slojeve vode u određenim periodima Mesečeve mene. Kod mnogih sesilnih morskih životinja izbacivanje gameta od strane jedinki jednog pola izaziva njihovo izbacivanje i kod obližnjih jedinki suprotnog pola. Kod nekih vrsta do simultanog izbacivanja gameta dovodi specifičan

53

ritual udvaranja; ovaj ritual ima i drugu značajnu funkciju, naime on obezbeđuje prepo-znavanje jedinki suprotnog pola sopstvene vrste. Adaptacije na spoljašnje oplođenje

Osim sinhronizacije u izbacivanju gameta, i drugi faktori utiču na uspešnost fertilizacije. Veliki broj akvatičnih organizama izbacuje gamete u spoljašnju sredinu, odnosno u okolnu vodu. Kako spermatozoidi ne mogu da plivaju na veće daljine, kod pojedinih grupa javljaju se različite adaptacije, naročito značajne za sesilne grupe:

a) kod nekih vrsta produkuje se veliki broj gameta, tako da se povećava šansa da bar izvestan broj ostvari oplođenje;

b) kod mnogih se koriste prirodna strujanja vode da bi gameti bili odneti do susednih jedinki;

c) spermatozoidi se kod nekih vrsta do susednih jedinki prenose ventilacionim strujanjima;

e) povoljna staništa naseljava obično veći broj jedinki iste vrste (nekada više stotina ili hiljada), te spermatozoidi i jajne ćelije ne moraju mnogo da se udaljavaju da bi stupili u međusobni kontakt;

e) neke vrste, iako žive solitarno, izolovane jedna od druge, u doba razmnožavanja napuštaju skloništa i okupljaju se u velike skupine (kao napred pomenuti palolo crv);

f) mnoge vrste (razni crvi) u vreme reprodukcije dolaze u blizak međusobni kontakt i istovremeno ispuštaju svoje gamete.

Adaptacije na unutrašnje oplođenje

Kod mnogih morskih i slatkovodnih životinja, kao i kod većine terestričnih, fertilizacija se obavlja u unutrašnjosti tela ženke. Na ovaj način je znatno povećana verovatnoća da dođe do oplođenja, jer se spermatozoidi izbacuju u neposrednoj blizini jajne ćelije. Osim toga, ovo je jedini mogući način fertilizacije u suvozemnim uslovima. Ovakvo oplođenje omogućava znatno smanjenje broja produkovanih gameta (posebno jajnih ćelija) te predstavlja i energetski znatno jeftiniji proces. Unutrašnje oplođenje omogućava i da se spermatozoidi skladište u telu ženke i da se koriste duži period vremena za oplođenje novoformiranih jajnih ćelija bez dalje potrebe za nalaženjem mužjaka.

Unutrašnje oplođenje zahteva kopulaciju, odnosno unošenje spermatozoida u telo ženke. Spermatozoidi se obično unose u telo ženke u tečnom medijumu (semena tečnost), ali se kod mnogih životinja (glavonožaca, pijavica, nekih rakova) oni prenose u vidu paketića (spermatofora) koji se tek u telu ženke dezintegrišu i oslobađaju spermatozoide. U reproduktivnom sistemu mužjaka često se diferenciraju posebna proširenja (semene kesice) koja služe za magacioniranje spermatozoida do momenta njihovog izbacivanja, kao i posebni kopulatorni organi koji pospešuju prenos spermatozoida do ženke.

I kod ženki se javljaju posebne diferencijacije. Tako je distalni deo odvodnog kanala (jajovoda) često diferenciran u vaginu, koja ima ulogu ženskog kopulatornog organa (služi za prijem spermatozoida), a često postoje i meškolika proširenja (seminalne vezikule) koje služe za čuvanje spermatozoida primljenih pri kopulaciji.

Kod većine životinja (većina zglavkara, glavonošci) svaka jedinka poseduje u svome telu samo jednu vrstu polnih organa i proizvodi ili samo spermatozoide ili samo jajne ćelije. Ovakva pojava u životinjskom svetu naziva se gonohorizam a životinje sa razdvojenim polovima označene su kao gonohoristi. Međutim, kod nekih životinja (sunđeri, dupljari, mnogi pljosnati i člankoviti crvi, mnogi mekušci, neki rakovi) polovi nisu diferencirani, te se unutar iste jedinke produkuju i spermatozoidi i jajne ćelije; ovi organizmi su označeni kao hermafroditi, a pojava kao hermafroditizam. Kod većine hermafrodita muške i ženske polne žlezde nalaze se u istoj indivudui, ali su sasvim odvojene jedna od druge i samostalno funkcionišu; ovakav polni sistem imaju metilji, pantljičare, kišne gliste, pijavice i mnoge

54

druge životinje. Međutim, kod nekih vrsta, na primer kod puževa plućaša (u koje spada i vinogradski puž), jajnici i semenici su sjedinjeni i čine jednu, zajedničku polnu žlezdu. Ukoliko su u istoj jedinki istovremeno prisutni i muški i ženski polni organi govorimo o simultanim hermafroditima. Međutim, postoje i hermafroditni organizmi koji jedan deo svog života provode kao jedan pol, a drugi kao drugi pol. Obično se prvo razvijaju testisi i jedinka funkcioniše kao mužjak, a kasnije se tokom života oni redukuju i pojavljuju se jajnici, te jedinka funkcioniše kao ženka. Ovakav vid hermafroditizma se označava kao protandrija; javlja se, na primer, kod nekih školjaka (npr. ostriga), zatim kod ascidija, salpi. Ukoliko se prvo diferenciraju jajnici a kasnije testisi govorimo o protoginiji; ona je konstatovana, na primer, kod nekih plaštaša (Pyrosomae).

I pored toga što svaka jedinka ima obe vrste polnih žlezda, samooplođenje ili autogamija je relativno retka pojava. Različito vreme sazrevanja muških, odnosno ženskih gonada uslovaljava da se kod ovih organizama oplođenje vrši unakrsno, odnosno između dve različite jedinke. Do samooplođenja dolazi kod nekih parazitskih vrsta (npr. pantljičara) i to ukoliko u istom domaćinu nema druge jedinke (što je najčešće slučaj).

Adaptivni značaj hermafroditizma kod sesilnih jedinki je jasan jer je svaka jedinka koja se nastani u blizini potencijalni partner, međutim brojne su sesilne vrste koje su biseksualne, a i među slobodno pokretnim vrstama ima hermafrodita. Polni dimorfizam

Kod mnogih životinja ne postoje nikakve spolja vidljive razlike među polovima, ili su pak one veoma teško uočljive. Takvi su, na primer dupljari, bodljokošci, glavonošci, stonoge. Međutim, kod drugih životinja postoje jasne i upadljive morfološke razlike među polovima, po kojima se mužjaci i ženke lako mogu razlikovati. Ove morfološke karakteristike označene su kao sekundarni polni karakteri, a raznolikost među polovima kao polni dimorfizam. Sekundarni polni karakteri su, na primer, snažno razvijene mandibule u vidu rogova kod jelenka. Ovakvi upadljivi morfološki karakteri se obično javljaju kod mužjaka i imaju ulogu u privlačenju suprotnog pola, dok su ženke najčešće daleko manje upadljive. Grupi sekundarnih polnih karaktera pripadaju i razlike u ponašanju među polovima koje se naročito manifestuju u biranju partnera u doba parenja, ležanju na jajima, zbrinjavanju potomstva i raznim drugim oblicima socijalnog života. Kod nekih životinja se polni dimorfizam javlja samo u doba parenja, a zatim se razlike među polovima gube ili postaju mnogo manje. Zato se za mužjake mnogih vrsta kaže da za vreme polne aktivnosti dobijaju ”svadbeno ruho“.

Polaganje jaja

Mnoge morske životinje (neki prstenasti crvi, morske zvezde) jaja jednostavno izbacuju u spoljašnju sredinu, gde se ona razvijaju kao članovi planktonske zajednice. Mnoga od ovih jaja nemaju nikakvih zaštitnih tvorevina na površini; smrtnost ovakvih jaja je izuzetno velika.

Kod većine vrsta mortalitet jaja je smanjen tako što su ona zaštićena (pojedinačno ili u grupi) nekom vrstom omotača koji se luči u genitalnim kanalima ženke. Ovakva jaja se polažu ili na podlogu ili se pričvršćuju za neke od podvodnih predmeta. Omotač može biti sluzav, želatinozan, kožast. S obzirom na prisustvo omotača, ova jaja moraju biti oplođena pre nego što se on izluči, tako da je kod većine ovih vrsta oplođenje unutrašnje. Međutim, kod insekata se omotač formira pre oplođenja, ali na njemu ostaje mali otvor (mikropila) kroz koji prolaze spermatozoidi. S obzirom na postojanje zaštitnog omotača, ovakva jaja imaju veću šansu za preživljavanje, te se i produkuju u manjem broju. Direktno i indirektno razviće

Kod mnogih životinja mladunci kada se rode ili izlegne iz jajeta, već potpuno liče na roditelje. Ovakav način razvića označen je kao direktan; on je zastupljen kod skorpija, paukova, stonoga, Oligochaeta, glavonožaca. Sa druge strane, mnoge životinje (insekti, mnogi rakovi, mekušci, gliste) po završetku embrionalnog života nemaju nikakve sličnosti sa

55

odraslim jedinkama svoje vrste. Ovi mladunci preživljavaju niz promena u celokupnoj telesnoj organizaciji i tek nakon toga dobijaju izgled karakterističan za odrasle jedinke. Te promene u telesnoj organizaciji koje ove životinje preživljavaju u toku individualnog razvića sačinjavaju preobražaj ili metamorfozu; način razvića putem preobražaja označen je kao indirektan. Mlade jedinke ovih životinja do momenta metamorfoze označavaju se kao larve (larve leptira nazivaju se gusenice, a muva crvi). Kod mnogih životinja razviće je veoma složeno i obuhvata nekoliko larvalnih stupnjeva, koji se mogu međusobno znatno razlikovati; veći broj larvalnih stupnjeva posebno je karakterističan za neke parazitske pljosnate crve (metilje i pantljičare). Kod nekih insekata preobražaj je veoma složen; kod njih se tokom individualnog razvića razlikuje nekoliko stupnjeva. Iz larvi se ne razvija adult već poseba stupanj − lutka, a tek iz njega adultni stupanj ili imago. Briga o potomstvu

Kod mnogih vrsta životinja postoji briga o potomstvu što znatno povećava šansu za njegovo preživljavanje, te ove vrste obično polažu manje jaja, odnosno rađaju manje mladih u poređenju sa vrstama kod kojih ovakva briga ne postoji. Tako, mnoge vrste jaja polažu na mesta gde će mladi po izleganju biti zaklonjeni od potencijalnih predatora ili gde će imati dovoljno hrane. Na primer, neke vrste insekata jaja polažu u podlogu koja će mladima kada se izlegu poslužiti kao hrana (npr. kotrljani jaja polažu u lopticu balege, a ose kopačice jaja polažu u plen koji parališu ubodom žaoke i odvlače u gnezdo). Brojne vrste po polaganju jaja ostaju uz njih i čuvaju ih od predatorâ, regulišu aeraciju i temperaturu (u prethodnom poglavlju naveden je primer nekih vrsta pijavica). Neke vrste jaja polažu na mesta gde su ona teško uočljiva za predatore ili ih još i dodatno kamufliraju. Tako, na primer, ženka gubara polaže lepljiva jaja na koru drveća, a zatim preko njih nekoliko puta pređe svojim dlakavim trbuhom; dlačice koje se na taj način zalepe za jaja čine ih gotovo nevidljivim. Brojne su i vrste koje jaja ili mlade nose sa sobom. Tako mnoge vrste insekata (npr. bubašvaba) jaja nose u kokonima prikačenim za telo, a neki rakovi jaja nose prilepljena za posebno modifikovane ekstremitete ili pak u naročitim komoricama. Briga o potomstvu je posebno izražena kod socijalnih insekata, kod kojih se briga nastavlja i nakon izleganja, čime je značajno smanjeno njihovo stradanje. Reproduktivna strategija

Kod mnogih vrsta životinja postoji poligamija, odnosno tokom jedne reproduktivne sezone jedna jedinka se pari sa više jedinki suprotnog pola. Pojava da se jedan mužjak pari sa više ženki označena je kao poliginija; pri poliginiji brigu o mladima obično vode samo ženke. Postoje i životinje kod kojih se jedna ženka pari sa više mužjaka (poliandrija) i tada brigu o potomstvu vodi mužjak. Međutim, brojne su vrste kod kojih se jedan mužjak pari sa samo jednom ženkom i to ili tokom čitave sezone ili pak tokom čitavog života. Ova pojava je označena kao monogamija. U slučajevima monogamije oba roditelja zajednički vode brigu o potomstvu, što znatno povećava stopu preživljavanja mladih; otuda ove životinje polažu znatno manji broj jaja, odnosno rađaju znatno manji broj mladunaca.

Reprodukcija kod pojedinih grupa životinja

Kod najjednostavnijih životinja, sunđera, ne postoje diferencirane polne žlezde, već polne ćelije leže rasute među ostalim ćelijama njihovog tela, i to u mezogleji. Kod ovih orga-nizama osim polnog postoji i bespolno razmnožavanje i to u različitim vidovima (pupljenje, gemulacija, regeneracija).

Kod svih ostalih životinja diferencirane su polne žlezde − gonade. Kod dupljara su gonade smeštene u telesnom zidu. Gonade nemaju izvodnih kanala, već se polne ćelije izba-cuju u spoljašnju sredinu prskanjem njihovih zidova. Osim polnog, za dupljare je karakteris-tično i bespolno razmnožavanje (pupljenje, fisija, regeneracija), a kod mnogih vrsta postoji i smena bespolne i polne generacije.

56

Reproduktivne strukture pljosnatih crva znatno su složenije građe nego kod sunđera i dupljara. Ova složenost se ogleda u diferenciranju posebnih organa − izvodnih kanala kojima se polne ćelije izbacuju u spoljašnju sredinu, zatim u prisustvu različitih diferencijacija koje služe za čuvanje spermatozoida (kod mužjaka do izbacivanja, a kod ženki do oplođenja), raz-ličitih žlezda koje luče hranljive sastojke i zaštitnu opnu oko oplođene jajne ćelije, kao i pojavi kopulatornih organa, koji su u vezi sa unutrašnjim oplođenjem. Kod pljosnatih crva gonade su smeštene u parenhimu. Ovi organizmi su hermafroditi. Neke vrste imaju sposob-nost i bespolnog razmnožavanja putem proste deobe (fisije) i regeneracije.

Kod celomatnih životinja gonade se formiraju u peritoneumu, epitelu koji oblaže ce-lomsku duplju. Polne ćelije se često iz gonada izbacuju u celomsku tečnost (gde obično sa-zrevaju), a iz ove se u spoljašnju sredinu sprovode ili preko posebno diferenciranih odvodnih kanala (polni odvodi) ili preko ekskretornih odvoda, a retko i pucanjem telesnog zida, pri če-mu jedinke najčešće uginu. Kod nekih celomatnih životinja gameti se direktno iz gonada ubacuju u polne odvode i sprovode u spoljašnju sredinu, a kod nekih (mnoge Polychaeta) do-lazi do spajanja ekskretornih i polnih odvoda. Spajanje polnog odvoda sa protonefridijom oz-načeno je kao protonefromiksija, a sa metanefridijom kao metanefromiksija. Kao i kod pljosnatih crva, reproduktivni sistem može biti jako usložnjen diferenciranjem različitih žlezda i to kod oba pola, zatim kopulatornih organa, kao i raznih struktura (obično meško-likog oblika) u kojima se vrši sazrevanje gameta.

I I RAZNOVRSNOST ŽIVOT SVETA I KLASIFIKACIJA ORGANIZAMA

Raznovrsnost živog sveta na našoj planeti je zapanjujuća. Biolozi pretpostavljaju da na Zemlji danas živi između 3 i 10 (po nekima čak i 80) miliona vrsta organizama. Pri tome je do sada opisano samo oko 2 miliona vrsta, od toga oko 1,4 milion životinjskih i oko 0,5 miliona biljnih. Broj iščezlih vrsta (ukupno izumrlih tokom Zemljine istorije) je 50–100 puta veći od broja onih koje danas žive.

Ako ovome dodamo činjenicu da svaka vrsta može egzistirati u brojnim međusobno različitim morfološkim formama (polovi, starosne klase, sezonske forme, kaste i dr.), diverzitet, odnosno raznovrsnost postaje još veća.

Stepen poznavanja pojedinih grupa živih organizama veoma je različit: ptice, sisari i gmizavci spadaju u najbolje izučene grupe, sa opisanih 99%, odnosno 90% svih živećih vrsta, dok su krpelji, valjkasti crvi, protisti, bakterije među najslabije izučenim grupama, sa manje od 10% opisanih vrsta. I danas smo svedoci svakodnevnog opisivanja novih vrsta, pogotovu sa teško pristupačnih, a time i slabo istraženih područja poput morskih dubina i prašuma.

Možemo reći da su se Evropljani sa sagledavanjem velikog diverziteta živih organiza-ma sreli pre oko 500 godina, zapravo u vreme Kolumba i Magelana, odnosno kada su počeli da dospevaju u najudaljenije predele i da se tu sreću sa velikim brojem za njih do tada nepoz-natih, egzotičnih vrsta biljaka i životinja. Sagledavanju velike raznovrsnosti živog sveta osim tih putovanja, kasnije tokom 17. i 18. veka posebno doprinosi pronalazak i usavršavanje mik-roskopske tehnike. Na taj način, tadašnji biolozi počinju sa upoznavanjem i ogromne razno-vrsnosti mikroorganizama prisutnih praktično svuda oko nas. U tom smislu javlja se, gotovo kao nužna, potreba za naučnom obradom, odnosno uređenjem − klasifikovanjem te velike raznovrsnosti živog sveta.

Taksonomija je grana biologije koja se bavi klasifikovanjem organizama. Pod klasi-fikacijom se podrazumeva svrstavanje organizama u određene grupe na osnovu njihove me-đusobne srodnosti/sličnosti. Klasifikacioni sistem se zasniva na hijerarhiji sistematskih kate-gorija. Najšira sistematska kategorija je regnum, carstvo, dok su ostale osnovne kategorije u descendentnom (opadajućem) redosledu: phylum (kolo ili tip), classis (klasa), ordo (red), familia (porodica), genus (rod) i species (vrsta).

57

Sistematska kategorija predstavlja rang, odnosno nivo u hijerarhijskoj klasifikaciji. Sistematska kategorija je apstraktan pojam, dok su taksoni uvršteni u te kategorije konkretni organizmi. Takson predstavlja grupu realnih organizama definisanih klasifikacionom she-mom. Da bi nam razlika između sistematske kategorije i taksona bila jasnija, pokušajmo se poslužiti analogijom. Poznato nam je da na fakultetima postoji hijerarhija univerzitetskih zvanja (asistent pripravnik, asistent, docent, vanredni profesor, redovni profesor). Ova zvanja bi se mogla uporediti sa sistematskim kategorijama. Sa druge strane Marko Marković, Petar Popović, Aleksandar Todorović su konkretne, realne osobe koje se mogu nalaziti u nekom od navedenih zvanja. U tom smislu ove konkretne osobe bile bi uporedive sa onim što mi u tak-sonomiji podrazumevamo pod taksonom − realan organizam, odnosno grupa organizama. U tom smislu takson je i medonosna pčela i crvendać i ljutić, ali taksoni su i pčele, mravi, četi-nari, rakovi, školjke. Tako, na primer, porodica Apidae (pčele) predstavlja takson koji uklju-čuje sve vrste u okviru roda Apis, ali isto tako i vrste koje su uključene u druge srodne rodo-ve, kao na primer vrste iz roda Bombus, Psitirus, Melipona i drugih. Međutim, neki tzv. mo-notipski taksoni obuhvataju samo jednu grupu sledećeg nižeg nivoa. Tako su, na primer, pri-sutne brojne porodice koje sadrže samo jedan rod i jednu vrstu.

Švedski botaničar Karl Line (Carl von Linné, Carolus Linnaeus) se polovinom 18. ve-ka prihvata posla na izradi prvog kompletnog sistema klasifikovanja živih organizama. Line je svoju klasifikaciju zasnivao pre svega na morfologiji, odnosno odlikama spoljašnje i unut-rašnje građe; tako je dve biljne vrste sa sličnom građom lista i sličnom strukturom kore klasifikovao blisko jednu uz drugu.

Sa širim naučnim prihvatanjem Darvinove teorije i u klasifikaciji organizama dolazi do promena. Biolozi, naime, počinju da pristupaju klasifikovanju organizama u skladu sa nji-hovom filogenetskom srodnošću, što se pokazuje kao daleko ispravnije. Međutim, bez obzira na ovakav nov teorijski pristup sistemu klasifikovanja, potrebno je naglasiti da su biolozi bili u situaciji da zadrže većinu imena i klasifikacija iz Lineovog veoma preciznog sistema. Od-govor na pitanje zašto je to tako leži u činjenici da se u velikom broju slučajeva morfološka sličnost različitih grupa organizama (osnova Lineovog sistema klasifikacije) poklapa sa nji-hovim evolutivnim srodničkim odnosima (osnova evolutivne sistematike), tako da kao rezul-tat jednog, odnosno drugog teorijskog prilaza, klasifikacije mogu biti veoma slične, a nekada čak i identične.

Osnovna jedinica u klasifikaciji je vrsta (lat. species). Line je predložio da ime svake vrste bude sastavljeno iz dve reči (tzv. binomijalna, dvoimena nomenklatura). Prva reč u okviru ovakvog imena označava ime roda kojem data vrsta pripada. Rod je sistematska kate-gorija koja obuhvata jednu vrstu ili grupu srodnih vrsta. Druga reč u okviru imena označava samu vrstu. Na primer, naučno ime za grizli medveda je Ursus horribilis (užasan, strašan medved). Ovo ime pokazuje da je grizli uključen u rod Ursus i u okviru ovog roda mu je dat specijski epitet horribilis. Upotrebom dvoimene nomenklature postiže se da istovremeno ukažemo i na specifičnost i posebnost grizli medveda u odnosu na druge medvede u okviru roda Ursus, kao što je recimo Ursus arctos (mrki medved) ili Ursus americanus (baribal ili crni medved). Dvoimenom nomenklaturom, pored isticanja različitosti i specifičnosti, mi istovremeno ukazujemo i na sličnost, odnosno srodstvo, pri čemu nam druga reč u okviru imena ukazuje na različitost, a prva reč na sličnost (srodnost). Međutim, da bi ime jedne vrste bilo i naučno, uz njega se pridodaje i ime autora koji je prvi tu vrstu opisao i godina originalnog opisa, kao na primer Apis mellifera Linne, 1758 (naučno ime za medonosnu pčelu, praćeno imenom autora i godinom kada je njen opis objavljen). Pre Linea vrste su predstavljane opisima, koji su često bili subjektivni i, samim tim, neprecizni, tako da se de-šavalo da isti organizam bude više puta opisan.

Jedno isto ime za rod može se koristiti samo jednom, odnosno samo za jednu vrstu ili grupu srodnih vrsta. Međutim, imena vrsta su pridevi i jedno te isto ime, odnosno isti pridev, može biti korišćeno i kombinovano sa različitim imenima rodova za sasvim nesrodne organizme. Tako se, na primer, pridevi serbicus, dalmatinus, montenegrensis ili americanus

58

mogu naći u različitim kombinacijama kao: Erythronium americanum (jedna vrsta ljiljana), Ursus americanus (baribal, crni medved), Hepatica americana (jedna vrsta ljutića), Coccyzus americanus (žutokljuna kukavica).

Nešto ranije istakli smo da najširu sistematsku kategoriju predstavlja carstvo. Line je u okviru svoje klasifikacije živog sveta razlikovao dva carstva: carstvo biljaka (Plantae) i carstvo životinja (Animalia). Ovakav Lineov pogled na raznovrsnost živog sveta bio je sas-vim opravdan ako imamo u vidu stepen tadašnjeg razvoja biologije, jer su ”makroskopske“ biljke i životinje praktično i bile jedini poznati živi organizmi. Osim toga, ovi organizmi su se mogli međusobno lako i jasno razlikovati i prepoznavati. Biljke su nepokretne, ne hrane se drugim organizmima i smatralo se da im je potrebna samo voda da bi se razvijale i rasle. Sa druge strane, životinje su pokretni organizmi koji se hrane drugim vrstama životinja ili bilja-ka da bi preživeli. Sa razvojem mikroskopske tehnike omogućeno je sagledavanje još jedne razlike između biljaka i životinja. Naime, bilo je moguće konstatovati da biljne ćelije imaju ćelijski zid, a da ova struktura nije prisutna kod ćelija životinjskih organizama. Kakav je pog-led bio u odnosu na gljive? Gljive su smatrane aberantnom grupom biljaka jer njihove ćelije poseduju ćelijski zid, a osim toga kod gljiva je moguće konstatovati jednu vrstu ”korenolikih struktura“ pomoću kojih su ovi organizmi u stanju da apsorbuju hranu iz živih ili uginulih biljnih ili životinjskih organizama. Međutim, za razliku od biljaka, gljive ne poseduju zelene pigmente.

Interesantno je da se ovakav pogled na makroklasifikaciju živog sveta zadržao veoma dugo. Međutim, sa sve obuhvatnijim otkrivanjem i proučavanjem širokog varijabiliteta mikroorganizama naučnici su došli do zaključaka o postojanju organizama koji se ne mogu uključiti ni u carstvo biljaka niti u carstvo životinja. Za neke organizme, kakva je, na primer, verovatno svima poznata Euglena, u pojedinim momentima bilo bi ispravno klasifikovanje unutar jednog, a u drugim momentima unutar drugog carstva. Euglena poseduje prilično dobro razvijen ćelijski zid, možda ne tako debeo kao što je slučaj kod ”tipičnih biljnih vrsta“, ali u svakom slučaju strukturu koja ćeliji pruža daleko veću zaštitu u odnosu na membranu životinjskih ćelija. Euglena je organizam koji poseduje hloroplaste i u uslovima dovoljne količine Sunčeve svetlosti može da obavlja fotosintezu. Sa druge strane, Euglena takođe poseduje bič pomoću koga može da pliva, što predstavlja jednu od ”tipičnih životinjskih“ ka-rakteristika (pokretljivost). Zatim, Euglena u određenim uslovima, bez dovoljne količine svetlosti, može preći na heterotrofni način ishrane, odnosno progutati neki drugi organizam i svariti ga, koristeći ga kao hranu, upravo kao i neka ”prava životinja“.

Veoma brojna i raznovrsna grupa Bacteria takođe predstavlja skupinu koja se teško (ili nikako) uklapa u jedno od dva carstva. Bakterije poseduju ćelijski zid, ali isto tako često mogu posedovati i lokomotorne organele (bičeve i cilije) koje ih čine pokretljivima. Odre-đene vrste bakterija, opet, imaju sposobnost obavljanja fotosinteze.

Nakon svega ovoga mogli bismo zaključiti da je procesom otkrivanja i proučavanja sve većeg broja organizama na našoj planeti podela na carstvo biljaka i carstvo životinja de-lovala sve više kao veštačka i neprirodna, a granica između ova dva carstva sve više proble-matična. Iz tog razloga u zadnjih 150 godina srećemo se sa većim brojem revizija klasifika-cije živih organizama na nivou carstava. Tako Ernst Hekel 1866. godine pored biljaka i životinja uvodi i treće carsto − carstvo Protista, a Koupland (Copeland) 1956. u zasebno carstvo pod imenom Monera izdvaja bakterije. Od 1969. godine većina biologa prihvata klasifikaciju predloženu od strane američkog ekologa Roberta Vitekera koji razlikuje 5 carstava živih organizama: Monera (bakterije), Protista (jednoćelijski eukarioti), Animalia (životinje), Fungi (gljive) i Plantae (biljke), a u okviru njih oko 100 različitih filuma.

Prvobitni živi organizmi na našoj planeti verovatno bi se mogli klasifikovati unutar carstva Monera; to su bili oblici sa prokariotskim tipom ćelije, odnosno takvim tipom ćelije kod koje nema jedarnih membrana koje odvajaju dezoksiribonukleinsku kiselinu (DNK) od citoplazme, a takođe nema ni drugih membranom okruženih ćelijskih organela. Ostala četiri carstva čine organizmi sa eukariotskim tipom ćelije, sa jedarnim membranama koje okružuju

59

genetski materijal u ćeliji i odvajaju ga od citoplazme, kao i sa drugim membranom ograni-čenim organelama u citoplazmi. Osnovni kriterijum za razlikovanje četiri carstva eukariot-skih organizama jesu stepen složenosti građe (broj ćelija) i način ishrane. Carstvo Protista obuhvata unicelularne ili jednoćelijske eukariotske organizme. Ostala tri carstva eukariotskih oblika predstavljaju multicelularne, odnosno višećelijske organizme: carstvo biljaka (Plan-tae), gljiva (Fungi) i životinja (Animalia). Osnovni kriterijum koji se koristi za svrstavanje nekog višećelijskog eukariotskog organizma u jedno od ova tri carstva je način ishrane. Najveći broj predstavnika carstva biljaka odlikuje se mogućnošću obavljanja procesa fotosin-teze, odnosno autotrofnim načinom ishrane. Najveći broj predstavnika carstva Animalia predstavlja ingestivne organizme koji unose, odnosno gutaju hranu i vare je u unutrašnjosti svoga tela. Carstvu gljiva pripadaju organizmi koji se odlikuju apsorptivnim načinom ishrane. Ovi oblici apsorbuju organske molekule iz spoljašnje sredine direktno kroz svoju spoljašnju ćelijsku membranu.

U poslednje vreme (zadnjih dvadesetak godina) makroklasifikacija živih organizama trpi značajne promene, pre svega zahvaljujući intenzivnim molekularnobiološkim istraživa-njima. Dobijeni podaci ukazuju na postojanje tri velike skupine organizama − domene, od kojih dva (Archaea i Bacteria) uključuju samo prokariotske organizme, dok treća skupina (Eukarya) uključuje sve (i jednoćelijske i višećelijske) eukariote, a u okviru ova tri domena izdvaja se dvadesetak carstava.

PROTISTI

Telo protista sagrađeno je od jedne jedine ćelije koja se sastoji, kao i ćelije višećelijskih

organizama, od citoplazme i jedra. Sa ovim osnovnim komponentama ćelije protista vezani su i svi elementarni procesi koji karakterišu živa bića. Osim citoplazme i jedra, u telu protista se diferenciraju razne supcelularne strukture (organele ili organoidi) koje vrše različite funkcije i u tom smislu su analogne organima višećelijskih organizama.

U citoplazmi se nalaze razna organska jedinjenja (ugljeni hidrati, belančevine, masti), zatim neorganske soli, voda. U citoplazmi protista obično se nalaze znatne količine rezervnih hranljivih materija − ugljenih hidrata u obliku glikogena ili paraglikogena, kao i masti i lipida.

Citoplazma protista nije homogena; ona je obično diferencirana na različite slojeve. U izvesnom slučajevima ova diferencijacija je nepostojana tako da slojevi lako prelaze jedan u drugi u toku životne aktivnosti, a kod drugih ovo diferenciranje ima više postojani karakter. Na primer, kod amebe je telo spolja pokriveno tankom, elastičnom opnom (plazmalema), ispod nje se nalazi sloj gušće citoplazme − plazmagel (označavan i kao ektoplazma) i najzad dublje unutar ćelije nalazi se centralni, žitki sloj citoplazme − plazmasol (endoplazma). Ovo diferenciranje je reverzibilno − plazmagel i plazmasol neprekidno prelaze jedan u drugi u procesu obrazovanja pseudopodija. Kod drugih protista (Mastogophorami Ciliata i Sporozoa) na površini tela se diferencira, kao rezultat zgušnjavanja citoplazme, opna − pelikula. Nekad je ona vrlo tanka i elastična i ne sprečava promenu oblika tela (mnoge Mastogophora menjaju oblik). Međutim, kod većine, pelikula je čvrsta i određuje postojani oblik tela. Kod izvesnih Mastigophora pelikula je strukturirana − može da nosi male papile, zubiće itd. Ona ustvari predstavlja spoljašnji zadebljali sloj ektoplazme, koja se nalazi ispod pelikule i koja odlikuje se većom gustinom u odnosu na unutrašnji sloj endoplazme. Na živim objektima ektoplazma izgleda svetlija od endoplazme.

Bez obzira na veliku složenost i relativnu stabilnost diferenciranja citoplazme kod nekih protista, u procesu životne aktivnosti i razvića, njeni pojedini delovi mogu da prelaze jedan u drugi zahvaljujući koloidno-hemijskim promenama belančevina citoplazme. Tako, npr., pri obrazovanju cista, koje se javlja kod mnogih Ciliata, diferenciranje citoplazme na slojeve iščezava, a izlučuje se zaštitna opna; pri izlasku iz cista, ponovo se javlja diferenciranje citoplazme. Takvi procesi se ponekad javljaju pri deljenju ili pri konjugaciji.

60

Jedro. Za razliku od životinja, kod kojih je organizacija jedra prilično uniformna, kod protista postoji dosta velika raznoobraznost jedarnog aparata kao i načina deobe. U većini slučajeva postoji jedno jedro, ali postoje vrste, skoro u svim grupama, koje imaju više, ponekad veliki broj, jedara. Kod mnogih protista, mnogojedarnost je stalna pojava, dok je kod nekih privremena (obično prethodi bespolnom razmnožavanju). Jedra protista su mehurasta − vaskularna ili kompaktna − masivna. Vaskularna jedra imaju npr. Sarcodina, Mastigophora i Sporozoa, a u ovaj tip jedara spada i mikronukleus Ciliophora, dok su makronukleusi Ciliophora masivni. Položaj i forma jedra su takvi da jedro, kao regulatorni aparat, najravnomernije opslužuje citoplazmatičnu teritoriju; kada je telo okruglo, onda je ono smešteno centralno, ako je telo jako izduženo, onda je jedro, takođe, izduženo i pruža se po uzdužnoj osi tela. Ako su organele za kretanje polarno raspoređene jedro ima tendenciju da se smesti bliže tom kraju (Mastgophora).

Skelet i kontraktilni elementi. Kod protista postoje razne skeletne i fibrilarne kontraktilne trevine koje se javljaju kao produkt aktivnosti citoplazme. U pogledu hemijskog sastava skelet može biti organski (izgrađen od tektina, odnosno pseudohitina) ili neorganski (najčešće od CaCO3 i SiO2), a po položaju spoljašnji (kao kod Foraminifera) i unutrašnji (npr. kod Radiolaria). Pored jedinstvenog skeletal prisutne si i razne fibrilarne potporne strukture − morfoneme končastog ili štapolikog izgleda, organske prirode. Morfoneme mogu biti raspoređene u vidu fine, guste potporne mreže (epiplazma), u vidu snažnijeg korseta, da se pružaju duž pseudopodija (aksopodne mikrotubule) ili da budu diferencirane u vidu elastičnog aksijalnog (osovinskog) organa (aksostil).

U ektoplazmi protista postoji sistem uzdužnih i kružnih fibrilarnih tvorevina (mioneme), zahvaljujući kojima telo može da menja oblik. Mioneme postoje i oko peristomalnog polja, u delu tela koji služi za pričvršćivanje za podlogu kod sesilnih vrsta ili u na mestu gde skeletne igle izlaze iz citoplazme.

Organele za kretanje. Postoje tri tipa organela za kretanje: bičevi, treplje i pseudopodije. Pseudopodije se javljaju kod protista koje nemaju diferenciranu pelikulu (Sarcodina). Pseudopodije se ponekad javljaju i kod Mastigophora i to ili zajedno sa bičevima, ili na pojedinim stupnjevima životnog ciklusa. Interesantno je da se sličan način kretanja sreće i kod leukocita i drugih ameboidnih ćelija metazoa. Pseudopodije mogu biti različitog oblika: široke sa tupim vrhom − lobopodije, zatim tanke, u vidu niti − filopodije, tanke, razgranate koje anastomoziraju obrazujući splet − retikulopodije i, najzad, tanke, radijalno raspoređene koje ne anastomoziraju i od kojih svaka sadrži jednu potpornu osu koja se sastoji od fibrila − aksopodije. Bičevi su karakteristični za Mastigophora, mada se nekada javljaju i kod vrsta koje se kreću pseudopodijama. Obično ih ima od 1 do 8. Samo ih kod nekih Hypermastigina ima više. Kod nekih Mastigophora (Trypanosoma) bičevi se pružaju duž tela i stapaju sa pelikulom čineći nabor (undulentna membrana) koji ovim organiz-mima omogućava da se efikacnije kreću − plivaju. Treplje su karakteristične za Ciliata, kod kojih se javljaju u toku celog života, dok kod Suctoria postoje samo na izvesnom stupnju razvića. Treplje su karakteristično raspoređene, mogu pokrivati celu površinu tela ili biti ograničene na određene oblasti. Razlikuju se somatične (smeštenena površini tela) i oralne treplje (lokalizovane oko citostoma). U mnogim slučajevima treplje se spajaju i formiraju složenije strukture, npr. ciri nastaju spajanjem nekoliko trepalja, dok se spajanjem nizova cilija formiraju membrane i membranele raspoređene obično oko citostoma (svojim treperenjem upravljaju hranu u pravcu ćelijskih usta).

Ishrana. Neki protisti su autotrofni (sposobni da sami sintetišu organske materije) a neki heterotrofni (nemaju sposobnost sintetisanja organskih molekula već u organizam moraju da unose organske molekule sintetisane od strane autotrofnih organizama − moraju da se hrane). Heterotrofni protisti mogu biti saprobni, odnosno da hranu uzimaju u rastvorenom stanju preko površine svoga tela. Na ovaj način se hrani većina parazitskih vrsta, ali i mnogobrojne neparazitske, slobodnoživeće Flagellata. Za ovaj način ishrane nisu potrebne specijalne organele. Mnogi protisti se hrane holozojski; oni imaju mehanizme za hvatanje hrane,

61

varenje i izbacivanje nesvarenih delova. Uzimaju hranu biljnog ili životinjskog porekla ili i jednu i drugu.

Sarcodina se uglavnom hrane holozojski. Način zahvatanja hranljivih čestica zavisi od građe pseudopodija i prisustva ili odsustva, odnosno karaktera skeleta. Prisustvo skeleta ograničava i određuje, odnosno lokalizuje površinu za primanje hrane i egestiju. Tipičnu formu ameboidnog načina ishrane nalazimo kod ameba. Pošto im je ćelija bez pelikule, one mogu lako menjati oblik svoga tela i obrazovati pseudopodije na bilo kom mestu, pa se i zahvatanje hrane vrši na bilo kom mestu, prosto tako što amebe zaokružuju hranljivu česticu svojim telom. One mogu da zahvataju čak i organizme koji se brzo kreću, kakav je npr. paramecijuma. Kod Foraminifera i Radiolaria, koje imaju duge, tanke i anastomozirajuće pseudopodije, kada neki organizam − potencijalni plen dodirne pseudopodije, on se prilepi za njih, a moguće je i da se izlučuju supstance koje ga paralizuju. Varenje hrane odvija se u hranljivoj vakuoli. Kod Foraminifera, zbog malog otvora ljušturice, plen se ne može uvući u citoplazmu, pa se u vezi sa tim često javlja varenje van ljušturice u samim pseudopodijama. Izbacivanje nesvarenih ostataka vrši se na bilo kom mestu na telu.

Kod holozojskih Mastigophora zahvatanje čestica hrane vrši se pomoću bičeva. Pošto je telo kod njih pokriveno manje ili više čvrstom pelikulom, na površini tela mora da postoji deo ređe citoplazme na kome bi hranljive čestice mogle da prodru u telo. Najprostiji stupanj organizacije u tom smislu nalazimo kod bičara kakav je npr. Bodo. Pri osnovi biča nalazi se mesto citoplazme bez pelikule, koje je čak malo izdignuto; dejstvom biča hranljive čestice se upravljaju ka ovom (prednjem) delu tela, a u susret se obrazuje hranljiva vakuola. Kod nekih vrsta, mesto ulaska hrane je pomereno dalje od biča, čak ka sredinu tela. Nekad se pri osnovi biča stvara malo udubljenje − usno udubljenje (vestibulum). Pri njegovom daljem udubljivanju obrazuje se kanalić određene i postojane forme, tako da se može govoriti o prisustvu ćelijskih usta (citostom) i ždrela (citopharynx). Interesantna diferencijacija se javlja kod Chanoflagellida; oko osnove biča nalazi se citoplazmatični izraštaj u vidu kragne po kome hranljive čestice klize sa spoljašnje strane do malog udubljenja pri osnovi ovog izraštaja gde se prima hrana. Specijalizovan i strogo lokalizovan otvor za izbacivanje nestavrenih produkata ne postoji kod Mastigophora.

Građa struktura za varenje kod Ciliata je još složenija. Hrana se uzima na određenom mestu − diferencirana su ćelijska usta (citostom). U najprostijem slučaju ona su smeštena polarno, u centru prednje polovine tela, ali se kod nekih pomeraju na bok. U najprimitivnijem vidu leže u istom nivou sa površinom tela. Prvo usložnjavanje se sastoji u tome što se ćelijska usta spuštaju dublje, tako da se formira malo udubljenje (vestibulum), a osim toga, diferencira se cevasto ćelijsko ždrelo. Dalje diferenciranje ide u raznim pravcima. Kod nekih dolazi do znatnijeg udubljivanja ćelijskih usta i formiranja predusnog polja − peristoma. Obrazovanje peristoma ima značaja u regulisanju pravilnijeg toka vode sa hranljivim česticama u pravcu ćelijskih usta. Kod nekih vrsta peristom je pokriven istim trepljama kao i ostalo telo. Kod drugih, u blizini usta javlja se niz ili spiralni red jačih trepalja koje vode prema ćelijskim ustima, a kod nekih vrsta je deo tih okousnih trepalja slepljen u membranu (mogu da se jave 1, 2 ili 3, čak i više). Najzad, kod mnogih vrsta, okolousne treplje mogu da se sliju u spiralno raspoređene membranele, koje još efikasnije upravljaju tok vode prema ćelijskim ustima. Na dnu ždrela obrazuje se hranljiva vakuola. Izbacivanje nesvarenih ostataka vrši se tako što se hranljiva vakuola približava ćelijskom analnom otvoru (citopyg) koji je strogo lokalizovan.

Neke protiste odlikuje filtracioni način ishrane (npr. trepljari koji žive sedentarno i koji spiralno raspoređenim membranelama usmeravaju hranljive čestice ka ustima), a neki su grabljivi (npr. Suctoria poseduju posebne organele u vidu pipaka, cevaste građe sa otvorom na slobodnom kraju. Pomoću njih se hvata plen i usisava njegov sadržaj. Nekad postoji diferencijacija pipaka na one koji služe samo za hvatanje i na one koji služe samo za usisavanje. Izgleda da pipci deluju paralizujući na žrtvu i da luče otrov u njeno telo. Prema tome, s morfološke tačke gledišta, Suctoria imaju više ćelijskih usta.

62

Mnogi protisti žive u telu drugih organizama i dobijaju hranu od njih (endozoični organizmi) ili na površini tela drugih organizama i pri tome su obično nezavisni u ishrani od njih (epizoični ogranizmi). Neki ne čine nikakvu štetu domaćinu (komensali), drugi izazivaju manju ili veću štetu na njima (paraziti), dok manji broj razvija uzajamno koristan odnos sa domaćinom (simbionti).

Ekskrecija i osmoregulacija. Kod protista koji žive u hiperosmotskim ili izoosmotskim sredinama (morski i endoparazitski protisti) ne postoje posebne strukture za osmoregulaciju i ekskreciju. Naime, oni i nemaju potrebu za specijalnim izlučivanjem vode, a ekskrecija se vrši osmotskim putem preko površine tela. Kod slatkovodnih protista razvijen je specijalan, manje-više strogo lokalizovan i manje-više složen ekskretorni aparat u vidu kontraktilne vakuole. Broj vakuola je različit – od 1 do blizu 100. Često broj ovih vakuola služi kao karakter za određivanje vrsta. Razmere vakuola su proporcionalne razmerama tela a obrnuto proporcionalne broju vakuola. Kod Sarcodina i Mastigophora, kontraktilna vakuola izgrađena je od meška (centralni rezervoar) koji preko odvodnog kanalića komunicira sa spoljašnjom sredinom. Kod Ciliata, osim meška koji je centralno postavljen, postoji jedan ili više dovodnih kanala koji pulsiraju. Ekskretorni aparat je lokalizovan u endoplazmi i ne menja položaj. Vakuole rade ritmički, povremeno se šire (stupanj dijastole), zatim se kontrahuju (stupanj sistole) i izbacuju sadržaj napolje kroz izvodni kanal, preko pore koja ima određeni položaj. Tamo gde postoje dovodni kanali rad aparata se usložnjava; prvo nastupa dijastola kanalića, koja se vrši onda kada se vakuola nalazi u sistoli, zatim nastupa sistola kanalića. Oni se izlivaju u vakuolu što izaziva njenu dijastolu, zatim nastupa njena sistola dok se u to vreme kanalići ponovo pune. Tempo pulsacije varira kod raznih vrsta, a i kod jedne iste vrste u zavisnosti od faktora spoljašnje sredine, od temperature, od osmotskih uslova sredine.

Respiracija. Protisti ne poseduju posebne organele za respiraciju, već se ona vrši putem difuzije preko površine tela. Intenzivan promet i kretanje citoplazme zadovoljavaju potrebe protista u smislu snabdevanja kiseonikom. Verovatno i kontraktilne vakuole uzimaju učešća u razmeni gasova.

Nadražljivost. Kao i sva živa bića, protisti imaju sposobnopst da registruju promene u spoljašnoj sredini i da na njih reaguju. Reakcija protista se izražava u promeni karaktera kretanja i označava se kao taksis. On može biti pozitivan ili negativan, zavisno od toga da li draž deluje privlačno ili odbojno. Prekomerno razdraženje ima za posledicu reakciju ”šoka“, odnosno, depresiju životnih funkcija.

Protisti reaguju pre svega na hemijske draži (hemijski faktori ne samo da izazivaju promenu kretanja, već utiču na sve životne aktivnosti: na brzinu rada trepalja, na intenzitet ekskrecije, na tempo obrazovanja hranljivih vakuola i egestiju i dr.), zatim na svetlost (specijalne organele za registrovanje svetlosnih draži u vidu pigmentske mrlje ili stigme postoje samo kod nekih bičara, npr. euglena), temperaturu (sa porastom temperature rastu intenzitet metabolizma i pokretljivost, ali samo do određenog temperaturnog optimuma), mehaničke draži (kod nekih protista diferencirane su posebne receptorne organele, npr. kod nekih Dinoflagellida − npr. Noctiluca, postoji citoplazmatični nastavak u vidu pipka koji funkcioniše kao mehanoreceptor, a kod drugih kao organele za dodir služe bičevi ili treplje). Kod nekih trepljara susreću se organele za ravnotežu u vidu mehurića u čijoj se unutrašnjosti mogu konstatovati čvrste konkrecije.

Razmnožavanje i rasprostiranje. Protisti se mogu razmnožavati bespolno (binernom deobom, multipnom deobom i pupljenjem) i polno. Bespolna i polna generacija mogu se smenjivati pravilno ili nepravilno, ili se životni ciklus sastoji samo iz jedne od tih generacija. Kod protista postoje i procesi koji nisu praćeni uvećanjem broja jedinki, kao pri razmnožavanju, već dovode do reorganizacije jedrovog aparata (što se inače dešava pri polnom razmnožavanju). Takav je npr. proces konjugacije.

Obrazovanje kolonija je rezultat bespolnog razmnožavanja koje nije dovedeno do kraja. Kolonije se javljaju u svim grupama protista izuzev Sporozoa. Mogu biti privremene ili

63

stalne. Ove poslednje mogu imati različite oblike: mogu biti u vidu drveta, lopte, elipse, ploče.

Jedan od osnovnih razloga uspešnosti protista je svakako u tome što mnogi imaju mogućnost obrazovanja cista, odnosno sposobnost incistiranja (samozatvaranja) za vreme nepovoljnih uslova. Ovo im omogućava preživljavanje dok se ponovo u spoljašnjoj sredini ne uspostave uslovi koji im odgovaraju. Ciste su otporne i na desikaciju (isušivanje) i na velike temperaturne promene. Tako, neke vrste protista koje žive u pustinjskim uslovima izlaze iz cista da bi se hranile i razmnožavale samo u toku nekoliko časova u toku cele godine, odnosno u periodu kada su spoljašnji uslovi povoljni i kada imaju dovoljno vode na raspolaganju. Osim uloge u zaštiti organizma od dejstva nepovoljnih uslova, ciste imaju ulogu i u disperziji i naseljavanju novih staništa. Tako, incistirana ćelija može biti preneta čak sa jednog kontinenta na drugi, na primer u sasušenom blatu koje se nalazi slepljeno uz stopalo neke od migratornih vrsta ptica, u krznu pacova koji žive na brodovima ili u ljudskom odelu na primer.

Raznovrsnost. U okviru grupe protista razlikuju se, pre svega na osnovu građe organela za kretanje i načina razmnožavanja, četiri velike grupe: protisti ameboidnog izgleda (Sarcodina), protisti sa bičevima (Mastigophora, Zoomastigina ili Zooflagellata), protisti sa cilijama (Ciliophora) i protisti koji u životnom ciklusu prolaze kroz stupanj spore (Sporozoa).

Sarcodina karakteriše prisustvo pseudopodija koje imaju funkciju u lokomociji i uzimanju hrane. Kod nekih se na izvesnim stupnjevima razvića javljaju i bičevi. Nemaju diferenciranu pelikulu tako da mogu da menjaju oblik tela. Mnoge obrazuju skelet, spoljašnji ili unutrašnji. Hrane se holozojski. Razmnožavaju se binernom deobom. Kod nekih postoji i polni proces. Najčešće su asimetrične ili sferične. Žive u slanim i slatkim vodama, a neke čak i na vlažnim mestima; mnoge su paraziti različitih životinja. Najčešće žive solitarno, ali ima i kolonijalnih vrsta. U okviru Sarcodina moguće je razlikovati 5 velikih skupina: Amoebina (veoma rasprostranjene, ima ih u slatkoj i morskoj vodi, barama, u mulju, šumskoj stelji; ima i parazita i to veoma patogenih), Testacea (slatkovodni organizmi, žive u jezerima, barama i tresavama), Foraminifera (većina vrsta živi u toplim morima i okeanima gde se razvijaju u velikom broju; većina su bentosne, žive na dnu), Radiolaria (žive isključivo u morima, uglavnom planktonski; naročito su rasprostranjene u toplim morima) i Heliozoa (uglavnom su slatkovodne, ali ima i morskih; mogu voditi slobodan, plivajući način života ili pomoću drške mogu biti pričvršćene za predmete u vodi).

Mastigophora (bičari) predstavlja najveću grupu protista. Veoma su raznovrsni, kako po izgledu, tako i po životnom ciklusu i načinu života. Karakterišu se prisustvom bičeva kao lokomotornih organela. Najčešće imaju jedan ili dva biča, ali ih može biti i više, nekada vrlo mnogo. Kod nekih se mogu konstatovati i pseudopodije, koje ili postoje stalno ili se javljaju samo povremeno. Ovo ukazuje na blisku vezu sa grupom Sarcodina. Imaju diferenciranu pelikulu, koja može biti manje-više čvrsta, tako da je oblik tela definisan i zavisno od čvrstine pelikule, može biti manje-više postojan. Ishrana je vrlo heterogena, neki su heterotrofi (sa holozojskim ili saprozojskim načinom ishrane) a neki su miksotrofni. Razmnožavaju se deobom uzdužno, a kod nekih se javlja polni proces. Obrazovanje cista je česta pojava. Široko su rasprostranjeni, naseljavaju slatke vode i mora; ima parazita, komensala i simbionata raznih organizama. Za parazitske vrste najčešće je karakterističan složen životni ciklus koji uključuje smenu dva domaćina. Među simbiotskim zoomas-tiginama sigurno su interesantni oni koji žive kao simbionti u crevu termita ili bubašvaba. Simbionti imaju mogućnost unošenja u svoje telo i varenja drvene mase kojom se inače ovi insekti hrane. Kako ovi insekti nemaju svoje sopstvene digestivne enzime kojima bi mogli variti drvo, odnosno celulozu, oni su u svojoj ishrani potpuno zavisni od simbiotskih Zoomastigina. Među parazitskim zoomastiginama ističu se neke vrste koje imaju veliki značaj sa aspekta humane i veterinarske medicine. Jedan od takvih svakako je i rod Trypanosoma koja živi u krvi kičmenjaka, pre svega sisara; kod čoveka tripanozoma izaziva

64

dva teška oboljenja, bolest spavanja i Šagasovu bolest. U grupu Mastigophora spadaju: Choanoflagellida, Rhizomastigida, Kinetoplastida, Trichomonadina, Hypermastigida i brojne drupe skupine.

Sporozoa su endoparaziti beskičmenjaka i kičmenjaka. Karakteristično je za njih da u toku razvojnog ciklusa obrazuju naročite stupnjeve koji su u većini slučajeva zaštićeni čvrstom opnom i koji sadrže zametke novih jedinki. Ovi stupnjevi su označeni kao spore. To su infektivni stupnjevi pomoću kojih se paraziti prenose i rasprostranjuju. U poređenju sa drugim protistima, Sporozoa su veoma izmenjeni pod uticajem parazitskog načina života. Oni nemaju organela za kretanje i varenje. Hrane se saprozojski; najveći broj vrsta sporozoa hrani se apsorbovanjem malih organskih molekula iz tela svog domaćina. Većina se razmnožava smenom bespolne i polne generacije. Za čoveka su najznačajniji krvni paraziti – Haemosporodia u koje spada i izazivač malarije rod Plasmodium.

Ciliophora imaju treplje kao lokomotorne organele. Kod većine treplje postoje celog života, ali kod nekih (Suctoria) one se javljaju samo u određenim etapama životnog ciklusa. Treplje ili pokrivaju telo u potpunosti, ili su grupisane u snopove na pojedinim mestima, ili su, pak, poređane u nizove, trake. Pokriveni su čvrstom pelikulom. Zahvaljujući prisustvu diferencirane čvrste pelikule, a često i prisustvu potpornih elemenata, forma tela je stabilna. Organele za varenje i osmoregulaciju/ekskreciju su najsloženije u okviru protista. Vrlo značajna karakteristika trepljara je jedrov dimorfizam (postoje dva tipa jedara; veće − makronukleus i manje – mikronukleus). Razmnožavaju se bespolnim putem, a postoji i polni proces tipa konjugacije. Neki trepljari su sesilni, odnosno žive pričvršćeni za podlogu, a ima i vrsta koje jedan period života aktivno plivaju, a u drugom su pričvršćene za podlogu. Kod sesilnih cilije izazivaju karakteristična strujanja vode kojima se hrana usmerava ka citostomu. U okviru trepljara se, prvenstveno na osnovu rasporeda trepalja, može razlikovati više skupina: Holotrichia (odlikuju se najčešće ravnomerno raspoređenim, relativno kratkim trepljama uniformnog tipa), Spirotrichia (imaju zonu membranela koja ide od prednjeg kraja tela prema ćelijskim ustima i savija u desno), Peritrichia (takođe postoji zona membranela na prednjem kraju tela, ali je ona uvijena u levo) i Suctoria (pokriveni trepljama samo na ranim stupnjevima razvića; većina vrsta se pomoću drške pričvršćuje za podvodni supstrat, podvodne biljke i životinje. Za njih je veoma karakteristično prisustvo pipaka na površini tela pomoću kojih hvataju i usisavaju plen).

POREKLO ŽIVOTINJA

Pretke višećelijskih heterotrofnih eukariotskih organizama − životinja nesporno treba

tražiti među jednoćelijskim heterotrofnim eukariotima − protistima. Kod mnogih heterotrofnih protista zapaža se pojava kolonijalnosti, a s druge strane, kod nekih se zapaža i tendencija ka multicelularnosti (javlja se polimerizacija jedara npr. kod Radiolaria i Hypermastigida i drugih organela npr. za kretanje kod Hypermastigida, a kod nekih se javljaju i višećelijske tvorevine npr. spore Myxosporidia).

Međutim, što se tiče načina postanka životinja, evolutivnog puta koji je doveo do razvića složenih višećelijskih organizama, definitivan odgovor još ne postoji. Ima više teorija o postanku životinja, ali ovo pitanje je još diskutabilno. U naučnim krugovima danas su prisutne dve priznate teorije koje objašnjavaju nastanak životinja.

Godine 1874. Hekel (Ernst Haeckel) je postavio tzv. kolonijalnu teoriju ili teoriju ”gastree“. Bazirajući se na principu da ”ontogenija predstavlja rekapitulaciju filogenije“, odnosno da individualni razvitak ponavlja istorijski razvitak organizma, ovaj autor je smatrao da su preci životinja najpre bili slični blastuli i da je sledeći korak u evolutivnom razvitku bio stupanj po izgledu sličan gastruli u embrionalnom razviću životinja.

Prema ovoj teoriji, životinje vode poreklo od loptaste kolonije Mastigophora, kao što je npr. Volvox. Po ovoj teoriji, pojedinačne ćelije, odnosno jedinke unutar kolonije, postepeno su, kao rezultat ćelijske diferencijacije i specijalizacije, postajale međusobno sve više i više

65

zavisne, i na taj način je od kolonijalnog oblika nastao najprimitivniji višećelijski životinjski organizam.

Podaci embriologije idu u korist ovoj teoriji. Kod mnogih organizama se u ontogeniji javlja stupanj u vidu šuplje, jednoslojne lopte (blastula), koja se u daljem toku razvića transformiše u dvoslojni stupanj − gastrula. Prema ovoj teoriji, savremene Coelenterata (dupljari i rebronoše) bile bi na ovom nivou organizacije.

Ova teorija je imala široki krug pristalica. Najnovija ultrastrukturalna istraživanja, međutim, pokazuju da je mnogo verovatnije da su preci životinja ne kolonijalne Volvocidae, već Choanoflagellata; one imaju mitohondrije i osnovu bičeva veoma slične onima kod ćelija životinja, a osim toga ovakve ćelije sa kragnom nalaze se i kod nekih životinja (sunđera).

Naš poznati biolog Jovan Hadži je postavio tzv. sinsicijelnu teoriju ili teoriju celularizacije. Po ovoj teoriji životinje vode poreklo od multinuklearnih protista − Ciliata. Ova grupa protista se odlikuje vrlo složenom telesnom organizacijom (pelikula, ekto- i endoplazma, usta, ždrelo, citopig, razne fibrilarne strukture, složeno građene kontraktilne vakuole, jedrov dimorfizam, a često i povećan broj jedara). Hadži smatra da su organele cilijata homologne organima životinja. Po njegovom mišljenju višećelijski organizmi su nastali putem celularizacije, tj. putem obrazovanja ćelijskih granica oko pojedinih jedara; tako su od višejedarnih jednoćelijskih organizama nastali višećelijski organizmi. Najprimitivniji višećelijski organizmi po Hadžiju su pljosnati crvi, i to trepljasti crvi (Turbellaria), a među njima grupa Acoella. Od ovih organizama vodila je s jedne strane evolucija u pravcu aktivnog načina života (većina filuma životinja), dok su Cnidaria evoluirali u drugom pravcu − ka slabo pokretnom ili sesilnom načinu života, što je dovelo do uprošćavanja njihove telesne organizacije.

Treba priznati da kolonijalistička teorija ima više pobornika. Naime, suština Hadžijeve teorije svodi se na upoređivanje sličnosti između odraslih − adultnih jedinki višejedarnih cilijata sa jedne, i pljosnatih crva acela sa druge strane. Ono što ne ide u prilog Hadžijeve teorije je činjenica da se stadijum sincicijuma ne sreće u toku embrionalnog razvića ni kod jedne grupe primitivnijih životinja.

U prilog mišljenju da kolonijalni bičari predstavljaju predačku grupu za životinje govore sledeće činjenice: (1) muške polne ćelije − spermatozoidi poseduju bičeve i skoro su univerzalno prisutni kod svih životinja, (2) među primitivnijim životinjama, kod sunđera i kod dupljara, srećemo se sa somatskim ćelijama koje poseduju bičeve, (3) neke danas živeće kolonijalne flagelate − Volvox na primer, podsećaju na višećelijske organizme i imaju izraženu podelu rada između jedinki − ćelija, (4) stadijum šuplje blastule u embrionalnim razviću životinja je sasvim nalik na sferičnu, šuplju koloniju flagelata (Volvox na primer).

Ipak, na osnovu svih do sada raspoloživih podataka, ni sincicijelna ni kolonijalistička teorija o poreklu životinja ne može sa sigurnošću biti niti prihvaćena niti odbačena.

PHYLUM SPONGIA − sunđeri (Porifera)

Sunđeri su najprimitivniji višećelijski organizmi (dvoslojni, na ćelijskom nivou

organizacije). Primitivnost njihove organizacije se ogleda i u tome što kod njih nema stabilne diferencijacije ćelija; ćelije njihovog tela se mogu dediferencirati do ameboidnog stanja, a zatim mogu ponovo da se specijalizuju. Iako su primitivne vrste među sunđerima radijalno simetrične, većina sunđera su ipak asimetrični organizmi.

To su aktavične, sesilne životinje. Žive pričvršćeni za stene, ljušture drugih organizama ili neke druge objekte, pojedinačno ili kolonijalno. Sreću se uglavnom u morima. Manji broj živi u slatkim vodama (Spongillidae). Zbog njihove sesilnosti stari Grci su sunđere smatrali biljkama. Tek u 18. veku, kada je uočena njihova unutrašnja građa (prisustvo irigacionih kanala), sunđeri su reklasifikovani u carstvo životinja.

Oblik tela ovih organizama je različit. Mogu imati izgled bokala, cilindra, levka, čaše, lopte, mogu biti razgranati u vidu grma, ili su, pak, neodređenog oblika i obrastaju podlogu

66

kao kora. Odlikuju se različitom obojenošću. Neki su neobojeni (Calcarea), dok drugi imaju različitu boju (sivu, crnu, crvenu, žutu, oranž, plavu, violet, zelenu). Zelena boja sunđera dolazi od prisustva simbiotskih algi koje žive u ćelijama (arheocitama). Boja sunđera zavisi i od pigmentskih ćelija u mezogleji. Smisao obojenosti nije sasvim jasan; verovatno ima ulogu zaštite od sunčevog zračenja ili od neprijatelja.

Veličina sunđera veoma varira, od 10-15 mm u prečniku, pa do 1,5 m u visinu i 1-2 m u širinu (npr. Poterion neptuni – Neptunov pehar).

Telo sunđera je donjim krajem pričvršćeno za podlogu, a na delu tela okrenutom ka spoljašnjoj sredini nalaze se mnogobrojne sitne pore (otuda ime Porifera), kroz koje voda ulazi u telo i jedan veći otvor – oskulum, kroz koji se voda izbacuje iz tela.

Spoljašnji telesni sloj čine pljosnate, poligonalne ćelije (pinakocite), među kojima se nalaze ćelije sa porama i intracelularnim kanalićima (porocite), žlezdane ćelije i kontraktilne ćelije – miocite (obrazuju sfinktere oskuluma, dovodnih i odvodnih kanala, njihove kontrakcije se vrše jako sporo; na vrlo su niskom stupnju diferencijacije, otvaranje i zatvaranje pora uslovljeno je kontraktilnošću same citoplazme porocita).

Unutrašnji sloj čine specijalne ćelije sa citoplazmatičnim izraštajem u vidu kragne i sa jednim dugim bičem − hoanocite. Ove ćelije oblažu unutrašnju duplju spongocel, ili su, češće, lokalizovane u komoricama irigacionog sistema. One pokazuju veliku sličnost sa predstavnicima Choanoflagellida (Mastigophora) među jednoćelijskim organizmima.

Između dva pomenuta sloja ćelija nalazi se sloj pihtijaste materije − mezogleja, u kojoj se nalaze raznovrsne ćelije i u kojoj je smešten i skelet. Kod mnogih sunđera, mezogleja jako zadeblja. To je želatinozni proteinski matriks u kome su smešteni razni ćelijski elementi: sklerocite − luče mineralni skelet, spongocite − produkuju organsku materiju spongin, koja kod nekih sunđera učestvuje u izgradnji skeleta, kolencite − vezivne ćelije zvezdaste forme koje su međusobno vezane svojim nastavcima i koje luče kolagenu supstancu mezogleje, amebocite − pokretne ameboidne ćelije raznih tipova, od kojih neke imaju funkciju varenja hrane koju primaju od hoanocita, a neke (arheocite) predstavljaju nediferencirane ćelije na čiji račun mogu da se obrazuju svi ćelijski elementi sunđera. Ameboidne ćelije koje daju boju sunđeru i koje su pune pigmenta označene su kao hromocite, a one u kojima se nagomilava hrana kao dezocite.

Kod malog broja sunđera telo je meko zbog odsustva skeleta. Kod većine se u mezogleji obrazuje skelet koji može biti mineralni (od kalcijumkarbonata ili silicijumdioksida) ili organski (od rožne materije spongina). Karakter skeleta je tesno vezan za uslove života. Osnovni kriterijum u klasifikaciji sunđera u stvari i predstavlja građa njihovog skeleta, odnosno njegov hemijski sastav i struktura.

Mezogleja, sa svim elementima koji se u njoj nalaze (skelet i razni tipovi ćelija), predstavlja glavnu masu tela. Veoma je karakteristična za sunđere i ima funkciju mehaničke potpore, zatim mehaničke i hemijske veze, isto tako i zaštite. Naime, ona je kod mnogih vrsta neprijatnog mirisa i ukusa, sadrži toksine. Evolucija sunđera je tesno vezana za razviće i diferencijaciju mezogleje.

Za sunđere je veoma karakterističan filtracioni sistem koji može biti različite morfološke složenosti: može biti askon, sikon ili leukon tipa. Poslednji tip se javlja kod gotovo 98% vrsta. Najprostiji tip irigacionog sistema je askon, koji se javlja kod malog broja sunđera. Međutim, svi sunđeri su izgrađeni po ovom tipu u najmlađim stupnjevima razvoja, dok se u odraslom stanju njihova građa usložnjava i prelazi u tip sikon, odnosno leukon. Askon tip se karakteriše time što se pore na površini nastavljaju u kanale koji se otvorima izlivaju u centralnu duplju (spongocel) obloženu slojem hoanocita. Ovaj tip određuje male dimenzije sunđera. Naime, relativno veliki spongocel kod ovog tipa sadrži mnogo vode koju treba izbaciti, a površina obložena hoanocitama, čijim se radom voda izbacuje, relativno je mala. Brzina strujanja vode, prema tome, nije velika, a od strujanja vode zavise ishrana i disanje. Ukoliko sunđer raste, problem cirkulacije vode je još intenzivniji i zato su askonoidni sunđeri malih dimenzija. Kod tipa sikon mezogleja je deblja a invaginisanjem zida centralne duplje

67

obrazuju se radijalno raspoređena udubljenja u vidu cilindričnih džepova, koji sa okolnom sredinom komuniciraju preko dovodnih kanala. Samo su ovi džepovi obloženi hoanocitama, dok su delovi zida centralne duplje između njih obloženi pljosnatim poligonalnim ćelijama kakve se nalaze i na površini tela. Kod tipa leukon građa filtracionog sistema se komplikuje pojavom komorica koje u osnovi predstavljaju dalje usložnjavanje, nabiranje površine radijalno raspoređenih cilindričnh džepova. Komorice s jedne strane stoje u vezi sa spoljašnjom sredinom preko sistema dovodnih kanala, a sa centralnom dupljom sistemom odvodnih kanala. One su obložene hoanocitama koje su ograničene samo na površinu komorica. Broj komorica je veoma veliki (i do 10.000 na cm3).

Voda stalno cirkuliše kroz telo sunđera zahvaljujući radu hoanocita. Treperenjem njihovih bičeva voda koja ulazi kroz mnogobrojne pore potiskuje se u pravcu centralne duplje i odatle kroz oskulum u spoljašnju sredinu. Količina vode koja se filtrira kroz telo je znatna, npr. kod Leucandra aspera, za 24 časa, irigacioni sistem propusti oko 22,5 l vode, što predstavlja veliku količinu, ako se uzme u obzir činjenica da ovaj sunđer doseže samo 7 cm u visinu i 1 cm u širinu. Pri prolasku vode, hoanocitne ćelije zahvataju hranljive čestice i vare ih intracelularno. Kod mnogih sunđera ćelije koje uzimaju hranu iz vode ne vare je, već je odmah predaju naročitim amebocitama u kojima se obavlja varenje, a ove zatim hranljive sastojke predaju drugim amebocitama koje ih prenose do drugih ćelija u telu.

Sunđeri se hrane vrlo sitnim česticama. Kao hrana im služe jednoćelijski organizmi – alge, Ciliata, Mastigophora, bakterije ili delići detritusa. Najmanje 20% njihove hrane predstavljeno je bakterijama, dinoflagelatama i drugim jednoćelijskim organizmima koji žive u planktonu. Posebno je u toplim tropskim morima konstatovano da veliku količinu hrane sunđera predstavljaju sitne organske čestice poreklom od uginulih organizama (detritus). Veličina ovih čestica je i manja od 400 mikrona. Najverovatnije da dugu i uspešnu evolutivnu istoriju sunđeri u velikoj meri duguju i svojoj sposobnosti da se hrane ovako sitnim hranljivim česticama, koje najveći broj drugih životinja ne može hvatati i koristiti kao hranu.

Cirkulacija vode omogućava i disanje, koje je aerobno. Ekskrecija kao i izbacivanje nesvarenih materija vrše se takođe vodenim tokom. Sunđeri su karakteristični za nistre vode, bez čestica koje bi mogle zatrpati ili zapušiti njihove pore, a pošto su aerobi, žive u vodama dobro snabdevenim kiseonikom.

Sunđeri se razmnožavaju bespolnim i polnim putem. Bespolno razmnožavanje vrši se pupljenjem, spoljašnjim ili unutrašnjim. Spoljašnje pupljenje dovodi do obrazovanja kolo-nija. Unutrašnje pupljenje se vrši obrazovanjem gemula. Kod slatkovodnih sunđera se gemule obrazuju na kraju života, što predstavlja adaptaciju u smislu preživljavanja nepovolj-nih uslova zimi u umerenom pojasu ili sunčanog perioda u tropima. Sunđeri mogu biti razdvojenih polova, ali su češće hermafroditi. Oplođenje se vrši tako što spermatozoidi izlaze preko oskuluma u spoljašnju sredinu, pa sa vodom ulaze u druge jedinke i oplođuju njihova jaja. Kod nekih se oplođenje odvija u vodi. Samooplođenje je sprečeno različitim vremenom sazrevanja jajnih ćelija i spermatozoida.

Do danas je opisano oko 5000 vrsta sunđera. Ovaj tip obuhvata tri klase: Calcarea, Hexactinellida i Demospongia. Calcarea se odlikuju krečnjačkim skeletom sastavljenim iz krečnih igala i žive isključivo u morima. Hexactinellida imaju silicijumski skelet sastavljen od troosnih igala koje su isprepletane u rešetkasti skelet nalik na staklenu mrežu i žive uglavnom u većim dubinama. Demospongia obuhvataju većinu savremenih sunđera. Kod nekih je skelet sagrađen samo od silicijumskih spikula (Tetractinellida), zatim kod nekih je silicijumski skelet kombinovan sa sponginom i najzad, ovde spadaju i vrste sa čisto rožnim skeletom, kao i one bez skeleta.

Sunđeri nemaju većeg praktičnog značaja. Euspongia officinalis (grčki sunđer) koji živi na malim dubinama u toplim morima i koji ima rožni skelet koristi se kao toaletni sunđer i u tehničke svrhe. Sakuplja se u Sredozemnom moru, Indijskom okeanu.

68

PHYLUM CNIDARIA − dupljari, žarnjaci Dupljari imaju primitivnu telesnu organizaciju, ali stoje na višem stupnju razvoja u

odnosu na sunđere; to su troslojni organizmi na ćelijsko-tkivnom nivou organizacije. Odlikuju se radijalnom simetrijom; postoji jedna uzdužna osa tela oko koje su organi zračno raspoređeni, tako da se može postaviti nekoliko ravni simetrije, ali ne manje od dve (4,6, 8 ili više). Razviće radijalne simetrije je u vezi sa sedentarnim načinom života kod sesilnih i pelaškim kod slobodnih oblika. Kod izvesnih predstavnika, kao kod korala, radijalna simetrija trpi izvesne promene. Kod mnogih unutrašnja organizacija pokazuje crte bilateralne simetrije.

Kod dupljara su spoljašnji sloj, ektoderm i unutrašnji sloj, endoderm dobro diferencirani, ali središnji sloj ili mezogleja može biti predstavljen ili samo nećelijskom membranom (baznom laminom) ili zadebljalom aćelijskom masom koja se javlja kao produkt lučenja ćelija epidermisa i gastrodermisa i sadrži kolagena vlakna i slobodne amebocite.

U sastav spoljašnjeg sloja tela dupljara ulazi nekoliko tipova ćelija, od kojih su najmnogobrojnije i najtipičnije epitelomišićne ćelije. Pored njih, u epidermisu se nalaze i žlezdane, žarne, čulne, nervne i intersticijalne ćelije. Žlezdane ćelije raspoređene su uglavnom na stopalu i njihov sekret služi za pričvršćivanje za podlogu. Prisustvo ovih ćelija na pipcima ima značaja u premeštanju tela koje je karakteristično: telo se savija i pipcima prianja za podlogu, zatim se odiže donji deo tela, koji se potom savija i pričvrsti za podlogu, tako da u pojedinim momentima izgleda da hidra dubi na glavi. U osnovi epitelomišićnih ćelija nalaze se grupice sitnih intersticijalnih ćelija koje predstavljaju nediferencirane ćelije na čiji račun se obrazuju žarne, epitelomišićne, polne i nervne ćelije, tako da se na njihov račun vrši rast, regeneracija i razmnnožavanje. Za dupljare su veoma karakteristične žarne ćelije. Najveći broj ovih ćelija nalazi se na pipcima koji okružuju usni otvor (ko polipa) ili na se nalaze duž oboda zvona (kod meduza). Do sada je opisano više tipova žarnih ćelija – blizu 20, što se često koristi u klasifikaciji dupljara. Ubodi žarnih ćelija su otrovni i deluju paralitički na male životinje. Osim u pribavljanju hrane, ove ćelije imaju funkciju zaštite od neprijatelja. Dejstvo žarnih ćelija dupljara (krupnih sifonofora, scifomeduza, aktinija, čak i nekih manjih hidromeduza) može biti za čoveka krajnje bolno, pa i opasno po život

Unutrašnji sloj, gastrodermis, sastoji se, pre svega, iz krupnih epitelomišićnih ćelija sa bičevima, koje su sposobne da formiraju pseudopodije (pseudopodijama zahvataju nesvarene deliće hrane iz gastrovaskularne duplje), i sitnijih žlezdanih ćelija.

Neki dupljari su bez skeleta, ali se mnogi odlikuju skeletom koji može biti spoljašnji ili unutrašnji. Po prirodi može biti krečnjački ili rožni.

Najveći broj vrsta su karnivori; ipak, za dupljare se ne može reći da u pravom smislu love plen, pre bi se moglo reći da se radi o ”ovcima koji sede i čekaju“. Naime, dupljari hvataju plen pripremajući mu neku vrstu klopke. Hrane se larvama i jajima raznih životinja, raznim sitnim životinjama, račićima, mekušcima, crvima, uključujući i male ribe. Nakon hvatanja ili paralisanja plena pomoću žarnih ćelija, plen se pomoću tentakula pomera ka usnom otvoru. Dupljari imaju sposobnost gutanja relativno krupnog plena koji nekoliko puta može da prelazi dijametar njihovog tela. Varenje počinje u gastrovaskularnoj duplji (ekstracelularno varenje) a zatim sitne čestice bivaju zahvaćene pseudopodijama ćelija gastrodermisa unutar kojih se varenje završava i iz kojih se hrana putem difuzije distribuira do drugih ćelija. Svi nesvareni delovi plena, kao i produkti ćelijskog metabolizma u spoljašnju sredinu se izbacuju kroz usni otvor.

Disanje i ekskrecija se vrše difuzijom preko površine tela ali i gastrovaskularne duplje. Kod dupljara, prvi put u evoluciji životinja, dolazi do diferenciranja nervnih ćelija koje

su difuzno raspoređene − nadražaj se kroz telo prenosi u svim pravcima. Kod meduza se javljaju i receptori za primanje svetlosnih draži kao i organi čula ravnoteže (statocisti).

Postoje dva osnovna plana telesne organizacije dupljara: polip i meduza. Polipi su cilindričnog oblika, zadnjim krajem su pričvršćeni za podlogu, dok se na suprotnom kraju, na

69

vrhu malog konusa, nalazi usni otvor oivičen vencem pipaka. Polipi se razmnožavaju bespolno − pupljenjem ili binernom deobom. Građa meduza je slična građi polipa, s tom razlikom što su meduze spljoštene u ravni upravnoj na glavnu osu tela. Osim toga, za razliku od polipa, mezogleja je veoma razvijena i prožeta vodom, usled čega je telo prozračno. Providnost je zaštitna osobina planktonskih organizama. Meduze po izgledu podsećaju na zvono. Jedna strana je ispupčena (eksumbrela), a druga udubljena (subumbrela). Od sredine izdubljene strane izdvaja se usno stabaoce (manubrium) na čijem se kraju nalaze usta. Usni otvor vodi u gastrovaskularnu duplju, koja se sastoji iz centralnog meška od koga se radijalno, prema krajevima zvona, razilaze radijalni kanali, čiji broj može biti različit. Ovi kanali su duž oboda zvona povezani jednim kružnim kanalom. Po obodu zvona nalaze se raspoređeni pipci. Meduze, koje vode slobodni način života, pokazuju koncentraciju nervnih ćelija u vidu prstena duž oboda zvona, kao i pojavu čula za primanje svetlosnih draži i čula ravnoteže. Meduze se razmnožavaju polno. Polovi su razdvojeni. Polne žlezde se nalaze najčešće između ektoderma i mezogleje na donjoj strani zvona, ispod radijalnih kanala. Polne ćelije dospevaju u spoljašnju sredinu kroz pukotine na zidu. Oplođenje i razviće se odvijaju van tela majke. Iz oplođenog jaja zarvija se larva planula.

Dupljari su vodeni organizmi, pretežno morski, ređe slatkovodni. Jedni žive sesilno, drugi slobodno plivaju. Većinom su to pojedinačne jedinke, ali takođe ima i vrsta koje se odlikuju obrazovanjem kolonija. Vrlo su različiti po veličini. Npr. neke vrste hidri porastu svega do 1-1,5 cm, dok hidroid Branchiocerianthus imperator može dostići i veličinu od 2,5 m, scifomeduza Cyanea polaria ima do 2 m u prečniku (sa pipcima do 30 m dužine), sifonofora Apolemia može da ima do 3 m dužine, a kolonijalni koralski polip Cirripathea dostiže 6 m u visinu.

Boja tela je, takođe, vrlo različita. Neki hidroidni polipi, sifonofore, Octocorallia (Alcyo-nacea, Gorgonacea, Penatulacea), Hexacoralia (Actinaria), zatim deo scifomeduza, mogu biti obojeni veoma živo u svim bojama spektra: crveno, oranž, plavo, golubije plavo, ljubi-často, crno-ljubičasto, crno, zeleno. Neke vrste mogu da menjaju boju. Mnoge hidromeduze i scifomeduze su sasvim prozračne. Neki hidropolipi i sifonofora luminisciraju.

Do danas je opisano oko 9000 vrsta dupljara. Cnidaria obuhvataju tri velike skupine: Hydrozoa, Scyphozoa, Anthozoa.

Grupa Hydrozoa obuhvata najprimitivnije dupljare; neki među njima su solitarni i imaju samo polipoidni oblik (kao npr. hidra), drugi imaju i polipoidni i meduzoidni oblik, koji se smenjuju kao dve generacije, a neki, najzad, imaju samo meduzoidni oblik bez smene generacija. Obično polipoidni stadijumi žive u okviru kolonija. Na koloniji je moguće razlikovati veći broj polipa, pri čemu su pojedini specijalizovani za obavljanje određenih funkcija. Tako određeni polipi imaju funkciju u ishrani, neki imaju odbrambenu funkciju, a neki opet ulogu u razmnožavanju. Reproduktivni polipi bespolnim putem (pupljenjem određene embrionalne zone označene kao blastostyl) obrazuju meduze, koje se otkidaju od kolonije i slobodno plivaju. Meduze su oblici koji poseduju polne žlezde u kojima dolazi do obrazovanja polnih ćelija. Fertilizacija se odigrava u spoljašnjoj sredini (polne ćelije se oslobađaju prskanjem zidova gonada). Zigot ubrzo prelazi u trepljastu larvu planulu koja određeni period vremena pliva, zatim pada na dno bazena i razvija se u novu polipoidnu generaciju. Na taj način, meduza predstavlja polnu, a polip bespolnu generaciju u okviru životnog ciklusa. Ovakav životni ciklus karakterističan je i za vrlo čest rod Obelia koji živi u Jadranu.

Grupa Scyphozoa obuhvata dupljare kod kojih dominira meduzoidni oblik, dok je polipoidna forma svedena na mali polipoidni oblik − scyphostom, koji nizom poprečnih deoba (strobilacija) formira mlade meduze, efire. U odnosu na hidromeduze, scifoidne meduze su krupnije (najčešće 2−40 cm u prečniku, ali ima vrsta koje dostižu dijametar od 2 m, a sa pipcima dužinu od 10 do 15 m). Često su upadljivo obojene. Scifoidne meduze se odlikuju izvesnim specifičnostima: krajevi manubrijuma su izduženi u vidu naboranih režnjeva koji funkcionišu kao usne ručice (pomažu u hvatanju hrane), sistem radijalnih

70

kanala gastrovaskularne duplje je veoma složen, mišići su naročito dobro razvijeni na obodu zvona gde su organizovani u vidu traka kružnih vlakana, osim nervnog prstena na ivici zvona javljaju se koncentracije nervnih ćelija, odnosno dolazi do formiranja ganglija. Ove meduze poseduju posebne organe − ropalije, koje sadrže obično jedan statocist, nekoliko očiju različitog tipa i po jednu mirisnu jamicu.

Grupa Anthozoa odlikuju se polipoidnom organizacijom. Po izgledu podsećaju na hidro-idne polipe, ali im je organizacija složenija, naročito u smislu diferencijacije gastrovasku-larne duplje i muskulature. Gastrovaskularna duplja je radijalno raspoređenim septama podeljena na centralni deo i izvestan broj perifernih komora. Slobodne ivice septi su pokrivene žlezdanim i žarnim ćelijama (označene su kao mezenterijalne niti); ove tvorevine produkuju enzime za ekstracelularno varenje. Broj pregrada – septi u gastrovaskularnoj duplji, kao i broj pipaka oko usnog otvora, različit je kod raznih vrsta, što ima sistematski karakter (kod potklase Octocorallia postoji 8 pipaka i 8 pregrada, a kod potklase Zoantharia ima više pipaka čiji je broj 6n, a isto tako postoji i 6n pregrada, koje su raspoređene na osoben način). Ovi polipi se odlikuju i specijalnom diferencijacijom muskulature (postoje dva mišićna sloja, uzdužni i kružni, kao i sistem uzdužnih mišića u vidu traka koje se pružaju duž septi). Većina Anthozoa obrazuje skelet koji pokazuje velike razlike u građi kod predstavnika dveju potklasa. Većina Zoantharia obrazuje kolonije, svaki polip oko donje polovine tela izlučuje skelet od kalciumkarbonata u vidu čašice u kojoj je fiksiran (spoljašnji skelet). Izgled skeleta kolonije može biti vrlo različit, zavisno od rasporeda polipa i načina rasta kolonije. Ovi korali imaju značajnu ulogu u formiranju sprudotvornih grebena i ostrva, posebno u toplim morima (zbog toga se ovi oblici reljefa i označavaju kao koralski grebeni). Kod Octocorallia polipi kolonije su međusobno povezani slojem mezogleje koja luči skelet koji može biti predstavljen pojedinačnim ili spojenim krečnjačkim spikulama ili je, pak, sastavljen od rožnog materijala (unutrašnji skelet).

PHYLUM PLATYHELMINTHES − pljosnati crvi

Telo ovih organizama je spljošteno u dorzoventralnom pravcu i ima izgled lista, pločice

ili trake, po čemu su i dobili ime (gr. platy=ravan, pljosnat; helminthes=crvi). Pljosnati crvi čine najprimitivniju grupu životinja sa bilateralnom simetrijom tela. Kod

ovih organizama takođe po prvi put u okviru carstva životinja konstatujemo proces cefalizacije, a po prvi put možemo govoriti i o tkivno-organskom nivou telesne organizacije (umesto ćelijskog, odnosno ćelijsko-tkivnog nivoa kod sunđera i dupljara). Za pljosnate crve je karakteristično prisustvo dobro razvijenog središnjeg sloja (produkta mezoderma) unutar koga se razvijaju gonade, ekskretorni organi i međusobno odvojeni slojevi muskulature. Pljosnati crvi su acelomatni organizmi, odnosno oni ne poseduju telesnu duplju, već je kod odraslih jedinki prostor između telesnog zida i organa ispunjen parenhimom koji ima mezodermalno poreklo. Parenhim ima potpornu ulogu, zatim služi kao rezervoar rezervnih hranljivih materija i, najzad, ima udela u procesima metabolizma.

Pljosnati crvi imaju i neke primitivne karakteristike: usta kod njih predstavljaju jedini otvor digestivnog trakta (analni otvor ne postoji), nema specijalizovanog cirkulacionog sistema ili tečnosti koja bi prenosila sastojke između različitih delova tela. Na taj način, njihovi organi za varenje su po građi i funkciji sasvim nalik na gastrovaskularnu duplju kod dupljara.

Vrlo značajna karakteristika ovih organizama je prisustvo kožnomišićnog sloja, koji se sastoji iz epidermisa ispod koga leži sistem mišićnih vlakana (diferenciran na slojeve kružnih i uzdužnih mišića), ali koji u celosti obavija telo. Na površini tela se nalazi trepljasti epitel, koji kod parazitiskih vrsta odsustvuje.

Ekskretorni organi su veoma razgranati unutar tela. Osnovnu ekskterornu jedincu čine protonefridije, tanke uzane cevčice slepo zatvorene na svom početnom kraju. Kanali protonefridija međusobno se spajaju u šire kanale, a ovi u još šire zajedničke, koji se najčešće

71

spajaju u dva uzdužna kanala, koji su preko ekskretorne pore (nefridiopore) u vezi sa spoljašnjom sredinom. Kao osnovni produkt razlaganja proteina kod pljosnatih crva je prisutan amonijak.

Dorzoventralno spljošteno telo (povoljan odnos površina/zapremina), nizak nivo metabolizma i telesne dimenzije kao takve, omogućavaju pljosnatim crvima da razmenu gasova obavljaju difuzijom preko celokupne površine tela.

Slobodnoživeće vrste među plosnatim crvima − planarije imaju dobro razvijene čulne organe, dok su čulni organi redukovani kod parazitskih vrsta kakvi su metilji i pantljičare.

Kod evolutivno najprimitivnijih pljosnatih crva nervne ćelije su istovetno raspoređene kao i kod dupljara (mrežasto, odnosno difuzno). Kod ostalih, u vezi sa cefalizacijom i bilateralnom simetrijom, dolazi do koncentracije nervnih ćelija u vidu moždanih ganglija postavljenih u prednjem, glavenom delu tela i (po pravilu) 5 pari nervnih vrpci koje se pružaju duž tela. Nervne vrpce kod evolutivno naprednijih vrsta bivaju redukovane na samo jedan par.

Polni organi su veoma složeni, visokodiferencirani, obično hermafroditni, sa nizom dopunskih žlezda, sa sistemom odvoda i pojavom organa za unutrašnje oplođenje. Razmno-žavanje je ili direktno ili praćeno obrazovanjem larvenih stupnjeva, često sa smenom generacija i smenom domaćina.

Pljosnati crvi su vrlo različiti po načinu života. Žive u moru, slatkim vodama i vlažnoj zemlji. Neki slobodno plivaju pomoću trepalja i dorzoventralnim izvijanjem tela, dok drugi puze kontrakcijama kožnomišićnog sloja. Neki su grabljivi, neki žive kao komensali, a mnogi su paraziti.

Pljosnati crvi pokazuju veliku raznovrsnost u pogledu veličine tela, dimenzije im se kreću od svega nekoliko milimetara, pa do onih sa telom dužine do 12 m (neke pantljičare).

Filum Platyhelminthes obuhvata oko 18.500 vrsta. U okviru filuma Platyhelminthes mogu se razlikovati tri velike skupine: Turbellaria (trepljasti crvi, planarije), Trematodes (metilji) i Cestodes (pantljičare). Poslednje dve obuhvataju isključivo parazitske organizme, od kojih mnogi parazitiraju kod čoveka i domaćih životinja, izazivajući ponekad vrlo teška obolenja i smrt. U vezi sa paraziitskim načinom života, odlikuju se nizom strukturalnih i fizioloških modifikacija. Naročito ekstremne promene javljaju se u grupi Cestodes.

Grupa Turbellaria obuhvata slobodnoživeće pljosnate crve. Na površini tela nalaze se cilije (otuda naziv trepljasti crvi), koje imaju funkciju u lokomociji. Pored običnih epitelijalnih ćelija u pokožici, karakteristično je i prisustvo mnogobrojnih žlezdanih ćelija (obilno luče sluzni sekret koji služi kao podloge preko koje organizam klizi, ili pak ima specijalnu funkciju npr. osmoregulacija, pričvršavanje za supstrat ili odbrana, ukoliko je sekret otrovan). Poseban tip žlezdanih ćelija su ćelije sa rabditima, naročitim štapićastim elementima koji se pri razdraženju izbacuju u spoljašnju sredinu, jako nabubre u vodi i obrazuju sloj sluzi koja igra zaštitnu ulogu.

Turbelarije su karnivorni organizmi: hrane se ili sitnim životinjama ili organskim materijama uginulih životinja. U vezi sa zahvatanjem hranljivih čestica sa podloge, usta se uvek nalaze na ventralnoj strani tela (kod nekih smeštena bliže prednjem kraju, kod drugih na sredini tela ili bliže zadnjem kraju). Usta se produžuju u ektodermalno, muskulozno ždrelo, koje može da se izbaci kroz usta i da zahvati plen. Duplja za varenje je različitog oblika kod raznih grupa. Kod sitnih oblika ima izgled jednostavnog, slepo završenog meška, a kod krupnijih je razgranata i to na razne načine. Kod Tricladida postoje tri grane, jedna upravljena napred, a druge dve ka nazad, a kod Polycladida se od srednjeg dela ka periferiji odvajaju mnogobrojne grane. Najzad, kod nekih turbelarija (Acoela), duplja za varenje u pravom smislu ne postoji; ždrelo se nastavlja u deo parenhima u kome se vrši varenje.

Raspored nervnih ćelija takođe je raznolik. Kod primitivnih vrsta (Acoela) vrlo je sličan onom kod dupljara (smešten blizu površine tela, sa slabo izraženim glavenim ganglijama, gotovo difuzan, sa nekoliko stabala). Evolutivni razvoj je išao u smislu ”uređivanja“ postojećeg difuznog spleta, u smislu koncentracije kao i jačeg diferenciranja stabala i

72

formiranja poprečnih kružnih veza. Zatim dolazi do povećanja glavenih ganglija, koje postaju glavni koordinacioni centar, i najzad dolazi do spuštanja nervnog sistema dublje u parenhim, što svakako ima svrhu zaštite ovog sistema. Osim toga, u toku evolucije, dolazi do smanjenja broja stabala. Kod primitivnijih ima 5–-6 pari stabala, dok kod progresivnijih postoje samo dva para ili čak samo jedan par stabala, pri čemu se zapaža tendencija jačeg razvića dva ventralna stabla.

Čula su relativno dobro razvijena. U tom smislu funkcioniše koža, a kod nekih su diferencirani pipci. Postoje receptori za mehaničke i hemijske draži, u vidu dlačica koje su raspoređene po celoj površini tela. Kod nekih postoji statocist, smešten iznad moždanih ganglija. Kod svih turbelarija su razvijene oči i to jedan ili više pari na prednjem kraju tela. Oči su inverzne.

Organi za disanje i cirkulaciju ne postoje. Kod primitivnih planarija (Acoela) ne postoje ni ekskretorni organi, već se izbacivanje ekskretornih produkata vrši pomoću pokretnih amebocita koje, kada se ispune produktima metabolizma, izlaze napolje kroz telesni zid.

I polni organi pokazuju veliku raznolikost: kod nekoliko vrsta (Acoela) nisu diferencirane posebne žlezde, već se polne ćelije razvijaju u parenhimu, a ne postoje ni polni odvodi, već polne ćelije napuštaju telo kroz pukotinu na telesnom zidu, ili kroz usta kao što je slučaj i kod dupljara. Oplođenje je unutrašnje i unakrsno. Velika raznoobraznost polnih organa govori o tome da su se oni kod planarija prvi put pojavili, pa je problem uvođenja odnosno izvođenja polnih produkata različito rešen kod raznih grupa.

Mnoge turbelarije razmnožavaju se bespolno, pupljenjem ili poprečnim deobama tela. Turbelarije poseduju i visok stepen sposobnosti regeneracije (jedan otkinuti deo tela može regenerisati preostale delove, odnosno ponovo obrazovati ceo organizam). Neke vrste turbelarija ponekad pokazuju sposobnost partenogeneze, odnosno produkcije novih jedinki iz neoplođenih jaja.

Najveći broj vrsta je karakterističan za morsku vodu, ali ih ima i u slatkoj vodi, a neke vrste žive i na kopnu. Međutim, terestrične vrste zahtevaju veoma vlažna staništa i mogu se naći u šumskoj stelji, među opalim lišćem na primer. Slatkovodne planarije žive u stajaćim i tekućim čistim vodama sa dosta kiseonika, ispod kamenja, pričvršćene za njegovu donju stranu svojim pljosnatim telom.

Veličina tela planarija varira od nekoliko milimetara do nekoliko centimetara (60 cm). Trematodes ili metilji predstavljaju vrstama najbrojniju grupu među pljosnatim crvima.

Metilji predstavljaju ekto- ili endoparazite raznih kičmenjaka i beskičmenjaka. Veličina im varira, najčešće od milimetarskih dimenzija do oko 5 cm, ali neki metilji riba dostižu i do 1,5 m dužine. Oblik tela je najčešće listolik. U vezi sa parazitzmom kod njih se razvija specijalan aparat za pričvršćivanje u vidu pijavki. Kod endoparazita postoje dve pijavke, jedna na prednjem kraju tela, sa ustima u centru i druga na trbušnoj strani, a kod ektoparazita je na zadnjem kraju tela diferenciran disk na kome su smešteni organi za pričvršćivanje, kukice ili pijavke ili, pak, i jedne i druge.

Pokožica pokazuje izvesne specifičnosti: sincicijelne je građe, bez trepalja (što svakako stoji u vezi sa parazitizmom), ponekad snadbevena kutikularnim bodljama koje služe kao dopunski organi za pričvršćivanje.

Usta se nalaze na prednjem kraju tela, u centru prednje pijavke. Diferencirano je ždrelo, a često i jednjak. Duplja za varenje je kod nekih u vidu jednostavnog meška, a kod većine se sastoji iz dve grane koje polaze unazad, slepo se završavaju, a često i granaju, što olakšava distribuciju hranljivih materija.

Metilji poseduju tri para nervnih stabala. Čulni organi su kod ektoparazita, kao i larvi koje vode slobodan način života, bolje razvijeni nego kod endoparazita. Kod prvih su razvijene oči po istom tipu kao i kod turbelarija. Postoje i čulni završeci u koži. Kod endoparazita su čula znatno redukovana (oči ne postoje) i postoje samo čulni završeci u koži.

Kao ekskretorni organi funkcionišu protonefridije u vidu jednog ili dva bočna kanala koji su razgranati i koji se kod nekih izlivaju u zajednički rezervoar na zadnjem kraju tela

73

(mokraćnu bešiku), a koji se zatim jednim otvorom izliva u spoljašnju sredinu ili se (Monogenea) svaki kanal otvara zasebnom porom na prednjem kraju tela.

Najveći broj vrsta metilja su hermafroditi i većinu unutrašnjosti njihovog tela zauzimaju reproduktivni organi. Odlikuju se velikom produktivnošću, što je odlika svih parazita i predstavlja poseban vid njihove adaptacije na parazitski način života. Neke vrste metilja imaju sposobnost produkcije i do 1/2 miliona jaja u toku života. Mnogi metilji imaju složeni životni ciklus, koji uključuje nekoliko domaćina. Domaćin u kome parazitira adultna jedinka metilja označava se kao primarni ili definitivni domaćin, dok se domaćin u kome parazitira larvalni stadijum označava kao intermedijerni ili prelazni domaćin. Razviće je sa metamorfozom i obično uključuje prisustvo većeg broja larvalnih stupnjeva.

Sa aspekta humane medicine veoma je interesantna jedna vrsta roda Schistosoma koja parazitira kod čoveka; smatra se da trenutno inficira oko 200 miliona osoba u preko 70 zemalja u tropskim predelima. Ovaj metilj izaziva oboljenje označeno kao šizostomijazis (ili bilharzija), čiji su simptomi uvećanje (otok) jetre i slezine, oboljenje urinarnog trakta, nadutost abdomena i slabljenje pokretljivosti ruku i nogu. U nekim afričkim plemenima bolest je na neki način postala sasvim uobičajena. Tako se na primer, na prisustvo krvi u mokraći mladića (što inače predstavlja simptom oboljenja) gleda kao na fenomen koji označava njihov pubertet, odnosno polno sazrevanje.

Još jedan metilj je veoma opasan parazit čoveka. To je tzv. orijentalni metilj Opisthorchis (=Clonorchis) sinensis, koji je posebno karakterističan za predele Dalekog Istoka, naročito Kine. Vrlo često se upravo ovaj metilj uzima kao primer veoma komplek-snog životnog ciklusa koji, osim čoveka kao krajnjeg domaćina, uključuje još i određene vrste puževa i riba kao prelazne domaćine. Kod nas su najčešće vrste goveđi metilj (Fasciola hepatica) i ovčiji metilj (Dicrocoelium lanceolatum).

Cestodes ili pantljičare su endoparaziti koji u odraslom stanju najčešće parazitiraju u crevu, ređe u žučnim kanalima i telesnoj duplji raznih životinja, a na larvalnim stupnjevima žive u raznim unutrašnjim organima (jetri, mišićima i dr.) i telesnoj duplji.

Pantljičare su mnogo dublje i potpunije prilagođene na parazitski način života u odnosu na metilje. Pre svega odlikuju se odsustvom organa za varenje, tako da se hranljive materije apsorbuju čitavom površinom tela, čija je struktura podešena tako da omogućava maksimalno korišćenje hrane. U vezi sa parazitskim načinom života čula ne postoje. Pošto ih većina živi u crevu, koje stalno izvodi pokrete, kod ovih parazita je došlo do obrazovanja aparata za pričvršćivanje. Njihov način disanja je anaerobni. Polni aparat je izuzetno dobro razvijen i odlikuje se ogromnom plodnošću. Taeniarhynchus saginatus (=Taenia saginata), npr. produkuje tokom života (18–20 godina) oko 11 milijardi jaja. To je veoma veliki potencijal razmnožavanja. Međutim, jasno je da samo mali broj jedinki nove generacije preživljava. Njihovo razviće je praćeno smenom domaćina što je, takođe, adaptacija na parazitski način života. Naime, parazit nanosi štete domaćinu, izaziva povrede organa kao i intoksikaciju svojim produktima razmene materija. Uvećanje broja parazita u telu domaćina izazivalo bi njegovu brzu smrt i zato je smena domaćina daleko povoljnijja za parazita. Međutim, prelazak od jednog do drugog domaćina je vezan za mnoge opasnosti i rizik, uključujući i prebivanje u spoljašnjoj sredini, što se kompenzuje ogromnom plodnošću. Prema tome, velika plodnost i smena domaćina su biološki najpovoljnije forme razmno-žavanja i egzistencije parazita.

Kod većine pantljičara telo je izduženo u vidu trake i segmentisano. Dužina im može biti od nekoliko milimetara do 10 m. Broj segmenata (proglotisa) može biti, takođe, različit; od 3–6 pa do preko 1000. Bele su ili žućkaste boje, što je karakteristično za unutrašnje parazite. Prednji članak je modifikovan u tzv. skoleks (scolex), na kome se nalaze organi za pričvršćavanje u vidu pijavki (najčešće 4), kukica ili žlebova. Kukice su ponekad raspoređene na naročitom ispupčenju u vidu surlice koja može da se uvlači. Neposredno iza skoleksa nalazi se uzana embrionalna ili vratna zona u kojoj se vrši neprekidno obrazovanje novih segmenata − proglotisa. Odrasla pantljičara može u svom telu imati nekoliko hiljada

74

proglotisa. Ovaj niz proglotisa označava se kao lanac ili strobila. Novi segmenti se produ-kuju u toku celog života.

Pokožica pantljičara je, slično kao kod metiljima, sincicijelna i bez trepalja. Poseduje mnogobrojne, fine izraštaje na površini, čime je apsorpciona površina jako uvećana. Muskulatura je snažno razvijena, čime je ostvarena velika pokretljivost članaka; članci odvojeni od strobile zahvaljujući mišićima mogu da izađu iz creva domaćina.

Pantljičare su hermafroditni organizmi sa složenim strukturama za razmnožavanje; osim polnih žlezda i odvoda, imaju i razne dopunske organe. Svaki zreli proglotis ima sopstveni komplet polnih organa. Ukoliko u crevu domaćina ima više jedinki, oplođenje se vrši između raznih jedinki. Međutim, ukoliko postoji samo jedna jedinka, tada se ono vrši između raznih proglotisa, ili, čak, u nivou istog proglotisa. Razviće je praćeno metamorfozom i smenom domaćina. Kod pantljičara postoji nekoliko tipova larvi (cisticerk ili bobica, cisticerkoid, pleurocerkoid, cenur, ehinokok); određeni larvalni stupnjevi karakteristični su za pojedine vrste. Ponekad u razvojnom ciklusu učestvuje više prelaznih domaćina. Kao prelazni domaćini mogu služiti razni beskičmenjaci (crvi, pijavice, puževi, račići, insekti) kao i kičmenjaci.

Svakako da su Taenia saginata (goveđa) i Taenia solium (svinjska) najčešće pantljičare koje inficiraju čoveka. Zapravo, čovek se u životnom ciklusu ovih pantljičara pojavljuje kao definitivni domaćin, a goveče, odnosno svinja predstavljaju prelaznog domaćina. Čovek se inficira larvama ovih vrsta kada u svojoj ishrani koristi nedovoljno kuvano ili pečeno meso (larve se nalaze u mišićnom tkivu inficiranih goveda, odnosno svinja). Kao prelazni domaćini mnogih vrsta pantljičara javljaju se ribe; infekcije ovim pantljičarama su naročito česte na Dalekom iIstoku, gde je upotreba sveže (nepečene ili nekuvane ribe) veoma česta u ishrani lokalnog stanovništva. Vrlo često i psi i mačke mogu biti domaćini određenih vrsta pantljičara. Tako u slučaju pseće pantljičare, Echinococcus granulosus, čovek može biti uključen u njen životni ciklus kao prelazni domaćin, a njene ciste u telu čoveka mogu izazvati teške, nekada smrtonosne posledice.

PHYLUM NEMATODA − obli, valjkasti crvi

Filum Nematoda (gr. nematos=konac, nit) ili kako se još obično nazivaju obli ili valjkasti

crvi predstavljaju bilateralno simetrične, pseudocelomatne, nesegmentisane organizme na organsko-sistemskom nivou organizacije. Telo je okruglo na poprečnom preseku (otuda i ime) i kod većine vrsta zašiljeno na oba kraja.

Na površini tela valjkastih crva nalazi se snažno razvijena kutikula, a ispod kutikule epidermis koji je sincicijelne strukture. On obrazuje četiri uzdužna zadebljanja, od kojih su dva postavljena bočno, jedno mediodorzalno, a jedno medioventralno. Muskulatura je predstavljena samo uzdužnim mišićima. Mišićni sloj je pomenutim zadebljanjima epidermisa podeljen na četiri uzdužne trake, dve dorzalne i dve ventralne, koje deluju kao antagonisti, tako da se valjkasti crvi kreću na boku. Kretanje je dosta ograničeno, savijaju se u dorzoventralnom pravcu. Građa mišićnih ćelija je specifična i vrlo interesantna. One se sastoje iz tri dela: 1) proširenog meškolikog dela u kome se nalazi jedro i u kome se skladišti glikogen, 2) izduženog kontraktilnog dela koji naleže na epidermis i 3) citoplazmatičnih nastavaka koji se pružaju ka nervnom stablu i direktno kontaktiraju sa neuronom (mišićne ćelije većine ostalih životinja nemaju ovakvih nastavaka, već su nervi ti koji šalju ogranke ka mišićima).

Pseudocelom (zaostala primarna telesna duplja) ispunjava prostor između telesnog zida i unutrašnjih organa. Interesantno je da tečnost telesne duplje kod nekih vrsta sadrži izvesne kiseline koje se javljaju kao produkti metabolizma. Tako se npr. kod Ascarida sreće valeri-janska kiselina koja je otrovna i nagriza sluzokožu. Kod drugih se sreće mlečna kiselina.

Crevni sistem nematoda se u vidu cevi pruža duž tela. Usta se nalaze terminalno na prednjem kraju tela i obično su okružena malim ispupčenjima − usnama kojih ima, najčešće,

75

tri. Usna duplja je različito modifikovana shodno načinu ishrane koji je različit: neke vrste grizu, druge sisaju, neke gutaju. U usnoj duplji su, često, prisutni zubići ili stileti, a kod parazita usni aparat može biti diferenciran u pijavku pomoću koje se pričvršćuju za domaćina. Ždrelo je obloženo kutikulom i ima mišićne zidove. Njegova šupljina je na poprečnom preseku trouglasta. U zidu ždrela se nalaze žlezdane ćelije koje luče fermente za varenje. Srednje crevo je endodermalnog porekla, a zadnje crevo, rectum, je, kao i prednje, obloženo kutikulom. Analni otvor se nalazi na trbušnoj strani. Varenje je ekstracelularno, za razliku od Platyhelminthes, kod kojih je intracelularno.

Disanje se obavlja preko površine tela. Kod slobodnoživećih ono je aerobno, a kod parazita, anaerobno, putem glikoze, odnosno razlaganjem glikogena. U vezi s tim, ovi oblici nagomilavaju velike količine glikogena. Ascaris ga, npr. nagomilava u ćelijama creva.

Nevni sistem je vrpčast, sa 6 nervnih stabala. Međutim, dva od njih, postavljenih mediodorzalno i medioventralno, jače su razvijeni od ostalih. Ova dva stabla pružaju se duž odgovarajućih zadebljanja epidermisa. Tesna povezanost sa kožom i površinski raspored (subepitelijalni položaj) nervnog sistema odraz je primitivnosti organizacije.

Čulni organi su slabo razvijeni; kod slobodnoživećih vrsta ipak znatno bolje nego kod parazitskih. Razvijeno je čulo dodira (tangoreceptori) u vidu finih papila ili čekinja uglavnom oko usnog otvora, na usnama, a kod mužjaka i na zadnjem kraju tela, što je u vezi sa polnom funkcijom. Hemijska čula (hemoreceptori) − amfide, smeštena su na bokovima glave i na bočnim usnama. To su mala ulegnuća u kutikuli u vidu džepa ili pukotine koja su inervirana posebnim nervima. Ova čula su naročito razvijena kod mužjaka kao i kod parazit-skih vrsta. Kod nekih morskih nematoda postoje i organi za primanje svetlosnih draži (fotoreceptori) u vidu pigmentne mrlje ili pigmentnog pehara sa sočivom.

Ekskretorni sistem je veoma specifičan, složeniji u odnosu na ostale grupe i, svakako, je sekundarno nastao. Naime, protonefridije su iščezle, a ekskretorni sistem se javlja kao produkt ektoderma i predstavljen je izmenjenim kožnim žlezdama. Kod nekih ga čine brojne serijalno raspoređene jednoćelijske kožne žlezde koje leže u bočnim zadebljanjima epidermisa. Kod drugih postoji krupna ćelija − vratna žlezda, koja leži u nivou ispod ždrela a izliva se kratkim kanalom, i tri jednoćelijske repne žlezde. Ovakav tip ekskretornog sistema javlja se kod primitivnih slobodnoživećih nematoda. Kod drugih, npr. kod parazita i onih koji žive u uslovima siromašnim kiseonikom, kod kojih je metabolizam intenzivniji, ovaj aparat je oligomerizovan i predstavljen samo vratnom žlezdom, jednom razgranatom ćelijom koja obrazuje duge, intracelularne kanale i izliva se jednom porom na prednjem kraju tela. Raspored kanala može biti različit. Kod nekih postoje dva kanala od kojih je jedan upravljen napred, a drugi unazad; kod drugih postoje tri kanala, jedan napred i dva pozadi, ili postoje dva prednja i dva zadnja kanala. Kanali prolaze kroz bočna zadebljanja epidermisa. Kod mnogih vrsta, naročito parazita, u telesnoj duplji na bočnim zadebljanjima epidermisa, nalazi se 1–6 krupnih zvezdastih ćelija; to su fagocitarne ćelije koje zahvataju čvrste produkte metabolizma ili strane čestice unete u telo i odstranjuju ih.

Polovi su razdvojeni. Jajnici su tanki, končasti u vidu ispunjenih cevčica i bez jasne granice se nastavljaju u šuplje jajovode, a ovi prelaze u šire cevaste uteruse u kojima se nalaze oplođena jaja na raznim stupnjevima razvića. Oba uterusa se spajaju u neparni kanal − vaginu koja se otvorom izliva na trbušnoj strani tela. Oplođenje se vrši u uterusu. Muški polni sistem može biti paran (kod slobodnoživećih) ili neparan (kod paraziitskih vrsta). Semenici su, takođe, končastog izgleda i nastavljaju se u semevode koji se izlivaju u zadnje crevo pre analnog otvora. Zadnji kraj semevoda je vezan za posebni kopulatorni aparat koji se, obično, sastoji od para spikula koje se pri kopulaciji izbacuju u vaginu ženke, olakšavajući prodiranje sperme. Oplođenje je unutrašnje. Razviće je različito kod raznih vrsta, kod nekih je direktno, kod većine je sa metamorfozom, kod slobodnoživećih je jednostavnije, a kod parazita složenije. Ovi organizmi u spoljašnju sredinu dospevaju kao larve ili jaja. Larve su slične odraslim jedinkama. Njihov rast i razviće praćeno je presvla-

76

čenjem. Prazitske vrste se razvijaju većinom bez smene domaćina, ali kod nekih ona postoji. Kod mnogih parazita, larve se razvijaju u spoljašnjoj sredini, vodi, blatu ili mulju.

Većina nematoda su sitni organizmi, tako da zbog male veličine ne privlače pažnju čoveka. Broj opisanih vrsta se danas procenjuje na oko 100.000, ali ima mišljenja da je njihov broj daleko veći. Tako, na primer, Hajman procenjuje broj njihovih vrsta na 500.000; po ovakvom shvatanju, nematode bi predstavljale najbrojniju i najraznovrsniju grupu životinja nakon insekata.

Nematode, osim velike raznovrsnosti u pogledu broja vrsta, takođe predstavljaju i životinje koje su se prilagodile vrlo različitim načinima života. Mnoge žive slobodno. Sreću se na dnu mora, reka i drugih voda, u najrazličitijim vodenim sredinama. Neke žive u toplim izvorima gde temperatura vode može da dostigne i do 40ºC. Neke žive u zemlji. Sreću se u podlogama različite prirode, u pesku, blatu, mahovini. Osim u čistim podlogama, mnoge žive u sredini koja je bogata organskim materijama koje trunu i na taj način su biološki vezane sa bakterijama koje razlažu organske materije i čije produkte razlaganja koriste. Naime, neke vrste žive na leševima (saprobionti), neke u fekalijama, stajskom đubrivu. Ima i Nematoda koje žive u sirćetu. Brojnost njihovih populacija je takođe veoma velika; šaka plodnog zemljišta može sadržati na hiljade sitnih, beličastih ili prozračnih nematoda. Nematode se mogu hraniti bakterijama, mogu se ubušivati u korenje biljaka ili sisati njihove sokove sa površine (ne ubušujući se u tkivo), mogu loviti sitne životinje, mogu se hraniti sokovima iz hifa gljiva.

Mnoge žive kao paraziti u biljkama, čoveku i životinjama. Sreću se u raznim organima kako beskičmenjaka (člankovitih crva, račića, insekata, mekušaca), tako i kičmenjaka (vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara). Parazitske nematode pokazuju niz prilagođenosti na takav način života. Životinjski paraziti se odlikuju prisustvom specifičnih struktura za razaranje organa domaćina (npr. zubići), sposobnošću anaerobnog disanja, odsu-stvom čula, razvićem sa smenom domaćina, povećanjem plodnosti. Kod njih se, u odnosu na biljne parazite, može konstatovati smanjenje razmera jaja a uvećanje razmera tela. Kod fitopara-zita u usnoj duplji postoji stilet − igla kroz koju prolazi uzani kanal. Stilet se može izbaciti, tako da se razara tkivo domaćina, a istovremeno se, kao kroz iglu medicinskog šprica, izbacuju fermenti koji razlažu tkivo biljke. Kod biljnih parazita jaja su veća, a njihov broj je manji neko kod parazita životinja. Razvijaju se bez smene domaćina. Oni se umnožavaju na domaćinu i, obrazujući više pokolenja, izazivaju njegovu smrt.

Slobodnoživeće nematode su obično duge između 0.1 i 1.0 mm, dok neke parazitske vrste dostižu dužinu i do 2m.

Pedesetak vrsta predstavljaju parazite čoveka, pri čemu su neke izazivači veoma ozbiljnih oboljenja, koja se često završavaju i smrću. Među vrstama koje parazitiraju u telu čoveka svakako je najznačajnija Trichinella spiralis koja izaziva trihinozu. Oboljenje biva izazvano jedenjem zaraženog svinjskog mesa i u poslednje vreme je sve češće u našoj zemlji. Pored toga, za čoveka su značjne i vrste: Enterobius vermicularis (dečija glista ili pundravac), koji parazitira kod dece širom sveta, ali nije toliko opasan, zatim Ascaris lumbricoides koji je čest crevni parazit čoveka, vrlo neprijatan ali retko fatalan za domaćina, kao i Filaria bancrofti, koja parazitira u limfnim žlezdama i u ekstremnim slučajevima izaziva ozbiljno oboljenje elefantijazis, praćeno velikim otocima, npr. ekstremiteta, do kojih dolazi usled za-pušavanja limfnih kanala.

PHYLUM ANNELIDA − prsrtenasti, člankoviti crvi

Osim izvesnih osobina koje postoje i kod crva sa primarnom telesnom dupljom

(Nematoda), kao što su bilateralna simetrija, cefalizacija, organsko-sistemski nivo organizacije, prisustvo mezoderma, kožnomišićnog sloja i crevnog kanala, kod Annelida se javljaju nove karakteristike, koje su izdigle opšti nivo organizacije ovih organizama. Pored sekundarne telesne duplje, celoma, i sa njim vezanog transportnog sistema, za anelide je

77

veoma karakteristična člankovitost (segmentiranost, metamerija, na osnovu koje su ovi organizmi dobili naučno ime (lat. annulus = prsten), odnosno narodno ime prstenasti ili člankoviti crvi), kao i pojava naročitih bočnih izraštaja na telu − parapodija koje služe za kretanje.

Segmentacija anelida je spoljašnja i homonomna; ponekad je segmentacija redukovana, što je u vezi sa načinom života. Na prednjem delu tela, ispred usnog otvora, diferenciran je glaveni deo − prostomium, iza njega je − peristomium, na kome se nalazi usni otvor, a na zadnjem kraju tela je deo sa analnim otvorom − pygidium. Svaki telesni segment nosi po par nastavaka − parapodija, koje služe za kretanje.

Celom anelida je po postanku šizocelan. Transportni sistem je zatvoren i sastoji se od sudova od kojih neki imaju kontraktilne zidove, što omogućava cirkulaciju. Kod mnogih se u krvnoj tečnosti nalaze krvni pigmenti, hemoglobin ili drugi. Disanje se kod nekih obavlja preko kože, a kod nekih su diferencirani specijalni organi, škrge. Nervni sistem je lestvičast; u okviru grupe može se konstatovati veoma izražena tendencija koncentracije ovog sistema, koja se sastoji u međusobnom približavanju nervnih stabala i ganglija, što može dovesti do njihovog stapanja. Ekskretorni sistem je predstavljen metamerno raspoređenim meta-nefridijama.

Razmnožavanje se vrši polnim i bespolnim putem, pupljenjem. Kod nekih su polovi odvojeni, a kod nekih je polni sistem hermafroditan. Kod nekih postoji složeni sistem polnih organa, a kod nekih uopšte ne postoje specijalni organi, već se polni elementi obrazuju na račun epitela celoma, a u spoljašnju sredinu izvode se metanefridijama. Razviće je ili direktno, ili sa metamorfozom, tj., praćeno obrazovanjem larve koja je označena kao trohofora.

Kod anelida se srećemo sa u proseku najvećom veličinom tela među crvolikim živo-tinjama: neke džinovske kišne gliste u Australiji dostižu dužinu od 3m, pri čemu prečnik tela iznosi oko 2,5 cm. Annelida žive u slatkim i slanim vodama, na vlažnoj zemlji, a ima i parazita.

U okviru filuma Annelida opisano je preko 12.000 vrsta. Unutar ovoga filuma izdvajaju se tri velike grupe: Polychaeta (mnogočekinjasti crvi), Oligochaeta (maločekinjasti crvi) i Hirudinea (pijavice).

Grupa Polychaeta obuhvata pretežno morske životinje od kojih neke slobodno plivaju, dok su druge trajno ili privremeno sesilne. Sesilne obrazuju kućice u vidu cevčica pričvršće-nih za podlogu, u koje se uvlače. Veličina im varira od jednog milimetra do 3 m.

Prostomium nosi jedan par ili više manjih nastavaka koji su označeni kao antene i koji imaju funkciju čula dodira, kao i par krupnijih nastavaka koji su označeni kao palpi. Palpi takođe imaju čulnu funkciju, ali mogu obavljati i druge funkcije (lov, disanje). Na prostomi-umu se nalaze, takođe, oči i mirisne jamice. Na peristomijumu su usta i posebni nastavci − cirri, koji su kod nekih brojni i pokretljivi i služe za lov, a kod drugih mogu da funkcionišu kao škrge.

Parapodije mogu da služe i za disanje. U tom slučaju one su znatno izmenjene. Njihova velika površina i dobra snabdevenost krvlju čine ih pogodnim za razmenu gasova. Pri osnovi dorzalne i ventralne grane parapodija nalazi se po jedan nastavak − cirrus. Cirusi imaju funk-ciju čula pipanja i čula mirisa, ali mogu biti modifikovani i za plivanje ili razmenu gasova. U prvom slučaju, obično su prošireni kao vesla, a u drugom, razgranati i pretvoreni u škrge. Ponekad, u vezi sa sesilnim načinom života, parapodije mogu da odsustvuju (postoje na pred-njim segmentima, koji vire izvan cevčice, a odsustvuju na zadnjim, koji se nalaze u cevčici).

Telesni zid čini epidermis koji je bogat žlezdanim ćelijama. Njihovi sekreti kod sesilnih vrsta služe za izgradnju kućice koja se sastoje od organske osnove, često prožete stranim česticama.

Celom je ispunjen celomskom tečnošću u kojoj se nalaze raznolike ćelije: neke funkcio-nišu kao nosioci rezervnih hranljivih elemanta, a neke imaju značaja za ekskreciju (u njima se nagomilavaju ekskretorne materije). Ove materije mogu da se akumuliraju i u izmenjenim

78

ćelijama celomskog zida, tzv. hloragogenim ćelijama. Ovi produkti se kasnije izbacuju nefridijama.

Muskulozno ždrelo se može izvratiti u spoljašnju sredinu. Ono na zidovima nosi oštre, unazad okrenute zube, ili naročite pločice koje funkcionišu kao čeljusti i služe za hvatanje plena. Plivajuće vrste su, obično, grabljivice, a sesilne se hrane organskim česticama ili sitnim životinjama. U vezi sa tim, palpi su kod ovih poliheta jako razvijeni i modifikovani za upućivanje vode prema prednjem kraju tela (filtracioni način ishrane).

Škrge su, obično, smeštene na dorzalnim granama parapodija, u njihovoj osnovi. Škrge predstavljaju izmenjene dorzalne ciruse. Kod vrsta koje imaju kućice, škrge su smeštene samo na prednjim telesnim segmentima.

Kod ovih organizama su razvijene oči, jedan do dva para, koje su smeštene na prednjem kraju tela. Kod sesilnih vrsta, međutim, postoje brojne oči koje su smeštene na palpima. Antene, leđni cirusi i senzitivne ćelije u koži parapodija imaju ulogu taktilnih organa. Palpi, specijalne trepljive jame koje se nalaze iza očiju, kao i ćelije u koži, imaju ulogu hemijskog čula. Kod aktivno pokretnih postoji i statocist, koji je smešten na prednjem kraju tela.

Kod primitivnijh grupa u svakom telesnom segmentu postoji po par protonefridija koje počinju u jednom segmentu, prolaze kroz septu i u sledećem segmentu se izlivaju porom u spoljašnju sredinu. Za razliku od Platyhelminthes, gde protonefridije počinju terminalnom ćelijom (ćelijom sa trepljivim pramenom), kod poliheta postoji grupa ćelija, tzv. solenocita, koje se u vidu buketa nalaze na vrhu protonefridija. Kod mnogih poliheta kao ekskretorni organi.funkcionišu metanefridije. Čvrsti produkti ekskrecije se nagomilavaju u ćelijama celomskog epitela, najčešće na zidovima krvnih sudova, i takve ćelije su označene kao hloragogene. One odumiru, upadaju u celom i nefridijama se izbacuju u spoljašnju sredinu. Posebno je interesantno to što kod poliheta dolazi do kombinacije ekskretornih odvoda sa polnim odvodima.

Polne ćelije nastaju na račun celomskog epitela. U tipičnim slučajevima, ovaj sistem je predstavljen metamerno raspoređenim parnim polnim žlezdama, smeštenim ispod celomskog epitela. Ponekad se njihov broj smanjuje. Kod nekih se one nalaze samo u prednjem delu tela (kod sedentarnih), a kod drugih u zadnjem delu tela. Polne ćelije dospevaju u celomsku duplju gde sazrevaju. Njihovo izbacivanje se vrši na razne načine. Kod nekih polni odvodi ne postoje, već se izbacivanje vrši prskanjem telesnog zida. U tipičnom slučaju postoje odvodi koji počinju levkastim otvorom koji se nastavlja u kratak kanalić odvoda. Međutim, kod većine, polni odvodi se kombinuju sa ekskretornim odvodima, protonefridijama ili metanefri-dijama, obrazujući tzv. nefromiksije. Naime, kod nekih vrsta levak polnog odvoda srasta sa kanalom protonefridija. Kod onih kod kojih postoje metanefridije, polni odvodi mogu ostati odvojeni, dok kod nekih polni levak srasta sa početnim otvorom metanefridije. Kod sesilnih poliheta, može doći do diferencijacije nefromiksija na polne i ekskretorne.

Polovi su razdvojeni. Ponekad se segmenti koji sadrže polne žlezde morfološki razlikuju od ostalih segmenata i ta je pojava označena kao epitokija (grčka reč epitokus znači rađanje). Naime, segmenti u kojima se nalaze polne žlezde se menjaju, dolazi do jačeg razvića parapodija i čekinja, do rudimentacije creva i promene boje, ostali organi degenerišu, telesni zid se istanjuje, a prisustvo polnih elemenata daje izvesnu obojenost ovim segmen-tima. Epitokni segmenti su, obično, zadnji segmenti. U vreme razmnožavanja, jedinke koje žive na dnu podižu se u gornje slojeve vode i vode pelaški način života, što omogućava bolje rasprostranjenje polnih elemenata. Kod nekih vrsta, samo epitokni segmenti se odvajaju od ostalog dela tela i isplivavaju na površinu, dok jedinka ostaje na dnu i regeneriše deo koji se odvojio. Ovakav slučaj se javlja kod onih kod kojih ne postoje polni odvodi. Kod drugih, zreli epitokni stupnjevi se podižu sa dna pomoću snažnih parapodija kao npr. “palolo” crv (Eunice viridis) koji živi u Tihom okeanu oko ostrva Fidži i Samoa i koji se u vreme razmnožavanja pojavljuje u ogromnom broju i služi kao hrana domorocima. Međutim, često pre odvajanja epitoknih segmenata, ovi segmenti regenerišu prednji deo tela, a prednji deo

79

regeneriše zadnji, tako da se dobije lanac od dve ili više jedinki koje se kasnije razdvajaju. Epitokne jedinke posle odlaganja polnih produkata, ginu.

Grupa Oligochaeta obuhvata pretežno slatkovodne i terestrične vrste, ali ima i morskih. U okviru karakterističnih staništa oligoheta se obično ubušuju u mulj ili vlažnu podlogu. Terestrični oblici među oligohetama poznati su pod imenom kišne gliste. Veličina im varira od milimetarskih dimenzija (od 0,5 mm) do 3 m (brazilske vrste).

Njihova organizacija nosi izvesne crte uprošćavanja. Kod njih, pri uslovima života u zemlji, odsustvuju nastavci na prostomijumi, kao i parapodije, a čekinje su se zadržale, ali u znatno manjem broju, i izlaze direktno iz telesnog zida. Škrge su, takođe, redukovane. Za sve je karakterističan organ telesnog pokrova − clitellum, koji ima značaja u oplođenju i koji luči sekret iz koga se obrazuju kokoni. U epidermis se nalaze mnogobrojne sluzne žlezde, što predstavlja adaptaciju na život u zemlji. Sluz olakšava probijanje kroz zemlju i sprečava ranjavanje. Osim toga, vlaži kožu i omogućava disanje. Celomska tečnost se može izbacivati preko naročitih pora koje se nalaze na dorzalnoj strani tela u slučaju da je zemlja suva, što predstavlja reakciju na nedostatak vlage. Kružna i uzdužna muskulatura su dobro razvijene i omogućavaju ubušivanje u podlogu. Sistem za disanje nije diferenciran i disanje se obavlja kroz kožu. Čulni organi su slabije razvijeni nego kod Polychaeta. U koži se nalaze receptorne ćelije (slobodni nervni završeci) koji imaju funkciju taktilnih čula, hemoreceptori i fotore-ceptori. Npr. kišna glista jako reaguje na svetlost i pokazuje negativni fototaksis, a reaguje i na temperaturu. Kod nekih vodenih Oligochaeta postoje oči, mirisne jamice i statocisti. Razviće je direktno, bez obrazovanja larvenog stupnja.

S obzirom na način života i ishrane Oligochaeta imaju znatan ekološki značaj. One predstavljaju važan sastavni deo faune dna saltkovodnih basena i služe kao hrana ribama. Osim toga, one preoravaju dno propuštajući ga kroz crevo. Tako, npr. crv Tubifex koji je čest stanovnik dna slatkovodnih basena, na 1m² dna basena iznese na površinu oko 12,5 kg suve mase. Od kopnenih vrsta najčešća je kišna glista − Lumbricus terrestris. Lumbricidae takođe utiču na podlogu i poboljšavaju srukturu zemljišta. One uvlače u svoje hodnike biljne delove, pa na taj način đubre zemlju, doprinose razlaganju materija, mineralizaciji i nitrifikaciji podloge. Stvarajući hodnike u zemlji, one doprinose aeraciji podloge i prodiranju vlage, što se odražava na povećanju plodnosti zemljišta. Lumbricidae gutaju zemlju u kojoj se nalaze biljni delovi, a ekskremente iznose na površinu, pa na taj način preoravaju podlogu. Ustanov-ljeno je da smanjuju količinu bakterija koje su štetne za biljke. S obzirom na njihovu brojnost, njihov uticaj na podlogu nije zanemarljiv. Tako je izračunato da ako npr. na 1 m² ima prosečno 30 crva za 6 meseci oni propuste kroz crevo oko 1000 kg /ha.

Hirudinea žive većinom u slatkim vodama, ali ih ima i u morima, a isto tako ima i kopnenih vrsta. Veličina im varira od oko 1 cm do 20 cm. Većinom žive kao paraziti ili poluparaziti. To su ektoparaziti koji se hrane krvlju kičmenjaka. Međutim, neke među njima su grabljivice.

Opšti plan njihove organizacije je modifikovan i specijalizovan, adaptiran na parazitski način života. Njihova organizacija pokazuje konvergentnu sličnost sa pljosnatim crvima. Oblik tela je karakterističan, izdužen i spljošten u dorzoventralnom pravcu kao što je slučaj kod Platyhelminthes. Telo je segmentisano, ali spoljašnja segmentacija ne odgovara unutraš-njoj. Broj segmenata pokrova je veći od unutrašnjih, tako da 3–5 spljašnja segmenta odgo-vara jednom pravom. Broj segmenata je stalan, najčešće, iznosi 33.

Za Hirudinea je karakteristično prisustvo pijavki, jedne ili dve, od kojih se jedna nalazi na prednjem kraju i u njenom centru su smeštena usta, a druga na zadnjem kraju tela. Karakte-ristično je, takođe, da su parapodije i čekinje redukovane. Iščezli su i dodaci na glavi, kao i škrge.

Telesna duplja − celom, je kod mnogih redukovana i svodi se na sistem lakuna između organa. Redukcija je prouzrokovana razvićem muskulature i parenhima. Kod mnogih, lakune imaju mišićne zidove i funkcionišu kao krvni sistem, dok je sam krvni sistem redukovan.

80

Kod nekih se u ustima nalaze tri nazubljena zadebljanja – čeljusti, kojima pijavice probijaju kožu domaćina, tako da se stvara karakteristična rana. Kod drugih, ždrelo se može izbaciti u vidu rilice, koja probija kožu domaćina. U ždrelo se ulivaju pljuvačne žlezde, koje luče materiju hirudin, koja sprečava koagulaciju krvi, tako da rana koju stvaraju dugo krvari, a krv koja se akumulira u velikim količinama ostaje vrlo dugo (nekoliko meseci) u neizme-njenom, nekoagulisanom stanju. Crevo se odlikuje prisustvom bočnih evaginacija u vidu džepova; u njemu se akumulira velika količina krvi, tako da pijavice mogu dugo da izdrže bez uzimanja hrane, što predstavlja adaptaciju na parazitski način života.

Disanje se odvija preko kože. Od čula kod pijavica su zastupljene oči, jedan ili više pari, na prednjem kraju tela. U koži

su zastupljeni tzv. bokalasti organi, koji imaju ulogu hemijskog čula. Oni su predstavljeni grupicama senzitivnih ćelija, a raspoređeni su u poprečnom nizu na svakom segmentu.

Za čoveka je svakako najinteresantnija vrsta među pijavicama Hirudo medicinalis. U toku prošlog veka lekari su prilikom kućnih poseta obolelim licima uvek sa sobom nosili mali akvarijum sa većim brojem medicinskih pijavica. Smatralo se da stavljanje pijavica na vrat obolelog može pomoći ne samo u slučajevima visokog krvnog pritiska, već su se pijavice koristile gotovo univerzalno pri najrazličitijim simptomima bolesti. U savremenoj medicini pijavice se koriste posle hiruških intervencija radi bržeg smanjenja otoka.

PHYLUM MOLLUSCA − mekušci

Mekušci su troslojni, nesegmentisani, bilateralnosimetrični organizmi sa izraženom

cefalizacijom. Imaju celom i organsko-sistemski nivo organizacije. Telo mekušaca sastoji se od glave, trupa ili utrobne kese (u kojoj su smešteni unutrašnji

organi) i naročitog organa koji služi za kretanje − stopala. Stopalo predstavlja ventralno postavljeni mišićni organ koji, u vezi sa načinom kretanja, može biti različitog izgleda. Telo mekušaca je zaštićeno krečnjačkom ljušturom koja je produkt lučenja posebnog kožnog nabora − plašta. Plašt polazi sa dorzalne strane utrobne kese i sa zidom utrobne kese zaklapa plaštanu duplju. U ovoj duplji su smešteni otvori polnih i ekskretornih organa i crevo, kao i organi za disanje.

Kod mekušaca je celom jako redukovan i svodi se na okolosrčanu duplju (perikard) i duplju oko polnih žlezda. Prostor između organa je ispunjen vezivnim tkivom. Crevni sistem je karakterističan po prisustvu posebnog organa − radule u vidu hitinoidne, nazubljene pločice koja se nalazi u ždrelu i služi za struganje biljne hrane. Kod ovih organizama je diferencirana parna jetra koja funkcioniše kao žlezda za varenje i kao mesto magaciniranja hrane. Kao respiratorni organi funkcionišu škrge tipa ktenidija. One podsećaju, po izgledu, na češalj, po čemu su i dobile naziv. Svaka škrga se sastoji od jedne ose kroz koju prolaze dovodni i odvodni sudovi transportnog sistema. S obe strane ose polazi po jedan niz mnogo-brojnih, trouglastih listića. Međutim, u toku prilagođavanja na suvozemni način života, kod nekih vrsta puževa deo plašta je postao veoma vaskuoliziran, snabdeven bogatom mrežom sudova transportonog sistema i funkcioniše kao pluća. Transportni sistem je otvoren. Diferencirano je srce koje se sastoji od dve pretkomore i jedne komore. U hemolimfi su prisutni disajni pigmenti: hemoglobin (sadrži gvožđe) ili hemocijan, koji sadrži bakar. Ekskretorni sistem čine bubrezi koji su metanefridijalnog tipa. Oni s jedne strane stoje u vezi sa perikardom, a s druge se otvorima izlivaju u spoljašnju sredinu. Nervni sistem se kod primitivnih vrsta sastoji iz okoloždrelnog prstena i 2 para uzdužnih stabala. Međutim, kod većine mekušaca, usled koncentracije, on je predstavljen sa 3–5 pari ganglija (cerebralne, pleuralne, pedalne, parijetalne i visceralne) koje su međusobno spojene konektivima i komisurama (ganglioneran nervni sistem). Čulni organi su dobro razvijeni kod puževa i glavonožaca. Složenošću građe naročito se ističu oči glavonožaca, koje se svojom građom približavaju očima kičmenjaka.

81

Mekušci su razdvojenih polova ili hermafroditi. Razviće je kod nekih direktno, a kod nekih sa metamorfozom. Kod primitvnih mekušaca postoji larva tipa trohofore, a kod ostalih larva je nešto složenija i označena je kao veliger. Kod glavonožaca i kopnenih puževa razviće je direktno, larvalnog stadijuma nema. Interesantno je da mekušci rastu tokom celog života.

Ovo je po broju vrsta veoma bogat tip i u tom pogledu dolazi odmah iza zglavkara. Obuhvata oko 120.000 vrsta. To su prvenstveno morski organizmi. Žive najčešće pri dnu, počev od obale pa do najvećih dubina (i do 10.710 m). Manji broj živi planktonski. Neki su slatkovodni, neki suvozemni, a neki su paraziti (ekto- ili endoparaziti). Većinom su biljojedi, neki su grabljivice. Krajnje su raznoobrazni po veličini. Njihova veličina varira od 0,5 mm do 20 m (džinovska lignja Architeuthis princeps). Mekušci su vrlo različiti po formi, organizaciji, fiziologiji i ekologiji. Oni se odlikuju velikom plastičnošću, velikim varijabili-tetom organizacije. Mekušci variraju po građi od vrlo primitivnog nivoa pa do stupnja koji je po složenosti blizak kičmenjacima. Ova velika raznoobraznost je rezultat prilagođavanja na različite uslove života. Njihova evolucija je tekla u vrlo različitim pravcima. U ovom pogledu oni svakako nadmašuju sve ostale tipove beskičmenjaka. Ovaj tip je bogat fosilnim ostacima.

U okviru filuma Mollusca razlikuje se 7 klasa recentnih vrsta (Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Scaphopoda, Bivalvia i Cephalopoda).

KLASA APLACOPHORA obuhvata mali broj morskih mekušaca koji nemaju ljušturu već u koži poseduju krečnjačke spikule. Telo je crvolikog izgleda, dostiže dužinu do 30 cm. Teorijski su vrlo interesantni (imaju začetke stopala i plašta, ktenidije mogu da odsustvuju).

MONOPLACOPHORA obuhvata samo jednu recentnu vrsto (Neopilina galatheae otkrivena 1952. godine na velikim dubinama Tihog okeana). Telo monoplakofora odozgo je pokriveno ljušturom od jednog dela u vidu kape ili poklopca sa vrhom okrenutim ka napred. Mnogi organski sistemi pokazuju znake metamerije (postoji 8 pari mišića retraktora stopala, 5–6 pari ktenidija, srce se sastoji iz 2 para pretkomora i 1 para komora, imaju 6 pari bubrega, 2 para polnih žlezda), što govori u prilog mišljenu da mekušci vode poreklo od segmentisanih organizama.

POLYPLACOPHORA (hitoni) su morski organizmi koji žive u prioblanoj zoni, priljubljeni uz stene. Telo je spljošteno, širokim stopalom čvrsto pripijeno za supstrat sa kojim se stapa i u pogledu boje. Sa dorzalne strane telo je pokriveno ljušturom koja se sastoji iz 8 pokretno spojenih pločica. U plaštanoj duplji leži veliki broj (4–80 pari) ktenidija poređanih u dva niza. Kada su za vreme oseke izloženi atmosferskom vazduhu, hitoni čvrsto pritiskaju telo uz podlogu, tako da plašt u potpunosti prekriva telo, poput staklenog zvona, i sprečava desikaciju, a veliki broj ktenidija omogućava maksimalno izdvajanje kiseonika iz vode koja je zadržana unutar plaštane duplje.

GASTROPODA (puževi) je po broju vrsta najveća grupa među mekušcima. Puževi se odlikuju širokom distribucijom; neki su akvatični, a neki su se prilagodili na život na kopnu. Gastropoda se odlikuje jednodelnom ljušturom koja može biti različitog oblika. Kod nekih ona ne postoji, ili je redukovana. Redukcija ljušture često stoji u vezi sa načinom života (npr. parazitske ili plivajuće vrste); kod nekih je svedena na unutrašnju pločicu. Za evoluciju puževa karakteristična su dva procesa: spiralno uvijanje ljušture i torzija (uvrtanja). Naime, prvobitni puževi imali si jednodelnu, koničnu ljušturu sa malim vrhom okrenutim unapred (kao kod monoplakofora). Tokom njihove evolucije ljuštura se uvećavala (što je omogućilo da se čitavo telo po potrebi može u nju uvući), odnosno izduživala, a zatim i spiralno uvijala, čime je povećana stabilnost tela pri kretanju. Međutim, kako je vrh prvobitne konične ljušture bio okrenut unapred, porast ljušture i njeno spiralno uvijanje doveli su do otežanog funkcionisanja glavenog regiona, te je došlo do procesa torzije ljušture, odnosno okretanja za 180º. Zajedno sa ljušturom torziju su pretrpeli i unutrašnji organi, što za posledicu ima sekundarnu asimetriju.

Glava je kod puževa jasno diferencirana; nosi jedan do dva para pipaka. Stopalo je dorzoventralno spljošteno; kod kopnenih je njegova donja površina bogata sluznim žlezda-

82

ma, a kod plivajućih je stopalo izmenjeno u organe za plivanje. Trup ili utrobna kesa leži iznad stopala u vidu spiralno uvijenog meška. Sa gornje strane pokriven je neparnim naborom, plaštom, ispod koga leži plaštana duplja. Plašt se nalazi na prednjoj strani trupa (posledica torzije). Kod grabljivih puževa sekret pljuvačnih žlezda sadrži sumpornu kiselinu, pomoću koje rastvaraju ljušture drugih mekušaca kojima se hrane. Vodeni puževi dišu ktenidijama, a kod suvozemnih, ali i mnogih koji su se sekundarno vratili u slatku vodu, kao respiratorni organi funkcionišu pluća. Od čula su razvijene oči tipa očnih jamica ili mehurova, smeštene pri osnovi ili na vrhu dužih pipaka. Prvi par pipaka, kao i ivica plašta, ima funkciju čula dodira. Pri osnovi ktenidija nalaze se, kod vodenih puževa, osfradije, organi za prijem hemijskih draži. Drugi par pipaka ima, izgleda, istu funkciju. U osnovi stopala nalazi se par statocista. Kod nekih puževa su polovi razdvojeni, drugi su hermafroditi. Razviće je ili direktno ili sa obrazovanjem larve koja na izvesnim stupnjevima liči na trohoforu, a kasnije prelazi u složeniji stupanj tzv. veliger.

Kopnene vrste poseduju određene anatomske i bihevioralne adaptacije koje sprečavaju veće gubljenje vode iz tela. Pre svega, ulaz u plaštanu duplju, čiji zidovi zbog razmene gasova moraju uvek biti vlažni, mali je, a u toku najtoplijeg dela dana ovi puževi se uvlače u ljušturu i sklanjaju na manje osunčana i vlažna mesta. Vrlo često ovi puževi se i ukopavaju u vlažnu podlogu. Sa druge strane, terestrični puževi ”golaći“, koji nemaju ljušturu i koji su samim tim znatno osetljiviji na desikaciju u odnosu na ostale kopnene puževe, ograničavaju aktivnost na hladna i vlažna mesta i na samo određeni deo dana (znatno su aktivniji noću).

Sa aspekta značaja za čoveka, treba napomenuti da se neke vrste koriste za hranu, kao npr. vinogradski puž Helix pomatia. Ljuštura puževa može da se koristi za izradu dugmadi ili ukrasnih predmeta. Neki suvozemni puževi su štetni za poljoprivredu (napadaju neke useve: krompir, cveklu i dr., zatim nanose štete vinogradima jedući pupoljke i listove vinove loze).

Neke vrste marinskih puževa golaća (Nudibranchia) smatraju se jednim od najlepših životinja. Kod ovih puževa plašt, ljuštura i škrge su redukovani. Često su veoma lepih, jarkih boja. Stopalo je prošireno i od tela često polaze brojni izraštaji koji značajno povećavaju površinu za razmenu gasova, a takođe funkcionišu i kao neka vrsta peraja koja omogućavaju efikasne plivajuće pokrete.

BIVALVIA (školjke) su stanovnici mora i slatkovodnih basena, gde žive mane-više zarive-ne u podlogu ili, čak, pričvršćene za stenovitu podlogu ili vodene biljke. Ovakav slabo pokretan način života u toku njihove istorije uslovio je niz karakterističnih crta organizacije. Telo je bilateralno simetrično i bočno spljošteno. Plašt se sastoji iz dva nabora, a ljuštura od dva kapka koji bočno obuhvataju telo. Stopalo je bočno spljošteno. Primarno češljolike, škrge tokom evolutivnog razvoja postaju prvo končaste − filamentozne, a zatim lamelarne. Skriven, slabo pokretan i često sedentaran način života i pasivan način ishrane detritusom i sitnim organizmima, doveli su do redukcije glave i čula, a isto tako i prednjeg dela crevnog trakta, ždrela sa radulom i žlezdama. Način života je ostavio pečat i na građi i funkciji organa za disanje, koji su, osim primarne respiratorne funkcije, u toku evolucije, stekli ulogu pokretača vodene struje u plaštanoj duplji i aparata za filtriranje hrane iz vode i njeno dopremanje do usnog otvora.

Bez obzira na slabo pokretan način života, školjke su veoma rasprostranjene: naseljavaju gotovo sva mora (naseljavaju i do dubine od preko 10.000 metara); najviše ih ima u toplim morima gde dostižu velike razmere, npr. Tridacna, koja živi u tropskim morima, dostiže dužinu do 1,5 m. Usled načina života, školjke stoje u neobično tesnoj vezi sa sredinom u kojoj žive, zavise od nje, ali isto tako, aktivno deluju na svoju sredinu, predstavljaju važne biološke faktore. Svojom aktivnošću, one jako menjaju okolnu sredinu i utiču na fizičko-hemijski sastav vode, reljef dna, pravac toka vode.

Neke školjke se odlikuju prisustvom specijalne, bisusne žlezde, koja se nalazi na stopalu. Ona produkuje elastične niti pomoću kojih se ove školjke pričvršćuju za kamenitu podlogu i mogu da se kreću strmim stranama stena. Na zadnjem kraju tela školjaka ivice oba plaštana nabora su malo približene i izvučene, tako da se obrazuju dva mala otvora (sifoni) kroz koje

83

voda ulazi u plaštanu dupu i izlazi iz nje. Donji sifon je dovodni, a gornji odvodni. Kod školjaka koje se ukopavaju u pesak i mulj, sifoni mogu biti jako izduženi, u vidu cevi koje vire iz podloge, dok je telo školjke zariveno u pesak. Zajedno sa vodom, kroz sifone dospevaju i kiseonik i hranljive čestice. Škrge su obložene trepljavim epitelom koji oblaže i plašt, kao i telesni zid. Radom ćelija sa trepljama, ostvaruje se stalna cirkulacija vode. Prema tome, škrge školjaka predstavljaju filtracioni sistem; npr. Ostrea za 1 sat propusti kroz škrge oko 3,5 l vode. Školjke se hrane detritusom koji filtriraju iz vode pa predstavljaju biofiltra-tore. Čula školjaka su slabo razvijena; postoje osfradije u osnovi škrga i par statocista u osnovi stopala. Kod školjaka koje mogu da plivaju rasklapanjem i sklapanjem kapaka na krajevima plašta se nalaze mnogobrojne mehuraste oči.

Školjke su najčešće razdvojenih polova, ali ima i hermafrodita. Oplođenje je najčešće spoljašnje, razviće je praćeno metamorfozom. Larva je najpre tipa trohofore, kasnije se usložnjava i prelazi u stupanj ”veliger“. Interesantno je razviće slatkovodnih školjaka poro-dice Unionidae, npr. barske školjke Anodonta. Oplođenje se kod ove vrste vrši u plaštanoj duplji, a jaja se nagomilavaju u škrgama, koje usled toga jako zadebljaju. U škrgama se razvijaju larve ”glohidije“. One imaju ljušturicu od dva okrugla kapka i svaki od njih na trbušnoj strani nosi po zubac koji služi za pričvršćavanje. Osim toga, na ventralnoj strani trupa imaju bisusnu žlezdu koja izlučuje elastičnu nit. Glohidije se, u momentu kada neka riba prođe pored školjke, kroz izvodni sifon izbacuju u spoljašnju sredinu, i pričvršćuju pomoću zubaca na kapcima i bisusnih niti za škrge ili peraja ribe. Oko ranice koju larva napravi, epitel domaćina raste i prekriva larvu, koja se na račun domaćina hrani i raste nekoliko nedelja. Posle toga, epitel na tim mestima prska i glohidije padaju na dno i razvijaju se u odrasle školjke. Ovakav način razvića, koji je praćen privremenim parazitizmom, veoma je povoljan kako u smislu ishrane mladih, tako i u pogledu rasejavanja vrste.

Školjke imaju i izvestan praktični značaj: ostrige i dagnje služe za ishranu, pa se i gaje u posebnim uzgajalištima. Ljušture nekih se koriste za izradu dugmadi, a neke školjke formiraju bisere. Poznata je bisernica, Pteria ritifera koja živi u Indijsklom i Tihom okeanu na relativno malim dubinama. Bisernica Margaritana margaritifera živi u slatkim vodama − rekama i jezerima u Sibiru. Školjke ”drvotočci“ koriste oštru ivicu svoje ljušture da bi se ubušivale u drvo (ranije su predstavljale ozbiljan problem za brodove dok je njihovo korito izrađivano od drveta).

CEPHALOPODA (glavonošci) obuhvata isključivo morske organizme. Neki žive pri dnu, ali većinom su pelaški. To su vrlo pokretni, grabljivi mekušci, koji po telesnoj organizaciji spadaju u najsloženije među beskičmenjacima. Veličina ovih organizama veoma varira – od nekoliko santimetara do gigantskih razmera, koje dostižu do 20 metara. Po boji mogu biti različiti. Neki su prozračni i bezbojni, ali je većina obojena.

Telo glavonožaca sastavljeno je iz glave i trupa, dok je stopalo transformisano u musku-lozni levak i tentakule (ručice) koje opkoljavaju usni otvor. Glavonošci imaju sposobnost plivanja po raketnom principu; ovi organizmi uzimaju vodu u plaštanu duplju, a onda je naglom kontrakcijom plašta, izbacuju kroz levak. Okretanjem levka u raznim pravcima životinja izvodi brze pokrete u željenom smeru. Mnoge vrste glavonožaca poseduju i masti-ljavu kesu, koja im omogućava da u slučaju opasnosti u okolnu vodu izbace ”oblak“ braonkastog ili crno obojenog pigmenta melanina. Kod većine današnjih glavonožaca, ljuštura je redukovana i sa unutrašnjim položajem. Ona je predstavljena slabije ili jače razvijenom pločicom na dorzalnoj strani tela, ispod kože. Kod sipa je to kompaktna pločica, označena kao ”sipina kost“, dok je, npr. kod lignji dodatno redukovana i ima izgled izdužene, providne i tanke pločice. Osim toga, kod većine glavonožaca postoji i skelet u vidu hrskavičave čaure, koji štiti moždane ganglije. Ovo je jedinstveni primer prisustva hrska-vice kod beskičmenjaka.

Svi glavonošci su karnivorni i hrane se drugim beskičmenjacima ili ribom. Odlikuju se snažnim čeljustima, koje su nalik na kljun ptice. Neke vrste oktopusa mogu iz čeljusti prilikom ugriza u telo plena ubrizgati otrov (neke vrste opasne su i za čoveka). Kao

84

respiratorni organi funkcionišu ktenidije. Za razliku od ostalih mekušaca glavonošci poseduju gotovo zatvoren cirkulacioni sistem zahvaljujući čemu imaju vrlo intenzivan metabolizam.

Nervni sistem dostiže vrlo visok nivo složenosti, nasloženiji među beskičmenjacima, što stoji u vezi sa vrlo aktivnim načinom života i kretanja. Sastoji se iz koncentrovane ganglijske mase oko ždrela (”mozak“), koja nastaje spajanjem svih osim jednog para zvezdastih plaštanih ganglija. Čula su vrlo dobro razvijena. Postoji par krupnih mehurastih očiju (po građi i funkcionisanju približavaju se očima kičmenjaka). Kao organi čula mirisa funkcionišu osfradije smeštene u osnovi škrga, i par mirisnih jama smeštenih ispod očiju. Cephalopoda imaju vrlo dobro razvijeno ovo čulo. Jedan Octopus koji ima blokirano čulo vida u stanju je da oseti plen na rastojanju od 1,5 m. Kao čulo ravnoteže funkcioniše par statocista koji su smešteni ispod moždanih ganglija u glavenoj kapsuli. Mnogi glavonošci, naročito oni koji žive u dubinama, imaju organe koji proizvode svetlost. Oni nekad svetle u raznim bojama (marinsko plavo, svetlo plavo, rubinsko crveno). Cefalopode u telesnom zidu poseduju pigmentske ćelije hromatofore, zahvaljujući kojima mogu veoma brzo da menjaju boju. Promena boje vezana je za širenje i kontrahovanje različito obojenih hromatofora.

Glavonošci se odlikuju odvojenim polovima, a oplođenje je unutrašnje. Za vreme kopulacije mužak najpre jednu od svojih ručica zavlači u sopstvenu plaštanu duplju i njome zahvata pakete slepljenih spermatozoida − spermatofore, a onda ih pomoću ove ručice prenosi u plaštanu duplju ženke. Ženka nakon toga polaže jedno ili veći broj oplođenih jaja, koja mogu biti pričvršćena za podlogu ili da slobodno plivaju. Ženke oktopda pokazuju i brigu o položenim jajima.

U okviru ove klase, izdvajaju se dve grupe, od kojih jedna ima spoljašnju, a druga redukovanu, unutrašnju ljušturu (Ectocochlia i Endocochlia).

SCAPHOPODA su iskljkučivo morski mekušci. To su organizmi koji žive na dnu, ukopani u podlogu. Izduženog su oblika, sa ljušturom u vidu cevčice koja je otvorena na oba kraja. Jedan kraj ljušture je širi i ukopan je u podlogu, a drugi je uži i viri iz podloge. Malih su dimenzija, od 3 mm do 13 cm, najčešće oko 2–4 cm. To su grabljivi organizmi koji hvataju plen ručicama. Hrane se foraminiferama i drugim sitnim organizmima.

PHYLUM ARTHROPODA − zglavkari

Osnovnu karakteristiku Arthropoda predstavlja segmentisano telo. Kod Arthropoda je

došlo do procesa tegmatizacije, odnosno njihovi telesni segmenti su grupisani u dva ili tri telesna regiona. Imali smo priliku da vidimo da je segmentacija tela prisutna i kod člankovi-tih crva (Annelida), međutim za razliku od telesnih segmenata člankovitih crva koji su među-sobno jednaki, telesni segmenti Arthropoda se međusobno jasno morfološki i funkcionalno razlikuju (heteronomna segmentacija). Za Arthropoda je osim segmentacije tela karakteris-tična i segmentacija nogu (ekstremiteta) koje funkcionišu po principu poluga; otuda i celom filumu ime (gr. arthron=zglob, podos=noga). Osim toga, ekstremiteti su kod zglavkara pokretno zglobljeni sa telom. Najveći broj telesnih segmenata, kao i segmenti nogu, među-sobno su pokretno zglobljeni.

Razvoj složene kutikule na površini tela predstavlja osnovni evolutivni skok kod Arthropoda u odnosu na druge invertebrate koji takođe imaju kutikulu na površini tela. Kutikula na površini tela Arthropoda obrazuje u stvari njihov egzoskelet. Egzoskelet je građen od većeg broja skeletnih ploča, koje pokrivaju i telo i ekstremitete. Pojedinačne skeletne ploče u najvećem broju slučajeva su međusobno pokretno spojene, što uostalom i omogućava pokretljivost ovih organizama. Čvrst i snažan egzoskelet Arthropoda štiti ove organizme od predatora, a njihove unutrašnje organe od povreda. Sa unutrašnje strane za ekgzoskelet su pričvršćeni mišići koji su odgovorni za pokretanje telesnih segmenata, odnosno člankovitih ekstremiteta. Kod mnogih vrsta je površinski sloj kutikule prevučen voštanim slojem, koji sprečava isparavanje vode iz tela i predstavlja jednu od fiziološki

85

veoma značajnih adaptacija u osvajanju suvozemne sredine. Preživljavanje Arthropoda u terestričnim staništima vezano je pre svega za uspešnost očuvanja vode u telu. Arthropoda su jedna od dve grupe životinja (druga su kopneni kičmenjaci) čiji se veliki broj vrsta sasvim prilagodio na život na kopnu. Kod kopnenih zglavkara se ispod voštanog sloja kutikule nalazi jedan sloj želatinozne materije koja može da upija vodu iz vazduha. Time se objašnjava sposobnost nekih zglavkara da koriste vlagu iz vazduha, što im je omogućilo da se prilagode na život u aridnim predelima.

Kutikula je kod Arthropoda izdeljena u posebne delove, najčešće u vidu ploča ili prste-nova, koji su raspoređeni po segmentima. Obično svaki segment ima četiri takve ploče: jednu dorzalnu − tergit, jednu ventralnu − sternit i dve bočne − pleure. Međutim, kod nekih grupa je osnovna građa izmenjena u pojedinim regionima tela, bilo usled međusobnog stapanja ploča ili pak njihove sekundarne deobe na više delova. Kutikula ekstremiteta je podeljena u cevaste delove koji su pokretno zglobljeni. Između susednih hitinskih delova segmenata tela i ekstremiteta telesni zid ostaje tanak – membranozan, što omogućava pokretljivost pojedinih delova tela i lokomociju organizma.

Međutim, osim brojnih pogodnosti, čvrst spoljašnji skelet nameće ovim organizmima i određene probleme, odnosno egzoskelet za njih predstavlja ograničavajući faktor tokom rasta; da bi rasli, zglavkari se moraju presvlačiti, odnosno povremeno odbacivati staru kuti-kulu, a zatim obrazovati novu. U periodu nakon odbacivanja kutikule njihovo telo se maksimalno nadme i oko njega se formira nova kutikula. Nakon toga telo splasne, a prostor između tela i kutikule omogućava rast. Kod mnogih vrsta Arthropoda presvlačenje se odvija u nizu larvalnih stadijuma.

U telu artropoda nema trepljavog epitela, što se može dovesti u vezu sa jakom kutiku-lizacijom, pošto su ne samo njihov integument, već i delovi crevnog i polnog kanala, traheja obloženi hitinskom kutikulom, koja isključuje mogućnost razvijanja trepljavog epitela.

Muskulatura je kod zglavkara poprečnoprugasta, što je veoma retko među beskičme-njacima, a što je ovim životinjama omogućilo da razviju organe sa brzim i čestim pokretima, kao što su krila.

Za vreme embrionalnog razvića Arthopoda pojavljuje se segmentisana telesna duplja, ali kasnije zidovi celomskih meškova nestaju i celomske duplje pojedinih segmenata se spajaju međusobom i sa ostacima primarne telesne duplje. Na taj način prostor između unutrašnjih organa zauzima duplja dvostrukog porekla − miksocel.

Nervni sistem je kao i kod anelida lestvičast. Arthropoda imaju veći broj različitih čulnih organa pomoću kojih detektuju stimuluse iz spoljašnje sredine. Kod svih njihovih čulnih organa kutikula je tako modifikovana da stimulusi mogu biti preneti do čulnih ćelija koje leže ispod nje.

Sistem za disanje je veoma raznolik; zglavkari mogu da dišu preko škrga, traheja, plućnih organa, a sitnije vrste dišu preko površine tela. Transportni sistem je na višem stepenu organizacije u odnosu na Annelida, jer postoji centralni pulzativni organ (srce) koji stavlja u pokret cirkulacionu tečnost (hemolimfu). Transportni sistem je otvoren. Kao ekskretorni organi funkcionišu izmenjene metanefridije ili Malpigijevi sudovi.

Za najveći broj vrsta Arthropoda karakteristično je da su im polovi odvojeni. Kod terestričnih vrsta oplođenje je po pravilu unutrašnje. Kod mnogih vrsta genitalni aparat (posebno mužjaka) odlikuje se vrlo kompleksnom strukturom, koja ustvari obezbeđuje da samo mužjaci i ženke iste vrste mogu kopulirati međusobno. Kod akvatičnih vrsta i mužjaci i ženke oslobađaju zrele polne ćelije u okolnu sredinu, gde dolazi do oplođenja. Istovremeno oslobađanje gameta u spoljašnju sredinu može biti uslovljeno određenim faktorima iz spoljašnje sredine ili određenim tipom udvarajućeg ponašanja.

Što se tiče porekla Arthropoda kao grupe, smatra se da ovi organizmi vode poreklo od anelidskih predaka. Vrlo često se predstavnici Annelida i Arthropoda uključuju u zajednički anelidsko-artropodski superfilum Annulata. Razlog za ovakvo tumačenje porekla Arthropoda nalazi se u njihovoj osnovnoj primitivnoj telesnoj organizaciji, tj. u izduženom segmentisa-

86

nom telu. U predačkoj organizaciji Arthropoda na svakom telesnom segmentu nalazi se po jedan par ekstremiteta. Pri tome se svaki ovaj telesni nastavak odlikuje račvastim, dvogranim tipom građe. Naime, svaki ekstremitet je spojen za telo jednim kratkim osnovnim člankom, od koga se nastavljaju dve grane – unutrašnja, upravljena ka telu, i spoljašnja. Ovaj primi-tivni tip dvogranog ekstremiteta je u toku evolucije bivao različito modifikovan, odnosno često je jedna od ove dve grane redukovana.

Filum Arthropoda predstavlja ne samo najobimniju već i najraznovrsniju grupu unutar carstva Animalia (do danas je opisano oko 1.500.000 vrsta). Arthropoda naseljavaju sve tipove životnih staništa: prisutni su u morskoj i slatkoj vodi, naseljavaju suvozemne predele od polova pa do tropa, prisutni su u pustinjama i na visokim planinama, a veliki broj vrsta veći deo života provodi u vazduhu (artropoda su jedini beskičmenjaci čija se jedna grupa prilagodila letenju). Arthropoda naseljavaju sva vodena i suvozemna staništa gde se temperatura u toku godine penje iznad 0ºC, i to za dovoljno dug period da im omogući razmnožavanje.

U okviru filuma Arthropoda izdvajaju se četiri velike skupine: Chelicerata (paukoliki zglavkari), Crustacea (rakovi), Myriapoda (stonoge) i Insecta (insekti).

Chelicerata

Helicerate čine grupu zglavkara kod kojih je telo najčešće diferencirano na dva regiona: glaveno-grudni ili prozomu i abdomen ili opistozomu. Helicerata ne poseduju antene, a na prozomi se nalazi 6 pari ekstremiteta, od kojih se prvi par označava kao helicere (otuda i ime). Helicere predstavljaju usne ekstremitete, kratke su i građene od dva ili tri članka. Drugi par ekstremiteta su pedipalpi; uglavnom imaju čulnu funkciju ili su modifikovani tako da služe za hvatanje i pridržavanje plena, ili imaju funkciju u razmnožavanju. Ostala 4 para ekstremiteta predstavljaju noge za hodanje. Oblik opistozome varira u pojedinim grupama. Ekstremiteti opistozome su redukovani ili jako modifikovani (npr. u listolike škrge, pluća, čulne organe ili paučinaste žlezde) i nikad ne služe za lokomociju.

U okviru Chelicerata brojnošću vrsta i njihovim značajem u odnosu na čoveka ističe se klasa ARACHNIDA (paukolike životinje). Ova klasa obuhvata oko 60.000 opisanih vrsta, koje su klasifikovane unutar većeg broja redova od kojih su poznatiji Scorpiones (skorpije), Pseudoscorpiones (lažne skorpije), Aranea (pauci), Opiliones (kosci) i Acarina (krpelji i grinje). To su pretežno terestrične helicerate, adaptirane na vazdušno disanje pomoću listo-likih pluća smeštenih na trbušnim segmentima ili pomoću traheja. Arachnida su većinom grabljivice i obično usisavaju polutečni sadržaj žrtve, tako što ga prethodno rastvaraju proteolitičkim enzimima pljuvačnih žlezda (ždrelo funkcioniše kao pumpa za uvlačenje polutečne hrane). Mnogi su paraziti koji se hrane krvlju ili rožnim produktima kože kičmenjaka. Mnogi se hrane biljkama, sišući sokove ili jedu biljne ostatke. Kao ekskretorni organi funkcionišu koksalne žlezde, koje predstavljaju modifikovane metanefridije, ili Malpigijevi sudovi. Stepen razvitka transportnog sistema zavisi od veličine tela, od stepena segmentisanosti i načina disanja. Srce je najjače razvijeno kod krupnih, segmentisanih arahnida sa plućnim disanjem, npr. kod skorpija. Kod većine krpelja, naprotiv, srce uopšte ne postoji. Nervni sistem pokazuje progresivnu koncentraciju. Kod grupa sa jače izraženom segmentacijom (skorpije) postoji parna nadždrelna ganglija konektivima vezana sa cefalotorakalnom masom, koja je nastala spajanjem ganglija dvaju regiona (glavenog i grudnog), a zatim postoji još izvestan broj (7) ganglija na trbušnom nervnom lancu. Kod paukova se celo stablo sliva u prozomalnu nervnu masu, a kod krpelja je ceo nervni sistem predstavljen jedinstvenom nervnom masom. Od čula, razvijene su oči na prosomi (4,6 ili 8 do 12), a kao čulo dodira funkcionišu senzitivne dlačice koje su naročito brojne na pedipalapama. Postoje i specijalizovani organi u vidu malih pukotina u kutikuli koji služe kao organi hemijskog čula. Arachnida su razdvojenih polova. Polne žlezde leže u opistozomi i primarno su parne, ali često dolazi do njihovog delimičnog spajanja. Kod

87

mužjaka postoje razne dopunske žlezde, a kod nekih i kopulatorni organi vezani sa polnim otvorom, ili u tom cilju služe pedipalpi (kod paukova), ili helicere (kod nekih krpelja). Oplođenje je unutrašnje. Mnogi polažu jaja, a neki rađaju žive mlade. Razviće je direktno, samo kod krpelja postoji metamorfoza.

Scorpiones (skorpije) spadaju među najkrupnije recentne zglavkare. Najčešće žive u tropskim i suptopskim predelima. Veličina im varira od 15 mm do preko 17 cm; najkrupnije vrste žive u tropima. Telesna segmentacija je jasno izražena. Kod njih je prozoma sa dorzalne strane pokrivena zajedničkim štitom. Opistozoma ima 12 segmenata. Oni su diferencirani na prednje šire i zadnje uže. Na prednjim, širim, nalaze se različito modifikovani ekstremiteti. Na prvom segmentu opistozome nalazi se par pločica − polnih zaklopaca, ispod kojih leže polni otvori. Na drugom segmentu se nalaze češljoliki organi, koji se pri kretanju drže u stranu i, dodiruju zemlju, vrše različite funkcije: služe za određivanje vibracija tla, za regi-strovanje promena vlažnosti podloge, a moguće je da imaju i druge funkcije. Sledeća četiri segmenta opistozome nose pluća. U poslednjem segmentu se nalazi otrovna žlezda, koja se izliva na vrhu bodlje i koja predstavlja organ napada i zaštite. Skorpije se danju skrivaju ispod lišća, kamenja, u pukotinama, rupama u zemlji, a u lov izlaze noću. Pedipalpi skorpija su snažni ekstremiteti koji se završavaju kleštolikom strukturom. Skorpije ovako građenim pedipalpima hvataju i pridržavaju plen dok ga parališu ili ubijaju ubrizgavanjem otrova. Hrane se insektima, mokricama, paucima. Ubodi naših vrsta su bolni, praćeni otokom i temperaturom, dok ubodi krupnih tropskih vrsta mogu biti smrtonosni za čoveka.

Pseudoscorpiones (lažne skorpije) podsećaju na skorpije ali su zatno manjih dimenzija (1–6 mm, maksimalno do 12 mm), a opistozoma je kratka, široka, nije diferencirana na širi i uži deo i nema terminalne bodlje. Grabljivce su i žive u trulom lišću tj. šumskoj stelji, zatim u zemlji, pod kamenjem, ispod oborenih stabala, pod korom borova, po kućama, u starim knjigama, kako tropskog tako i umerenog regiona. Hrane se sitnim insektima.

Kod Aranea (paukova) je prozoma pokrivena zajedničkim štitom. Helicere, koje služe za hvatanje i ubijanje plena, imaju dva članka. Poslednji članak je u vidu kandže i pri njegovom vrhu se izliva otrovna žlezda koja leži pri osnovi helicera. Pauci najčešće po hvatanju plena u njegovo telo ubrizgavaju vrstu paralizujućeg otrova. Ujed pauka uglavnom nije smrtonosan za čoveka, ali neke vrste (npr. iz roda Latrodectus, u koji spada i crna udovica, koja se prepoznaje po crnom trbuhu sa crvenom šarom u vidu peščanog sata) mogu da izazovu šok, pa i smrt čoveka, a i domaćih životinja. Neke vrste paukova nemaju otrovnu žlezdu. Drugi par ekstremiteta (pedipalpi) kod pauka funkcionišu kao čulni organi; na njima su smešteni receptori za prijem taktilnih i hemijskih nadražaja; oni takođe služe i za pridržavanje plena. Kod mužjaka pauka pedipalpi predstavljaju istovremeno i kopulatorni aparat, jer imaju funkciju prenosa spermatozoida u polni otvor ženke prilikom parenja.

Kod primitivnijih vrsta, opistozoma je jasno segmentisana, dok kod viših segmentacija iščezava. Opistozoma je uskim stabaocetom (pedicel) vezana za prozomu. Na distalnom delu opistozome nalaze se 2–3 para paučinastih bradavica na kojima se izlivaju paučinaste žlezde, čiji tečni sekret pri dodiru sa vazduhom očvrsne. Fine niti paučine se sjedinjuju u vlakna pomoću češljolikih nastavaka koji se nalaze na zadnjim ekstremitetima. Po izgledu, paučinaste žlezde su i kod iste jedinke različite. Mogu biti u vidu cevčica, ampula, kruškolike, razgranate. Njihova uloga je, takođe, različita. Ima više tipova paučine. Ona može da služi za izradu lovne mreže, za izradu kokona, oblaganje jazbine ili jedrenje po blagom vetru.

Pauci su široko rasprostranjeni u različitim staništima. Vode različit način života i pokazuju niz bioloških osobenosti. Svi su grabljivice, hrane se, uglavnom, insektima i drugim zglavkarima (pauci su i za čoveka korisni, jer uništavaju ”štetne“ insekte). Neki krupni tropski pauci iz Južne Amerike napadaju male ptice, glodare, reptile. Način na koji pauci hvataju plen vrlo je različit. Neki sačekaju žrtvu u strmoj jamici koju iskopaju u zemlji i oblože paučinom (pauci jamari), neki jure žrtvu i skaču na nju (pauci trkači), a neki grade

88

lovne mreže na zemlji, drveću, cveću, žbunju (pauci mrežari). Neki pauci se kreću po vodi i gnjuraju loveći vodene insekte. Neki pauci grade mreže pod vodom, obrazujući vazdušno zvono. Oni u takvu zvonastu mrežu unose mehure vazduha, pomoću abdomena koji je obrastao dlačicama i koji se ne kvasi.

Način pletenja mreže je, takođe, različit i specifičan za vrstu. Kod nekih, mreža se sastoji od niti isprepletanih bez određenog poretka, a kod nekih od 4 zraka između kojih se nalaze poprečne niti. Pauk krstaš (Araneus diadematus) gradi naročito složenu mrežu, koja se sastoji od radijalno raspoređenih zrakova između kojih su poprečne niti. Ponekad mreža ima izgled levka. Od centra mreže polazi ”signalno vlakno“ do pauka, koji je u skrovištu i koji tom niti zateže i otpušta mrežu kada plen upadne, ne bi li se u njoj upetljao. Interesantno da pauk razlikuje treptaje paučine koje je prouzrokovao plen od onih koje izaziva vetar, ili neki drugi objekat. Odrasli mužjaci obično ne prave mreže, ali koriste paučinu za prenošenje sperme u kopulatorne organe ženki. Kap sperme se izlučuje na mrežicu ispod koje podmetnu pedi-palpe, tako da se sperma procedi kroz mrežicu.

Polni dimorfizam je često veoma izražen. Mužjaci su, obično, sitniji (među paucima postoje neke od najvećih zabeleženih razlika u veličini tela mužjaka i ženki). Pri parenju se često ispoljava vrlo složeno instinktivno ponašanje. Kod nekih vrsta su ženke posle parenja agresivne, pa se mužjaci moraju spasavati bekstvom, inače bi ih ženke pojele. Neki mužjaci zavaraju ženku prinoseći joj insekta upletenog u paučinu. Ženke oblažu jaja paučinom obrazujući kokone koje nose na trbuhu ili polažu u gnezda.

Opiliones (kosci) su slični paucima, ali je kod kosaca opistozoma široko spojena sa prozomom. Kosci imaju izuzetno duge i lako lomljive ekstremitete, koje u opasnosti mogu da odbace. Žive u travi i opalom lišću. Ženka polaže jaja u zemlju.

Acarina (krpelji i grinje) u odnosu na čoveka imaju veliki medicinski i ekonomski značaj; predstavljaju ektoparazite i mogu biti prenosioci izazivača veoma opasnih bolesti kod čoveka i domaćih životinja (pegavi tifus, šuga, lajmska groznica) ili predstavljati značajne štetočine poljoprivrednih kultura i ukrasnih biljaka. To su sitne životinje, najčešće od 0,1–0,5 mm, ali ima i onih koji dostižu do 15 mm. Različiti su po načinu života i telesnoj organizaciji.

Za grupu akarina je veoma karakteristična fuzija segmenata koja se može vršiti na razne načine. Kod primitivnih je opistozoma segmentisana, a kod visokospecijalizovanih vrsta segmentacija iščezava u potpunosti i segmenti se slivaju u jedinstvenu celinu (iščezava ne samo izdeljenost na segmente, već i izdeljenost na regione, pa telo predstavlja jedinstvenu celinu). Helicere su kod grabljivih vrsta u vidu klešta, a kod onih koje se hrane krvlju životinja ili biljnim sokovima, one su modifikovane u stilete. Kod ektoparazita, usni ekstremiteti su modifikovani za pričvršćivanje. Akarina polažu jaja, ali ima i živorodnih. Razviće je praćeno metamorfozom, koja je vrlo složena. Kod nekih se javlja neotenija, tj. iz životnog ciklusa iščezava odrasli stupanj i dolazi do razmnožavanja na stupnju larve ili, čak, na prelarvalnom stupnju (na stupnju embriona, odmah po izlasku iz jajeta). Različiti stupnjevi u razviću vode često različiti način života.

Među akarinama postoje razni stupnjevi prelaska od slobodnog ka parazitskom načinu života: neki koriste domaćina kao sredstvo rasejavanja, neki se samo ponekad hrane, kada se ukaže prilika, npr. iz povređene rane, a drugi, takođe povremeno, sišu krv, ali sami buše kožu i to obično noću i, najzad, kod nekih je ovaj odnos stalan i obligatan. Neki žive stalno na domaćinu, ili čak, u njemu (u disajnim putevima, slušnim organima ili, kao vrsta Sarcoptes scabiei u koži čoveka i izaziva šugu). Neke vrste žive u perju ili vuni, neki u zemlji, hraneći se organskim otpacima i mikroflorom, neke u zrnima žitarica, brašnu i njegovim produktima i mogu naneti ogromne štete. Mnoge vrste su opasne biljne štetočine (obično su obojeni zeleno, žuto ili crvenkasto). Neki žive na lišću i drugim delovima biljaka, hraneći se njihovim sokom. Izvesni izlučuju paučinu, kojom pokrivaju donju površinu lista, gde se sakupljaju. Napadnuto lišće se pokriva pegama i suši, a pri velikoj invaziji, biljka uginjava. Neki napadaju plodove, a neki izazivaju na lišću i drugim delovima patološke izrasline u

89

vidu jastučića i končića, ili meškolikih ispupčenja u kojima žive. Postoje i vodeni krpelji (Hydracarina) koji žive u slatkim i slanim vodama i često su živo obojeni, crvenkasto ili zeleno. Oni imaju značaja kao hrana ribama.

Crustacea − rakovi

Rakovi su od ostalih zglakara razlikuju po tome što imaju 2 para antena, račvaste ekstremitete i škrge kao respiratorne organe. Postali su od predaka koji su imali izduženo telo, homonomnu segmentaciju i po par ekstremiteta na svakom segmentu. Kod današnjih rakova homonomna segmentacija se zadržala samo kod nekih primitivnih vrsta. Najkrupnije promene desile su se kod parazitskih rakova: čitav niz organa je izmenjen (redukovan) tako da vrlo malo liče na rakove, te se njihova pripadnost ovoj klasi može ustanoviti samo na osnovu građe larvalnog stupnja.

Telo rakova jasno je izdeljeno na 3 regiona: glavu (caput), grudi (thorax) i trbuh (abdomen, pleon), osim kod malog broja najprimitivnijih, gde je segmentacija skoro homonomna, tako da se grudni i trbušni region skoro ne razlikuju. Toraks i abdomen se sastoje iz različitog broja segmenata (od 2 do 50); tokom evolucije rakova postojala je tendencija smanjenja njihovog broja. Kod rakova je česta pojava fuzije segmenata raznih regiona, i u tome postoji raznoobraznost. Kod većine rakova se jedan ili više grudnih segmenata spajaju sa glavom u zajednički glavenogrudni region (cephalothorax). Preostali torakalni segmenti, koji nisu ušli u sastav cefalotoraksa, čine peraeion. Poslednji abdominalni segment je telzon, na njemu se nalazi analni otvor. Za razliku od drugih segmenata, on nema ekstremiteta. Pretposlednji abdominalni segment se često spaja sa telzonom obrazujući pleotelzon; kod nekih rakova i drugi abdominalni segmenti, a kod nekih i svi, mogu srasti sa telzonom u jednu celinu.

Zadnji kraj poslednjeg glavenog segmenta može se izdužiti unazad u vidu štita, obrazujući tzv. carapax. Karapaks može da prekriva znatan deo trupa spuštajući se prema bokovima; kada potpuno prekrije telo može imati oblik pljosnatog štita ili ljušturice sa dva kapka.

Ekstremiteti rakova su dvograni. Sastavljeni su iz osnovnog dela (protopodit) na koji se nastavljaju dve grane: unutrašnja (endopodit) i spoljašnja (exopodit). Svaka od ovih grana može biti sastavljena iz jednog ili više članaka. Međutim, postoje brojne modifikacije ovog osnovnog plana građe. Ponekad se jedna od grana redukuje tako da ekstremiteti sekundarno postaju jednograni (npr. kod rečnog raka je na grudnim ekstremitetima redukovan egzopodit). Kod primitivnih vrsta postoji veći broj ekstremiteta koji istovremeno mogu da obavljaju različite funkcije, ali se u toku evolucije rakova javila tendencija redukcije broja ekstremiteta kao i njihova funkcionalna specijalizacija i morfološka modifikacija. Ekstremi-teti rakova osim lokomotorne funkcije (hodanje i plivanje), vrše i niz drugih funkcija npr. disanje, prihvatanje i drobljenje hrane, njeno filtriranje, a neki imaju ulogu u razmnožavanju (prenose spermu, pridržavaju jaja), ili pak služe za napad i odbranu, za hvatanje plena. Ekstremiteti rakova prema izgledu mogu biti dvojaki: stenopodije i filopodije. Stenopodije imaju uglavnom čvrst skelet, cilindričnog su oblika, a sami ekstremiteti su člankoviti. Egzopoditi su najčešće adaptirani za plivanje, pa su zato snabdeveni gustim čekinjama koje povećavaju površinu. Endopoditi imaju ulogu u hodanju. Filopodije su bez čvrstog egzoskeleta (čvrstina ovih ekstremiteta potiče od pritiska hemolimfe). Ovi ekstremiteti su listoliki, nisu segmentisani; postoji samo naznaka segmentacije u vidu dubokih brazdi na njihovim bočnim stranama. Filopodije istovremeno obavljaju funkciju plivanja, ishrane i respiracije. Prema položaju na telu, ekstremiteti mogu biti glaveni i trupni. Glaveni ekstre-miteti su preoralni (prve antene − antenule, koje funkcionišu čulni organi i druge antene, koje uglavnom imaju čulnu funkciju, a kod nekih služe za plivanje ili pridržavanje ženki pri parenju) i oralni (mandibule i dva para maksila sa ulogom u ishrani). Tupni ekstremiteti mogu buti torakalni (thoracopodae) i abdominalni (pleopodae). Kod velikog broja rakova

90

1–3 para prednjih grudnih ekstremieta (maxiillopedae) takođe imaju ulogu u ishrani; služe za prihvatanje, pridržavanje i drobljenje hrane. Na abdomenu su ekstremiteti uvek prisutni samo kod viših rakova − Malacostraca (pleopodae). Ovi ekstremiteti su većinom adaptirani za plivanje (pokriveni su gustim dlačicama); kod nekih su transformisani u organe respiracije, a kod nekih prva dva para služe kao kopulatorni organi kod mužjaka ili za pridržavanje jaja kod ženki (rečni rak). Ukoliko se poslednji par pleopoda razlikuje od ostalih, označavaju se kao uropodae; one zajedno sa telzonom obrazuju repnu lepezu.

Jednoslojni epidermis luči na površini tela hitinsku kutikulu. Kutikula krupnijih rakova je obično prožeta kalcijum-karbonatom, jako je zadebljala i predstavlja spoljašnji skelet. Ovakav skelet onemugućava kontinuiran rast koji je usled toga praćen presvlačenjem, što je regulisano hormonalnim putem. Kod rakova ne postoji spoljašnji voštani sloj kutikule koji spečava gubitak vlage, usled čega i oni koji žive na kopnu naseljavaju vlažna mesta. Boja rakova potiče od pigmenta smeštenog u kutikuli, epidermisu ili pak u vezivnom tkivu ispod epidermisa. Neki rakovi mogu da menjaju boju usled promene koncentracije i rasporeda pigmenata u hromatoforama.

U prednjem crevu se često obrazuju razna zadebljanja koja služe za drobljenje hrane ili tanki izraštaji koji obrazuju filtre za propuštanje omekšane hrane. Rakovi se hrane sitnim organizmima ili organskim ostacima u razlaganju (trulim materijama), neki su predatori, drugi lešinari, a neki opet biljojedi. Mehanizam ishrane vrlo je različit: neki hranu grizu i drobe, a neki filtriraju plankton ili detritus modifikovanim ekstremitetima bogato snabdeve-nim dlačicama, a zatim je skidaju sa dlačica i transportuju ka ustima pomoću drugih ekstre-miteta ili preko posebnog ventralnog žljeba smeštenog sa ventralne strane tela između osnova ekstremiteta. Mnogi rakovi hranu uzimaju na više načina; neki koji se hrane filtriranjem mogu da hvataju i sitne žrtve, drugi se hrane biljnom i životinjskom hranom u kombinaciji sa filtriranjem. Postoje i parazitske vrste (ektoparaziti), čiji su usni ekstremiteti modifikovani za bušenje i sisanje biljnog ili životinjskog tkiva, dok rakovi endoparaziti hranu uzimaju celom površinom tela.

Sitni rakovi dišu čitavom površinom tela; u tom slučaju telo je pokriveno mekom kutikulom koja nije kalcifikovana i koja omogućava razmenu gasova. Najčešće kao organi respiracije funkcionišu škrge u vidu pločastih, končastih ili razgranatih izraštaja smeštenih na nekim ili svim ekstremitetima trupa. Karapaks na bokovima tela može da obrazuje škržne duplje. Ekskretorni sistem ima nefridijalni karakter, ali je izgubio oznake segmentacije. Čine ga par maksilarnih žlezda i par antenalnih žlezda. Larve rakova obično imaju dobro razvijena oba para žlezda, ali se kod adulata zadržava samo jedan od njih. Kod rakova nervni sistem pokazuje tendenciju koncentracije i fuzije, i to kako po longitudinalnoj tako i po medijalnoj liniji. Nervni sistem rakova, kao i kod drugih artropoda, produkuje naročite hormone − neurosekrete, koji ulaze u hemolimfu i kontrolišu različite procese metabolizma, proces presvlačenja i sl. (neuroendokrina regulacija). Čulni organi rakova brojni su i razno-vrsni. Rakovi poseduju fotoreceptore, hemoreceptore, taktilne organe, statociste, termore-ceptore, kao i receptore koji reaguju na pritisak vode. Većina rakova odlikuje se jednim parom složenih, facetovanih očiju. Osim složenih očiju, mnogi rakovi imaju i neparno, prosto oko koje je u vidu očnog pehara, a koje je označeno kao medijalno ili naupliusovo oko jer je karakteristično za larvu rakova − nauplius. Naupliusovo oko najverovatnije služi samo za orijentaciju u prostoru.

Rakovi su većinom odvojenih polova; manji broj je hermafroditan, a neki se razmnožavaju partenogenetski. Često je izražen polni dimorfizam; mužjaci mogu biti sitniji. Vrlo često su antenule, antene ili neki od prednjih torakalnih ekstremiteta modifikovani za pridržavanje ženki, a ekstremiteti u blizini polnog otvora preuzimaju ulogu kopulatornih organa. Oplođenje je spoljašnje: mužjaci pričvršćuju paketiće spermatozoida, spermatofore, oko polnog otvora ženki. Ženke obično neko vreme nose jaja na nekim ekstremitetima, u posebnim ležajnim komorama ili u naročitim kesastim tvorevinama. Većina rakova u razviću

91

prolazi kroz metamorfozu, koja je obično praćena smenom većeg broja larvalnih stadijuma; najraniji i osnovni larveni stupanj je nauplius koji vodi planktonski način života.

Rakovi su pretežno vodeni organizmi; žive u morima i u slatkim vodama. Po broju vrsta zauzimaju jedno od prvih mesta u fauni slatkih voda. Zauzimaju razne ekološke niše. Neki žive na dnu u raznim regionima, počev od obalske zone do najvećih okeanskih dubina (10.000 m). Neki žive u gornjim slojevima vode i imaju planktonski ili nektonski način života. Ima vrsta koje žive u pećinskim, podzemnim vodama. Samo se mali broj vrsta adapti-rao na život na kopnu, ali i ove vrste žive u izrazito vlažnim sredinama. Većina rakova vodi slobodan način života, neki su sesilni, a postoji i manji broj parazitskih vrsta. Veličina im varira od manje od 1 mm do 80 cm, kod jastoga npr., a paukolika kraba iz Japana ima raspon ekstremiteta do 3,6 m.

Većina rakova pripada klasama: Branchiopoda, Ostracoda, Copepoda, Branchiura, Cirripedia i Malacostraca.

Branchiopoda su rakovi malih dimenzija, uglavnom naseljavaju slatke vode. Odlikuju se nestabilnim (varijabilnim) brojem grudnih i trbušnih segmenata i mekim, listolikim ekstremitetima (filopodije). Na proksimalnom delu ekstremiteta nalazi se pljosnati epipodit (škržna kesa) koji ima ulogu u respiraciji (otuda i ime ove potklase). Endo- i egzopoditi svih ekstremiteta nose guste nizove marginalnih dlačica, često perasto razgranatih. Ove dlačice formiraju vrlo finu mrežu, kroz koju se filtrira hrana (plankton). Osim uloge u respiraciji i ishrani, trupni ekstremiteti imaju ulogu i u lokomociji. Klasa Branchiopoda obuhvata 4 reda: Anostraca (nemaju karapaks), Notostraca (karapaks u vidu dorzalnog štita), Conchostraca (karapaks u vidu dvokapke ljušture koja potpuno obuhvata telo) i Cladocera (karapaks u vidu dvokapke ljušture iz koje viri glava). Prve tri grupe naseljavaju isključivo efemerne vode. Za grupu kladocera karakteristična je metageneza (smena nekoliko partenogenetskih generacija, koje se razvijaju tokom proleća i leta, sa jednom polnom, koja se javlja na kraju sezone) i ciklomorfoza, tj. promena u izgledu jedinki u raznim sezonama.

Telo Ostracoda pokriveno je dvokapkom kalcifikovanom ljušturicom. Trup je kratak, sastoji se iz svega 2-3 segmenta. Druge antene su dobro razvijene i služe kao lokomotorni organi. Razdvojenih su polova, ali se kod nekih javlja i partenogeneza. Žive na dnu mora, reka ili jezera, a samo je mali broj vrsta planktonski. Vrlo su sitnih dimenzija: 0,2–23 mm. Najveći broj Ostracoda se hrani filtriranjem, a neke su predatori, komensali ili paraziti. Ostracoda su se zahvaljujući čvrstoj ljušturici odlično sačuvale i u fosilnom stanju. Imaju praktičan značaj kao indikatori nalazišta nafte zajedno sa foraminiferama.

Copepoda su uglavnom planktonski organizmi, žive u morima i u slatkim vodama. Neke vrste su poluterestrične, žive u mahovini i vlažnom lišću. Većina ih živi slobodno, ali ima i komensalnih i parazitskih vrsta (najčešće parazitiraju na ribama). Copepoda čine glavnu masu (oko 90 %) morskog zooplanktona i vrlo su značajni za ishranu riba i drugih morskih organizama. Račić Calanus se u severnim morima ponekad sreće u tolikom broju da oboji velika prostranstva vode u crvenkasto i služi kao glavna hrana kitovima. Telo Copepoda je vretenastog oblika. Prve antene su duge i služe za plivanje (adapatacija na planktonski način života). Ženke polažu jaja u vodu, ili ih čuvaju u jajnoj kesi, koja može biti i parna, a nalazi se na genitalnom segmentu (prvi abdominalni segment). I kod njih postoji ciklomorfoza, ali manje izražena nego kod Cladocera.

Branchiura su ektoparaziti slatkovodnih i morskih riba, kao i nekih vodozemaca. Telo im se sastoji iz diskoidalnog cefalotoraksa i kratkog dvorežnjevitog abdomena. Broj telesnih segmenata je mali: toraks se sastoji samo iz 4 segmenta, a abdomen je nesegmentisan. Cefalotoraks je delimično ili potpuno pokriven karapaksom. Glaveni ekstremiteti su prilagođeni parazitskom načinu života: prve antene imaju kukice za pričvršćivanje za domaćina, mandibule obrazuju bodlju koja služi za probijanje kože, a prvi par maksila je modifikovan u pijavke. Na toraksu se nalaze 4 para račvastih ekstremiteta za plivanje, a na abdomenu nema ekstremiteta. Nemaju škrga, respiracija se obavlja celom površinom tela.

92

Vrsta Argulus foliaceus, šaranova vaš, parazitira na šaranu i drugim ribama izazivajući ponekad veliki gubitak riba u ribnjacima.

Cirripedia žive isključivo u morima, vode sesilan ili parazitski način života. U vezi sa ovakvim načinom života pretrpele su značajne promene. Slobodnoživeće vrste se pričvršćuju za podlogu ili podvodne predmete svojim prednjim delom, tj. glavom. Kod jedne grupe se prednji deo glave izdužuje u dršku (pedunculus), a kod drugih je prednji deo glave diferenciran u široki, pljosnati kalcijum-karbonatski disk tako da se za podlogu direktno pričvršćuju. Pričvršćivanje se vrši pomoću naročite cementne žlezde. Telo je okruženo sa dva kožna nabora koji luče izvestan broj krečnjačkih pločica koje obrazuju jednu vrstu ljušturice koja može potpuno da zatvori telo. Neke od pločica su pokretno spojene, tako da se ljušturica može otvarati što omogućava ulazak vode. Imaju 6 pari torakalnih ekstremiteta sa izduženim endo- i egzopoditima koji su prekriveni čekinjama (čekinja lat. = cirrus; otuda ime Cirripedia). Paraziti žive na dekapodnim rakovima i plaštašima. Oni su pretrpeli velike promene: gubitak segmentacije, ekstremiteta, čula, creva. Interesantna je npr. Sacculina, koja parazitira na trbuhu kraba i ima oblik meška. Za domaćina je pričvršćena pomoću drške, koja se grana u telu domaćina; pomoću tih izraštaja parazit uzima telesne sokove domaćina. Telo parazita toliko je uprošćeno da se sastoji samo iz ganglije i hermafroditne polne žlezde.

Malacostraca se odlikuju stalnim brojem segmenata (po čemu se razlikuju od svih ostalih rakova, pa se zato zovu viši rakovi). Za glavu obično srastaju 1, 2 ili 3 prednja grudna segmenta, čiji se ekstremiteti transformišu u maksilopede. Ostali torakalni ekstremiteti većinom imaju redukovan egzopodit. Obično su 1 ili 2 para ovih ekstremiteta naročito modifikovana za hvatanje plena (grabljivi ekstremiteti) – obično se završavaju kleštima. Kod nekih se na osnovi torakalnih ekstremiteta razvijaju pločasti nastavci, oostegiti, koji formi-raju ležajnu komoru (marsupim) u kojoj se čuvaju jaja. Abdominalni ekstremiteti su uglavnom adaptirani za plivanje. Kod nekih vrsta prva dva para abdominalnih ekstremiteta imaju ulogu kopulatornih organa (gonopode), a kod nekih abdominalni ekstremiteti imaju ulogu u respiraciji. Malacostraca čine oko 2/3 svih rakova. To su uglavnom krupni orga-nizmi. Naseljavaju slatke i slane vode, a ima i terestričnih vrsta. U vodenim ekosistemima imaju značajnu ulogu u lancima ishrane, a neki od njih imaju i ekonomski značaj (služe kao hrana čoveku). U okviru Malacostraca najveći broj vrsta pripada redovima Isopoda (mokrice), Amphipoda (rakušci) i Decapoda (u koje spadaju kozice, dugorepi rakovi, mekorepi rakovi ili rakovi samci i kratkorepi rakovi ili krabe).

Myriapoda − stonoge

Myriapoda se odlikuju homonomnom segmentacijom. Telo stonoga sastoji se od glave i trupa. Imaju jedan par antena. Antene su dugačke, tanke, člankovite i obično nisu granate, služe kao čulo dodira i mirisa. Ostali glaveni ekstremiteti (mandibule i maksile) pretvoreni su u usne delove i služe za žvakanje. Broj trupnih segmenata jako varira (od 11 do 173), ali je uvek veći od 11. Telesni segmenti su cilindrični (što omogućava probijanje kroz lišće, odnosno detritus) ili dorzoventralno spljošteni (što im omogućava zavlačenje u uzane prostore). Kod nekih grupa postoji tendencija ka stapanju segmenata (stvaraju se dvojni segmenti), kod nekih dolazi do stapanja samo leđnih ploča, a kod nekih alterniraju duži i kraći segmenti (ove modifikacije telu daju veću čvrstinu). Na svakom segmentu se nalazi po 1 ili 2 para ekstremiteta. Ekstremiteti mogu biti jako modifikovani. Tako prednji trupni ekstremiteti mogu biti uvećani, sa proširenim osnovnim člankom i zašiljenim i kukasto povijenim distalnim člankom. Ovako modifikovani ekstremiteti označeni su kao maksilo-pede i služe za hvatanje i ubijanje plena. U njihovoj osnovi nalazi se otrovna žlezda koja se otvara na vrhu kukice. Otrov ima jako dejstvo na zglavkare i kičmenjake. Ujed u prst čoveka od strane krupne skolopendre (Scolopendra) izaziva privremeno oticanje cele ruke. Pojedini parovi ekstremiteta uzimaju ulogu u kopulaciji, menjaju donekle svoju građu; ovi ekstremiteti su označeni kao gonopodije.

93

Telo stonoga je pokriveno hitinskom kutikulom koja je ponekad prožeta kalcijumkarbo-natom. Integument je veoma bogat žlezdama, među kojima su naročito interesantne zaštitne žlezde (luče sekret neprijatnog mirisa koji ima ulogu u odbrani). Unutrašnji hitinski omotač zadnjeg dela prednjeg creva može obrazovati hitinske trniće i dlake, koji su okrenuti unapred i imaju ulogu aparata za ceđenje, koji pomaže u sitnjenju hrane. Među stonogama ima biljojeda (hrane se trulim lišćem, biljnim otpacima, trulim drvećem i sl.), ali i grabljivica koje se hrane insektima. Kao ekskretorni organi funkcionišu Malpigijevi sudovi. Čulni organi su predstavljeni čulnim dlačicama i pupoljcima smeštenim na antenama, koji imaju ulogu taktilnih organa i organa čula mirisa. Ogromna većina stonoga ima oči kojih može biti 2, 4 ili više. Oči su smeštene na bokovima glave i u vidu su očnih jamica. Međutim, kod grabljive muholovke (Scutigera) na glavi se nalaze dve veće grupe očiju koje su međusobom toliko zbližene da podsećaju na facetovane oči insekata i rakova. Organi za disanje su traheje. Sve stonoge su razdvojenih polova. Kod nekih postoji direktno razviće (mlada životinja izlazi iz jajne opne sa konačnim brojem segmenata i ekstremiteta), kod ostalih stonoga razviće je anamorfno (životinja iz jajne opne izlazi sa nepotpunim brojem segmenata, koji se dopunjuje nizom presvlačenja; pri svakom presvlačenju pridodaju se na zadnjem delu tela novi segmenti). Mnoge stonoge pokazuju brigu o potomstvu. One ili polažu jaja u naročita gnezda ili svojim telom spiralno obavijaju jaja i ostaju u tom položaju nekoliko nedelja ne uzimajući hranu sve dok se nova generacija ne izlegne.

Stonoge su isključivo suvozemne, uglavnom noćne životinje koje izbegavaju dnevnu svetlost, kriju se pod korom, kamenjem. Biljojede vrste su veoma spore, trome životinje, dok su grabljive stonoge hitre i odlikuju se relativno brzim reakcijama. Stonoge su naročito brojne u toplijim predelima. Najkrupnije vrste (Scolopendra, neki gujini češljevi) veličine su do 28 cm i debele kao prst (žive u tropima), a najmanje imaju 1–3 mm dužine.

Najveći broj stonoga pripada grupama Chillopoda (telo dorzoventralno spljošteno, po par ekstremiteta na svakom segmentu, grabljivice) i Diplopoda (telo cilindrično ili dorzoven-tralno spljošteno, dva para ekstremiteta na svakom segmentu, biljojedi)

Classis Insecta − insekti

Insekti se odlikuju telom koje je podeljeno na tri regiona: glava, grudi i abdomen. Segmenti glave su tako prisno spojeni da je njihovo raspoznavanje veoma otežano, dok se segmenti na grudima i abdomenu veoma dobro razlikuju. Glava je sastavljena od 6 segmenata, grudi uvek od 3, a abdomen u nekim slučajevima sadrži i do 12 segmenata. Glava i grudi nose ekstremitete, abdomen je bez njih ili ima samo rudimente ekstremiteta.

Glava je zaštićena hitinskom čaurom i odvojena je od grudi jako suženim vratom. Na ventralnoj strani glave nalaze se usta, a bočno dva velika složena oka i između njih nekoliko prostih, sitnih očiju. Na glavi se nalazi i jedan par antena i tri para usnih ekstremiteta.

Antene su homologe istim kod Myriapoda, ali se odlikuju velikom raznovrsnošću oblika. Sastavljene su od jednog niza članaka čiji broj jako varira kod raznih vrsta. Članci antena su ili svi međusobom jednaki ili se neki od njih razlikuju po veličini ili po prisustvu bočnih izraštaja. Prema izgledu antene mogu biti: proste, končaste, brojaničaste, peraste, testeraste, češljolike i dr. Antene su snabdevene brojnim dlačicama i čekinjama i služe kao taktilni organi i organi čula mirisa.

Usni ekstremiteti su smešteni sa ventralne strane glave i okružuju usni otvor. Usni delovi kod raznih grupa jako se razlikuju po svojoj građi zavisno od načina ishrane. Međutim, razni oblici usnog aparata mogu se izvesti iz jednog osnovnog opšteg tipa; taj osnovni tip predstavlja usni aparat za grickanje. Primarni karakter ovog tipa usnog aparata ogleda se u velikom broju delova koji ulaze u njegov sastav, u njegovoj sličnosti sa usnim delovima stonoga, kao i u činjenici da ovaj tip usnog aparata nalazimo kod larava onih insekata koji u odraslom stanju imaju drugi tip usnog aparata.

94

Kod insekata koji imaju isni aparat za grickanje usta su odozgo pokrivena hitinskim naborom telesnog zida − gornjom usnom (labrum). Iza nje sledi jedan par snažnih mandibula (gornjih vilica) koje su u vidu debelih, jednostavnih ploča nazubljenih sa unutrašnje strane; ovo su osnovni organi sitnjenja hrane. Iza mandibula sledi 2 para maksila: prvi par je smešten bočno od usnog otvora i čini donju vilicu, a maksile drugog para su međusobom srasle u pločastu donju usnu (labium). Usnom aparatu insekata pridodat je i jedan hitinski izraštaj dna usne duplje, tzv. hipopharynx ili jezik. Ovakav usni aparat imaju bubašvabe, vilini konjici, pravokrilci i tvrdokrilci.

Od ovog osnovnog tipa usnog aparata, usled prilagođavanja različitim tipovima ishrane, diferencirali su se ostali tipovi i to aparat za sisanje, bodenje, srkanje i lizanje. Najmanje je izmenjen usni aparat za srkanje koji odlikuje mnoge opnokrilce (pčele, bumbare). Gornja usna i mandibula imaju približno istu građu kao i kod usnog aparata za grickanje, a ostali delovi su se promenili, uglavnom u tome što su se jako izdužili. Čitav aparat za srkanje može se kolenasto saviti i sakriti pod glavu; za vreme hranjenja se ponovo ispruži. Usni aparat za bodenje imaju neki dvokrilci, lisne vaši, stenice i dr. Svi delovi usnog aparata obrazuju rilicu koja je sastavljena od cevi u obliku žleba u kojoj su smešteni stileti za bodenje. Usni aparat za lizanje imaju neke muve. Kod njih glavni deo celog aparata predstavlja mesnata donja usna koja se završava sa dva velika režnja. Neparni delovi (gornja usna i hipofarinks) ostaju iznad osnove donje usne i stvaraju cevčivu u koju ulazi tečna hrana koja se liže pomoću režnjeva donje usne. Usni aparat za sisanje imaju leptiri. Sagrađen je u obliku surlice. Osim prvog para maksila ostali delovi su redukovani. Maksile prvog para obrazuju po jedan dugačak žleb. Krajevi žleba prisno naležu jedni uz drugi i stvaraju cevčicu. Pri mirovanju cevčice se savija u jako uvijenu spiralu koja je skrivena ispod glave. U ispruženom stanju surlica pojedinih leptirova prevazilazi dužinu tela.

Grudni region je sastavljen od 3 segmenta: prednjeg, srednjeg i zadnjeg (protoraks, mezotoraks i metatoraks). Grudni region predstavlja deo tela odgovoran za lokomociju i na njemu se nalazi tri para ekstremiteta (na svakom segmentu po jedan par) zbog čega se insekti često označavaju i kao Hexapoda (gr. hexa= šest, podos=noga) i jedan ili dva para krila.

Ekstremiteti insekata, zahvaljujući tome što su sastavljeni od jednog niza pokretno zglob-ljenih članaka, mogu da izvode raznolike pokrete, što se lepo može posmatrati na muvi koja se čisti pomoću zadnjih nogu. U vezi sa različitim načinima kretanja ekstremiteti su različito modifikovani. Dugi i vitki ekstremiteti za hodanje i trčanje najčešći su kod insekata. Kod nekih insekata (npr. skakavci) zadnji ekstremiteti su izduženi i modifikovani za skakanje. Kod insekata koji se ukopavaju svi ekstremiteti, a naročito prednji, koji igraju glavnu ulogu pri kopanju, postaju kraći i masivniji i dobijaju jako naoružanje u vidu hitinskih zubaca. Noge za plivanje su spljoštene u obliku vesala i imaju rese za plivanje u vidu čekinja.

Insekti obično imaju 1 ili 2 para krila. Prednji par je zglobljen sa srednjim grudnim segmentom, a zadnji sa zadnjim grudnim segmentom. Krila se sa segmentima zglobljavaju između dorzalne i bočnih ploča. Kod primitivnih insekata (efemere) oba para krila su manje-više podjednako razvijena iako se razlikuju po obliku. Kod tvrdokrilaca prednja krila se pretvaraju u debela, čvrsta pokrilca koja ne učestvuju u letenju već imaju zaštitnu ulogu (štite leđnu stranu tela), a za letenje služe zadnja krila koja su pri mirovanju skrivena ispod pokrilaca. Kod stenica je samo bazalna polovima prednjih krila čvrsta (polutvrdokrilca). Kod nekih insekata (dvokrilci) razvijen je samo prednji par krila, dok od zadnjih ostaju samo rudimenti. Postoje i potpuno beskrilni insekti koji mogu biti podeljeni na dve potpuno različite grupe: kod jednih je odsustvo krila primarno, a kod drugih sekundarno (ovi insekti su krila izgubili npr. usled parazitskog načina života, kao vaši, buve).

Krila se začinju u obliku kožnih izvrata u koja ulaze telesna duplja i traheje. Ovi izraštaji postaju dorzoventralno spljošteni i dobijaju oblik šuplje pločice. Hemolimfa iz nje ističe u unutrašnjost tela, a gornji i donji zidovi srastu i krilo se pretvara u tanku hitinsku pločicu.

95

Traheje ostaju u ovoj pločici i obrazuju mrežu končastih zadebljanja koji se zovu žile (krilna nervatura). Raspored žilica na krilima koristi se kao jedan od taksonomskih karaktera.

Abdomen insekata je u većini slučajeva sastavljen od 9-10 segmenata. Abdomen je obično bez ekstremiteta. Kako insekti vode poreklo od organizama koji su imali ekstremitete na celoj dužini homonomno segmentisanog tela, dakle i na abdomenu, kod nekih insekata se mogu naći njihovi rudimenti, ili pak strukture koje predstavljaju izmenjene ekstremitete. Tako kod Protura postoji 3 para malih ekstremiteta na tri prednja abdominalna segmenta, kod nekih postoji viljuška za skakanje, člankoviti parni izraštaju na kraju abdomena (cerci i styli); legalica ili kopulatorni organ kod mužjaka takođe predstavljaju promenjene abdominalne ekstremitete.

Razlog izuzetne uspešnosti insekata kao grupe leži u velikom broju različitih adaptacija na terestrični način života. Pre svega kutikula kod insekata je na spoljašnjoj površini prekrivena tankim voštanim slojem koji sprečava, odnosno minimizira gubitak vode iz tela. Na površini kutikule nalaze se tanke dlačice, ljuspe koje su pokretno zglobljene sa telom. Dlačice mogu biti čulne, pokrovne, otrovne (npr. kod gusenica nekih leptira; u dodiru sa sluzokožom izazivaju jak svrab i zapaljenje). Ljuspice npr. postoje kod leptirova i prouzrokuju njegovu boju.

U koži insekata nalaze se brojne jednoćelijske ili višećelijske žlezde: smrdljive žlezde (na grudima stenica), zaštitne žlezde (kod mnogobrojnih gusenica), žlezde za presvlačenje (luče pod hitih naročitu tečnost koja pomaže odvajanje kutikule i omekšava hitin).

Sistem za varenje počinje usnim otvorom smeštenim sa ventralne strane. Usna duplja se nastavlja u ždrelo; kod insekata koji se hrane tečnom hranom zidovi ždrela su povezani sa integumentom glave pomoću jakih mišića koji šire ždrelo, što omogućava usisavanje hranljive tečnosti. U ždrelo se otvaraju pljuvačne žlezde. Kod pčela postoji 3 para ovih žlezda čiji sekret služi za spravljanje hranljive kaše. Kod komaraca je sekret pljuvačnih žlezda kiseo i izaziva zapaljenje na mestu uboda. Kod gusenica leptirova od pljuvačnih žlezda postaju paučinaste žlezde koje mesto pljuvačke luče svilenu nit za pravljenje kokona (nit koju luče svilene bube za vreme izrade čaure dostiže dužinu od 1000 m). Ždrelo se nastavlja u jednjak koji je u većini slučajeva u svom zadnjem delu proširen u voljku, koja je naročito razvijena kod insekata koji se hrane tečnom hranom. Neki insekti, npr. pčele, mogu povraćati hranu koja je bila sakupljena u voljci tj. med, da bi napunile njime saće, a mravi povraćenom hranom prehranjuju svoje larve. Kod nekih grabljivih tvrdokrilaca i pravokrilaca iza voljke postoji još jedno proširenje − želudac za žvakanje, koji je obložen hitinskom kutikulom, koja obrazuje brojne grebene i zubiće, koji imaju ulogu u mehaničkom sitnjenju hrane. Varenje i asimilacija hrane obavlja se u srednjem crevu. Obično epitel srednjeg creva obrazuje oko hranljive materije neprekidnu crevnu opnu tzv. peritrofičnu membranu. Početna faza varenja odvija unutar ove membrane; tek nakon što su hranljive čestice razložene na sitnije delove, one prolaze kroz peritrofičku membranu i dospevaju u lumen creva, gde se varenje nastavlja.

Hrana insekata veoma je raznolika i obuhvata sve materije biljnog i životinjskog porekla. Među insektima se nalaze svaštojedi (npr. bubašvabe) koji se hrane najraznovtsnijim biljnim i životinjskim produktima. Veliki broj vrsta su isključivi biljojedi i hrane se raznim delovima biljaka od korena do ploda. Među njima razlikujemo dve kategorije: polifage koji se mogu hraniti raznim biljkama i monofage koji su toliko specijalizovani da se mogu hraniti samo jednom vrstom biljaka. Brojne su i grabljive vrste koje se hrane drugim insektima, cvrima, mekušcima. Postoji i niz insekata koji se hrane lešinama, otpacima svake vrste i produktima truljenja. Izvesni insekti specijalizovali su se na hranu koja je vrlo malo hranljiva kao npr. perje (Mallophaga), rožno tkivo, vosak i sl. Kolonije termita koje su hranjene samo upijajućom hartijom, ne samo da su u dobrom stanju živele skoro godinuipo, već su stigle da do 40 puta povećaju svoju težinu. Interesantno je da se pojedine vrste insekata hrane otrovnim materijama bez štetnih posledica. Tako se larve nekih vrsta tvrdokrilaca hrane semenom Strychnos koji sadrži strihnin, a drugi jedu lišće bunike.

96

Insekti obavljaju respiraciju uz pomoć traheja. Kod mnogobrojnih larvi koje žive u vodi trahejni sistem je zatvoren, bez stigmi. Kod ovih insekata kiseonik se iz vode difunduje kroz tzv. trahejne škrge. To su pločaste ili žbunaste izrasli tela sa tankim zidovima i razvijenom mrežom traheja. Trahejne škrge su najčešće smeštene na bočnim stranama pojedinih segmenata abdomena, a ređe na njegovom vrhu ili na grudnim segmentima. Za vreme metamofroze larvi škrge iščezavaju, a otvaraju se stigme i trahejni sistem od zatvorenog prelazi u otvoreni. Kod larava nekih vilinih konjica umesto tharejnih škrga postoje unutrašnje škrge u obliku brojnih nabora na zidu creva (rektalne škrge); voda sa kiseonikom se naizmenično usisava i izbacuje preko analnog otvora.

U vezi sa ovakvim respiratornim sistemom transportni sistem insekata gubi funkciju transporta gasova. Transportni sistem je kod njih relativno slabo razvijen, ako imamo na umu visok stepen metabolizma karakterističan za insekte. Izvesni insekti (lisne bube, bubamare) mogu lučiti na zglobovima svojih nogu male kpaljice hemolimfe radi zaštite. Hemolimfa ovih insekata obično je otrovna. Hemolimfa španske muve sadrži otrovni kantaridin; za smrtno trovanje čoveka dovoljno je 0,03 gr kantaridina.

Kod insekata se srećemo sa veoma specijalizovanim ekskretornim sistemom građenim od manjeg ili većeg broja tzv. Malpigijevih cevčica. Njihov broj varira između 4 i 100 pa i više. Malpigijeve cevčice imaju takav mehanizam obrazovanja ekskreta (kod insekata je to mokraćna kiselina) da dolazi do minimalnog gubitka vode iz tela.

Moždana ganglija je naročito razvijena kod socijalnih insekata: mravi, pčele, termiti. Duž trbušnog nervnog lanca kod pojedinih grupa insekata zapaža se tendencija uzdužne koncentracije tj. spajanja ganglija; kod izvesnih vrsta sve su ganglije spojene (slično kao kod kraba).

Čula su kod insekata veoma dobro razvijena. Insekti se odlikuju složenim ili faceto-vanim očima građenim iz većeg broja optičkih jedinica − omatidija, koje omogućavaju mozaični, kolorni vid. Za razliku od rakova, oči mnogih insekata imaju naročitu površinu (tapetum) koja odbija svetlost. Baš zbog prisustva ovog sloja oči noćnih leptirova mogu svetlucati u pomračini. Veličina očiju jako varira; naročito velike oči imaju muve i vilini konjici, kod kojih celokupna dorzalna i bočna površina glave može biti zauzeta očima koje se dodiruju. Larve insekata obično nemaju facetovane oči, ali imaju pojedinačne proste oči kojih najčešće ima tri. Često se proste oči zadržavaju i kod odraslih jedinki (vilini konjici, dvokrilci, leptiri). Izgleda da su ove prilagođene na slabu svetlost (u suton, u košnicama, u gnezdima). Pretpostavlja se da ove oči imaju još neku funkciju vezanu za brzo letenje: možda pomaže u tačnoj lokalizaciji u prostoru i služe za određivanje rastojanja između životinje i predmeta ispred nje, što je od bitne važnosti za insekte sa brzim pokretima. Oči insekata su prilagođene na vid na bliskom odstojanju; oni su sposobni da na odstojanju od oko 1 mm razlikuju najsitnije delove predmeta koji su nevidljivi za oko čoveka. Insekti razlikuju ne samo jačinu svetlosti već i boje, ali ne u istoj meri kao čovek. Oni uglavnom razlikuju ”tople tonove“ od ”hladnih“ mešajući žutu i narandžastu boju sa zelenom, a plavu sa ljubičastom. Sem boje, insekti razlikuju i oblik predmeta.

Osim dobro razvijenog čula vida, insekti poseduju i dobro razvije organe čula ravnoteže, receptore za prijem zvučnih signala, taktilnih stimulusa, zatim za prijem mirisa i detektovanje ukusa hrane. Zvučne signale insekti razlikuju pomoći hordotonalnih i timpanalnih organa. Hordotonalne organe nalazimo kod mnogih insekata u velikom broju, ali bez stroge lokalizacije. Kod dvokrilaca su smeštemi u njihalicama (redukovanom drugom paru krila); verovatno pomažu životinji da se orijentiše u prostoru. Timpanalne organe nalazimo kod pravokrilaca; smešteni su na ekstremitetima ili abdomenu. Organi za miris su u vidu čulnih dlačica; vrlo često su smešteni na antenama (na svakoj anteni pčela ima do 15.000 ovih organa; obično ih je više kod mužjaka). Čulo mirisa pomaže insektima u pronalaženju hrane i pri razmnožavanju (traženju jedinki suprotnog pola). Taktilni organi razbacani su po antenama, ustima i drugim delovima tela. U vidu su čulnih dlačica ili konusa. Smatra se da

97

taktilni organa smešteni na usnim ekstremitetima imaju ulogu čula ukusa. I na stopalu leptirova postoje neki organi za prijem hemijskih nadražaja.

Kod izvesnih insekata pojavljuju se organi za svetljenje. Svetlenje je uzrokovano prisustvom simbiotskih bakterija. Ovakve organe imaju npr. svitci (Lampyrus). Biološki smisao ovih organa sastoji se, po svoj prilici, u olakšavanju uzajamnog pronalaženju jedinki različitih polova, razmeni informacija, obeležavanju teritorije, a mogu predstavljati i izražavanje agresije prema drugim jedinkama. Osim vizuelnim putem, insekti međusobno mogu komunicirati i zvučnim ili hemiijskim signalima (feromonima). Posebno razvijene mehanizme međusobne komunikacije imaju socijalni insekti.

Insekti su razdvojenih polova i vrlo često imaju jako izražen polni dimorfizam koji se ogleda u manjim dimenzijama mužjaka (kod mnogih leptirova), u različitim bojama, u pojavi različitih dodataka kod mužjaka (”rog“ kod nosorožaca) ili pak, u neuporedivo jačoj razvijenosti nekih organa kod mužjaka (ogromne mandibule kod jelenka, dugačke antene kod strižibube). Ponekad samo mužjaci imaju krila. Ređe se polni dimorfizam ispoljava u pojavi jednotipičnih mužjaka i postojanju nekoliko tipova ženki, koje se razlikuju od mužjaka ali i između sebe. Kod nekih vrsta postoji partenogena. Kako insekti predstavljaju primarno terestričnu grupu, oplođenje je kod njih unutrašnje. Ženke polažu jaja, koja su prekrivena jednim vodonepropustljivim omotačem, koji ih štiti od dehidratacije. Često se na bočnim stranama polnog otvora nalaze dodaci koji služe za polaganje jaja u zemlju, drvo ili neku drugu podlogu (legalica). Po izleganju iz jaja mladi prolaze kroz seriju presvlačenja. Kod insekata možemo razlikovati nekoliko tipova postembrionalnog razvića; dva osnovna tipa razvića su:

direktno (ametabolno) razviće: jaje ⇒ juvenilni oblik (polno nezreo) ⇒ adult razviće sa metamorfozom: jaje ⇒ larva ⇒ adult

Razviće sa metamorfozom može biti: paurometabolno: jaje ⇒ larva koja naseljava isto stanište ⇒ adult hemimetabolni tip: jaje ⇒ larva koja naseljava drugo stanište ⇒ adult holometabolni tip: jaje ⇒ larva ⇒ pupa (lutka) ⇒ adult Kod holometabolnih insekata, koji imaju larvalni stadijum u razvojnom ciklusu, karak-

teristično je da su larve u potpunosti različite od adulata, kako u pogledu svoje morfologije, tako i u pogledu celokupnog načina života. Tu je svakako od posebnog značaja različit režim ishrane u odnosu na roditelje, čime se smanjuje kompeticija za hranu između odraslih jedinki i njihovih mladih.

Kod mnogih insekata izražena je briga o potomstvu koja se ogleda u različitim vidovima zbrinjavanja jaja (polaganja u podlogu gde će novoizlegle jedinke imati dovoljno hrane). Briga o potomstvu je posebno izražena kod socijalnih insekata gde se ona nastavlja i nakon izleganja i ogleda se u staranju i o larvama i o lutkama, pa i u učenju mladih jedinki.

Insekti danas predstavljaju najraznovrsniju i najobimniju grupu životinja koja živi na Zemlji. Bez svake sumnje insekti predstavljaju najuspešniju grupu terestričnih životinja. U toku svoje dugotrajne evolucije prilagodili su se na najrazličitije tipove staništa. Insekti su jedini beskičmenjaci sa sposobnošću letenja. Mnoge vrste insekata naseljavaju slatke vode (makar u jednom periodu svoga života). Insekti su malobrojni jedino u morima. Do danas je opisano preko milion različitih insekatskih vrsta što čini 2/3 ukupnog broja vrsta životinja na našoj planeti, a po nekim mišljenjima njihov broj je daleko veći i iznosi između 10 i 30 miliona vrsta. Osim brojnošću svojih vrsta, insekti kao grupa dominiraju i brojnošću jedinki, odnosno populacija unutar vrsta. Procenjuje se da je ukupna biomasa insekata na Zemlji 12 puta veća od biomase celokupne populacije ljudi. Takođe se procenjuje da na svakog čoveka na našoj planeti dolazi 300 miliona jedinki insekata.

Veličina insekatskog tela veoma varira od samo 0,1 mm pa do vrsta, kakve su na primer tropski leptiri, sa rasponom krila od 30 cm. Neki izumrli insekti, poznati danas samo na osnovu fosilnih ostataka, bili su i krupnijih telesnih dimenzija.

98

Insekti su veoma stara grupa organizama; pojavili su se na Zemlji pre oko 300 miliona godina. Smatra se da su male dimenzije tela (omogućuju naseljavanje mikroniša), sposobnost letenja (omogućuje uspešno rasejavanje, bekstvo od predatora, pronalaženje hrane, partnera, staništa), voštana kutikula, odstranjivanje nitrogenih produkata u vidu mokraćne kiseline i formiranje klejodoičnog jajeta, bili presudni za veliku uspešnost insekata u osvajanju kopna. Značajan događaj u evoluciji insekata svakako je bila pojava krila (to su bile prve životinje koje su imale sposobnost letenja), ali i pojava mogućnosti njihovog sklapanjaa (što im je upravo omogućilo osvajanje mikrostaništa), kao i razviće preko larvalnog stupnja koji naseljava drugo stanište (smanjuje se konkurencija za hranom) i stupnja lutke (omogućava preživljavanje nepovoljnih uslova). Za insekte je karakteristična i tesna koevolucija sa biljkama, koje su nešto pre njih osvojile kopno i koje su insektima predstavljale nepresušan izvor hrane. Dok su biljke razvijale različita mehanizme zaštite u vidu čvrstih tkiva i raznih otrovnih materija, insekti su tokom svoje evolucije razvijali različite specijalizacije za ishranu određenim biljnim delovima (strukture sa griženje, mlevenje, sisanje...) i različite enzime za detoksikaciju. Međutim, efekat insekata na biljke nije isključivo negativan – većinu biljaka cvetnica oprašuju insekti; i u ovom pogledu može se pratiti koevolucija biljaka i insekata (bojom i mirisom biljke privlače insekte, a građom svojih cvetova adapti-raju se na specifičnosti usnih aparata određenih vrsta insekata, odnosno insekti sa svoje strane razvijaju specifičnosti u detaljima građe usnih ekstremiteta).

Insekti imaju ogroman značaj u prirodi, a takođe i za čoveka. Oni predstavljaju jednu od karika u lancima ishrane kojima su sva živa bića povezana. Ogroman značaj insekata u prirodi ogleda se i u oprašivanju biljaka. Naime, mnoge biljne vrste ne bi ni postojale da nije insekata koji ih oprašuju. Brojne vrste tvrdokrilaca, mrava i muva predstavljaju u ekosis-temima članove veoma značajne kategorije razlagača i imaju veliki značaj u razlaganju uginulih biljaka i životinja. Za čoveka su direktno značajni brojni proizvodi koje dobija od insekata, npr. med, vosak, mleč, propolis, svila, razni lekovi kao što su antireumatici, zatim razne boje, lakove, tanine ...

Ipak, mnogi insekti imaju negativni značaj za čoveka, bilo sa svog štetnog aspekta za poljoprivrednu proizvodnju (prenose uzročnike mnogih bolesti značajnih poljoprivrednih useva, ili hraneći se i razmnožavajući se u određenim vrstama biljaka nanose ogromne štete u ratarstvu, baštovanstvu, voćarstvu, šumartsvu), bilo sa biomedicinskog aspekta (delujući direktno svojim ubodom ili prenoseći mnoga veoma opasna obolenja čoveka i domaćih životinja kao što su malarija, bolest spavanja, rečno slepilo, Šagasova bolest, tifus, kuga...).

Čovek se na razne načine trudi da smanji brojnost štetnih insekata, uništavajući njihova legla (močvare, đubrišta), njihovim mehaničkim sakupljanjem ili upotrebom različitih hemijskih sredstava (insekticida). U mehaničke mere borbe spada sakupljanje i uništavanje jaja, larvi, lutaka i odraslih jedinki na primer postavljanjem lepljivih traka. Upotreba hemijskih sredstava ima velikih ograničenja i pored često velike efikasnosti: hemijske materije nisu otrovne samo za štetne insekte, već i za sve druge organizme i čoveka. Ove materije se na razne načine zadržavaju u prirodi i mogu dospeti do čoveka. Osim toga, insekticidi dovode do nastanka rezistentnih insekatskih linija, i na taj način čine borbu čoveka sa štetnim vrstama neuspešnom. Danas se sve veći značaj pridaje biološkoj borbi koja podrazumeva korišćenje prirodnih neprijatelja štetnih insekata. Osnovni princip biološke borbe je umnožavanje prirodnih neprijatelja štetnih vrsta (predatora ili parazita, uključujući i bakterije i viruse) i njihovo puštanje u ugroženo područje, ili uzgoj biljaka otpornih na štetočine.

Među insektima razlikujemo dve velike, bitno različite skupine: Apterygota (primitivni, primarno beskrilni insekti sa direktnim razvićem ) i Pterygota (primarno krilati insekti kod koji se razviće odvija metamorfozom). Oko 97% insekata spada u grupu Pteygota, u okviru koje se na osnovu građe krila, tipa usnog aparata i načina razmnožavanja razlikuje oko 30 redova. Poznatiji redovi su: Ephemeroptera (vodeni cvetovi), Odonata (vilini konjici), Blattodea (bubašvabe), Isoptera (termiti), Mantodea (bogomoljke), Dermaprtera (uholaže),

99

Orthoptera (pravokrilci), Mallophaga (ptičje vaši), Anoplura (vaši), Siphanaptera (buve), Hemiptera (stenice), Homoptera (jednakokrilci), Coleoptera (tvrdokrilci), Lepidoptera (leptiri), Diptera (dvokrilci), i Hymenoptera (opnokrilci).

Ephemeroptera (vodeni cvetovi) imaju dva para krila od kojih su zadnja manja od prednjih, a kod nekih vrsta su vrlo slabo razvijena ili čak sasvim redukovana. Na kraju abdo-mena nalaze se dugi cerci, a kod nekih se između njih nalazi jedan središnji kaudalni nastavak. Parenje se odvija u vazduhu posle čega ženka polaže jaja u vodu gde se ona pomoću lepljivog nastavka pričvršćuju za podvodne predmete. Razviće je hemimetabolno. Iz jaja se razvijaju larve koje žive u vodi. Ove se po obliku razlikuju od adulata. Imaju dobro razvijen usni aparat za grickanje, a na abdomenu nose trahejne škrge. Njihovo razviće traje od jedne do tri godine. Iz poslednjeg larvalnog stupnja izlazi krilati, ali polno nezreli stupanj označen kao subimago ili nimfa. Subimago se još jedanput presvlači i prelazi u polno zreli stupanj ili imago. Prisustvo dva krilata stupnja je vrlo primitivna odlika koja se javlja samo kod Ephemeroptera. Larve Ephemeroptera su značajne kao hrana ribama, a odraslima se hrane kopnene životinje kao ptice i pauci.

Odonata (vilini konjici) žive pored voda gde se odvija njihovo razviće. To su krupni, insekti izduženog tela; često su lepo obojeni. Odlični letači i velike grabljivice, plen (druge insekte) love u letu. Imaju krupnu glavu sa velikim složenim očima i tri ocele. Antene su kratke, a usni aparat je modifikovan za grickanje. Imaju dva para podjednako razvijenih krila sa sitnomrežastom nervaturom, sa velikim brojem okaca. Mužjaci se razlikuju od ženki življim bojama, prisustvom snažnih nastavaka na kraju abdomena u vidu klešta kojima prihvataju ženku prilikom kopulacije, kao i prisustvom kopulatornih organa na drugom i trećem abdominalnom segmentu. Ženke nekih vrsta imaju legalice. Parenje se obavlja u vazduhu, posle čega ženke polažu jaja u vodu. Razviće je hemimetabolno. Larve se razvijaju od jedne do pet godina i po izgledu se razlikuju od adulata. Kao i odrasli, i one vode grabljivi način života i napadaju larve Ephemeroptera, komaraca, pa čak i sitne ribe i larve vodozemaca. Imaju usni aparat za grickanje sa specijalno modifikovanom donjom usnom koja obrazuje snažan organ za hvatanje plena (maska). U miru je maska smeštena ispod usnog otvora, ali pri napadu, ona se izbacuje napolje i oštrim vilicama zariva u telo žrtve. Kod larava nekih vrsta na kraju abdomena se nalaze dve ili tri trahejne škrge koje osim za disanje, mogu da služe i za kretanje. Kod larava nekih vrsta traheje su unutrašnje i predstavljaju evaginacije zadnjeg creva; disanje se obavlja uvlačenjem i izbacivanjem vode iz zadnjeg creva što doprinosi i kretanju (po raketnom principu). Razviće je praćeno pojavom nimfe koja izlazi iz vode i posle presvlačenja se razvija u imago. Adulti žive svega nekoliko nedelja.

Blattodea (bubašvabe) su krupniji insekti čije je telo dorzoventralno spljošteno. Imaju dugačke antene koje, najčešće, prelaze dužinu tela. Na glavi su složene oči i dve ocele. Usni aparat je prilagodjen za grickanje. Prednja krila su kožasta i zaštićuju nežna zadnja krila koja su u mirovanju sklopljena ispod njih. Kod ženki nekih vrsta krila su rudimentisana. Neke vrste imaju žlezde koje u slučaju opasnosti luče sekret neprijatnog mirisa.Na kraju abdomena se nalaze člankoviti i dobro razvijeni cerci, a izmedju njih su smešteni nečlankoviti styli koji služe za prihvatanje ženki prilikom kopulacije. Ženke nose jedno vreme jaja na kraju abdo-mena, a zatim ih polažu na neko skriveno mesto u paketima četvrtastog izgleda u kojima se razvijaju lave. Razviće je paurometabolno. Najčešće su aktivne noću kada izlaze u potragu za hranom. Neke vrste (Blatta orientalis, buba švaba, B. germanica, buba rusa) žive u ljudskim stanovima, pekarama, skladištima i hrane se različitom hranom koju uzima čovek, pa na taj način mogu biti prenosioci izvesnih oboljenja, a.neke u šumama, u stelji, neke pod kamenjem, u zemlji. Vrlo su široko rasprostranjene u raznim geografskim oblastima (mnogobrojne u su tropskim predelima).

Isoptera (termiti), slično mravima, pčelama i osama, vode socijalni način života. Obrazu-ju društva u kojima broj jedinki varira od nekoliko stotina do nekoliko miliona. To su insekti manjih, ili srednjih dimenzija. Za njih je karakterističan polimorfizam oblika u koloniji,

100

zavisno od funkcije koju vrše. U društvu termita postoje četiri kastei: polne jedinke, dopunske polne jedinke, radnici i vojnici. Polne jedinke (mužjaci i ženke) imaju dva para podjednakih krila koja se posle parenja odbacuju. Termiti se odlikuju velikom plodnošću. Ženka dnevno položi oko 30.000 jaja i kako može da živi više godina, u toku svoga života može da položi oko 100 miliona jaja. S obzirom na vrlo veliki broj jaja koja se produkuju, abdomen oplođene ženke se jako uvećava (do 9 puta). Ženke nekih vrsta dostižu do 7 cm dužine. Dopunske polne jedinke imaju slabo razvijena krila u vidu okruglih pločica i mogu, takođe, da učestvuju u razmnožavanju ili pomažu matici u izgradnji gnezda. Radnici su mužjaci i ženke kod kojih su polni organi nerazvijeni. Obavljaju sve poslove u koloniji, pronalaze hranu, hrane maticu i vojnike, grade i čiste termitnjak, hrane i neguju mlade. Vojnici takođe predstavljaju beskrilne polno nerazvijene mužjake i ženke, imaju ulogu u odbrani kolonije. Oni su obično nešto veći od radnika sa uvećanom glavom i snažnim mandi-bulama koje kod nekih mogu da prelaze dužinu tela. Zbog jakog razvića mandibula vojnici nekih vrsta ne mogu da se samostalno hrane. Za termite je karakteristična pojava frontalnih žlezde koja je naročito dobro razvijena kod vojnika. Ona se izliva na prednjoj strani glave i njen sekret ima značaja u odbrani kolonije i pri izradi gnezda. Usni aparat kod ovih insekata je za grickanje.Termiti se hrane najraznovrsnijom hranom, a imaju sposobnost da vare i celulozu zahvaljujući prisustvu simbiotskih Mastigophora (Hypermastigida) u crevnom traktu. U vezi sa tim oni mogu da nanesu velike štete drvenoj građi, nameštaju, knjigama. Termiti grade gnezda u drvetu i u zemlji. Naročito su složena gnezda onih koji žive u zemlji. Pri tom koriste sekret pljuvačnih žlezda stvarajući na taj način veoma čvrste građevine koje se pružaju u zemlji i nad zemljom i koje mogu da dostignu visinu do 7 m. U ovim gnezdima nalaze sklonište i drugi insekti koji se hrane hranom ili ekskrementima termita ili, čak, napadaju njihova jaja i larve. Najveći broj termita živi u tropskim i subtropskim oblastima, kod nas ih nema.

Mantodea (bogomoljke) su insekti krupnijih dimenzija (ženka dostiže oko 5 cm, a mužjak oko 4 cm) koji vode grabljivi način života. U vezi sa tim, prednji ekstremiteti su specijalno modifikovani za hvatanje plena. Oni su dugački i snažni, snabdeveni trnolikim izraštajima, a njihovi članci femur i tibia deluju kao makaze. Ovi ekstremiteti su postavljeni u karakterističnom položaju, tako da su uvek spremni za napad. Na glavi se nalaze krupne složene oči i ocele. Usni aparat je za grickanje. Prvi grudni segment je veoma izdužen. Imaju dva para krila. Razviće je paurometabolno. Napadaju druge insekte i pauke. Žive u travi i grmlju i odlikuju se zaštitnom obojenošću. Većinom naseljavaju tropske i subtropske predele.

Dermaptera (uholaže) po narodnom verovanju, ovi insekti ulaze u uho čoveka koji spava i progrizaju mu bubnu opnu. Međutim, ovo uopšte ne odgovara istini. Uholaže su sasvim bezopasni insekti. Imaju izduženo telo dorzoventralno spljošteno, dužine izmedju 7 mm i 5 cm, a na kraju abdomena nose jako razvijene karakteristične nastavke (cerci) koji su povijeni kao klešta, posebno kod mužjaka, i koji služe za napad i odbranu i za prihvatanje ženki prilikom kopulacije. Na glavi imaju duge antene i složene oči, dok su ocele odsutne. Usni aparat je za grickanje. Prednja krila su kratka i očvrsla, a zadnja su dobro razvijena i membranozna i sklopljena ispod prednjih. Žive u zemlji, pukotinama i drugim skrivenim mestima i hrane se pretežno drugim insektima. Rasprostranjeni su pretežno u tropskim i subtropskim oblastima.

Orthoptera (pravokrilci) su insekti srednjih ili krupnih dimenzija koji, najčešće, dostižu do 8 cm, mada ima i takvih čija dužina može biti i do 17 cm. U ovaj red spadaju skakavci, zrikavci i popci. Ovi insekti imaju krupnu glavu sa, najčešće, krupnim složenim očima koje, kod vrsta koje žive u zemlji, mogu biti redukovane. Antene su različite dužine. Kod nekih su kratke, a kod drugih premašuju dužinu tela. Usni aparat je za grickanje. Imaju dva para krila od kojih su prednja hitinizirana, kožasta i u miru ispružena pravo po ledjima, po čemu su i dobili svoj naziv. Drugi par krila je nežan i sklopljen ispod prvog para. Međutim, kod nekih su krila rudimentisana ili redukovana. Ekstremiteti su različito diferencirani zavisno od načina kretanja. Kod onih koji se ukopavaju u zemlju, kao npr. kod rovaca, prednji ekstre-

101

miteti su modifikovani za kopanje; kratki su, snažni i prošireni. Zadnji ekstremiteti pravokrilaca su, obično, prilagodjeni za skakanje. Oni su dugi i snažni sa razvijenom muskulaturom. Abdomen na kraju nosi abdominalne nastavke (cerci i styli). Ženke pravo-krilaca, obično, imaju legalice. Razviće je paurometabolno. Mužjaci mnogih vrsta proizvode zvuk koji je karakterističan za vrstu, a imaju i timpanalne organe. Žive na biljkama, u zemlji, ispod kamenja i drugim skrovitim mestima. Hrane se, većinom, lišćem biljaka ili korenjem, dok su neke vrste grabljivice. U ovaj red spadaju opasne štetočine poljoprivrednih kultura. Neke vrste, kada se namnože, preduzimaju velike migracije u potrazi za hranom, kao npr. putnički skakavac, marokanski skakavac, pustinjski skakavac, uništavajući praktično sve pred sobom. Veliku štetu nanose i vrste koje žive u zemlji i hrane se korenjem biljaka, kao npr. rovac.

Mallophaga (ptičje vaši) žive kao ektoparaziti na telu, najčešće ptica, ali i sisara, i hrane se rožnim produktima kože, perjem, dlakom, sekretom lojnih žljezda. U vezi sa načinom života, telo je dorzoventralno spljošteno, a na ekstremitetima imaju kukice za pričvršćivanje. Usni aparat je modifikovan za grickanje. Nemaju krila kao ni složenih očiju. Velika infekcija ptičjim vašima može smanjiti produkciju u živinarstvu, u proizvodnji goveda, ovaca, koza.

Anoplura (vaši) su ektoparaziti isključivo sisara i čoveka koji sišu krv. To su insekti malog rasta (do 6 mm) koji nemaju krila. Telo je dorzoventalno spljošteno. Kod većine su oči redukovane na jednu omatidiju, ili su odsutne. Usni aparat je specijalizovan za bodenje i sisanje. Ekstremiteti su kratki, snažni i završavaju se jakim kukastim kandžama koje služe za pričvršćavanje. Ženke polažu jaja u paketićima (gnjide)i pričvršćuju ih za dlake. Razviće traje kratko vreme, kod glavene vaši, npr. svega oko 18 dana. Kod čoveka parazitiraju tri vrste: Pediculus capitis, ili glavena vaš, parazitira u kosi, P. vestimenti, ili bela vaš se zadr-žava u šavovima odela i opasna je ne samo kao parazit, već i kao prenosilac teških oboljenja pegavog i povrtanog tifusa, tzv. rovovske groznice. Neki autori smatraju da se ovde radi o jednoj jedinoj vrsti P. humanus. Phtirius pubis, stidna vaš, parazitira oko polnih organa. Izvesne druge vrste žive na telu pasa, svinja i drugih životinja.

Syphanaptera (buve) su takođe ektoparaziti sisara i čoveka koji sišu krv, ali za razliku od prethodne grupe imaju telo koje je bočno spljošteno. Usni aparat im je za bodenje i sisanje, oči i krila su redukovana. Ekstremiteti se završavaju kukicama koje im omogućavaju pričvršćivanje za domaćina. Zadnji ekstremiteti su dugi i adaptirani za kretanje u skokovima. Značajni sa biomedicinskog aspekta (mogu biti prenosioci nekim opasnih bolesti, npr. kuge).

Heteroptera (stenice) su insekti čije se dimenzije kreću izmedju 2 mm i 10 cm. Telo je, obično, spljošteno u dorzoventralnom pravcu. Usni aparat je modifikovan i obrazuje rilicu za uzimanje tečne hrane. Građa krila je karakteristična. Prednja krila su pri svojoj osnovi hitini-zirana i očvrsla, a pri vrhu tanka i membranozna. U miru, ona se preklapaju na leđima. Ova krila su označena kao hemielytrae, ili polupokrilca. Između njih se nalazi jedan trouglasti hitinski štit - scutellum koji je kod nekih jako razvijen i može da pokrije ceo abdomen. Zadnja krila su tanka i sklopljena ispod prednjih. Kod nekih vrsta krila su redukovana. Razviće je paurometabolno. Ova grupa je u biološkom smislu veoma raznorodna. Većina vrsta živi na kopnu, na zemlji, na biljkama, ali ima i vodenih (akvatičnih), kao i poluakvatičnih (ne žive u dubljim slojevima vode, već se zadržavaju na površini). Neke su biljojedi i hrane se biljnim sokovima, neke su grabljivice, a neke ektoparaziti čoveka, sisara, ptica i vodenih životinja. Kopnene vrste se odlikuju prisustvom žlezda koje luče sekret neprijatnog mirisa (imaju zaštitnu ulogu). Žive na drveću, mnoge su štetočine žitarica. Kućna stenica (Cimex lactularius) nema krila, a živi u stanovima zavlačeći se u razne pukotine nameštaja i na drugim mestima. Povremeno napada čoveka sišući krv. Veoma je izdržljiva na gladovanje (može da izdrži pola godine bez hrane) i na niske temperature. Kod vodenih vrsta zadnji ekstremiteti su modifikovani za veslanje, a prednji, najčešće, za hvatanje plena. Neke stenice žive na površini vode (Hydrometridae) gde se kreću pomoću svojih dugačkih tankih nogu i hrane se larvama insekata kao i insektima koji padnu u vodu.

Homoptera (jednakokrilci) takođe imaju rilicu, ali ona, za razliku od Heteroptera, kod kojih polazi sa prednjeg dela glave, kod Homoptera polazi sa njenog zadnjeg dela.

102

Homoptera imaju dva para jednako građenih krila. Prednji par je nešto veći od zadnjeg para. Krila su u miru postavljena u vidu krova iznad abdomena. Kod nekih vrsta su krila zakržljala, kod nekih uopšte ne postoje, a kod nekih se javljaju generacije sa krilima i generacije bez njih. Kod većine, zadnji ekstremiteti su modifikovani za skakanje. Interesantno je da su kod nekih ekstremiteti manje ili više rudimentisani ili su potpuno iščezli. Razviće je paurometabolno. Za mnoge vrste je karakteristična smena generacija po tipu heterogonije (smenjuju se veći broj partenogenetskih generacija sa jednom polnom), što je praćeno polimorfizmom oblika kao i migracijom s jednog dela biljke na drugi ili s jedne biljke na drugu. Homoptera se hrane biljnim sokovima i neki među njima su velike štetočine (kada se prenamnože mogu da prouzrokuju sušenje biljaka), a osim toga deluju i kao prenosioci raznih virusnih oboljenja. Jedna vrsta štitastih vaši koja živi na kaktusima sa koristi za dobijanje karmina. U ovaj red spadaju cvrčci, biljne i štitaste vaši.

Coleoptera (tvrdokrilci) po broju vrsrta predstavljaju jedan od najvećih redova među insektima (oko 350.000 vrsta). Tvrdokrilci imaju dva para krila od kojih su prednja zadebljala i formiraju pokrilca (elytrae) koja imaju zaštitnu funkciju. Unutrašnje ivice pokri-laca su prave i u miru se sustiču na dorzalnoj strani tela, a njihove bočne ivice sa strane obuhvataju abdomen. Prilikom letenja, pokrillca su izdignuta, tako da omogućavaju pokretanje zadnjih krila. Zadnja krila su tanka i sklopljena ispod prednjih. Kod nekih, zadnja krila su redukovana, a pokrilca su međusobno srasla. Prvi grudni segment je slobodan, a druga dva su pripojena abdomenu. Usni aparat je za grickanje sa dobro razvijenim mandibulama koje služe za drobljenje. U vezi sa načinom ishrane, on može biti specijali-zovan. Glava je krupna sa dobro ravijenim facetovanim očima, a ocele obično ne postoje. Antene su različite i često su kod mužjaka bolje razvijene nego kod ženki. Ekstremiteti mogu biti specijalizovani za trčanje, kopanje ili plivanje. Kod mnogih vrsta je izražen polni dimorfizam. Razviće je holometabolno. Neki među ovim insektima su grabljivice, a mnogi se hrane biljnom hranom i predstavljaju opasne štetočine šuma i poljoprivrednih kukltura. U ovaj red spadaju trčuljci, gnjurci, gundelji, jelenci, potkornjaci, strižibube, bube listare, surlaši.

Lepidoptera (leptiri) po svojoj veličini mogu da variraju od vrlo sitnih do krupnih sa rasponom krila od 2 mm do 25 cm, što je slučaj kod tropskih leptira. Imaju dva para membranoznih krila karakteristične građe. Naime, kod ovih insekata krila su, kao i telo, pokrivena ljuspicama koje su često živo obojene i obrazuju nekada vrlo lepe prelive boja i interesantne šare na površini krila. Ljuspice su poređane kao crepovi na krovu. Pored prisustva pigmenata one su i struktuirane na određen način. Imaju uzdužne brazde ili grebene što ima za posledicu prelamanje svetlosti i određeni optički efekat. Antene su različite dužine, a složene oči su krupne. Usni aparat leptira je prilagođen za sisanje cvetnog nektara i ima izgled duge surlice koja je u miru savijena u spiralu. Razviće je holometabolno. Larve leptira su označene kao gusenice. One imaju tri para grudnih ekstremiteta i, najčešće, tri do pet pari lažnih abdominalnih nožica koje nisu člankovite. Kod većine su gusenice manje-više obrasle dlačicama koje kod nekih stoje u vezi sa jednoćelijskim otrovnim žlezdama, tako da njihov dodir može da prouzrokuje zapaljenje kože ili sluzokože. Gusenice imaju žlezde (homologe pljuvačnim žlezdama) koje produkuju svilaste niti za obrazovanje kokona lutke ili gnezda. Usni aparat gusenica je za grickanje. Hrane se, najčešće, biljkama i mnoge od njih su velike štetočine poljoprivrednih kultura i šuma (ukoliko se prenamnože mogu da dovedu do potpunog golobrsta). Mnoge žive na raznim zeljastim biljkama ili čovekovim zalihama. Neke vrste mogu da obrazuju duboke hodnike u stablu šumskog drveća i voćaka, neke žive u smotanim listovima biljaka koje savijaju izlučenim nitima iz pljuvačnih žljezda, neke žive u brašnu, pčelinjem saću, na kukuruzu. Među leptirima ima i za čoveka korisnih vrsta poput svilene bube čije lutke obrazuju kokone od svilenih konaca koji se koriste kao sirovina u industriji svile. Potiče iz Kine odakle je 536. godine prenet prvo u Istanbul, a zatim je rasprostranjen po celoj Evropi. Danas se gaji u kulturama. Inače, ovo je jedan od brojnijih redova insekata, obuhvata oko 100.000 vrsta.

103

Hymenoptera (opnokrilci), zajedno sa redom Diptera, čine grupu insekata koja je najviše evoluirala i koja pokazuje najviši stepen morfoloških i fizioloških promena, kao i promena u ponašanju, razviću i načinu života, uključujući i pojavu kolonijalnosti. Opnokrilci imaju dva para opnastih krila sa slabo izraženom nervaturom. Prednji par je veći od zadnjeg. Zadnja krila su pričvršćena za prednja hitinskim kukicama, tako da pri letu, deluju kao celina. Kod nekih, krila mogu biti redukovana. Imaju krupne složene oči, a kod većine postoje i ocele. Usni aparat je kod primitvnijih modifikovan za grickanje i srkanje, a kod viših je za srkanje. Kod nekih, abdomen nije jasno izdvojen od toraksa, dok je kod drugih odvojen jednim suženim delom u vidu drške što, verovatno, stoji u vezi sa pokretljivošću abdomena, njegovim savijanjem prilikom polaganja jaja pomoću legalice. Naime, ženke opnokrilaca na kraju abdomena imaju legalicu. Kod parazitskih vrsta, postoji otrovna žlezda čiji se sekret izbacuje kroz legalicu u telo žrtve i deluje na nju paralitički. Kod nekih je legalica diferencirana u žaoku. Žaoka komunicira sa otrovnom žlezdom čiji se sekret prilikom uboda ubacuje u telo žrtve. Otrov služi za napad i odbranu. Nekada ovaj otrov kod ljudi koji su na njega osetljivi, može da izazove smrt usled anafilaktičkog šoka. Razviće je holometabolno. Opnokrilci imaju vrlo veliki biološki značaj. Mnogi od njih su vrlo značajni kao oprašivači biljaka. U toku evolucije ostvarena je tesna uzajamna veza ovih insekata sa biljkama cvetnicama. Parazitske i grabljive vrste opnokrilaca napadajući druge insekte od kojih su neki velike štetočine, ostvaruju biološku kontrolu ovih insekata. Među opnokrilcima ima i štetnih, npr. razne zolje napadaju lišće ili pupoljke izazivajući obrazovanje gala ili šiški, a larve nekih vrsta buše hodnike u lišću. U ovaj red spadaju zolje, ose, stršljeni, bumbari, pčele i mravi.

Diptera (dvokrilci) imaju samo prednji par krila. Drugi par je rudimentisan i transformi-san u njihalice (haltere), koje služe za orijentaciju i koordinaciju pokreta i čine dvokrilce jednim od najboljih letača među insektima. Glava je krupna, pokretljiva, sa velikim facetovanim očima pored kojih, najčešće, postoje i tri ocele. Antene mogu biti različite dužine i građe. Usni aparat je modifikovan za bodenje, sisanje ili lizanje, zavisno od načina ishrane. Grudni segmenti su međusobno srasli. Srednji segment (mesothorax) koji nosi krila je vrlo razvijen, dok su ostala dva slabije razvijena. Ekstremiteti na krajevima nose kukice i naročita jastučasta ispupčenja kojima se pripijaju za podlogu. Kod mnogih se na ovim ispupčenjima izlučuje sekret, tako da zahvaljujući tome mogu da se kreću po tavanici i vertikalnim površinama. Neke vrste su biljojedi, neke su predatori koji napadaju druge insekte, a neke su se specijalizovali za sisanje krvi (komarci, mušice, izvesne muve, obadi). Većina su polifagni i prilagođeni na tečniju hranu. Diptera polažu jaja koja se brzo razvijaju (za nekoliko dana) i to, najčešće, u vlažnoj sredini. Razviće je holometabolno. Larve nemaju noge i često (kao kod muva) nemaju diferencirani glaveni deo. Larve mnogih žive u vodi (komarci, mušice), a kod muva, na materijama koje trunu, u blatu, biljnim ili životinjskim tkivima. Larve izlučuju enzime kojima razlažu organske ostatke i dovode u polutečno stanje i u takvom vidu ih koriste. Kod celog niza dvokrilaca, larve vode parazitski način života (štrkljevi, tahine). Dvokrilci imaju vrlo veliki značaj u prirodi. Oni su od velike važnosti i sa aspekta humane i veterinarske medicine kao i privrede. Mnoge vrste su velike štetočine biljaka poljoprivrednih kultura, a neke nanose velike štete stočarstvu. Vrlo veliki medicinski i veterinarski značaj imaju vrste koje sišu krv, koje služe kao prenosioci izazivača opasnih oboljenja kao što su malarija, lejšmanioza, tripanozomoze, tularemija, bolest spavanja i druge. Međutim, ovi insekti imaju i znatan pozitivan značaj u prirodi. Mnogi od njih su oprašivači cvetnica. Grabljive i parazitske vrste Diptera uništavaju štetne insekte. Larve komaraca ili predstavnika Chironomidae služe kao hrana ribama. Adulti Diptera koji se često javljaju u velikom broju, imaju značaj u ishrani ptica i drugih životinja. Ovo je jedan od brojnijih redova insekata, obuhvata oko 150.000 vrsta.

104

PHYLUM ECHINODERMATA − bodljokošci

Bodljokošci su isključivo morski organizmi. Do danas je opisano oko 6.000 recentnih i preko 20.000 izumrlih vrsta. Većinom žive na dnu. Kreću se puzanjem ili su zariveni u podlogu, a neki su sesilni.

Odlikuju se radijalnom simetrijom tela (jedini celomatni organizmi koji su radijalno simetrični). Samo nekoliko izumrlih vrsta bilo je bilateralno simetrično. Međutim, sve Echinodermata u razviću prolaze kroz bilateralno simetrični larvalni stupanj. Kod nekih bodljokožaca se na adultnom stupnju javlja naznaka bilateralne simetrije. Skelet ovih organizama je unutrašnji, mezodermalnog porekla. Echinodermata su na adultnom stupnju nesegmentisani, nemaju glaveni region, imaju izraženu oralno-aboralnu osu. Ehinodermata su deuterostomni eneterocelomatni organizmi.

Za bodljokošce je karakteristično prisustvo dva sistema koji su poreklom od celoma: ambulakralnog ili vodeno-vaskularnog sistema, koji ima ulogu u lokomociji, i pseudohemalnog sistema, koji položajem prati nervni sistem i verovatno ima ulogu u njegovoj zaštiti i ishrani. Interesantna osobina bodljokožaca je u tome što većina ima tri nervna sistema: ektoneualni (oralni) − nastaje na račun kožnog sistema, hiponeuralni (dublji oralni) − nastaje na račun epitela pseudohemalnog sistema i entoneuralni (aboralni) − nastaje na račun zida celoma, tj. na račun mezoderma, što je jedinstven slučaj u pogledu porekla nervnog sistema. Nervni sistem je difuzno vrpčast. Čulni organi su slabo razvijeni. Respiratorni organi su raznoliki (škrge, genitalne burse, vodena pluća). Respiracija se obavlja i celom površinom tela. Nema posebnih ekskretornih organa. Ekskrecija se obavlja površinom tela i preko zidova škrga i creva. Odvojenih su polova. Polni dimorfizam, većinom, nije izražen. Imaju bilateralno simetričnu larvu dipleurulu.

U okviru filuma Echinodermata izdvaja se pet velikih grupa: Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea i Crinoidea..

ASTEROIDEA (morske zvezde) su organizmi koji žive na morskom dnu, od litoralne zone do preko 1.000 m dubine. Opisano je oko 1.600 vrsta.

Telo morskih zvezda se sastoji od centralnog diska i krakova (ručica) kojih najčešće ima 5 (ali ih može biti i do 50). Ručice se postepeno odvajaju od diska. Dužina ručica u odnosu na disk varira. Usta se nalaze u centru diska, na strani okrenutoj podlozi (oralna strana). Od usta ka vrhovima ručica protežu se duboke brazde (ambulakralni žlebovi), u kojima se nalaze ambulakralne nožice. Na gornjoj (aboralnoj) strani nalaze se centralno položen analni otvor i otvori polnih žlezda.

Skelet je predstavljen krečnjačkim pločicama sa kojih polaze bodlje (koje mogu biti različite dužine) i specijalni mali izraštaji u obliku štipaljki (pedicelarije) koji služe za zaštitu, hvatanje sitnih organizama i čišćenje površine tela, pre svega od ekskremenata (koji neminovno padaju na telo, pošto se analni otvor nalazi sa gornje strane; pedicelarijama se oni sitne, a zatim spiraju vodom).

Ambulakralni sistem ima lokomotornu, a u izvesnoj meri i ekskretornu i respiratornu funkciju. Čini ga sistem kanalića i ampula. Ambulakralni sistem je ispunjen tečnošću koja se potiskuje u ambulakralne nožice, koje se izdužuju i pričvršćuju za podlogu. Zatim se nožice kontrahuje, tečnost se vraća u ampule, a telo se povlači ka mestu gde su se nožice zakačile. Asteroidea su grabljivice. Najčešće se hrane mekušcima, polihetama, bodljokošcima, ribama, kao i uginulim organizmima koje nađu na dnu. Neke se hrane planktonom, detritusom. Usta su veoma rastegljiva, tako da zvezde mogu da uzimaju krupan plen. Želudac može da se izbaci i obuhvati žrtvu, tako da varenje započinje van tela. Transportni (hemalni) sistem je ispunjen tečnošću bez pigmenata i nema respiratornu funkciju. Verovatno ima ulogu u prenošenju hranljivih materija. Srce ne postoji. Čula su slabo razvijena. Na krajevima krakova zvezde imaju oči tipa očnih jama, a na površini tela se nalaze receptori za dodir i hemijske draži (naročito su brojni na ambulakralnim nožicama). Respiracija se vrši preko kožnih škrga.

105

Asteroidea su većinom razdvojenih polova. Postoje dva načina razvića: direktno (bez larvalnog stupnja, većinom stanovnici hladnih mora) i indirektno (preko slobodnog larvalnog stupnja). Kod ovih je oplođenje spoljašnje. Razvija se larva bipinarija, koja ima izraštaje na bokovima tela, što predstavlja prilagođenost na planktonski način života. Neke vrste se razmnožavaju bespolno deobom tela na dva dela. Kod nekih se iz svake ručice može razviti cela jedinka. Asteroidea imaju veliku moć regeneracije. Jedna ručica sa petinom diska može regenerisati celu jedinku. Regeneracija je spora. Za potpuno formiranje jedinke potrebno je skoro godinu dana.

OPHIUROIDEA (zmijuljice) slične su i srodne morskim zvezdama. Kraci su tanki, izduženi, izuzetno pokretljivi. Naglo se odvajaju od centralnog diska. Kraci mogu biti razgranati. Služe za hvatanje plena i kretanje. Centralni disk je većinom mali. Skelet je snažno razvijen, uglavnom raspoređen na kracima. Nema ambulakralnih žlebova. Ambulakralne nožice su rudimentisane i služe za disanje i kao čulo dodira. Usta vode u ždrelo, crevo i analni otvor ne postoje. Zmiljujice se uglavnom hrane detritusom i sitnim organizmima, a neke su lešinari ili se hrane mikroorganizmima. Na oralnoj strani diska, u osnovi krakova, nalazi se 10 pukotinastih proreza koji vode u meškolike invaginacije telesnog zida (burse); imaju respiratornu i, verovatno, ekskretornu ulogu. Zmiljujice imaju sposobnost autotomije (mogu da odbace 1 ili 2 ručice). Ručice ne mogu da regenerišu disk. Neke vrste se razmnožavaju deobom. Većinom su odvojenih polova, a ima i hermafroditnih vrsta. Nemaju polnih odvoda. Zreli polni produkti se izbacuju u burse. Oplođenje je spoljašnje. Kod nekih vrsta iz hladnih mora mladi se izlegu u bursama.

ECHINOIDEA (morski ježevi) imaju loptasto telo, donekle spljošteno u pravcu oralno-aboralne ose. Većinom su radijalno simetrični, ali je kod nekih radijalna simetrija sekundarno narušena; pojavljuju se znaci bilateralne simetrije. Kod takvih ježeva telo je srcastog izgleda, ili ima oblik diska.

Skelet je bolje razvijen nego kod zvezda. Sastoji se iz međusobno spojenih krečnjačkih pločica i potpuno obuhvata telo, poput pancira. Skeletnih elemenata nema samo na oralnoj strani tela, oko usnog otvora (peristom) i na aboralnom polu, oko analnog otvora (periproct), pa su te oblasti mekane. Sve pločice pancira nose brojna ispupčenja (tuberkule) na koja naležu bodlje. One sa svoje donje strane imaju zglobnu jamicu koja naleže na tuberkulu. Taj zglob je obavijen mišićnim vlaknima, tako da se bodlje mogu pokretati. Osim za zaštitu, bodlje mogu služiti i za kretanje. Osim bodlji, postoje i pedicelarije koje, uglavnom, služe za čišćenje tela (imaju oblik klešta), dok su neke snabdevene otrovnom žlezdom i služe za zaštitu. Ceo skelet, uključujući i bodlje, pokriven je epidermisom (unutrašnji skelet).

Ježevi se odlikuju i specifičnim, interesantnim skeletnim aparatom, tzv. Aristotelovom lampom. Ona služi za struganje algi, ili za sitnjenje hrane. Nalazi se unutar tela ježa, oko prednjeg dela creva. Sastoji se iz 5×5 skeletnih elemenata (piramide, zubi, epifize, kompasi, falcesi), koji su povezani mišićima.

Usta se kod ježeva sa tipičnom radijalnom simetrijom nalaze u centru oralne strane, a kod onih kod kojih je radijalna simetrija poremećena, usta su pomerena ka napred. Na peristomu se nalaze i brojne pedicelarije (služe za zahvatanje hrane) i ambulakralne nožice (čulo ukusa). Usni otvor se nastavlja u jednjak, koji prolazi kroz Aristotelovu lampu i nastavlja u srednje crevo, koje obrazuje 1 ili 2 petlje, izdiže se naviše, prelazi u zadnje crevo, koje se završava analnim otvorom u periproktu. Paralelno prednjem delu srednjeg creva pruža se uzana cev (sifon) koja krajevima komunicira sa crevom. Kroz njega prolazi voda koja zajedno sa hranom dospeva u crevo; izgleda da ima respiratornu funkciju. Nemaju digestivnih žlezda. Morski ježevi se hrane sitnim životinjama. Ima i biljojeda, koji zubima stružu alge sa podloge, a neki se hrane organskim materijama iz mulja.

Respiracija se vrši preko kožnih škrga, razgranatih izraštaja telesnog zida, smeštenih na ivici peristomalnog polja. Neki ježevi nemaju škrge. Osim toga, respiratornu funkciju imaju i sifon i ambulakralni sistem (izmenjene ambulakralne nožice). Čulni organi su slabo razvijeni. Ambulakralne nožice, naročito one na oralnoj strani oko usnog otvora, imaju funkciju čula

106

dodira, a verovatno i hemijskog čula. Na aboralnoj strani, oko periprokta, nalaze se fotoreceptori. Poseduju i sferidije, organe čula ravnoteže, koje su u vidu ispupčenja na ambulakralnim pločicama na oralnom polu u blizini usnog otvora. Predstavljaju izmenjene bodlje. Polovi su razdvojeni. Oplođenje je spoljašnje. Iz jajeta se razvija larva ehinopluteus koja vodi planktonski način života.

Ježevi su naročito zastupljeni u toplim morima. Žive u plićacima, u obalskoj zoni. Pokazuju negativni fototaksis, pa se sreću na senovitim mestima, najčešće ispod stena. Ježevi iz grupe Regularia odlikuju se tipičnom radijalnom simetrijom. Sferičnog su oblika, sa relativno dugim bodljama. Većina vrsta ima duge primarne i kratke sekundarne bodlje. Međutim, ima vrsta koje imaju samo duge bodlje (Arbacia punctulata, Cidaris). Grupa Irregularia obuhvata ježeve koji imaju narušenu radijalnu simetriju sa karakteristikama bilateralne simetrije. Analni otvor se pomera ka nazad, može čak da pređe na donju stranu, a usta dolaze i do kraja diska. Telo ima oblik srca, ili diska. Prilagođeni su da žive zariveni u podlogu, tako da imaju sitne i brojne bodlje. Ambulakralne nožice su znatno redukovane (ima ih samo na oralnoj i aboralnoj površini); prilagođene su za respiraciju i uzimanje hrane.

HOLOTHUROIDEA (morski krastavci) se po obliku i organizaciji razlikuju od svih ostalih ehinodermata. Telo je izduženo u pravcu oralno-aboralne ose i bočno položeno na podlozi (telesna osa nije postavljena vertikalno, već horizontalno). Oralna strana predstavlja fiziološki prednji deo životinje, a aboralna, zadnji. Oko usnog otvora nalazi se venac od 5n tentakula, koje predstavljaju izmenjene ambulakralne nožice. Osim oralne i aboralne strane, kod nekih morskih krastavaca se razlikuju i leđna i trbušna strana. Trbušna strana je upadljivo svetlija. Prema tome, kod morskih krastavaca je, osim petozračne simetrije (koja se spolja teže uočava), izražena i bilateralna simetrija.

Od ostalih ehinodermata krastavci se razlikuju i po tome što im je skelet redukovan. Predstavljen je razdvojenim spikulama različite forme, tako da je telo mekano, a površina tela ima kožast izgled. Od prednjeg ka zadnjem kraju tela pruža se 5 ambulakralnih traka sa po dva niza ambulakralnih nožica. Ambulakralne nožice trbušne strane su jače razvijene, imaju osnovnu ulogu u lokomociji. Postoje i vrste bez ambulakralnih nožica (red Apoda). Pipci oko usnog otvora variraju po broju, veličini i obliku. Mogu biti razgranati i žbunasti, u slučaju opasnosti uvlače se u usni otvor. Od zadnjeg kraja creva (kloaka) polaze parni i razgranati izraštaji vrlo tankih zidova. Oni imaju respiratornu funkciju. Voda se uvlači kroz analni otvor. Ovi organi su označeni kao crevna ili vodena pluća. Muskulatura je dobro razvijena. Zahvaljujući snažnoj muskulaturi, prednji kraj tela, zajedno sa pipcima, može da se uvlači u usnu duplju.

Morski krastavci imaju, kao i zvezde, veliku sposobnost autotomije i regeneracije. Mnoge vrste pri jačem nadražaju odbacuju organe pri čemu puca kloaka i izbacuju se skoro svi unutrašnji organi. Vrlo brzo posle toga, jedinka je u stanju da regeneriše izgubljene organe. Neke vrste, u slučaju opasnosti, izbacuju iz analnog otvora lepljive cevčice. Sitni organizmi, kao što su krabe, pogođeni lepljivim cevčicama, ostaju umotani i uginu.

Većinom su odvojenih polova, mada ima i hemafroditnih. Kod najvećeg broja razviće se obavlja u spoljašnjoj sredini. Kod nekoliko vrsta postoji bespolno razmnožavanje poprečnom deobom. Razvija se larva aurikula, slična larvi morskih zvezda. Postoje i drugi larvalni oblici.

Morski krastavci su slabo pokretni organizmi. Žive na dnu puzeći pomoću ambulakralnih nožica i uz pomoć mišićnih kontrakcija. Neki se ukopavaju u muljevitu podlogu, pri čemu van podloge ostaje samo prednji kraj tela. Neke vrste vode planktonski način života (nemaju ni traga od skeleta, ni ambulakralne nožice). Telo je u obliku diska, liče na meduze. Neki su grabljivice, a neki se hrane organskim ostacima. Žive na raznim dubinama, spuštaju se dublje u odnosu na ostale bodljokošce (do 960 m). Neki se na Istoku koriste kao hrana.

CRINOIDEA (morski krinovi) predstavljaju najprimitvnije recentne bodljokošce. Žive stalno ili povremeno pričvršćeni za podlogu. Neki od njih mogu da se povremeno odvajati od

107

podloge i da slobodno plivaju svojim ručicama. Crinoidea predstavljaju dubinske, morske organizme. Žive na dubinama do 400 m.

Telo je građeno od člankovite drške ili stabla i petozračne peharaste krune (čašice). Dužina drške varira (do 60 cm). Pomoću drške se pričvršćuju za podlogu diskoidalnim ili korenastim delom. Kod nekih umesto drške, sa donje strane čašice, polazi više kraćih nasta-vaka (ciri), koji su raspoređeni u obliku venca i služe za pričvršćivanje. Sa oboda krune polaze ručice (kraci) kojih, kod primitivnijih vrsta, ima 5. Međutim, najčešće se ručice pri osnovi račvaju, tako da ima ukupno 10 grana. Kod nekih vrsta ručice se račvaju više puta, tako da mogu da imaju 200 grana. Ručice nose brojne bočne ogranke (pinule). Ručice su člankovite.

U centru gornje strane tela nalazi se usni otvor. Na istoj strani se nalazi i analni otvor. Bez obzira da li se radi o sesilnim ili mobilnim oblicima, svi ovi organizmi koriste svoje razgranate peraste krakove za zahvatanje hranljivih partikula. Hranljive čestice upadaju praktično u jednu vrstu lepljive mukozne klopke. Hranljive čestice se zatim pomeraju ka usnom otvoru cilijatnim ambulakralnim nožicama koje istovremeno služe i kao respiratorni organi. Respiratorni, ekskretorni i čulni organi ne postoje. Polni elementi se oslobađaju prskanjem telesnog zida na određenim mestima. Polovi su razdvojeni. Polni dimorfizam nije izražen. Postoji larva doliolarija (nema usta, ne hrani se).

PHYLUM CHORDATA

Chordata se odlikuju prisustvom specifičnog skeletnog osovinskog organa horde koja

predstavlja unutrašnji skelet. Horda nastaje evaginacijom dorzalnog zida primarnog crevnog kanala gastrule i prema tome endodermalnog je porekla. Sastoji se od jako vakuoliziranih i elastičnih vezivnih ćelija (hordalno vezivo) čiji turgor daje određenu elastičnost i čvrstinu.

Nervni sistem hordata je cevast, nervna cev leži dorzalno iznad osovinskog skeleta. Nervna cev nastaje na račun posebne uzdužne zone leđnog ektoderma koja se najpre savija u žljeb a zatim zatvara u cev.

Prednji deo crevnog kanala pored funkcije u ishrani ima i respiratornu funkciju. Kod svih hordata se u toku embrionalnog razvića u nivou ždrela javljaju dva niza bočnih proreza koji stoje u vezi sa spoljašnjom sredinom. Kod primarno vodenih grupa ovi prorezi se održavaju tokom čitavog života i sadrže škrge kao aktivne organe disanja, dok kod kopnenih nikada ne postaju funkcionalni, već se kao respiratorni organi diferenciraju pluća.

Chordata po pravilu imaju bilateralnu simetriju tela, dobro razvijenu sekundarnu teles-nu duplju – celom enterocelnog porekla i metamernu građu tela, što je pre svega izraženo u segmentaciji muskulature i skeleta. Transportni sistem je zatvoren; srce je, kad postoji, uvek u nivou trbušnog krvnog suda. Chordata spadaju u deuterostomija.

Filum Chordata obuhvata tri subfiluma: Urochordata (Tunicata) – plaštaši, Cephalochor-data i Vertebrata (Craniota) – kičmenjaci.

Subphylum Tunicata (Urochordata) – plaštaši

Plaštaši su isključivo morske životinje, žive pojedinačno ili kolonijalno, slobodne ili pri-

čvršćene za podlogu. Telo ovih životinja obavijeno je posebnim omotačem označenim kao tunica ili plašt, po

čemu su i dobili ime. Plašt nastaje kao produkt lučenja jednoslojnoj kožnog epitela; sastoji se od celulozne materije tunicina. To su jedine životinje koje sadrže supstancu identičnu celu-lozi biljaka.

Horda se nalazi samo u zadnjem, repnom delu tela i postoji samo u larvalnoj fazi života, dok kasnije atrofira. Prema položaju horde su ove životinje i dobile svoj naziv.

Ždrelo je jako prošireno i zauzima najveći deo unutrašnjosti tela. Njegovi zidovi su snabdeveni mnogobrojnim bočnim prorezima i obrazuje prostranu ždrelnu korpu. Hrane se

108

filtraciono česticama koje izdvajaju radom trepljivih ćelija epitela ždrela. Oko ždrela se nalazi okoloždrelna, atrijalna ili kloakalna duplja čiji je otvor smešten ili sasvim pozadi, ili je pomeren unapred i smešten na dorzalnoj strani tela. U okoloždrelnu duplju se izlivaju crevo i polni odvodi.

Nervna cev je na adultnom stupnju redukovana. Nervni sistem se sastoji iz jedne ganglije koja leži dorzalno u prednjem delu tela.

Sekundarna telesna duplja (coelom) jako je redukovana. Metamerija potpuno odsustvuje. Srce ima oblik otvorene cevi, leži na ventralnoj strani tela i cirkulacionu tečnost pumpa naizmenično u jednom i drugom pravcu. Transportni sistem je otvoren. Hemolimfa je bez-bojna i sastoji se samo iz plazme i ameboidnih ćelija.

Plaštaši su hermafroditne životinje. Oplođenje može da bude spoljašnje (najčećše kod solitarnih) ili unutrašnje (uglavnom kod kolonijalnih), ali do samooplođenja ne dolazi jer je kod nekih zastupljena protandrija, a kod drugih protoginija. Razviće je većinom sa metamorfozom. Kod većine postoji i bespolno razmnožavanje pupljenjem, što često dovodi do formiranja kolonija. Kod nekih plaštaša postoji smena generacija.

Specifičan način života u jednoličnim uslovima uticao je na telesnu organizaciju ovih životinja, te se one jako razlikuju od ostalih hordata.

Ovaj subfilum deli se na tri klase: Ascidiacea (ascidije), Thaliacea (salpe) i Larvacea. ASCIDIACEA imaju larve koje vode slobodan, planktonski način života. U dobro razvije-

nom repnom regionu imaju nervnu cev, hordu i dobro razvijenu muskulaturu. Crevni sistem je slabo razvijen jer se uopšte ne hrane. Usled slobodnog načina života čulni organi su relativno dobro razvijeni (na prednjem kraju tela poseduju statocist i očnu mrlju, dok se na repu nalaze proprioceptori). Larvalni period traje kratko; posle nekoliko dana larve se spuštaju na dno i pričvrćšuju za podlogu, nakon čega dolazi do metamorfoze: horda, nervna cev i rep potpuno se redukuju.

Odrasle životinje žive sesilno, pričvršćene za podlogu svojim proksimalnim krajem; meškolikog su oblika. Plašt je snažno razvijen (može dostići debljinu od 2-3 cm) i u potpu-nosti obavija i zaštićuje telo. Plašt je često obojen. Boja potiče od pigmentskih ćelija ili od sinusa transportnog sistema koji zalaze u plašt, (prisustvo sinusa u plaštu pomaže u respiraciji). U plaštu se nalaze i mišićna vlakna, a ponekad i krečne spikule koje mu daju čvrstinu, a imaju i ulogu zaštite od predatora. Telesni zid se sastoji od jednoslojnog kožnog epitela i galertnog vezivnog sloja. Ispod kože leži sloj glatke muskulature; pravac pružanja mišićnih vlakana je nepravilan.

Na vrhu slobodnog kraja tela nalazi se ulazni – usni otvor, a nešto iza njega, na dorzalnoj strani, smešten je izlazni – atrijalni otvor. Usni i atrijalni otvor smešteni su na vrhu usnog, odnosno atrijalnog sifona. Na bazi usnog sifona nalazi se jedno prstenasto zadebljanje sa koga polaze kratki, prstoliki izraštaji koji štrče u duplju sifona i sprečavaju ulazak krupnih čestica u ždrelo.

Usni sifon se nastavlja u ždrelo koje je vrlo prostrano i snabdeveno mnogobrojnim prorezima. Duž ventralne strane čitavom dužinom ždrela pruža se jedan žljeb snabdeven trepljivim i sluznim ćelijama (endostyl). Sličan žljeb postoji i sa dorzalne strane (lamina dorsalis), ali za razliku od ventralnog žljeba poseduje samo trepljive ćelije. Endostil i lamina dorzalis međusobno su povezani preko trepljivog nabora koji okružuje ulaz u ždrelo.

Voda preko usnog otvora ulazi u ždrelo, obliva ždrelne pregrade na kojima se nalazi respiratorni epitel i kroz mnogobrojne proreze dospeva u okoloždrelnu ili atrijalnu duplju koja se nalazi oko ždrela, a iz nje se preko atrijalnog otvora izbacuje u spoljašnju sredinu. Hranljive čestice, koje zajedno sa vodom dospevaju u ždrelo, bivaju zahvaćene uz pomoć sekreta kojeg luče sluzne ćelije endostila i radom trepljivih ćelija epitela ždrela dospevaju do lamine dorzalis i preko nje do jednjaka (oesophagus). Kratak i širok jednjak nastavlja se u želudac (gaster) koji je snabdeven uzdužnim naborima (criptae). Želudac se nastavlja u srednje crevo koje često pravi jednu petlju i prelazi u zadnje crevo (rectum). Čitavom dužinom srednjeg creva pruža se jedno olučasto udubljenje (typhlosolis). Zadnje crevo se

109

otvara u atrijalnu duplju. Varenje je najvećim delom ekstracelularno; odvija se u želudcu dok se u crevu vrši apsorbcija hrane. Tiflozolis povećava apsorbcionu površinu creva; ovo se kod nekih vrsta postiže i povećanjem dužine creva. Hrana se skladišti u zidu creva, prvenstveno u vidu glikogena.

Količina vode koja se transportuje kroz telo tokom jednog dana kod nekih vrsta i do 7000 puta prevazilazi zapreminu tela. S obzirom na pasivni način života potrebe ovih organizama za kiseonikom su veoma male; koristi se samo oko 10% dostupnog kiseonika. Ovako velika količina vode koja se profiltrira očigledno je u vezi sa ishranom a ne respiracijom.

Telesna duplja (coelom) jako je redukovana usled prisustva okoloždrelne duplje i potisnuta je u zadnji deo tela iza ždrela. Osim crevnog sistema u njoj su smeštene polne žljezde i srce.

Nervni sistem je predstavljen jednom ganglijom koja je smeštena sa dorzalne strane tela iznad ždrela, između kloakalnog i usnog otvora. Ventralno od ganglije nalazi se neuralna žljezda sa čije prednje strane polazi kanal koji komunicira sa ždrelom. Ova žljezda se može homologizirati sa hipofizom kičmenjaka.

Od čulnih organa postoje neurosenzorne ćelije smeštene po čitavoj površini tela; naročito su brojne u oblasti sifona, kao i u unutrašnjosti ždrela. Oko atrijalnog otvora se nalaze meha-noreceptori, dok se u usnom sifonu nalaze pigmentske mrlje koje verovatno imaju funkciju fotoreceptora.

Transportni sistem je otvoren. Srce je cevastog oblika; smešteno je sa ventralne strane tela. Od srca polaze dva sinusa: branhio-kardijačni koji se grana duž endostila i daje ogranke za škrge i plašt, i kardijačno-visceralni koji se pruža duž crevnog kanala. Srčane pulzacije teku u oba pravca naizmenično.

Nema posebno diferenciranih ekskretornih organa. Ekskrecija se vrši preko ždrela, plašta ili na bilo kojoj drugoj površini. Produkti ekskrecije bivaju prikupljeni ameboidnim ćelijama. Ameboidne ćelije sa ekskretima u svojoj unutrašnjosti talože se na površini različitih organa, pre svega creva i gonada.

Ascidije su hermafroditni organizmi. Većina vrsta ima jedan jajnik (ovarium) i jedan semenik (testis); smešteni su u blizini creva (enterogono). Kod nekih vrsta gonade su parne i smeštene na bokovima telesnog zida (pleurogono). Jajovod (oviduct) i semevod (vas deferens) se pružaju paralelno crevu i izlivaju u atrijalnu duplju u blizini analnog otvora. Pored polnog razmnožavanja ascidije se razmnožavaju i pupljenjem obrazujući na taj način kolonije.

Uglavnom naseljavaju litoralnu zonu, ali se mogu naći i na većim dubinama (do 4000 m). Neke dubinske vrste su aktivni predatori.

Klasa Ascidiacea se deli na tri reda: Monascidia (žive solitarno), Synascidia (obrazuju kolonije; sve jedinke kolonije međusobno su povezane zajedničkim plaštom i imaju zajedničku kloaku; kloakalni otvor se nalazi u središtu kolonije, a pojedinačni usni otvori su na periferiji) i Pyrosomae (žive u kolonijama koje vode pelaški način života. Odlikuju inten-zivnim svetljenjem kada su iritirane. Svetljenje nastaje usled aktivnosti ovalnih žljezdanih ćelija smeštenih u zadnjem delu ždrela. Dugo se međutim smatralo da svetlost proizvode simbiotske bakterije) .

THALIACEA su sitni pelaški organizmi. Ima ih u velikom broju u tropskim i subtropskim morima gde čine jednu od glavnih komponentni zooplanktona.

Imaju telo u obliku burenceta, tanak, potpuno prozračan plašt i mišiće raspoređeni u vidu mišićnih prstenova koji obuhvataju telo. Dok su mišići kod ascidija glatki, kod salpi se sastoje iz poprečnoprugastih mišićnih vlakana.

Na prednjem kraju tela se nalazi usni otvor, dok je atrijalni otvor smešten na zadnjem kraju. Kontrakcijama mišićnih traka od prednjeg prema zadnjem kraju tela životinja izbacuje vodu iz atrijalnog otvora i kreće se u po raketnom rpincipu.

Ždrelo je snažno razvijeno pa su svi unutrašnji organi potisnuti ka zadnjem kraju tela gde obrazuju tzv. jedro ili nucleus. Na dorzalnoj strani ždrela nalazi se lamina dorsalis (dorzalni

110

nabor) od čijeg prednjeg kraja polaze dva trepljiva nabora koji opkoljavaju ulaz u ždrelnu duplju. Sa ventralne strane od trepljhivih nabora polazi endostyl. U svom prednjem delu on je proširen i funkcioniše kao žljezdani organ, dok njegov zadnji kraj predstavlja trepljivi oluk. Cirkulacija hrane i vode ista je kao i kod ascidija.

Nervni sistem predstavljen je jednom ganglijom koja je smeštena sa dorzalne strane tela i to na mestu gde polazi trepljivi nabor. Na gangliju prisno naleže ocela, a ispred nje se nalazi jedno udubljenje pokriveno trepljama označeno ka trepljiva jama. Smatra se da ovaj organ ima ulogu čula mirisa i da kontroliše kvalitet hranljivih sastojaka.

Srce i polni organi su takođe potisnuti unazad i smešteni su u nukleusu. Biološki je naročito interesantno razmnožavanje ovih organizama koje se vrši naizme-

nično polnim i bespolnim putem; postoji smena generacija u obliku metageneze. Bespolne životinje žive solitarno. Na zadnjem kraju tela oko nukleusa postoji jedan valjkasti izraštaj (stolo prolifer) na kome pupljenjem nastaju jedinke sledeće generacije koje su u lancima međusobno povezane naročitim telesnim nastavcima. Po više njih zajedno povremeno se odvajaju od materinskog tela. Ove životinje koje sačinjavaju manje kolonije predstavljaju polnu generaciju. Kod salpi postoji protoginija. Svaka od hermafroditnih jedinki formira samo jedno jaje koje se oplodi u telu majke. Embrion se pričvrsti za zid ovarijuma i dobija hranu iz majčinskog tela. Kasnije se mlada jedinka odvaja od tela majke i kroz njen kloakalni otvor dospeva u vodu. Ona predstavlja bespolnu generaciju.

Do početka prošlog veka način razmnožavanja ovih organizams bio je nepoznat, pa su polne i bespolne jedinke opisivane kao zasebne vrste i nazivanje različitim imenima. Nakon otkrivanje činjenice da se zapravo radi o dve generacije jedne iste vrste koriste se oba njihova ranija imena od kojih prvo označava bespolnu a drugo polnu generaciju.

Grupi LARVACEA pripadaju slobodno plivajuće životinjice veličine oko 1cm. Nemaju plašt već im je telo obavijeno galertnom masom koja nastaja kao produkt lučenja kožnog epitela. Ponekad ova galertna masa formira kućicu koja može biti znatno veća od same životinje te se ova u njoj može slobodno kretati. Kućica se povremeno napušta i stvara se nova.

Prema izgledu podsećaju na punoglavce. Telo se sastoji iz trupa i repa. Ždrelo sadrži samo jedan par proreza koji, kao i analni otvor, direktno komuniciraju sa spoljašnjom sredinom (nemaju okoložderlnu duplju). Duž nervnog stabla postoji nekoliko manjih ganglija. Od čulnih organa postoji samo mali statocyst tesno priljubljen uz dorzalnu stranu proksimalne ganglije, i jedna mirisna jamica. Srce je smešteno sa ventralne strane tela, ispod želuca; kod nekih vrsta ne postoji. Ovo su hermafroditni organizmi. Gonade su smeštene u zadnjem delu trupa, otvaraju se direktno u spoljašnju sredinu. Do samooplođenja ne dolazi jer postoji protandrija.

Od ventralne strane trupa polazi rep koji je u vidu tanke, bočno spljoštene trake. Čitavom dužinom repa pružaju se nervna cev i horda, a bočno od nje nalaze se dva snažne mišićne trake sa naznakama segmentacije. Hrane se tako što repom prave vodene struje, a hranljive čestice se filtriraju uz pomoć naročitih diferencijacija na unutrašnjoj strani kućice i usmera-vaju ih ka usnom otvoru.

Subphylum Cephalochordata

Ovoj grupi pripada vrlo mali broj isključivo morskih životinja. Žive u plitkim vodama;

mada mogu aktivno da plivaju, najveći deo života provode zarivene u pesak na morskom dnu odakle im viri samo prednji kraj tela. Mnoge njihove odlike posledica su ovakvog načina života.

Cephalochordata imaju hordu koja se pruža čitavom dužinom tela, tipičnu nervnu cev i snažno razvijeno ždrelo sa brojnih prorezima.

Telesni zid se sastoji iz jednoslojne pokožice (epidermis) i tankog sloja galertnog veziva. Mišići su poprečnoprugasti, raspoređeni u vidu dve snažne segmentisane mišićne mase koje

111

se pružaju duž bokova tela. Mišići su vezivnim opnama (myoseptae) izdeljeni na mišićne segmente (myomerae). Segmentiranost muskulature i raspored miomera omogućavaju znatno efikasnije kretanje putem bočnog izvijanja tela.

Okoloždrelna duplja je dobro razvijena. Atrijalni otvor se nalazi sa ventralne strane u nivou zadnje trećine tela.

Transportni sistem je zatvoren. Postoje dva glavna krvna suda od kojih jedan dorzalni teče iznad a drugi ventralni ispod creva. Ne postoji srce, krv cirkuliše zahvaljujući kontraktilnosti trbušne aorte koja nosi kontraktilna proširenja (bulbilli). Krv je bezbojna, ne sadrži nikakve ćelije niti bilo kakav respiratorni pigment, tako da se kiseonik direktno rastvara u krvnoj teč-nosti što je sasvim dovoljno za ovako slabo aktivnu životinju).

Ekskretorni sistem je predstavljen većim brojem nefridijalnih organa koji su metamerno raspoređeni u dva uzdužna niza, sa svake strane ždrela po jedan. Polni sistem je proste građe; predstavljen je parnim nizom polnih žljezda metamerno raspoređenih u oblasti okoloždrelne duplje. Izvodni kanali ne postoje. Polni produkti prskanjem zidova gonada padaju u okolo-ždrelnu duplju odakle se zajedno sa vodom izbacuju kroz atrijalni otvor. Oplođenje je spolja-šnje. Larve se znatno razlikuju od adultnih jedinki.

Subphylum Vertebrata (Craniota) – kičmenjaci

Kod većine kičmenjaka horda se javlja samo tokom embrionalnog života ili još i tokom

larvenog perioda, dok samo kod manjeg broja predstavnika ostaje prisutna tokom čitavog života. Kod većine kičmenjaka ona biva zamenjena kičmenicom po čemu su i dobili svoje ime. Prednji deo osovinskog skeleta čini rskavičava ili koštana lobanjska čaura (cranium) u kojoj je smešten prednji deo nervne cevi diferenciran u mozak. Kod primarno vodenih grupa ždrelni prorezi se održavaju tokom čitavog života i sadrže škrge kao aktivne organe disanja, dok kod kopnenih nikada ne postaju funkcionalni, već se kao respiratorni organi diferenciraju pluća.

Telo kičmenjaka je bilateralno simetrično i segmentisano. Kod kičmenjaka postoji unu-trašnja segmentacija koja se ogleda u metamernom rasporedu kičmenih pršljenova, nerava, mišića, ekskretornog sistema. Kod suvozemnih kičmenjaka segmentacija je slabije izražena.