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OS PRIMEIROS GNATHOSTOMATA - cesadufs.com.br · Conhecimento básico de Anatomia Comparada de Cordados e conteúdo anterior desta disciplina. Aula 4. 64 Cordados II ... arcos branquiais

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  • OS PRIMEIROS GNATHOSTOMATA: PLACODERMI E CHONDRICHTHYES

    METAA presente aula tem por meta apresentar as caractersticas dos primeiros Gnathostomata compostos pelos Placodermi e Chondrichthyes, composio e aspectos biolgicos relacionados s espcies.

    OBJETIVOSAo fi nal desta aula, o aluno dever:reconhecer os principais grupos de Chondrichthyes, caractersticas que distinguem os grupos, as espcies mais representativas e aspectos da biologia do grupo.

    PR-REQUISITOSConhecimento bsico de Anatomia Comparada de Cordados e contedo anterior desta disciplina.

    Aula

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    Cordados II

    INTRODUO

    Conforme vimos at agora, nenhuma das espcies apresentava man-dbula. O hbito alimentar das espcies esteve relacionado fi ltrao, ali-mentao com base em matria orgnica mole, animais em decomposio e fl uidos corporais, no caso dos parasitas. O surgimento da mandbula veio alterar todo o panorama. O seu aparecimento foi to extraordinrio a ponto do pesquisador Albert Sherwood Romer considerar que o maior avano de todos na histria dos vertebrados foi o desenvolvimento da mandbula e a consequente revoluo no modo de vida dos primeiros vertebrados. No semestre passado ns vimos como se deu o processo de formao e sustentao da mandbula, atravs da diferenciao dos dois primeiros arcos branquiais. Se voc no se recorda, relembre no contedo da aula 3 de Anatomia Comparada dos Cordados.

    Diferenciao dos arcos branquiais para o surgimento da mandbula.

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    Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes Aula

    4O principal avano dos Gnathostomata em relao aos Agnatha foi certamente a presena da mandbula. Com o seu surgimento os animais passaram a explorar os outros recursos disponveis. A partir de ento, os hbitos alimentares se diversifi caram bastante, o que provavelmente pos-sibilitou uma reduo na competio por animais que apresentavam uma mesma dieta. Associados ao surgimento da mandbula surgem tambm estruturas associadas ao aparato bucal, como musculatura e dentes. A musculatura est relacionada aos processos de abertura e fechamento da boca para agarrar presas, assim como auxiliar na manipulao de objetos, construo de ninhos, rituais de acasalamento e no cuidado parental. Os dentes, por sua vez, tm importante papel na captura do alimento e na reduo do alimento em partes menores, o que facilita o processo digestrio.

    Outras importantes estruturas que surgiram nos Gnathostomata foram as nadadeiras pares. Como vimos no captulo anterior, os Agnatha apresentavam apenas nadadeiras mpares. A presena das nadadeiras pares permitiu uma maior mobilidade e a explorao de praticamente todo am-biente aqutico. A presena destas novas estruturas possibilitou a execuo dos movimentos como a arfagem (para cima e para baixo), guinada (movi-mentos laterais) e balano (rotao). Essas nadadeiras podem ainda estar associadas defesa e injeo de toxinas atravs de clulas localizadas junto aos espinhos presentes nestas estruturas.

    A superclasse Gnathostomata est dividida nas classes Placodermi, Chondrichthyes, Acanthodii, Actinopterygii e Sarcopterygii, sendo os Placo-dermi e os Acanthodii extintos. Neste captulo veremos os Placodermi e os Chondrichthyes. Nas aulas seguintes estaremos conhecendo as demais classes, ok?

    Movimentos executados com o auxlio das nadadeiras pares

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    CLASSE PLACODERMI

    Os Placodermi constituem o primeiro grupo de Gnathostomata, sendo seus primeiros representantes de gua salgada. Surgiram no fi nal do Siluriano e apresentaram uma grande irradiao durante o Devoniano, desaparecendo no incio do Carbonfero. Os representantes desta classe tinham como caracterstica principal, e a que d nome ao grupo, placas sseas cobrindo a regio anterior do corpo. Essa cobertura chegava a atingir entre 30% e 50% do seu corpo. No seu processo de evoluo houve uma tendncia reduo da armadura externa, permitindo assim uma maior mobilidade na coluna dgua. A maioria dos indivduos apresentava o corpo deprimido, o que provavelmente refl etia o seu modo de vida bentnico. Outras carac-tersticas presentes nos Placodermi so presena da notocorda, vrtebras com arco hemal e neural e trs canais semicirculares. Os maiores espcimes chegavam aos seis metros, mas a maioria apresentava menor porte.

    Nos Placodermi esto os primeiros registros para animais com man-dbulas e nadadeiras pares. Recentemente cientistas encontraram um em-brio no interior de uma fmea, o que sugere que os Placodermi foram os primeiros vertebrados a apresentarem fertilizao interna, j que as espcies anteriores lanavam seus gametas na gua, e nela ocorria a fecundao.

    Existem fortes evidncias de que os placodermes formam um grupo monofi ltico, estando relacionados aos Chondrichthyes, Acanthodii e Eutelostomi. Para os Placodermi so reconhecidas atualmente as ordens:

    - Acanthothoraciformes: grupo basal de Placodermi, com os representantes mais antigos de vertebrados mandibulados conhecidos. Representados por vrios gneros, como Brindabellaspis, Murrindalaspis, Palaeacanthaspis, Radotina e Romundina;- Rhenaniformes: representados apenas pela famlia Asterosteidae, e es-pcimes dos gneros Gemuendina e Jagorina.- Antiarchiformes: so reconhecidas sete famlias predominantemente de gua doce. Seus representantes atingiam no mximo 1,2 m, boca subter-minal, vlvula espiral, olhos dorsais, localizados prximos um do outro. - Petalichthyiformes: grupo com baixa diversidade e alguns gneros (Eury-caraspis, Lunaspis, e Macropetalichthys).- Ptyctodontiformes: dimorfi smo sexual bem evidente em suas nadadeiras plvicas, na forma do clsper em machos. Estiveram representados pela famlia Ptyctodontidae.- Arthrodiriformes: grupo com o maior nmero de gneros e o mais con-hecido dentro de Placodermi. Espcies do gnero Dunkleosteus chegavam a atingir mais de 2 m de comprimento. O grande porte e uma impressionante dentio fi zeram dos Arthrodiriformes os maiores predadores dos mares durante o Devoniano.

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    CLASSE CHONDRICHTHYES

    Os Chondrichthyes so peixes que apresentam como principais car-actersticas a presena de endoesqueleto cartilaginoso, escamas placides (dentculos drmicos) como estrutura de revestimento externo, dentes no fundidos mandbula e repostos continuamente, vlvula espiral e clsper como estrutura responsvel pela inseminao. Os registros mais antigos para o grupo foram alguns dentculos drmicos que datavam do Ordovi-ciano superior, com mais de 455 milhes de anos. J os fsseis mais bem preservados (Doliodus problematicus) foram datados em aproximadamente 409 milhes de anos, embora outros txons (Pucapampella) parecem ser mais antigos. Atualmente os Chondrichthyes so representados por 14 ordens, 54 famlias, 184 gneros e mais de 970 espcies.

    Espcimes de Placodermi: Dunkleosteus (A) e Bothriolepis canadensis (B).

    Filogenia dos grupos de Chondrichthyes.

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    As espcies que compe os Chondrichthyes so quase que exclusiva-mente marinhas, sendo poucos representantes restritos gua doce, como veremos mais adiante. Elas esto divididas em dois grupos: os Holocephali e os Elasmobranchii. Os Holocephali tm como representantes as quimeras, conhecidas tambm como peixe-coelho, em funo das placas dentgeras que possuem. J os Elasmobranchii esto representados pelos tubares, caes e raias. Os hbitos alimentares variam desde os planctfagos, como o tubaro-baleia Rhincodon typus, o maior peixe que temos atualmente com 20 metros de comprimento, at os grandes predadores carnvoros, como o tubaro-branco Carcharodon carcharias, que pode ultrapassar os sete metros de comprimento. Voc deve estar acostumado a ver em livros e documen-trios da televiso tubares muito grandes, no ? Pois existe um tubaro que apresenta no mximo 25 cm! Isso mesmo, um tubaro muito pequeno, chamado de tubaro-pigmeu Squaliolus laticaudus.

    Externamente os Holocephali e os Elasmobranchii apresentam for-mato e caractersticas peculiares. Os Holocephali, exclusivamente marinhos, apresentam um par de aberturas branquiais, oprculo membranoso, nada-deiras peitorais bem desenvolvidas, cauda longa e fi na, e placas dentgeras permanentes. A primeira nadadeira dorsal est precedida por um espinho, o que obviamente demanda cuidado ao manipular o animal. O espirculo, responsvel pela entrada da gua respiratria, est ausente nas quimeras. A linha lateral, alm de percorrer a regio lateral do corpo, apresenta ramifi -caes na regio ceflica.

    Exemplares de tubaro-baleia(A) e tubaro-branco(B).

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    Para os Elasmobranchii teremos duas formas bsicas de corpo. Os tubares e caes (subdiviso Selachii) apresentam corpo fusiforme, enquan-to as raias (subdiviso Batoidea) tm o corpo deprimido, ou seja, achatado. Alm disso, h algumas outras diferenas na localizao e na funcionalidade de estruturas, que voc pode observar na tabela e fi guras seguintes.

    Anatomia externa da quimera.

    Anatomia externa do tubaro.

    Estrutura Selachii BatoideaFendas branquiaisNadadeiras peitoraisEspirculoNadadeira dorsalNadadeira dorsal

    Localizadas na lateral do corpoLivresQuando presente no funcionalPelo menos uma presente

    Localizadas na regio ventralFuncionadas cabeaSempre presente funcionalPodem apresentar uma, duas ou ser ausente Ausente

    Diferenas entre os Selachii (tubares e caes) e os Batoidea (raias).

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    CARACTERSTICAS QUE OS TORNARAM GRANDES PREDADORES

    No perodo Paleozico e Mesozico, no qual uma grande diferenciao vinha ocorrendo entre as espcies no ambiente aqutico, as especializaes surgidas nos Chondrichthyes os tornaram grandes predadores. Podemos aqui enumerar algumas delas:

    - Espcies de maior porte o grande porte exibido pelas espcies de peixes car-tilaginosos possibilitou a captura de um maior nmero de presas menores, assim como reduziu a vulnerabilidade de predao. Imagine dois peixes de tamanhos bem diferentes. Nesse confronto, obviamente o peixe de maior tamanho levar vantagem. Caso este sofra um ataque o escape muito mais rpido e caso ele tenha que partir para o ataque, as chances de sucesso aumentam.

    - Grande mobilidade na coluna dgua diferentemente dos Placodermi que apresentavam uma espessa armadura, os Chondrichthyes passam a exibir agora estruturas que tornaram o corpo mais leve e hidrodinmico. O esqueleto car-tilaginoso, que ao mesmo tempo permitiu a sustentao do corpo deixou-o mais leve. Associado a isso, adicionam-se as nadadeiras e uma musculatura que permitiu a execuo de manobras e deslocamentos mais rpidos na coluna dgua. Para fi nalizar, na sua superfcie esto dispostas as escamas placides, que servem como revestimento e permitem um melhor desempenho do peixe ao se deslocar pelas massas de gua. Essa disposio das escamas placides que permite uma melhor hidrodinmica, recentemente foi utilizada nos trajes de atletas de natao, o que permitiu a quebra de vrios recordes.

    - Dentes com reposio contnua a presena de dentes fundamental para um predador agarrar e rasgar o seu alimento. No processo de caa, a perda de dentes poderia levar a ataques mal sucedidos, o que demandaria novos ataques e, assim, mais gasto de energia. A reposio contnua de dentes permite que os predadores estejam sempre preparados para se alimentar. Os dentes dos tubares so presos aos ossos da mandbula por um fi no tecido conjuntivo. A perda de um dente no representa prejuzo, pois um

    Anatomia externa da raia.

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    Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes Aula

    4novo ocupar o seu lugar. Em alguns casos esta reposio muito rpida, levando apenas oito dias para um novo dente ocupar o lugar do que foi perdido.

    Atualmente, os tubares-brancos so os maiores predadores dos mares. Seus ataques, quando no levam morte da presa, deixam profundas se-quelas. Se voc acha o tubaro-branco com seus sete metros de comprimento um peixe muito grande, imagine ento o Charcharodon megalodon que viveu no Plioceno, com aproximadamente 20 metros de comprimento! Comparando os tamanhos notamos que esse sim era o grande predador dos mares. As-sim como o tamanho corporal, o tamanho dos dentes mostra todo o seu potencial para um grande predador. O dente de um tubaro-branco, perto do dente de um Charcharodon megalodon, chega a ser insignifi cante. A partir disso, imagine como seria uma mordida do megalodon!

    Como a morfologia dentria especfi ca para cada tipo de alimentao, alm dos dentes em forma de navalha, especializados para agarrar e rasgar, os Chondrichthyes tambm exibem uma dentio especializada em quebrar conchas de invertebrados. So dentes pavimentosos e robustos que pos-sibilitam se alimentar das partes moles dos invertebrados

    Desenho esquemtico mostrando como ocorre a reposio contnua de dentes em tubaro.

    Comparao entre o tamanho do megalodon, tubaro branco e um nadador (A), e o dente do tubaro-branco (esquerda) e do megalodon (direita) (B).

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    - Cinese craniana a movimentao dos ossos do crnio, em especial da mandbula, permite uma maior abertura de boca, e consequentemente, abocanhar presas maiores.

    - rgos produtores de eletricidade algumas espcies de raias, especifi -camente das famlias Torpedinidae e Narcinidae, desenvolveram a incrvel habilidade de produzir descargas eltricas atravs da modifi cao da muscu-latura hiide e branquial. Estas descargas chegam a atingir at 220 volts e os peixes a utilizam, tanto para a captura de presas, como mecanismo de defesa.

    - rgos dos sentidos para um predador ser mais efi ciente, no s aspectos estruturais, como tambm mecanismos de deteco das presas tm que ser bem desenvolvidos. O olfato um sentido muito aguado entre os Chondrichthyes. Receptores qumicos so capazes de localizar presas a grandes distncias. A alta sensibilidade no olfato pode captar uma substncia em uma parte por 10 bilhes! Por isso que tubares conseguem localizar presas moribundas e sangue a grandes distncias. As presas tambm podem ser localizadas atravs da movimentao na gua pelo sistema da linha lateral (veremos isso mais de-talhadamente no prximo captulo) e tambm pela viso. Outro mecanismo muito efi ciente de localizao de presas so as ampolas de Lorenzini. Atravs do campo eltrico gerado pelas presas, como pequenos movimentos do corpo e at mesmo os batimentos cardacos, eles conseguem localizar com exatido o posicionamento. At mesmo animais enterrados na areia podem ser localizados! As ampolas de Lorenzini esto localizadas no interior de poros na regio da cabea, e conectadas a nervos que transmitem o estmulo.

    Dentes pavimentosos encontrados em Chondrichthyes.

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    MANUTENO DO ORGANISMO

    Conforme vimos em Anatomia Comparada dos Cordados, os Chon-drichthyes apresentam brnquias as quais so responsveis pela respirao branquial, sendo que as trocas gasosas ocorrem nas lamelas branquiais. Veremos mais frente que outros animais apresentam outras estruturas capazes de realizar as trocas gasosas. No caso dos Chondrichthyes, para que ocorra a respirao necessrio que a gua banhe as brnquias, e isso pode ser feito de trs modos:- Entrada de gua pelo espirculo nas espcies que apresentam espir-culo, como as raias, a gua penetra no organismo atravs de movimentos musculares da faringe, deixando posteriormente o corpo, atravs das fendas branquiais localizadas ventralmente;- Bombeamento duplo a partir de movimentos musculares da cavidade oral e da faringe a gua banha a regio branquial;- Ventilao forada ocorre quando as espcies nadam em maior velo-cidade com a boca aberta, e a gua respiratria segue pelas brnquias e sai pelas fendas branquiais.

    Em relao ao sistema digestrio, devemos lembrar que nem todos os tubares se alimentam de carne. Existem os tubares que tm como principal item da dieta crustceos, moluscos e zooplncton. O maior de todos Chondrich-thyes, como vimos anteriormente que o tubaro-baleia, que no representa perigo a nenhuma outra espcie, pois se alimenta de plncton. Por isso que na maioria das fotos que voc encontrar, o tubaro-baleia est de boca aberta, pois est se alimentando. Para manter aquele corpanzil necessrio muito alimento!

    Esquema mostrando a localizao e estrutura das ampolas de Lorenzini e dos rgos eltricos.

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    Embora algumas espcies retirem pedaos das suas presas, eles nunca mastigam o alimento. Eles apenas reduzem a partes menores e depois engolem. Isso possvel por causa dos dentes com funo de rasgar o alimento ou quebrar em estruturas reduzidas.

    Como apresentam um trato digestrio curto, os Chondrichthyes uma importante estrutura que possibilita uma maior absoro dos alimentos. Esta estrutura a vlvula espiral, constituda por dobras da parede intestinal que permitem a passagem do alimento mais devagar. Para entender melhor a importncia da vlvula espiral, imagine um intestino curto e reto, e outro curto com vrias pregas no formato de um parafuso. No intestino reto o alimento passaria sem nenhuma difi culdade e, em pouco tempo, o alimento no absorvido seria eliminado. J no caso do intestino curto com as pregas, o alimento obrigatoriamente dever passar em pequenas pores em um maior trajeto, pois ele dever cruzar toda a regio pregueada. Dessa forma, como o alimento passar um maior tempo nesta regio de absoro, a re-tirada de nutrientes no intestino com vlvula espiral muito mais efi ciente do que no intestino que no a apresenta.

    No sistema digestrio, outro importante rgo o fgado. Alm de produzir substncias que atuam na emulsifi cao de gorduras, ele tambm atua como rgo hidrosttico, ou seja, auxilia no processo de fl utuao. Como existe o acmulo de grande contedo de leo em seu interior, ele apresenta uma densidade menor que a dos demais tecidos do corpo. Isso

    rgos internos do tubaro e detalhe da vlvula espiral, localizada no intestino.

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    4faz com que ele fi que mais leve e fl utue. A subida e descida so controladas atravs da quantidade de leo dentro do rgo.

    A reproduo nos Chondrichthyes do tipo gonocorstica ou bissex-uada, ou seja, teremos indivduos que so ou do sexo masculino, ou do femi-nino. Em todas as suas espcies, a reproduo ocorre atravs da fertilizao interna. A estrutura responsvel pela conduo dos espermatozides at o trato genital feminino o clsper, que consiste em uma expanso da base da nadadeira plvica que, em machos maduros, apresenta sua base calcifi cada e articulada. Por ser uma estrutura tpica de machos, sua presena caracteriza o dimorfi smo sexual. Isso muito importante em estudos cientfi cos, pois atravs da observao destes caracteres morfolgicos externos pode-se fazer a determinao do sexo sem a necessidade de sacrifi car os animais. Agora voc j aprendeu que, se algum dia estiver em um mercado de peixes e observar a presena de clsperes nas nadadeiras plvicas de uma raia ou um tubaro, poder dizer com certeza que aquele um exemplar macho!

    Depois de fertilizados, os embries podem se desenvolver de diferentes formas, variando tambm o cuidado que a me dedica aos fi lhotes. Como ocorre a fertilizao interna, h um grande investimento no fi lhote. As espcies apresentam uma baixa fecundidade, de forma que so produzidos poucos ovos que, por sua vez, so grandes e com muito vitelo. Isso permite que os fi lhotes ao eclodir tenham tamanhos maiores, o que aumenta a pos-sibilidade de sobrevivncia, e ainda apresentem reservas (vitelo) durante o perodo inicial de restrio alimentar, quando esto fora dos cuidados maternos e tm que procurar o prprio alimento.

    Conforme falado anteriormente, a fertilizao nos Chondrichthyes acontece no interior da fmea. Para isso ocorrer, preciso que machos e fmeas estejam fi siologicamente prontos para a reproduo. Neste processo de acasalamento, esto envolvidos os rituais de corte nos quais os machos mordem partes do corpo das fmeas. Estas mordidas servem como estmulo e tambm como imobilizao para facilitar a penetrao do clsper e o lanamento dos gametas no trato genital feminino. Ento voc

    Nadadeiras plvicas de fmeas (A) e nadadeiras plvicas de machos (B) onde so observados os clsperes (seta).

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    poderia perguntar: com dentes to afi ados ele no machucaria a fmea? Pois , os dentes afi ados perfuram a pele da fmea, mas em funo disso, ela apresenta um espessamento da pele, permitindo que os traumas gerados pelas mordidas no lesionem a musculatura. Em algumas fmeas pos-svel observar cicatrizes dessas mordidas de amor! Como as espcies de tubaro apresentam tamanhos distintos, o tipo de cpula varia conforme o tamanho das espcies. Para aquelas de menor porte, o padro reprodutivo que encontramos baseado no enrolamento do corpo do macho sobre o corpo da fmea. J nas espcies de maior porte, ocorre o pareamento da regio ventral do macho e da fmea.

    ESTRATGIAS REPRODUTIVAS EM CHONDRICHTHYES

    Podemos encontrar em Chondrichthyes basicamente dois tipos de estratgias reprodutivas, a oviparidade e a viviparidade que, por sua vez, apresenta algumas divises em funo do modo que os nutrientes so fornecidos aos embries. A oviparidade o modo caracterizado pela liberao de ovos fertilizados que se de-senvolvem externamente, ou seja, fora do corpo da fmea e sujeito s intempries. J na viviparidade a fmea retm os ovos em desenvolvimento no interior do seu trato reprodutivo e, posteriormente, d a luz ao fi lhote. Embora grande parte dos vertebrados seja ovpara, a viviparidade entre os Chondrichthyes a estratgia reprodutiva dominante. A seguir veremos cada um desses modos reprodutivos:

    - Oviparidade: gerado o ovo que se desenvolve fora do corpo materno. Este ovo ser liberado e protegido por uma casca bastante resistente, que secretada pelas glndulas do oviduto. Essa cpsula rgida apresenta fi lamentos que so utilizados para os ovos se fi xarem a substratos. Assim como para a maioria dos animais que apresentam desenvolvimento externo, o tempo de incubao depende da temperatura. O interessante nessa estratgia reprodutiva em Chon-drichthyes que ao eclodir do ovo, o fi lhote como um adulto em miniatura. Ocorrem em todos Batoidea da famlia Rajidae, e em alguns tubares das famlias Heterodontiformes, Orectolobiformes e Carcharhiniformes.

    Imagens mostrando o macho mordendo a fmea durante o ritual de acasalamento (A), as marcas deixadas na pele de uma fmea (B) e a comparao entre a pele de um macho (esquerda) e uma fmea (direita)(C)

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    Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes Aula

    4- Viviparidade lecitotrfi ca: neste caso os fi lhotes fi cam no interior do corpo materno durante o seu desenvolvimento e so nutridos exclusiva-mente atravs do vitelo presente no saco vitelino. Quando o processo de embriognese est fi nalizado, os fi lhotes so liberados pela fmea. Esta estra-tgia pode ser encontrada em Haxanchiformes, Squaliformes, Pristiophori-formes, Sqatiniformes, Rhinobatiformes, Pristiformes, Torpediniformes e algumas espcies das ordens Orectolobiformes e Carcharhiniformes.

    - Viviparidade matotrfi ca este tipo de estratgia reprodutiva tem como principal caracterstica a produo de nutrientes para o embrio pelo trato materno. Neste caso ela ainda pode apresentar algumas subdivises: vivipari-dade oofgica, adelfofagia e viviparidade por trofonemas. Na viviparidade oofgica o embrio eclode ainda no tero e alimenta-se de ovcitos que so produzidos continuamente para nutri-lo at completar o seu desen-volvimento. Encontrada em representantes da ordem Lamniformes. No caso da adelfofagia ocorre competio intra-uterina, e o primeiro embrio a eclodir passa a se alimentar dos demais. Por isso esta estratgia reprodutiva, registrada no tubaro mangona Carcharias taurus, tambm denominada de canibalismo intra-uterino. J na viviparidade por trofonemas, a parede uterina apresenta projees em seu epitlio que secretam uma substncia nutritiva (leite uterino) que ingerida ou absorvida pelos embries. As raias da ordem Myliobatiformes tm seus representantes com este padro reprodutivo.

    - Viviparidade placentotrfi ca nesta estratgia reprodutiva o vitelo con-tido no ovo reduzido. Aps ser consumido, o saco vitelino conecta-se parede uterina formando uma conexo entre o corpo materno e o corpo do embrio, por onde os nutrientes sero transferidos. Essa projeo formada muito semelhante a um cordo umbilical, visto nos mamferos. Ocorre em poucas espcies da ordem Carcharhiniformes, como Mustelus canis.

    Distintas estratgias reprodutivas em Chondrichthyes: oviparidade representada por ovos de Squali-formes (A); viviparidade oofgica, mostrando embries de Isurus oxyrinchus ainda no ovrio (B); viviparidade placentotrfi ca em Mustelus canis onde pode ser visualizado o cordo umbilical ligando o corpo materno ao fi lhote (C); adelfofagia ou canibalismo intra-uterino, mostrando fi lhote de Charcharias taurus com dentes bem desenvolvidos mesmo ainda dentro do tero.

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    Cordados II

    CONSERVAO

    Como todos ns sabemos, h uma forte presso para captura e matana de tubares, seja por questes sociais ou culturais. Tudo isso comea den-tro da nossa casa, quando vemos um noticirio ou um fi lme que tratam o tubaro como vilo. Um tubaro ao ser pescado trazido at a praia como um trofu. A pessoa que o matou tratada como heri que salvou a vida de pessoas que poderiam ser atacadas pelo animal. Muitas vezes essas espcies so to inofensivas quanto um peixe qualquer. Como vimos anteriormente, algumas espcies de tubares podem se alimentar de outros animais, sendo o ataque a banhistas realizado por um nmero restrito de animais.

    Voc j se perguntou por que esses ataques aumentaram tanto nas ltimas dcadas? Pois , esta questo muitas vezes esquecida e o homem prefere culpar o animal a assumir sua culpa. Se analisarmos os registros histricos de ataques de tubares em Pernambuco, notaremos que o primeiro registro em Recife deu-se em junho de 1992. At o ano de 2004, foram contabilizados 44 ataques sendo que 16 deles fi zeram vtimas fatais. Em termos de Brasil, esses nmeros representam 46% dos ataques e 64% das mortes.

    Qual ou quais motivos podem ser creditados a isso? Se voc buscar nos registros da regio litornea de Pernambuco, at a dcada de 1970, na regio do esturio do rio Ipojuca, onde est localizado o porto de Suape, havia um ambiente preservado. Vocs j viram em outras disciplinas a im-portncia da conservao das regies de manguezal, pois esta rea apresenta uma elevada produtividade e utilizada por muitas espcies como rea de reproduo e desenvolvimento nas primeiras fases da vida. Com o processo de instalao do porto, este ambiente de grande importncia biolgica foi degradado. Espcies que ali reproduziam no mais puderam procriar, assim como aquelas que buscavam alimento e proteo. O impacto gerado neste ambiente fez com que as espcies procurassem outros locais para reproduzir e se alimentar. Isso foi o que ocorreu com os tubares.

    Com o impacto gerado pela construo do porto, eles passaram a utilizar a regio da foz do rio Jaboato para se reproduzir. O grande problema que a foz deste rio fi ca localizada na regio metropolitana de Recife, em praias muito famosas e frequentadas como Boa Viagem, Piedade e Pina. Da o grande nmero de ataques registrados a banhistas, e principalmente a surfi stas. Os surfi stas so as vtimas mais frequentes dos tubares porque fi cam grande parte do tempo na gua, com as pernas balanando. Estes movimentos des-pertam a ateno dos tubares que vem a pessoa como uma presa e a atacam.

    As espcies mais frequentemente responsveis por esses ataques so o tubaro-tigre ou tintureira (Galeocerdo cuvier) e o cabea-chata (Carcharhinus leucas). Existem outros motivos que esto associados ao aumento nos ataques de tubaro. Obviamente o aumento do nmero de surfi stas e banhistas aumenta a possibilidade de encontro com tubares e, consequentemente, aumenta o risco de ataques. A pesca de arrasto de camaro tambm pode ser

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    Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes Aula

    4responsvel pelo aumento nos ataques em funo da eliminao do rejeito de peixes prximo s praias, o que acaba atraindo os tubares e favorece os encontros com banhistas e surfi stas.

    A captura indiscriminada de tubares tambm pode resultar em um srio problema que a extino. Algumas espcies apresentam maturao sexual tardia, ou seja, tornam-se adultos com idade avanada. Normalmente as espcies com este padro apresentam gestaes prolongadas e ninhadas com poucos fi lhotes. Caso uma grande parcela da populao seja capturada, haver o comprometimento das geraes futuras. Da mesma forma, uma catstrofe ambiental, como um derramamento de petrleo, pode levar a uma grande mortandade de juvenis. No futuro sero poucos adultos que atingiro a fase reprodutiva, o que tambm pode prejudicar a continuidade da espcie.

    DIVERSIDADE

    Como vimos inicialmente, os Chondrichthyes podem ser divididos nas subclasses Holocephali e Elasmobranchii. Agora veremos alguns detalhes dos representantes destes grupos.

    SUBCLASSE HOLOCEPHALI

    Nesta subclasse esto presentes apenas as quimeras. Seus representantes fogem do padro dos demais de Chondrichthyes, apresentando uma nica abertura branquial, formando o que chamamos de oprculo membranoso. Uma caracterstica interessante que os apresentam a pela nua, sem a pre-sena de escamas placides e tambm no apresentam espirculo.

    Parmetros da histria de vida de algumas espcies de tubares sujeitas sobrepesca.

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    Atualmente temos apenas uma ordem, representada pelos Chimaeri-formes. Eles esto divididos em trs famlias, seis gneros e 33 espcies, todos eles encontrados em gua salgada. Os representantes da famlia Callorhinchidae apresentam focinho alongado e fl exvel, com projeo em formato de gancho alongado e a nadadeira caudal heterocerca. Os representantes da famlia Rhinochimaeridae, por sua vez, tm um focinho comprido, fi no e carnudo, sendo a nadadeira caudal do tipo difi cerca. J na famlia Chimaeridae, seus representantes apresentam o focinho curto e arredondado, com a nadadeira caudal do tipo difi cerca.

    SUBCLASSE ELASMOBRANCHII

    Nos Elasmobranchii atuais encontraremos os representantes mais conhecidos dos Chondrichthyes agrupados na diviso Neoselachii. Os tubares e caes formam a subdiviso Selachii, enquanto as raias a subdi-viso Batoidea. Dentro dos Selachii ainda formam-se dois agrupamentos onde esto os representantes das superordens Galeomorphi e Squalomorphi com quatro e cinco ordens, respectivamente.

    Diviso Neoselachii Subdiviso Selachii Superordem Galeomorphi Ordem Heterodontiformes Ordem Orectolobiformes Ordem Lamniformes Ordem Carcharhiniformes Superordem Squalomorphi Ordem Hexanchiformes Ordem Echinorhinchiformes Ordem Squaliformes Ordem Squantiniformes Ordem Pristiophoriformes

    Subdiviso Batoidea Ordem Torpediniformes Ordem Pristiformes Ordem Rajiformes Ordem Myliobatiformes

    Representantes das famlias Callorhinchidae (A), Rhinochimaeridae (B) e Chimaeridae (C).

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    4Na primeira ordem de Galeomorphi encontramos os Heterodontiformes com oito espcies, agrupadas em uma nica famlia. Os seus representantes apresentam duas nadadeiras dorsais que so precedidas por um espinho. Uma caracterstica peculiar ao grupo a presena de uma crista acima do olho. Em funo disso eles so chamados de tubares de chifre. Os representantes da ordem Orectolobiformes tambm apresentam duas nadadeiras dorsais, mas o espinho pode estar presente ou ausente. Os olhos so dorsolaterais na cabea, sem a presena da membrana nictitante. Esta ordem est dividida em 7 sete famlias e dela so conhecidas 32 espcies. O representante mais emblemtico deste grupo o tubaro-baleia que, como vimos anteriormente, apesar de seus 20 m de comprimento, totalmente inofensivo e se alimenta de plncton.

    J dentre os peixes da ordem Lamniformes encontramos a nadadeira anal e as duas nadadeiras dorsais sem espinhos. Os olhos geralmente esto localizados na lateral da cabea e no apresentam membrana nictitante. Apresentam tambm uma boca grande que se estende at a regio posterior dos olhos. Isto permite uma grande abertura bucal, o que importante para peixes como o Cetorhinus maximus que tambm se alimenta de plncton. Com isso, quanto maior a abertura, mais alimento ele pode ingerir.

    Membrananictitante

    Dobra de tecido conjuntivo retrtil localizada na regio ocular que tem como funo prote-ger a crnea.

    Outro importante representante de Lamniformes o tubaro-branco, o maior predador dos mares que temos na atualidade. Sua distribuio atinge praticamente todo o mundo e isso possvel atravs das grandes jornadas que capaz de fazer. Com isso, os registros de ataques para o tubaro-branco ocorrem praticamente em todo o mundo. No histrico de ataques entre os anos de 1876 e 2008 foram registrados 244 ataques, sendo destes 65 com vtimas fatais. Esses nmeros fazem do tubaro-branco o responsvel pelo maior nmero de ataques fatais a banhistas e surfi stas no mundo.

    Figura 19. Exemplar do tubaro de chifre Heterodontus galeatus (A) e representante da espcie Ceto-rhinus maximus (B).

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    Mapa de distribuio no mundo do tubaro-branco.

    Relao dos ataques de tubaro-branco em todo o mundo de 1876 a 2008.

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    4Os Carcharhiniformes formam a ordem com o maior nmero de rep-resentantes dentro de Chondrichthyes. Para essa ordem so apontadas 224 espcies agrupadas em oito famlias e 49 gneros. Algumas das caractersticas deste grupo so a ausncia de espinhos nas nadadeiras dorsais, e presena da nadadeira anal e membrana nictitante. Nesta ordem est presente o cabea-chata (Carcharhinus leucas) que, como vimos anteriormente, um dos principais responsveis por ataques no litoral brasileiro. Outro representante interessante deste grupo o tubaro-martelo (Sphyrna sp.). A denominao de martelo devido ao formato de sua cabea, que apresenta expanses laterais nas quais esto localizados os olhos e as narinas. Esta projeo da cabea pode lhe conferir vantagem no forrageamento por apresentar uma maior rea. Os indivduos de maior porte podem representar perigo, sendo que alguns dos ataques a humanos apresentaram vtimas fatais.

    Iniciando a superordem Squalomorphi, temos a ordem Hexanchi-formes. So apenas cinco espcies alocadas em duas famlias. Eles apre-sentam uma nica nadadeira dorsal sem espinho, nadadeira anal, espirculo pequeno e olhos sem membrana nictitante. Seus representantes so con-siderados os mais primitivos dos tubares. O mais estranho de todos o tubaro-cobra Chlamydoselachus anguineus. Ele difere bastante do formato do corpo de tubaro que estamos acostumados. O corpo bastante alongado fugindo do padro fusiforme da maioria dos representantes.

    Tubaro-martelo visto em diferentes posies.

    Espcimes de tubaro-cobra Chlamydoselachus anguineus.

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    Outros representantes diferentes esto na ordem Echinorhiniformes. So apenas duas espcies. Eles apresentam as duas nadadeiras dorsais peque-nas e sem espinhos, posicionadas na altura da base das nadadeiras plvicas. Os olhos so bem desenvolvidos e apresentam dentculos dispersos sobre todo o corpo. A espcie Echinorhinus brucus apresenta poucos dentculos grandes sobre o corpo e a outra espcie, a E. cookei, exibe pequenos, mas numerosos dentculos espalhados sobre o corpo.

    Na ordem Squaliformes, com seis famlias e 97 espcies, seus represent-antes apresentam espirculo, duas nadadeiras dorsais precedidas ou no de espinho e ausncia de nadadeira anal. Nesta ordem, temos um dos menores tubares conhecidos, o tubaro-pigmeu Squaliolus laticaudus com 25 cm de comprimento total. Outra pequena espcie dentro de Chondrichthyes est na Ordem Carcharhiniformes, representada por Eridacnis radcliffei.

    As duas ltimas ordens de Selachii apresentam formas bem diferentes dos demais. Na ordem Squatiniformes os seus representantes tm o corpo deprimido, semelhante ao formato do corpo da raia. Estas espcies so popular-mente chamadas de cao-anjo. As nadadeiras peitorais so bem desenvolvidas e chegam bem prximas regio da cabea. Na regio dorsal esto presentes duas

    Exemplar de Echinorhinus brucus (A) e Echinorhinus cookei (B).

    Exemplar do tubaro-pigmeu Squaliolus laticaudus.

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    4nadadeiras sem espinhos e dois grandes espirculos. A boca destes peixes tem posio terminal e a ela esto associados barbilhes. J na ordem Pristiophori-formes, a caracterstica marcante o fato de o rostro ser muito desenvolvido, apresentando dentes e um par de barbilhes na face lateral desta projeo. O interessante que esses dentes so de tamanhos diferentes, alternados entre grandes e pequenos. Para os tubares-serra, so conhecidas apenas cinco esp-cies, sendo uma do gnero Pliotrema e quatro do gnero Pristiophorus.

    Estas foram as ordens de Selachii, e agora passaremos subdiviso Ba-toidea, formada pelas raias. Atualmente temos quatro ordens na subdiviso Batoidea, sendo as caractersticas comuns do grupo as aberturas branquiais localizadas na face ventral do corpo, nadadeira peitoral muito desenvolvida atingindo a regio da cabea, nadadeira anal ausente, e olhos e espirculos localizados dorsalmente.

    A primeira ordem, Torpediniformes, est representada por 59 raias el-tricas encontradas nas famlias Torpedinidae e Narcinidae. Elas apresentam rgos eltricos que so derivados da musculatura branquial. Estas descar-gas, mais fortes nos Torpedinidae, so utilizadas tanto para a alimentao, quanto para a defesa. No litoral brasileiro temos a espcie Narcine brasiliensiscomo representante do grupo. Popularmente chamada de treme-treme, justamente em funo da descarga eltrica que ela capaz de liberar.

    Exemplares de cao-anjo Squatina guggenheim (A) e tubaro-serra Pristiophorus sp. (B).

    Exemplar da raia eltrica treme-treme Narcine brasiliensis e mapa mostrando a sua distribuio.

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    A famlia Pristidae tem os representantes mais diferentes dentro dos Batoidea. Eles se assemelham bastante aos Pristiophoriformes que vimos dentro da subdiviso Selachii. Popularmente so chamados de peixes-serra, justamente pelo formato do seu focinho comprido que ladeado por dentes do mesmo tamanho. Estes dentes esto fi rmemente ancorados no focinho e no se desprendem com facilidade. O corpo dos peixes-serra semelhante ao corpo dos tubares, exceto pela cabea que deprimida. Um formato bem incomum dentro das raias no mesmo?

    A ordem Rajiformes agrupa grande parte da diversidade dos Batoi-dea. So 285 espcies distribudas em quatro famlias. Seus representantes apresentam uma grande variao quanto ao tamanho da nadadeira caudal (longa, curta ou ausente) e nadadeiras dorsais (ausente, uma ou duas). Na regio dorsal do corpo, eles podem apresentar uma fi leira de espculas sobre a pele. Estas espculas de consistncia bastante rgida so derivadas de escamas placides. Alguns dos seus representantes so nomeados er-roneamente como tubares, sendo que na verdade pertencem ao grupo das raias. O peixe-viola, tambm chamado de cao-viola, na verdade uma raia! Se vocs observarem bem a fi gura, vero que a nadadeira peitoral funde-se regio da cabea para formar o disco, que caracterstico de raias. Alm disso, ele apresenta as fendas branquiais localizadas na regio ventral e espirculos funcionais atrs dos olhos. Agora voc sabe que o correto cham-lo de raia-viola e no cao-viola!

    Exemplar do peixe-serra e em detalhe o focinho mostrando os dentes bem fi xados.

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    Para fi nalizar este mdulo, veremos a ltima ordem de Batoidea que Myliobatiformes. So 183 espcies distribudas em dez famlias que fazem parte desta ordem. So espcies que tm crebro bem desenvolvido e um espinho pungente na base da nadadeira caudal que recoberto por um epitlio que contm glndulas de veneno. Os sintomas imediatos da ao do veneno so dor e inchao, podendo tambm apresentar febre, nusea, sudorese e vmito. Deve-se procurar imediatamente um hospital ou posto mdico para a remoo do espinho e limpeza da rea afetada. Nunca tentar retirar o espinho puxando, pois isso pode agravar o quadro do paciente. Caso a leso no seja tratada adequadamente, o tecido pode necrosar.

    No Brasil, as espcies das famlias Dasyatidae e Myliobatidae so as principais responsveis pelos traumas. Em gua salgada, destacam-se a raia-lixa (Dasyatis guttata), raia-chita (Dasyatis say), raia-pintada (Aetobatus narinari)e raia-ticonha (Rhinoptera bonasus). J em gua doce, os registros esto relacionados s espcies Potamotrygon falkneri, Potamotrygon orbigny, Potamotrygon motoro e Potamotrygon hystrix. Ainda h um agravante em relao s espcies de gua doce, pois algumas delas so comercializadas em lojas de aquarismo sem qualquer meno ao perigo que seu espinho representa.

    importante lembrar que, em condies normais, a raia no ataca nenhuma pessoa. Ela s utilizar o ferro para se defender. Os casos mais frequentes ocorrem quando a pessoa pisa sobre alguma parte do corpo da raia ou a manipula de forma inadequada. Todo cuidado necessrio quando for lidar com uma raia.

    Exemplar de raia-viola Rhinobatos horkelli.

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    CONCLUSO

    Conforme vimos nesse mdulo, o surgimento da mandbula propiciou aos primeiros Gnathostomata a conquista e ocupao de diversos nichos dentro do ambiente aqutico. Algumas dessas espcies dominaram o pan-orama da poca e tornaram-se grandes predadores dos mares. Alm de uma mandbula poderosa com dentes capazes de dilacerar as presas, outras es-truturas possibilitaram o domnio deste ambiente. Embora a grande maioria dos Chondrichthyes seja de origem marinha, os representantes exclusivos de gua doce tambm podem ser encontrados dentro dos peixes cartilagionosos.

    RESUMO

    O surgimento da mandbula trouxe uma revoluo no modo de vida dos organismos aquticos. A dieta que originalmente era limitada a alguns itens alimentares apresentou uma profunda modifi cao, sendo acompanhada de alteraes estruturais e morfolgicas. Os extintos Placodermi formaram o primeiro grupo a apresentar mandbula. Apesar da sua armadura ssea em parte do corpo, podiam se deslocar na coluna dgua. Alguns representantes mais derivados apresentaram uma reduo maior nesta armadura o que permitiu uma maior mobilidade. J os Chondrichthyes mostraram muitas inovaes, o que permitiu o domnio do ambiente aqutico. O endoesqueleto cartilaginoso e escamas placides foram algumas das importantes carac-tersticas presentes no grupo. Algumas especializaes predatrias fi zeram com que algumas espcies se tornassem grandes predadores. Atualmente temos seus representantes divididos entre os Holocephali, que so as quimeras e os Elasmobranchii, representados pelos tubares (Selachii) e raias (Batoidea). A diversidade de formas e comportamentos nos permite encontrar seus representantes de diversos tamanhos e em toda a coluna

    Exemplar de raia-lixa (Dasyatis guttata) e em detalhe o espinho serrilhado na base da cauda.

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    4dgua. Nos Chondrichthyes encontramos o maior peixe atualmente vivente, o tubaro-baleia, assim como a enorme raia jamanta. As especializaes na alimentao nos levam a encontrar, desde espcies planctnicas at espcies carnvoras, todas elas com especializaes para o seu hbito alimentar. A reproduo tambm muito diversifi cada, sendo a principal caracterstica dos Chondrichthyes a fertilizao interna. Isso possvel graas ao clsper, que conduz os espermatozoides at o trato genital feminino. Aps a fertil-izao so observados diferentes graus de dependncia materna e existem espcies que se desenvolvem em ovos fora do corpo da fmea, at outras espcies em que a fmea fornece nutrientes aos fi lhotes e os libera somente aps o completo desenvolvimento. As alteraes nas condies naturais e a presso pesqueira tm feito com que vrias espcies apresentem seus estoques naturais ameaados. Alm disso existe uma forte presso de setores da sociedade que rotulam as espcies como perigosas. As concluses sobre esse tema devem ser tomadas com moderao e embasadas cientifi camente.

    ATIVIDADES

    1. Elabore um quadro comparativo das estruturas externas de Holocephali, Elasmobranchii e Batoidea, explicando as diferenas entre grupos.2. Faa um texto sobre o papel das ampolas de lorenzini e o olfato na predao.3. Disserte sobre a eliminao de reas naturais e sobrepesca na conserva-o de tubares.4. Acesse os links abaixo e discorra sobre a importncia dos estudos cient-fi cos na sade pblica:http://www.revistapesca.com.br/colunas/viewcoluna.php?id=41http://revistapesquisa.fapesp.br/?art=3288&bd=2&pg=1&lg=

    PRXIMA AULA

    Na prxima aula daremos incio ao estudo dos peixes sseos, o maior grupo de vertebrados

    AUTOAVALIAO

    Antes de avanar para o prximo captulo pratique os conceitos deste captulo e prossiga aps realmente ter entendido todos os conceitos abor-dados nesta aula.

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    REFERNCIAS

    HAMLETT, W.C. Reproductive biology and phylogeny of Chondritchtyes: sharks, batoids and chimaeras. Science Publishers. 2005.HELFMAN, G.S.; COLLETTE, B.B.; FACEY. D.E. & BOWEN, B.W. The diversity of fi shes: Biology, evolution, and Ecology. 2 ed. Massachussetts, Willey- Blackwell. 2009.HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princpios integrados de zoologia. 11 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2009NELSON, J.S. Fishes of the world. 4 ed. New Jersey, John Willey & Sons. 2006POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4 ed. So Paulo Atheneu Editora So Paulo Ltda. 2008.