Universitatea Al. I. Cuza iaiFacultatea de BiologieBiodiversitatea i productivitatea ecosistemelor

Originea psrilor i a zborului

Fasol-Mtsaru Lucian

Analiza anatomic i aerodinamic a fosilelor i a psrilor actuale arat c psrile au evoluat din mici dinozauri prdtori care au trait pe sol.

Pn de curnd, originea psrilor a fost unul dintre marile mistere ale biologiei. Psrile sunt dramatic diferit de toate celelalte creaturi vii. Pene, ciocuri fr dini, oase goale, oasele pieptuului adnci i oase cozii ca un butuc, sunt doar o parte din combinatia de caracteristici scheletice pe care nici un alt animal viu nu le are n comun cu ele. Cum psrile au evoluat spre pene i zbor a fost chiar mai dificil de neles.Cu toate acestea, n ultimii ani, noi descoperiri de fosile i noi metode de cercetare au permis paleontologilor s stabileasc faptul c psrile au evoluat de la dinozauri, consumatori de carne i care triau pe sol, grup cunoscut sub numele de Theropoda. Cercetarea a oferit, de asemenea, o imagine a modului n care a cele mai vechi psri i-au luat zborul n aer. Oamenii de stiinta au speculat cu privire la istoria evolutiv a psrilor la scurt timp dup ce Charles Darwin a stabilit teoria evoluiei n Originea speciilor. n 1860, la un an dup publicarea tratatului lui Darwin, o pan singular a unei psri a fost gsit n depozite de calcar bavareze ce dateaz de acum aproximativ 150 milioane ani (chiar nainte de perioada Jurasicului ce a dat cale liber Cretacicului). n anul urmtor un schelet al unui animal care avea aripi de pasre i pene dar cu o coad lung, osoas i o mandibul cu dini, atipice pentru psri a fost descoperit n aceeai regiune. Aceste descoperiri au devenit primele dou exemplare ale ale unei specii asemantoare cu gaia albastr, Archaeopteryx lithographica, cel mai arhaic, sau bazal membru cunoscut de psri .Anatomia scheletic a Archaeopteryx ofera dovezi clare c psrile coboar dintr-un strmo dinosaurian, dar n 1861 oamenii de stiinta nu au fost nc n msur de a face acea conexiune. Civa ani mai trziu, ns, Thomas Henry Huxley, aprtor fervent al lui Darwin, a devenit prima persoana care avea s conecteze psrile cu dinozaurii. Comparnd membrele posterioare ale Megalosaurus, un theropod gigant, cu cele ale struului, el a remarcat 35 caracteristici pe care cele doua grupuri le au comune, dar care nu au aprut ca set n orice alt animal. El a concluzionat c psrile i theropods ar putea fi strns legate, dei nu se tie dac el a crezut c psrile erau specii nrudite cu theropods sau au evoluat din acetia.

Fig 1. Archaeopteryx lithographicaHuxley a prezentat rezultatele sale la Societatea Geologic din Londra n 1870, dar paleontologul Harry Govier Seeley atacat afirmaia lui Huxley de rudenie ntre theropods i psri. Seeley a sugerat c membrele posterioare ale struului i ale Megalosaurus s-ar putea s arate similar doar pentru c ambele animale sunt mari i bipede i utilizau membrele posterioare n moduri similare. n plus, dinozaurii au fost chiar mai mari dect strui, i nici unul dintre ei ar putea zbura; cum, atunci, psrile zburtoare au evoluat de la un dinozaur?Misterul originii psrilor a atras din nou atenia aproximativ o jumtate de secol mai trziu. n 1916 Gerhard Heilmann, un medic cu o nclinaie spre paleontologie, a publicat (n limba danez) o carte genial care n 1926 a fost tradus n limba englez ca Originea psrilor. Heilmann a artat c psrile au fost anatomic mai asemntoare cu dinozauri theropod dect cu orice alt grup fosil, dar cu o discrepan de neevitat: theropods erau aparent lipsii de clavicule, cele dou claviculele care sunt condensate ntr-o clavicul la pasari. Deoarece alte reptile au clavicule, Heilmann deduce c theropods le-a pierdut. Pentru el, aceast pierdere a nsemnat c psrile nu ar fi putut evolua din theropods, pentru c el a fost convins (eronat, aa cum se dovedete), c o caracteristic pierdut n timpul evoluiei nu a putut fi rectigat. Psrile, a afirmat el, trebuie s fi evoluat de la un grup reptilian mai arhaic, care a avut clavicule. Ca Seeley naintea lui, Heilmann a ajuns la concluzia c asemnrile dintre psri i dinozauri trebuie s reflecte doar faptul c ambele grupuri au fost bipede.Concluziile lui Heilmann au influenat gndirea pentru o lung perioad de timp, chiar dac noi informaii spuneau o poveste diferit. Dou constatri separate, au indicat c theropods au avut, de fapt, clavicule. n 1924 un bizar desen anatomic publicat, cu un oviraptor theropod cu cap de papagal, arta n mod clar o clavicul, dar structura a fost identificat n mod eronat. Apoi, n 1936, Charles Camp de la Universitatea Berkeley din California a gsit rmiele unui mic theropod din Jurassicul timpuriu, complet, cu clavicule. Obiecia fatal a lui Heilmann fusese depit, dei puini oameni de tiin au recunoscut. Studii recente au descoperit clavicule ntr-un spectru larg de theropozi nrudii cu psrile.n cele din urm, un secol dup prezentarea contestat a lui Huxley la Societatea Geologic din Londra, John H. Ostrom de la Universitatea Yale a renviat ideea c psrile au fost legate de dinozauri theropozi, iar el a propus n mod explicit c psrile au fost urmaii lor direci. La sfarsitul anilor 1960 Ostrom a descris anatomia scheletului de theropod Deinonychus, un pradtor vicios,cu ghiare ca secera, aproximativ de dimensiunea unui om adolescent, care a strbtut inuturile din Montana n urm cu 115 milioane ani (n Cretacicul timpuriu). ntr-o serie de articole publicate n deceniul urmtor, Ostrom a ncercat s identifice o colecie de caracteristici pe care pasarile, inclusiv Archaeopteryx, le au n comun cu Deinonychus i alti theropozi, dar nu cu alte reptile. Pe baza acestor constatri, el a concluzionat c psrile sunt descendeni direci din dinozauri theropozi de mici dimensiuni.Cum Ostrom asambla dovada lui asupra originii psrilor din theropozi, o nou metod de a descifra relaiile dintre organismele se ntea n muzeele de istorie natural din New York City, Paris i n alt parte. Aceast metod numit sistematica filogenetic sau, mai frecvent, cladistic - a devenit standard pentru biologia comparativ, iar utilizarea sa a validat ferm concluziile lui Ostrom.Metodele tradiionale de gruparea a organismelor privesc la asemnrile i deosebirile dintre animalele i ar putea exclude o specie dintr-un grup numai pentru c la acea specia nu s-a gasit o trstur prezent la ali membri ai grupului. n schimb, cladistica grupeaz organismele bazndu-se exclusiv pe anumite tipuri de trasaturi comune, care sunt deosebit de informative.Aceast metod ncepe cu preceptul darwinist c evoluia se desfoar atunci cnd o nou trstur ereditar apare n unele organisme i este trecut genetic urmailor si. Preceptul indic faptul c dou grupuri de animale care impart un set de astfel de trsturi noi, sau "derivate", sunt mult mai strns legate ntre ele dect sunt pentru grupurile care afieaz numai trsturile originale, dar nu pe cele derivate. Prin identificarea trsturilor derivate comune, practicanii de cladistica pot determina relaiile dintre organismele pe care le studiaz.Rezultatele unor astfel de analize, care, n general, examineaz multe trsturi, poate fi reprezentat sub forma unui cladogram: o diagram arborescent ilustrnd ordinea n care noi caracteristici, i noi creaturi, au evoluat. Fiecare punct de ramificare, sau nod, reflect apariia unui strmo care a fondat un grup care are caracteristici derivate ce nu sunt prezente n grupuri care au evoluat mai devreme. Acest strmo i toi urmaii si constituie un "clade" sau grup strns legat.Ostrom nu a aplicat metode cladistice pentru a stabili c psrile au evoluat din dinozauri theropod mici; n anii 1970 abordarea era la nceputul utilizrii. Dar un deceniu mai trziu Jacques A. Gauthier, apoi la Universitatea Berkeley din California, a fcut o analiz cladistic extins la psri, dinozauri i rudele lor reptilieni. Gauthier pune comparaiile lui Ostrom i multe alte caracteristici ntr-un cadru cladistic i a confirmat c psrile au evoluat din dinozauri theropozi mici. ntr-adevr, unele dintre cele mai apropiate rude ale psrilor includ maniraptorianul Deinonychus cu ghiare ca secera, pe care Ostrom l-a descris cu entuziasm.Astzi, o cladogram pentru linia care duce de la theropozi la psri arat c clada marcat Aves (psri) const n strmoii lui Archaeopteryx i toi ceilali descendeni al acestui strmo. Aceasta clad este un subgrup al unui clade mai largi formate din aa-numiii theropozi maniraptoreni - ea nsi o subgrup a theropozilor tetanureni care au descins din theropozi mai arhaici. Aceti theropozi arhaici, la rndul lor au evoluat din dinozauri nontheropzi. Cladograma arat c psrile nu sunt numai descendente din dinozauri, ele sunt dinozauri (i reptile) - la fel cum i oamenii sunt mamifere, chiar dac oamenii sunt la fel de diferii de alte mamifere cum sunt psrile de alte reptile.

Fig. 2. Diagrama cladisic a evoluiei psrilor

Pai evolutivi timpurii pentru psri

Studiile efectuate de Gauthier i cele mai recente demonstreaz c multe caracteristici considerate n mod tradiional "de pasre" au aprut de fapt nainte de apariia psrilor, la strmoii lor theropozi preavieni. Multe dintre aceste proprieti au ajutat, fr ndoial, posesorii lor originali s supravieuiasc ca dinozauri teretri; aceleai trsturi precum i altele au fost n cele din urm utilizate direct sau au fost transformate pentru a susine zborul i un mod de via arboricol. Lungimea scurt a acestui articol nu ne permite s catalogm multele zeci de detalii care se combina pentru a susine ipoteza c psrile au evoluat din dinozauri theropozi mici, asa ca vom concentra n principal pe cele legate de originea zborului.Caracteristicile de pasre ale theropozilor care au evoluat nainte de psri nu au fost prezente dintr-o dat, iar unele au fost prezente nainte ca theropozi nsi s fi aprut din primii dinozauri. De exemplu, strmoul reptilian imediat al dinozaurilor a fost deja biped i n poziie vertical (adic, de fapt, el a mers deja ca o pasre), i a fost mic i carnivor. Braele sale, comune cu cele ale psrilor timpurii, erau libere pentru a putea apuca (dei mna avea nc cinci degete, nu trei cum au fost gsite n toate, mai puin la theropozii arhaci i la psri). De asemenea, al doilea deget a fost cel mai lung - nu al treilea, ca i la alte reptile.Mai mult, la strmoii dinozaurilor, articulaia gleznei a devenit deja ca o balama, i metatarsiene, sau oasele piciorului, au devenit alungite. Metatarsiene erau inute la distan de sol, astfel nct rudele imediate ale dinozaurilor, i dinozaurii nii, au mers pe degetele de la picioare lor i au pus un picior n faa celuilalt, n loc s le ntind. Multe dintre modificrile din picioare se crede ca au crescut lungimea pasului i viteza de alergare, o proprietate care ar fi ajuta la un moment dat theropozii s zboare.Cei mai vechi theropozi aveau oasele goale i caviti n craniu; aceste ajustri au redus greutatea scheletului. De asemenea, ei au avut un gt lung i l ineau orizontal, la fel ca psrile astzi. La mna, degetele patru i cinci (echivalentul a degetului mic i vecinul lui) au fost deja reduse la primii dinozauri; al cincilea deget era practic disprut. Curnd a fost complet pierdut, iar al patrulea a fost redus la o simpla excrecen. Aceste degete reduse au disprut cu totul la theropozii tetanureni, iar trei (I, II, III), au fuzionat cndva dup ce Archaeopteryx a evoluat.La primii therapozi, membrele posterioare au devenit asemntoare cu cele de pasre, de asemenea. Ele erau lungi; coapsa era mai scurt dect tibia, i fibula, osul de pe partea lateral a tibiei, a fost redus. (La psrile de astzi osul ca de scobitoare din copan este tot ce a mai rmas din fibul.) Aceti dinozauri au mers pe cele trei degete - aceleasi pe care pasarile moderne le folosesc. Al cincilea deget era scurt i conic, fr articulaii, iar primul deget de la picior a inclus un metatarsian scurtat (cu o articulaie mic i o ghear), care aprea pe partea lateral al celui de-al doilea deget de la picior. Primul deget de la picior era dispus mai sus dect celelalte i aparent nu a avut nici o funcie, dar mai trziu a fostbine utilizat dectre psri. Pn n momentul n care Archaeopteryx a aprut, acel deget s-a rotit pentru a se alinia n spatele celorlalte. La psrile de mai trziu, el a cobort pentru a deveni opozabil celorlalte degete i n cele din urm au format o parte important a piciorului adaptat pentru a sta pe crengi.

Mai multe schimbri

De-alungul evoluiei theropozilor, a aprut mai multe caracteristici odat crezute ca a fi strict aviare. De exemplu, schimbri majore au avut loc n membrele anterioare i centura scapular; aceste ajustri la nceput, au ajutat theropozii pentru a captura prada i mai trziu pentru a permite zborul. n special, n timpul evoluiei theropozilor, braele au devenit progresiv mai lungi, cu excepia carnivorelor gigant precum Carnotaurus, Allosaurus i Tyrannosaurus, la care membrele anterioare au fost relativ mici. Membrul anterior a fost de aproximativ jumtate din lungimea membrelor posterioare la theropozii foarte timpurii. Pn n momentul n care a aprut Archaeopteryx, membrul anterior a fost mai lung dect nivelul membrelor posterioare, i a crescut i mai mult la psri ulterioare. Acest alungire la psri a permis un zbor mai puternic.Mna a devenit mai lung, de asemenea, reprezentnd o parte progresiv mai mare din membrul anterior, iar ncheietura minii a suferit o revizuire dramatic n form. Theropozii arhaici au posedat o ncheietur plat (carpiene distale), care s-au suprapus peste bazele primului i la doilea os al palmei (metacarpiene) i degete. La maniraptori, ns, acest a adoptat o form de semilun de-a lungul suprafeei c contactat cu oasele braelor. Aceast forma de semiluna a fost foarte important, deoarece a permis acestor animale s-i ndoaie ncheietura minii n lateral pe lng micarea de sus n jos. Astfel ele i puteau plia lunga arip, aproape la fel ca psrile care triesc astzi. Mna mai lung putea fi apoi rotit i naintat brusc pentru a smulge prada.n centura scapular la theropozii timpurii, scapula (omoplatul) a fost lung, ca o curelu;coracoidui (care, mpreun cu scapula formeaz articulaia umrului) a fost rotunjit, iar cele dou clavicule separate, n form de S conectau umrul cu sternul. Omoplatului curnd a devenit mai lung i mai ngust; coracoid, de asemenea, s-a subiat i alungit, ntinzndu-se spre stern. Claviculele au fuzionat la linia median i s-a extins pentru a forma o clavicul n form de bumerang. Sternul, care a constat iniial ntr-un cartilaj, s-a calcificat ulterior n dou plci osoase condensate la tetanuranzi. mpreun, aceste schimbri au ntrit scheletul; mai trziu aceast consolidare a fost folosit pentru a consolida aparatul de zbor i a sprijini muschii de zbor. Noua clavicul, de exemplu, probabil a devenit o ancor pentru muschii ce puneau n micare membrele anterioare, la nceput n timpul cutrii hranei i apoi n timpul zborului.In pelvis, mai multe vertebre au fost adugate la old, iar osul pubian (osul pelvian care este ataat n faa i mai jos de soclul oldului) i schimb orientarea. La primii theropozi, ca i n majoritatea celorlalte reptile, pubisul era orientat n jos i nainte, dar apoi a nceput s se orienteze drept n jos sau napoi. n cele din urm, la psrile mai avansate dect Archaeopteryx, a devenit paralel cu ischiumul, osul pelvian care se extinde napoi de la priza de jos a oldului. Beneficiile derivate din aceste modificri, dac este cazul, rmn necunoscute, dar faptul c aceste caracteristici sunt unice pentru psri i alte maniraptorani arat originea lor comun.n cele din urm, coada a devenit treptat mai scurt i mai rigid de-a lungul istoriei evolutive a theropozilor, deservind mai mult i mai mult ca un organ de echilibrare n timpul alergrii, oarecum la fel ca la alergatorii din prezent. Steven M. Gatesy de la Universitatea Brown a demonstrat c aceast tranziie n structura coziia mers n paralel cu o alt schimbare n funcie: coada a devenit mai puin i mai puin o ancor pentru muchii picioarelor. Pelisul a preluat aceast funcie, iar la maniraptoranzi muchii care au atras o dat napoi piciorul acum controleaz n principal coada. la psrile care au urmat lui Archaeopteryx, acesti muschi vor fi utilizai pentru a ajusta coada cu pene dup cum este necesar n timpul zborului.Pe scurt, un mare numr de caracteristici ale scheletului care au fost odat gndit ca inovaii specific psrilor, cum ar fi oase goale i uoare, bratele lungi, mini cu trei degete cu un al doilea deget lung, o clavicul, un pelvis ndreptat napoi, i membre posterioare lungi cu trei degete, au fost deja prezente n theropozi nainte de evoluia psrilor. Aceste caracteristici au servit n general diferitor intrebuintari decat au facut la psri i au fost doar mai trziu cooptate pentru zbor i alte funcii caracteristic aviare, n cele din urm incluznd viaa n copaci.Dovezi pentru originea dinosaurian a psrilor nu se limiteaz la schelet. Descoperirile recente cuiburi n Mongolia i Montana arat c unele comportamente de reproducere a psrilor i au originea la dinozauri nonaviari. Aceti theropozi nu depuneau o pont mare dintr-o dat, la fel ca majoritatea celorlalte reptile. n schimb umpleau cuibul treptat, depunnd cte un pe rnd, poate pe parcursul ctorva zile, la fel ca psrile. Recent, schelete de theropozi oviraptori din Cretacic au fost gsite deasupre cuiburilor cu ou; dinozaurii au fost aparent ngropai protejnd oule n mod foarte asemntor cu pasrile. Aceast descoperire este ironic pentru c oviraptor, al crui nume nseamn "houl de ou", a fost gandit nti ca prdtor al oulelor altor dinozauri, mai degrab dect ca un protector al lor. Chiar structura cojii la theropozi prezint caracteristici altfel vzute doar n oule de psri. Cojile constau din dou straturi de calcit, unul prismatic (cristaline) i unul spongios (mai neregulat i poros).Pe msur ce o trstur caracteristic psrilor a fost descoperit una dup o alta la dinozauri nonaviani, penele au continuat s ias n eviden ca o caracteristic proeminent aparinnd doar psrilor. Unele dovezi intrigante, totui, sugereaz c, chiar i penele ar fi precedat apariia psrilor.Pr, solzi, blan, pene. Dintre toate aceste elemente pe care natura le-a proiectat ce acoper corpul, penele sunt cele mai diverse i mai misterioase. Cum aceste anexe incredibil de puternice, uimitor de uoare i uimitor de complicate au evoluat? Cum au aprut? Numai n ultimii ani am nceput s rspundem la aceast ntrebare. Mai multe linii de cercetare au convers recent pe o concluzie remarcabil: penele au evoluat la dinozauri nainte de apariia psrilor. Originea penelor este un exemplu specific al ntrebrii mult mai generale despre originea noutilor evolutive - structuri care nu au antecedente clare la animale ancestrale i nu exist structuri clare conexe (omoloage) la rudele contemporane. Dei teoria evoluionist ofer o explicaie solid pentru apariia unor variaii minore n dimensiunea i forma fiinelor vii i a prile lor componente, nu ofer nc la fel de mult de indicii pentru a nelege apariia unor noi structuri, inclusiv degete, membre, ochi i pene .Progrese n rezolvarea originii penelor a fost, de asemenea, mpiedicat de ceea ce par acum a fi piste false, cum ar fi ipoteza c penele primitive au evoluat prin procesul de alungire i diviziune a solzilor la reptile, iar speculaiile c penele au evoluat pentru o funcie specific, cum ar fi zborul. Lipsa de pene fosile primitive a mpiedicat progresul la fel de bine. Timp de muli ani, cea mai veche fosila de pasre a fost Archaeopteryx lithographica, care a trit n perioada Jurasicului trziu (acum aproximativ 148 milioane de ani). Dar Archaeopteryx nu ofer perspective noi cu privire la modul n care au evoluat penele, pentru c propriile pene aproape c nu se disting de cele ale psrilor de astzi.Contribuii foarte recente din mai multe domenii au eliminat aceste probleme. n primul rnd, biologii au nceput s gseasc noi dovezi pentru ideea c procesele de dezvoltare, mecanismele complexe prin care un organism individual creste la dimensiunea i forma sa complet, pot deschide o fereastra spre evolutia anatomic a unei specii ". Aceast idee a renscut pe msur ce domeniul biologiei dezvoltarii evolutive, sau "evo-devo", ne-a dat un instrument puternic pentru verificarea originii penelor. n al doilea rnd, paleontologii au descoperit o comoara de dinozauri cu pene din China. Aceste animale au o diversitate de pene primitive, care nu sunt la fel de extrem de evoluate ca cele ale psrilor din ziua de azi sau chiar Archaeopteryx. Ele ne dau indicii importante cu privire la structura, funcia i evoluia acestor apendice complicate ale psrilor moderne.mpreun, aceste progrese au produs o imagine extrem de detaliat i revoluionar: penele i au originea i s-au diversificat la dinozaurii bipezi carnivori aparinnd subordinului theropoda, nainte de originea psrilor sau originea zborului.Aceast imagine surprinztoare a fost pus cap la cap, datorit n mare msur unei noi aprecieri exacte a ceea ce o pan este i modul n care se dezvolt n pasarile moderne. Ca i prul, unghiile i solzii, penele sunt anexe integumentare, organe ale pielii care se formeaza prin proliferarea controlata de celule din epiderma, sau stratul exterior al epidermei, care produc proteinele de keratina. O pan tipic dispune de un ax principal, numit rahisului. Fuzionate la rahis sunt o serie de ramuri sau barbe. Barbele sunt, de asemenea, ramificate: o serie de filamente perechi numite barbule, sunt fuzionati la arborele principal al ghimpelui, ramul. La baza penei, rahisul se extinde pentru a forma partea tubular inferioar al arborelui de la pan, care nu dispune barbe, sau condeiului, care se introduce ntr-un folicul din piele. Penele de pasre se nlocuiesc periodic pe parcursul vietii sale prin nprlire, dezvoltarea de noi pene din aceiai foliculi.Variaiile n forma i structura microscopic a barbelor, barbulelor i rahisului, creaz o gam uluitoare de pene. Dar n ciuda acestui fapt, cele mai multe pene se mpart n dou clase structurale. O pan tipic pennaceous are un ax central proeminent i crlige, care creeaz o palet plan. Barbele din paleta sunt conectai mpreun de perechi de barbule specializai. Barbulele care se extind spre vrful penei au o serie de crlige mici care se interconecteaz cu canelurile n barbulele nvecinate. Penele pennaceous acoper corpul psrilor, iar paletele lor bine nchise creaz suprafeele aerodinamice ale aripilor i a cozii. n contrast cu pene pennaceous, un plumulaceous, sau pan puf, are axele centrale rudimentare i un smoc amestecat de terminatii cu barbule lungi. Barbulele lungi, ncurcate ale acestor pene au proprieti minunate de izolaie termic uoar. Penele poate avea o palet pennaceous i o baz plumulaceous.n esen, toate penele sunt variaii ale unui un tub produs de proliferarea epidermei cu pulpa dermic hrnitoare n centru. i chiar dac o pan este ramificat ca un copac, ea creste de la baza sa ca un fir de pr. Cum pot penele realiza acest lucru?Privire de ansamblu / Evoluia penelor Modul n care o singur pan se dezvolt pe o pasre poate oferi o imagine a modului in care penele au evoluat de-a lungul timpurilor preistorice. Folosirea dezvoltii pentru a elucida evoluia a dus la un nou domeniu: biologie dezvoltrii evolutive, sau "evo-devo" pentru scurt. Conform teoriei dezvoltrii a originii penelor, acestea au evoluat ntr-o serie de etape. Fiecare etap construit pe o noutate evolutiv a modului n care penele cresc, a servit apoi ca baz pentru inovarea urmtoare. Sprijin pentru aceast teorie vine din diverse domenii ale biologiei i paleontologiei. Poate c dovada cea mai interesant vine din ultimele descoperiri spectaculoase de fosile de dinozauri cu pene care prezint pene n cadrul diferitelor etape prezise de teorie.PENELE afieaz o uimitoare diversitate, i ele servesc unei game largi de funcii, de la curtare, la camuflaj i la zbor. Variaiile de form ale componentelor penelor: barbe, barbulei i rahisului, creaz aceast diversitate. Cu toate acestea, cele mai multe pene, se mpart n dou tipuri de baz: pennaceous este pana iconic, un stilou pan sau arip de pasre. Plumulaceous, sau puf, sunt pene moi, ncurcate, care ofer izolaie uoar.

Pan tip puf Pan contur Pan de zbor Pene imature

Cretere penei ncepe cu o ngroare a epidermului numit placode, care se prelungeste ntr-un tub, germenul penei, Proliferarea celulelor ntr-un inel n jurul germenului penei creeaz o depresiune cilindric, foliculul, la baza acesteia. Creterea celulelor de keratin, sau keratinocite, n epiderma foliculului, folicul "guler", foreaz celulele mai mari n sus i n afar, crend n cele din urm ntreaga pan ntr-o coregrafie elaborat, care este una dintre minunile naturii.Ca parte a acestei coregrafie, gulerul foliculului se mparte ntr-o serie de creste longitudinale, creste, care creeaz barbe separai. ntr-o pan pennaceous, barbei cresc elicoidal n jurul germenului tubular ale penei i se sudeaz pe de o parte, pentru a forma rahisul. Simultan, noi creste se formeaz pe cealalt parte a tubului. ntr-o pan plumulaceous, crestele cresc drept, fr nici o micare elicoidal. n ambele tipuri de pene, barbulei care se extind de la ramul ghimpat crete de la un singur strat de celule, numite placa cu epi, la periferia crestei.mpreun cu muli ali colegi, credem c procesul de dezvoltare al penelor poate fi exploatat pentru a descoperi natura probabil a structurilor primitive care au fost precursorii evolutivi ai penelor. Teoria noastr de dezvoltare propune c penele au evoluat printr-o serie de etape de tranziie, fiecare marcat printr-o noutate evolutiv de dezvoltare, un nou mecanism de cretere. Avansrile de la o etap a furnizat baza pentru inovarea urmtoare .n 1999 ne-am propus urmtoarea schem evolutiv. Etapa 1 a fost alungirea tubular a placode de la germenele penei i folicul. Aceasta a produs prima pan, un cilindru neramificat, gol. Apoi, n etapa 2, gulerul foliculului, un inel de esut epidermic, difereniat (de specialitate): stratul interior a devenit crestele barbelor longitudinale, iar stratul exterior a devenit un nveli protector. Aceast etap a produs un smoc de barbe fuzionai la cilindrul gol, sau calamus.Modelul are dou alternative pentru urmtoarea etap, fie originea creterii elicoidale al barbelor i formarea rahisului (etapa 3a) sau originea barbulelor (3b). Ambiguitatea despre care a fost prima apare pentru cdezvoltare penelor nu indic n mod clar care eveniment a avut loc n faa celuilalt. n etapa 3a folicul ar produce o pan cu un axe centrale i o serie de barbe simple. n etapa 3b foliculul ar genera un smoc de terminaii cu barbule ramificate. Indiferent de ce etap a venit n primul rnd, evoluia acestor dou caracteristici, etapa 3a + b, ar genera primele pene dublu ramificate, care prezint un ax, barbe i barbule. Deoarece barbulele au fost nc nedifereniate n acest stadiu, o pan ar fi de tip pennaceous deschis - paletele ei nu ar forma o suprafa strns, coherent n care barbulele s fie unite mpreun.n etapa a 4 capacitatea de a crete barbule difereniate a evoluat. Acest avans a permis unui folicul din etapa 4 s produc crlige la capetele barbulelor care s-ar putea ataa la barbulele striate ale barbelor adiacente i de a crea o pan pennaceous cu o palet nchis. Numai dup etapa 4 ar putea evolua variaii suplimentare ale penelor, inclusiv multele specializri pe care le vedem n etapa 5, cum ar fi paleta asimetric a unei pene de zbor.

n rolurile secundare

Inspiraia pentru aceast teorie a venit de la natura ierarhic a dezvoltrii penelor nsi. Modelul emite ipoteza, de exemplu, c o pan tubular simpl a precedat evolutia barbelor, deoarece acestea sunt create prin diferenierea tubului n crestele barbelor. De asemenea, un smoc plumulaceous de barbe a evoluat naintea penelor pennaceous cu un ax centrale, deoarece axul este format prin fuziunea de creste barbe. Logic similar st la baza fiecrei etape emis de ipoteza modelului de dezvoltare.Sprijin pentru teoria vine n parte din diversitatea de pene n rndul psrilor moderne. n mod evident, aceste pene sunt simplificri recente, evolutiv derivate, care pur i simplu revin la etapele care apar in cursul evolutiei, pentru c diversitatea panelor (prin etapa 5) trebuie s fi evoluat nainte de Archaeopteryx. Aceste pene modern sunt dovada faptului c toate etapele ipotetice sunt n conformitate cu capacitatea de dezvoltare a foliculilor penelor. Astfel, teoria de dezvoltare a evoluiei penelor nu are nevoie de structuri pur teoretice pentru a explica originea diversitii penelor.

Etapa1 Etapa 2 Etapa3

Etapa3a+b Etapa4 Etapa5

Stelele de Teatru

Noile teorii conceptuale au stimulat gndirea noastr, i cele mai noi tehnici de laborator ne-au permis s aruncm o privire la celula care d via i form unei pene. Dar folosind tegnici de detectiv de mod veche n carierele bogate n fosile din nordul Chinei am descoperit dovada cea mai spectaculoasa pentru teoria dezvoltrii. Paleontologii chinezi, americani i canadieni care lucreaz n provincia Liaoning au descoperit un tezaur uimitor de fosile din cretacicul timpuriu (124-128 milioane de ani). Condiiile excelente de conservare au pstrat o serie de organisme antice, inclusiv cea mai timpurie placent de mamifer, cea mai veche planta cu flori, o explozie de psri antice [a se vedea "Originea psri, precum i zborul lor", de Kevin Padian i Luis M. Chiappe; Scientific American, februarie 1998], precum i o diversitate de fosile de dinozaur theropod cu detalii integumentare foarte evidente. Diversele fosile de dinozaur arat n mod clar pene foarte moderne i o varietate de structuri primitive ale penelor. Concluziile sunt inevitabile: penele au cunoscut originea i evoluia structurilor sale moderne eseniale ntr-o linie de dinozauri teretri, bipezi, carnivori nainte de apariia psrilor sau a zborului.Primul dinozaur cu pene gsite acolo, n 1997, a fost un coelurosaur de dimensiunea unui pui (Sinosauropteryx)(Fig. 3); avea mici structuri tubulare i probabil ramificate dezvoltndu-se din piele.

Fig 3. Ilustraie color reconstituit pentru Sinosauropteryx prima

Apoi paleontologii au descoperit un dinozaur oviraptoran de dimensiunea unui curcan (Caudipteryx), ce avea frumos conservate pene pennaceous, de tipul celor moderne, pe vrful cozii i membrelor anterioare acesteia. Unii sceptici au susinut c Caudipteryx a fost doar o pasre timpurie ce nu putea zbura, dar mule analize filogenetice l-au pus la un loc cu dinozaurii theropozi oviraptorieni.

Fig.4 Restaurare a lui Caudipteryx zoui

Descoperirile ulterioare de la Liaoning au scos la iveal pene pennaceous pe specimene de dromaeosaurs, theropozii, care sunt presupui a fi cel mai strns legai de pasari, dar care n mod clar nu sunt psri. n total, anchetatorii au gsit pene fosile de la mai mult de o duzin de dinozauri theropozi nonaviani, printre care Beipiaosaurus , un therizinosaur de dimensiunea unui stru i o varietate de dromaeosauri, inclusiv Microraptor i Sinornithosaurus. Eterogenitatea penelor gasite la aceti dinozauri este izbitoare i ofer sprijin puternic, direct pentru teoria dezvoltrii. Cele mai primitive pene cunoscute, cele de Sinosauropteryx, sunt cele mai simple structuri tubulare i sunt remarcabil deasemntoare cu cele prezise n etapa I-a a modelului de dezvoltare. Sinosauropteryx, Sinornithosaurus i alte cteva exemplare de theropozi nonaviani arat structuri deschise cu smocuri care nu dispun de un ax centrale i care sunt izbitor congruente cu etapa 2 a modelului. Exist, de asemenea, pene pennaceous care au avut n mod evident barbule difereniate, i palate plane coerente, la fel ca n etapa 4 a modelului.Aceste fosile deschid un nou capitol n istoria pielii la vertebrate. tim acum c penele au aprut pentru prima dat ntr-un grup de dinozauri theropozi i s-au diversificat ntr-o varietate structural modern, esenial, n cadrul altor linii de theropozi, nainte de originea psrilor. Printre numeroii dinozauri purttori de pene, psrile reprezint un grup special care a evoluat capacitatea de a zbura cu ajutorul penelor pe membre anterioare i coad. Caudipteryx, Protopteryx i Dromaeosaurs afieaz un proeminent "evantai" de pene la vrful cozii, care indic faptul c chiar i unele aspecte ale penajului psrilor moderne au evoluat n theropozi.Consecina acestor descoperiri uimitoare de fosile a fost o redefinire simultan a ceea ce nseamn o pasre i o reconsiderare a biologiei i a istoriei vieii dinozaurilor theropozi. Psrile, grupul care cuprinde toate speciile descendente din cel mai recent strmo comun al Archaeopteryx i psrile moderne, au fost in trecut apreciate ca vertebrate cu pene, zburtoare. Acum, trebuie s recunoatem c psrile sunt un grup de dinozauri theropozi cu pene la care a evoluat capacitatea de zbor activ. Descoperiri de fosile noi au continuat s elimine decalajul dintre psri i dinozauri i n cele din urm s fac mai dificil de definit chiar psrile. n schimb, muli dintre cei mai carismatici i mai cunoscui dinozauri, cum ar fi Tyrannosaurus i Velociraptor, sunt foarte probabil sa fi avut piele cu pene, dar cu siguran nu au fost psri.Mulumit dovezilor oferite de recentele descoperiri, cercettorii pot reevalua acum diverse ipoteze anterioare despre originea penelor. Noile dovezi provenite de la biologia dezvoltrii este deosebit de duntoare pentru teoria clasic care afirm c penele au evoluat prin alungirea solzilor. Potrivit acestui scenariu, solzii au devenit pene la nceput prin alungire, apoi prin creterea de barbe pe margini, i producerea n cele din urm de barbule canelate. Cu toate acestea, dup cum am vzut, penele sunt tuburi; cele dou pri plane ale paletei, cu alte cuvinte, din fa i din spate, sunt create de interiorul i exteriorul tubului numai dup ce penele se desfoar din teaca cilindric. n contrast, cele dou pri plane ale solzilor, se dezvolt de la partea de sus i partea de jos a rezultatului epidermic iniial care formeaz solzul.Noile dovezi elimin, de asemenea, teoriile populare i de durat ce afirm c penele au evoluat n primul rnd sau iniial pentru zbor. Doar formele de pene extrem de evoluate, i anume, penele asimetrice cu o palet nchis, care s-au dezvoltat abia la etapa 5, ar fi putut fi folosite pentru zbor. Presupunnd c penele au evoluat pentru zbor e ca i cum am afirma c degetele au evoluat pentru a cnta la pian. Mai degrab penele au fost "exapted" pentru funcia lor aerodinamic numai dup evoluia unor dezvoltri substaniale i complexiti structurale. Aa c putem spune penele au evoluat din alt scop i au fost apoi exploatate pentru o alt utilizare.Numeroase alte funcii timpurii propuse pentru pene rmn plauzibile, inclusiv izolarea termic, respingerea apei, curtare, camuflaj i aprare. Chiar i cu bogia de noi date paleontologice, totui, pare puin probabil c vom avea vreodat o perspectiv suficient ctre biologia i istoria natural a liniei specifice n care penele au evoluat pentru a distinge ntre aceste ipoteze. In schimb teoria noastr subliniaz c penele au evoluat printr-o serie de inovaii de dezvoltare, fiecare dintre acestea putnd s evolueze pentru o funcie originala diferit. tim ns c penele au aprut doar dup ce un germene de pan tubular i foliculul s-au format n pielea unor specii. Prin urmare, prima pan a evoluat pentru c primul apendice tubular, care a crescut din piele a furnizat un avantaj oarecare pentru supravietuire.Creaioniti i ali sceptici ai teoriei evoluiei au artat mult timp cu degetul spre pene ca un exemplu preferat de insuficiena a teoriei evoluioniste. Nu au existat forme de tranziie ntre solzi i pene, susineau acetia. Mai mult, au ntrebat de ce selectia naturala pentru zbor ar diviza n primul rnd un solz alungit alungit ca apoi s evolueze un mecanism elaborat nou care s-l ese din nou mpreun. Acum penele ofer un exemplu foarte bun asupra modului n care se poate studia cel mai bine originea unei nouti evolutive: trebuie pus accentul pe nelegerea acelei caracteristici care este cu adevrat nou i s examinm modul n care se formeaz n timpul dezvoltrii n organismele moderne. Aceast nou paradigm n biologia evoluionist cu siguran va deslui mult mai multe mistere. S lsm mintea noastr s zboare.Cu toate acestea, descoperirile chineze implic faptul c, cel puin, structurile care au stat la baza penelor, probabil, au aprut naintea psri i, aproape sigur, nainte ca psrile s fi nceput s zboare. Dac funcia lor iniial a fost de termoizolare, pentru curtare sau altceva nu pot fi nc determinate.

nceputul zborului la psri

Originea psrilor i originea zborului acestora sunt dou distincte, dei conexe, probleme.Penele au fost prezete pentru a ndeplini alte funcii nainte ca zborul s fi evoluat, iar Archaeopteryx nu a fost, probabil, primul theropod zbortor, cu toate c n prezent nu avem fosile de precursori anterioari zborului. Ce putem spune despre modul cum au nceput s zboare strmoii psrilor?n mod tradiional, dou scenarii opuse au fost prezentate. Ipoteza "arboricol" susine c strmoii psrilor au nceput s zboare prin crarea n copaci i plannd apoi n jos cu ajutorul pene incipiente. nlimea copacilor oferea un bun punct de plecare pentru lansarea n zbor, n special prin planare. Pe msura ce penele au devenit mai mari n timp, zborul activ a evoluat, iar psrile n cele din urm a devenit complet zburtoare.Aceast ipotez are sens intuitiv, dar anumite aspecte sunt ingrijoratoare. Archaeopteryx i rudele sale maniraptorane nu au adaptri evident arboricole, cum ar fi picioarele pe deplin adaptate pentru a sta crate pe arbori. Poate c unii dintre ei ar fi putut urca n copaci, dar nici o analiza convingatoare nu a demonstrat cum Archaeopteryx s-ar fi urcat i zburat cu membre sale anterioare, i nici nu au existat plante nalte dect de civa metri n mediile n care au fost descoperite fosile de Archaeopteryx. Chiar dac animalele ar putea urca n copaci, aceast capacitate nu este sinonim cu obiceiuri arboricole sau cu capacitatea de planare. Cele mai multe animale mici, i chiar unele capre i canguri, se pot cra n copaci, dar asta nu le face locuitorii n arbori. n plus, Archaeopteryx nu prezint caracteristici evidente de planare, cum ar fi o membran larg care s conecteze membrele anterioare si posterioare.Ipoteza "cursorial" (alerare) susine c dinozaurii mici au fugit de-a lungul solului i i-au ntins braele pentru echilibru, pe msur ce sreau n aer dup insecte sau, poate, pentru a evita prdtorii. Chiar i penele rudimentare de pe membrele anterioare ar fi extins suprafaa braulului pentru a spori uor ridicarea. Pene mai mari ar fi putut crete portana progresiv, pn la zbor susinut. Desigur, un salt n aer nu ofer acceleraia produs prin planarea dintr-un copac; un animal ar trebui s ruleze destul de repede pentru a atinge acea acceleraie. Totui, unele animale mici terestre pot atinge viteze mari. Ipoteza cursorial este ntrit i de faptul c strmoii therapozi imediai ai psrilor au fost teretri i aveau trasaturile necesare pentru viteze mari la decolare: erau mici, activi, agili, cu greutate mic, cu picioare lungi i alergtori buni. i pentru c ei erau bipezi, braele lor erau libere s dezvolte zborul activ, ceea ce nu se poate spune despre alte reptile din timpul lor.Au fost propuse, mai recent, modele care reprezint variaii ale celor dou modele clasice - arboricol i alergtor - i care aduc nuane noi, ce ar putea rezolva unele dintre punctele controversate ale modelelor tradiionale.Astfel,WAIR (wing-assisted incline running)este o variant mai rafinat a scenariului de jos n sus; conform acestui scenariu, aripile psrilor ar fi evoluat prin modificarea membrelor anterioare, astfel nct acestea s mping corpul n sus, permind strmoilor psrilor s urce pe pante cu nclinaie foarte mare, cum ar fi trunchiuri de copaci aproape verticale. Acest model a fost dezvoltat pornind de la observarea puilor de chukar (Alectoris chukar), o specie de potrniche rspndit mai ales n Asia, dar comportamentul se ntlnete i la alte psri actuale. Nevoia de a scpa de prdtori fugind n sus pe trunchiuri de copaci ar fi dus la dezvoltarea funciei aerodinamice a aripilor. Pentru a se aga bine cu picioarele de trunchiul copacului, creaturile respective au nevoie de o for care s deplaseze corpul n sensul, for pe care o obin cu ajutorul aripilor.Scenariul este controversat. Unii dintre paleontologi afirm c, de vreme ce laArchaeopteryx articulaia umrului nu are structura necesar pentru a permite bti eficiente ale aripilor, WAIR nu ar fi fost posibil la strmoii psrilor. Alte cercetri, ns, sugereaz c apariia capacitii de a zbura ar fi inut mai curnd de controlul neuromuscular i de fora muchilor dect de anatomia aripii i, astfel, chiar i aripi imperfect dezvoltate, incapabile s ridice pasrea n zbor, ar fi putut totui oferi fora necesar pentru a permite WAIR.n plus, acest model ofer i o explicaie plauzibil a tranziiei evolutive la zborul activ (btnd din aripi), a modului n care s-ar fi putut trece de la urcuul pe planuri nclinate la zbor: muchii pectorali ai psrilor (muchii pieptului, implicai n mod fundamental n realizarea zborului) au devenit tot mai puternici, permind animalelor s urce pe planuri tot mai abrupt nclinate, apoi pe trunchiuri verticale, pn cnd, n cele din urm, le-au ngduit s se lipseasc de trunchiurile de copaci i s se ridice de-a dreptul n aer.

n fine, un model mai recent (Garner, Taylor &Thomas, 1999), numitPouncing Proavis, reprezint o variant ingenioas a modelului de sus n jos. Modelul Pouncing Proavis aduce n scen imaginea unui strmo al psrilor, prdtor i agil, care vna aruncndu-se de la nlime - din copaci ori de pe stnci - asupra przii, folosindu-i membrele posterioare pentru a prinde victima, aa cum fac azi psrile rpitoare. Nu o lua din zbor - cum fac rpitoarele moderne - ci o izbea venind de sus asupra ei, dobornd-o la pmnt.Un astfel de comportamet necesita un control foarte bun al poziiei corpului, al echilibrului i al micrilor n cursul atacului i astfel, mecanismele care controlau deplasarea au evoluat sub presiunea seleciei naturale, pentru a asigura eficiena micrilor. Ulterior, psrile au nvat, prin evoluie, s foloseasc rezistena la naintare pentru a-i ncetini la nevoie micarea, s utilizeze penele pentru a dobndi for portant i, astfel, au transformat metoda de atac iniial n metoda actual, n care nharea din picaj a przii, cu picioarele, este urmat de ridicarea n zbor, cu prada n gheare - un adevrat tur de for i un miracol aerodinamic.Care ar fi punctele tari ale acestei noi teorii? Autorii ei consider c exist cel puin patru: modelul se potrivete cu modul n care au fost dobndite caracterele specifice psrilor n decursul evoluiei, aa cum reiese din cercetrile comparative asupra fosilelor de diferite vrste i asupra psrilor actuale. permite existena unui animal similar cu Archaeopteryx, avnd un schelet mai mult sau mai puin identic cu al theropodelor terestre, puin adaptat la micri de geneul btilor din aripi, dar cu aranjamente asimetrice de pene care ofereau capaciti aerodinamice avansate. explic faptul c aceti rpitori primitivi (probabail asemntori cu Microraptor) ar fi putut coexista cu animale zburtoare mai avansate (precum Confuciusornis or Sapeornis); nu se aflau n competiie cu acetia, deoarece nu ocupau aceeai ni ecologic. explic faptul c evoluia penelor alungite, cu ax central, a nceput cu forme mai simple, care ofereau un avanataj prin faptul c produceau rezisten la naintare. Mai trziu, forme mai avansate de pene ar fi putut evolua, de asemenea, pentru a produce i portan.

Dei dovezile noastre limitate sunt tentante, probabil nici modelul arboricol i nici modelul cursorial nu este corect n forma sa extrem. Mai probabil, strmoii psrilor au folosit o combinaie ntre decolarea de la sol i profitnd de nlimi accesibile (cum ar fi dealuri, bolovani mari sau copaci czui). Poate c nu puteau urca n copaci, dar acetia ar fi putut folosit fiecare obiect disponibil n peisajul lor pentru a-i ajuta pentru zbor.Mai central dect problema terenului fa de copaci, este evoluia zborului active (btaia aripilor). Acest mechanism genereaz nu doar portana pe care animalele ce planaeaz o obinprin deplasarea aripile prin aer (ca un profil aerodinamic), dar i fora care permite unui animal ce d din aripi s nainteze. La psri i lilieci, partea cu mn a aripii genereaz fora de traciune, iar restul aripii asigur portana.Jeremy MV Rayner de la Universitatea din Bristol a artat la sfritul anilor 1970 c baia din aripi n sus i n jos la psri i lilieci produce o serie de vartejuri in forma de gogoasa care propulseaz animalul nainte. Padian i Gauthier apoi au demonstrat la mijlocul anilor 1980 c micarea generatoare de aceste vrtejuri la psri este acelai aciune flexia lateral a minii - care era deja prezent la maniraptorii Deinonychus i Velociraptor precum i la Archaeopteryx.Aa cum am menionat mai devreme, primii maniraptori probabil au folosit aceast micare pentru a apuca prada. Pn n momentul n care Archaeopteryx i alte psri au aprut, articulatia umarului i-a schimbat unghiul mai mult nspre lateral dect n jos i napoi. Aceast modificare al unghiului a transformat micarea membrelor din micare pentru a prinde plrada n micare activ pentru zbor. Noi dovezi din Argentina sugereaz c centura scapular la maniraptorii cei mai apropiai de psri (nou Unenlagia dinozaur) a fost deja orientat spre exterior astfel nct s permit acest tip zbor active prin btaia aripii.Lucrarile recente ale lui Farish A. Jenkins, Jr., de la Harvard Universty, George E. Goslow de la University Brown si colegii lor au dezvluit multe lucruri despre rolul claviculei n zbor i despre modul n care se realizeaz btaia de arip. Clavicul psrilor care triesc n present acioneaz ca un distanier ntre centurile scapulare, cea care stocheaz energia consumat n timpul btii de arip. La primele psri, n schimb, a fost probabil mai puin elastic, iar funcia sa principal poate s fi fost pur i simplu pentru a ancora muchii membrelor anterioare. Aparent, de asemenea, muchiul cel mai responsabil de rotaia i de ridicarea aripirii n timpul micrii de recuperare a aripii nu a fost nc n poziia actual la Archaeopteryx i nici la alte psri foarte timpurii. Prin urmare, aceste psri nu au fost, probabil, zburtori foarte buni, ei nu ar fi fost n stare s bat din aripi att de precis sau att de repede ca psrile de astzi. Dar nu a durat mult - poate doar cteva milioane de ani - nainte ca psrile s fi achiziionat aparatul de care aveau nevoie pentru un zbor mult mai controlat.

Dincolo de Archaeopteryx

Mai mult de trei ori mai multe fosile de pasari din perioada Cretacicului au fost gsite ncepnd din anul 1990 dect n tot restul istoriei nregistrate. Aceste noi specimene - descoperite n locuri cum ar fi Spania, China, Mongolia, Madagascar i Argentina - ajut paleontologi s concretizeze evoluia timpurie a psrilor care au urmat lui Archaeopteryx, inclusiv achiziionarea ce ctre acestea a unui sistem mbuntit de zbor. Analiza acestor descoperiri desfurat de Chiappe i alii au artat c psrile au luat repede multe dimensiuni, forme si comportamente (de la scufundtori la psri nezburatoare) i s-au diversificat pe toat perioada Cretacicului, care sa ncheiat n urm cu aproximativ 65 milioane de ani.O calatorie pentru a urmri psrile printr-o pdure din Cretacicul timpuriu ar suporta prea putin aseamnri cu o astfel de excursie acum. Aceste psri timpurii ar fi petrecut o mare parte din timpul lor n copaci i erau capabile s stea cocoate pe crengi, dar nu exist nici o dovad c primele psri au cuibrit n copaci, aveau cntece complexe sau migrau pe distane lungi. Nici dac puii zburau la dimensiune aproapiate de cele ale adulilor, aa cum psrile fac acum, sau creteau la fel de repede ca pasarile de astzi. Oamenii de tiin i pot imagina doar cu aceste animale ar fi artat. Fr ndoial, ns, li s-ar fi prut foarte ciudate, cu degetele lor gheare i, n multe cazuri, cu ciocuri dinate.Sub piele, totui, unele caracteristici ale scheletului au devenit cu siguran mai asemntoare cu a pasrilor la primele psri cretacice i au permis acestora s zboare destul de bine. Multe oase de la mn i de la old au fuzionat, oferind scheletului rigiditatea necesar zborului. Sternul a devenit mai larg i a dezvoltat o chila, n jos, pe linia median a toracelui pentru ataarea musculaturii de zbor. Antebraul a devenit mult mai mult, iar oasele craniului i vertebrele au devenit mai uoare i mai scobite. Oasele cozii au devenit o serie scurt de segmente libere ce se termin ntr-un ciot fuzionat (familiar "nasul papei"), care controlau penele cozii. i alula, sau "aripa degetul mare," o parte din aripa psri esenial pentru controlul zborului la vitez mic, i-a fcut debutul, la fel ca primul deget de la picior, lung, util n pentru a sta pe crengi.Pe msura ce psrile timpurii puteau zbura, ele au avut cu siguran rate metabolice mai mari dect reptilele cu snge rece; cel puin acestea erau n msur sa genereze cldura si energia necesar pentru zboar fr s depinde de temperature mediului. Dar e posibil ca ele s nu fi fost la fel ca psrile de astzi, din punt de vedere metabolic. Pene lor, n plus fa de susinerea zbor,erau o modalitate de termoizolare - la fel ca i la precursorii penelor, ar fi ajutat la meninerea cldurii i la conservarea energiei la precursorii nonaviani ai psrilor. Aceste pasari, probabil, nu zburau la fel de departe sau la fel de puternic ca pasarile de acum.Psrarii care ar fi trecut printr-o pdure cu aproximativ 50 milioane ani mai trziu, ar fi gsit nc reprezentani ai unor clanuri foarte primitive de psri. Cu toate acestea, alte psri ar fi fost recunoscute ca primii membri ai grupurilor de psri actuale. Cercetri recente arat c cel puin patru linii principale de psri actuale - inclusiv rudele vechi ale limicolelor, psrilor marine, , raelor i gtelor, erau deja nfloritoare cu cteva milioane de ani nainte de sfritul perioadei Cretacice, si noi dovezi paleontologice i moleculare sugereaz c naintaii altor specii de psri moderne erau n jur, de asemenea. Cele mai multe linii de psri care au evoluat pe parcursul Cretacicului au murit n cursul acestei perioade, dei nu exist nici o dovad dac ele au pierit brusc. Cercetatorii nu pot ti dac psrile care au disprut au fost depite de forme noi, au fost ucise de o catastrof ecologic sau nu au fost n msur s se adapteze la schimbrile din lumea lor. Nu exist nici o ndoial rezonabil, ns, c toate grupurile de psri, vii i disprute, au evoluat de la mici dinozaurii theropozi, carnivori, as cum activitatea lui Huxley a sugerat cu mai mult de un secol n urm. De fapt, psrile vii nu sunt nimic altceva dect mici dinozauri theropod, cu pene i coad scurt.Exist, aadar, puncte de pornire care s permit explorarea mai departe a domeniul fascinant al zborului psrilor. Cndva, vom ti cum s-a ajuns de la dinozaurii care-i fluturau penele ncercnd s atrag atenia sexului opus la psrile care au descoperit - evolutiv vorbind - c acelai pene pot fi folosite i pentru moduri de locomoie cu totul noi. Sub presiunea seleciei, penele s-au diversificat, scheletul s-a modificat, simurile au suferit transformri. O nou lume - cea a spaiului aerian, infinit de vast i plin de promisiuni - s-a deschis n faa urmailor acestor dinozauri cu pene, iar noi suntem azi martorii urmrilor acestui fenomen extraordinar. Fiecare pasre pe care o urmrim cu privirea n vzduh, minunndu-ne de uurina cu care stpnete cerul i nvinge n fiecare clip atracia Pmntului, este produsul acestei deveniri.

BIBLIOGRAFIE

ARCHAEOPTERYX AND THE ORIGIN OF BIRDS. John H. Ostrom in Biological Journal of the Linnaean Society (London), Vol. 8, No. 1, pages 91-182; 1976.

SAURISCHIAN MONOPHYLY AND THE ORIGIN OF BIRDS. Jacques A. Gauthier in Memoirs of the California Academy of Sciences, Vol. 8, pages 1-55; 1986.

THE FIRST 85 MILLION YEARS OF AVIAN EVOLUTION. Luis M.Chiappe in Nature, Vol. 378, pages 349-355; November 23,1995.

THE ENCYCLOPEDIA OF DINOSAURS (see entries" Aves" and "Bird Origins"). Edited by Philip J. Currie and Kevin Padian. Academic Press, 1997.

THE ORIGIN AND EARLY EVOLUTION OF BIRDS. Kevin Padian and Luis M. Chiappe in Biological Reviews (in press).

Development and Evolutionary Origin of Feathers. Richard O. Prum in Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution), Vol. 285, No. 4, pages 291306; December 15, 1999.

Evolving a Protofeather and Feather Diversity. Alan H. Brush in American Zoologist, Vol. 40, No. 4, pages 631639; 2000.

Rapid Communication: Shh-Bmp2 Signaling Module and the Evolutionary Origin and Diversification of Feathers. Matthew P. Harris, John F. Fallon and Richard O. Prum in Journal of Experimental Zoology, Vol. 294, No. 2, pages 160176; August 15, 2002.

The Evolutionary Origin and Diversification of Feathers. Richard O. Prum and Alan H. Brush in Quarterly Review of Biology, Vol. 77, No. 3, pages 261295; September 2002.