A növényrendszertan alapjaibiológia tanárszakos hallgatóknak

Tóth ZoltánDéli Tömb VII. emelet 7-608 szoba

20-90-555/1718 melléktothz9@ludens.elte.hu

Moszatok (algák)

(folytatás)

Elsődleges kloroplasztisz

szimbiogenezis

kloroplasztiszprokarióta

kékbaktériumendoszimbiózisával

Regnum Plantae(zöld növények [incl.

zöldalgák], vörösmoszatok és

Glaukofiták)

loss of chlorophyll b

Cavalier-Smith 19882 empires, 8 kingdoms and 62 phyla of life

Supraregnum BACTERIA(Prokaryota)

Regnum EubacteriaRegnum Archaebacteria

Supraregnum EUKARYOTASuperregnum ArchaezoaSuperregnum Metakaryota

Regnum ProtozoaRegnum Animalia (Állatok)Regnum Fungi (Gombák)Regnum Chromista (Kromisták) Regnum Plantae (Növények)

Cavalier-Smith 1998Revised 6 kingdoms and 13 subkingdoms

Supraregnum PROKARYOTA

Regnum Bacteria

Supraregnum EUKARYOTA

Regnum ProtozoaRegnum Animalia (Állatok)Regnum Fungi (Gombák)Regnum Chromista (Kromisták)Regnum Plantae (Növények)

Supraregnum (Empire, világbirodalom) EUKARYOTA - sejtmagvasokSuperregnum (Superkingdom, világ) METAKARYOTA - valódi eukarióták

III. Regnum (Kingdom, ország) PLANTAE - növényekMindenütt van a citoszoszolban szabadon lévő plasztisz, melyet kettős membrán határol;

nincs fagotrófia; a kriszták szabálytalanul lapítottak, keményítő

1. Subregnum BILIPHYTA (a kloroplasztiszban a tilakoidok nem tapadnak egymáshoz; fikobiliszómák; keményítő a citoszolban és nem a plasztiszban. Plasztisz sokban hasonlít a kékalgékhoz!) 1 phylum: Biliphyta (Rhodophyceae - vörösmosztok & Glaucophyceae)

2. Subregnum VIRIDIPLANTAE (tilakoidok egymáshoz tapadnak, klorofill-b, nincs fikobilin; keményítő a plasztiszban) 4 phyla: Chlorophyta, Bryophyta, Pteridophyta, Spermatophyta

Supraregnum Superregnum Regnum Subregnum

EUKARYOTASejtmagvasok

METAKARYOTAValódi sejtmagvasok

PLANTAENövények

VIRIDIPLANTAEZöldpigmentűek

1. Chlorophyta – (Valódi) Zöldmoszatok

(2. Charophyta – Csillárkamoszatok)egyes csoportjaik rendszertani megítélése gyakran változik (viszont az ide sorolt taxonok összessége

alig!)

450 nemzetség (7000-) 8000 faja főként édesvizekben (fajok 90%-a), de tengerben és

szárazföldön is élnek. A szabadon élő fotoautotrófok mellett lehetnek szimbionták

(állatok, zuzmó) vagy szaprofiták is

Sejtfaluk cellulóz (kevés esetben xylán, mannán v. glükoprotein)(pektin, mész- és mangán-berakódás)

2-4 kb. egyenlő hosszú (anterior, apikális, whiplash) ostoros rajzók és gamétáka mozgó alakok fototaxisra képesek (+ gyenge fényre, - erős fényről)fényérzékelés szemfolt (stigma) segítségével

Primer endoszimbiózissal keletkezett plasztisz két burokmembránnal (kloroplaszt).A tilakoidok rétegesen, 2-6-os kötegekben (gránum), gránum-tilakoid és sztróma-tilakoid.

Ugyanazokat a színanyagokat tartalmazzák mint a magasabbrendű növények:Klorofill-a és -bKarotinoid-vázas vegyületek: β-karotin, xanthofillok (lutein, zeaxanthin, violaxanthin)

A keményítő a plasztiszon belül rakódik le: pirenoid (fehérje mag körül keményítő)

A korábban egységesnek tartott törzsön belül (jelenlegi megítélés szerint inkább csak a s.str. Valódi zöldmoszatok törzsén belül) több fejlődési irány az egysejtű alakoktól asoksejtű szervezetek felé

Testszerveződés

Chlorophyta Valódi zöldmoszatok–egysejtűek (mozgásképes MONADOID (ősibb!) v.mozdulatlan COCCOID (levezetett!))

–nyálkaanyagba ágyazódó sejtcsoportok, kolóniák–cönóbium: határozott számú sejtből áll és jellemző alakú

–fonalasel nem ágazó v. fejlettebbeknél elágazó a fonal lehet több- vagy egysejtű isa fonal egy sejtje lehet egymagvú vagy polienergidás (cönocitikus)

–„2D” lemezes–„3D” akár testtájakkal is: kauloid-filloid-rizoid

Charophyta Csillárkamoszatok–egysejtűek v. kolóniáik, –el nem ágazó fonalasak, –„3D” gyökér- és hajtásszerű részekből álló (zsurlószerű megjelenésű) telep.

Ivartalan szaporodás

• mindkét csoportnál– kettéosztódással (egysejtűek),– fonal vagy telep feldarabolódásával,

• Chlorophyta Valódi zöldmoszatok– zoospórákkal (vegetatív sejtekben képződnek, az élőhely kedvezőtlenebbé

válásával),– aplanospórákkal (mozdulatlan, vastagabb falú a vegetatív sejteknél),– autospórákkal (a kifejlett sejttel megegyező alakú, kisebb aplanospórák)– autocönóbiummal (a szülő-cönóbiummal megegyező alakú utód-cönóbium.

• Charophyta Csillárkamoszatok– leváló specializálódott tengelyrészekkel (tengelygumócskák,

gyökérgumócskák).

Ivaros szaporodás

• Chlorophyta – izo-, anizo- vagy oogámia (evolúciós

fejlődés ilyen sorrendben!)– izo- és anizogámiánál az ivarsejtek

vegetatív sejtekben (gametangiumok) többesével keletkeznek, oogámiánál a női “ivarszerv” mindig egysejtű

– nemzedékváltakozásuk: leggyakrabban haplonta vagy haplodiplonta izomorf (de lehet haplodiplonta heteromorf és diplonta is!).

• Charophyta– konjugáció (zigogámia)– oogámia (már lehetnek

„ivarszervek”)

– nemzedékváltakozásuk egységesebb: haplonta életciklus (csak a zigóta diploid).

diplonta

homotalluszos homotalluszos

heteromorfizomorfhaplonta

Codium

Rendszerezésük

Korszerű rendszerezésükben használt legfontosabb sajátságok: – ostor pozíciója a sejten;– ostor gyökerének szerkezete; – mitózis lefolyása a sejtben;– aktív mozgásra képes sejtek felszínének burkolata;– szuperoxid diszmutáz enzim fajtája; – testszerveződés (egysejtű, telepes, stb.)

Ezek alapján a rendszerük jelentősen módosult az utóbbi időben– korábban elsősorban az ivaros szaporodást és a telepszerveződést használták

a csoportosításukra.

Ostor pozíciója a mozgásképes sejten:1) oldalállású vagy csúcs alatti (Charophyta),2) apikálisan, a sejt elülső csúcsán (Chlorophyta).

Ostor gyökerének szerkezete (két főtípus, ezen belül számos típus):1) egy vaskos és egy karcsú mikrotubuláris kötegbe rendeződik (Charophyta). [a]2) négy egyforma mikrotubuláris köteg kereszt alakban elrendezôdve (Chlorophyta).

[b,c]

Mitózis lefolyása a sejtben (három főtípus)a magorsó tartóssága és a harántfal kialakulási módja szerint.

(magyarázat a „jegyzet” (Notes) ablakban alul).

Szuperoxid diszmutáz (SOD) enzim:

• a sejten belül az aktív O2- gyökök eltávolításáért felelős,

• fontos védelmi funkció (mivel az aktív gyök a makromolekulák oxidációjával roncsol);

• SOD enzim a reakciócentrumban ülő fématom alapján 3 féle lehet:– Fe-SOD v. Mn-SOD (közel rokon, organelláris, Chlorophyta Valódi

zöldmoszatok) – Zn-SOD (jelentősebben eltérő, citoplazmatikus, hatékonyabban véd)

• Zn-SOD csak a Charophyta Csillárkamoszatok és a szárazföldi növényekben (evolúciós kapcsolat).

Soó Rezső 1965, Hortobágyi Tibor 1979 (kék elefánt)

Strassburger 1998,Kiss Keve Tihamér 1998

Juhász Miklós 2000 Podani János 2003±GYAKORLATI fajlista

+2 osztály(Chlorophyta s.lato)

+2 osztály(Chlorophyta s.lato)

C H L O R O P H Y T Azöldalgák

C H L O R O P H Y T A C H L O R O P H Y T Avalódi zöldmoszatok

C H L O R O P H Y T A

1. CHLOROPHYCEAEzöldalgákChlorochytridialesVolvocales (ostoros zöldalgák)Tetrasporales (kocsonyás zöldalgák)Chloro(=Proto)coccales(autospórás zöldalgák)Ulotrichales (egymagvú fonalas zöldalgák)Siphonoclad(i)ales (=Cladophorales) (sokmagvú fonalas zöldalgák)Siphonales (=Bryopsidales) (tömlős zöldalgák)

1. PRASINOPHYCEAEMamiellalesPseudoscourfieldiales PyramimonadalesChlorodendrales2. CHLOROPHYCEAEVolvocalesChloro(=Proto)coccalesChaetophoralesOedogoniales3. ULVOPHYCEAECodioales=UlotrichalesUlvales4. CLADOPHOROPHYCEAE5. BRYOPSIDOPHYCEAE (SIPHONEEN)BryopsidalesHalimedales6. DASYCLADOPHYCEAE7. TRENTEPOHLIOPHYCEAE8. PLEURASTROPHYCEAE (TREBOUXIOPHYCEAE)PleuroastralesPrasiolales9. KLEBSORMIDIOPHYCEAEKlebsormidialesColeochaetales

1. PLEURASTROPHYCEAE pikkelyes zöldmoszatok1. CHLOROPHYCEAE kolóniás zöldmoszatokDunaliellalesChlamydomonadalesVolvocales (ostoros zöldmoszatok)Tetrasporales (kocsonyás zöldalgák)Chlorococcales (autospórás zöldmoszatok)OedogonialesChaetophorales3. ULVOPHYCEAE fonalas zöldmoszatokUlotrichales (egymagvú fonalas zöldmoszatok)Ulvales (tengeri saláták)Siphonocladales (többmagvú fonalas zöldmoszatok)DasycladalesCaulerpales =Bryopsidales (tömlős zöldmoszatok)

1. PRASINOPHYCEAEPedinomonadalesMonomastigalesPyramimonadalesPterospermalesChlorodendrales2. CHLOROPHYCEAEVolvocalesChlorococcalesChaetophoralesOedogoniales3. TREBOUXIOPHYCEAETrebouxiales4. ULVOPHYCEAECodioalesUlvalesUlotrichalesTrentepohlialesDasycladalesBryopsidialesCladophorales

Soó Rezső 1965, Hortobágyi Tibor 1979 (kék elefánt)

Strassburger 1998,Kiss Keve Tihamér 1998

Juhász Miklós 2000 Podani János 2003±GYAKORLATI fajlista

C H L O R O P H Y T A folytatás (s.lato)

C H L O R O P H Y T A folytatás (s.lato)

C H A R O P H Y T Acsillárkamoszatok

C H A R O P H Y T A(Streptobionta klád 0. törzse)

3. CHAROPHYCEAEcsillárkamoszatokCharales

11. CHAROPHYCEAE 2. CHAROPHYCEAEcsillárkamoszatokCharales

2. CONJUGATOPHYCEAE (CONJUGATAE)ostornélküli moszatok vagy járommoszataok MesotaenialesDesmidialesGonatozygalesZygnema(ta)les

10. ZYGNEMATOPHYCEAE (CONJUGATAE)ZygnematalesDesmidiales

1. CONJUGATOPHYCEAE(ZYGOPHYCEAE) járommoszatokZygnematales (ostornélküli moszatok)

MesostigmatalesChlorokybalesZygnematalesKlebsormidialesColeochaetalesCharales

CHLOROPHYTA Chlorophyceae (s.str.) kolóniás zöldmoszatok

többségük egysejtű vagy kolóniás (de lehetnek fonalasak is!)változatos sejtalaktúlnyomórészt édesvíziek, de sok faj szárazföldön él

ostor gyökerénél kereszt alakban rendeződött mikrotubuláris struktúramitózis telofázisában a magorsó összeesik, az utódsejtek (és magjaik) egymás közelében fejlődneksejtfal kialakítása a fikoplaszt menténa sejteket kívülről theca borítja (egyes csoportokban elveszhet)mozgásképes sejtjeik a csúcsukon ostorosakdormans zigóta (“zigospóra”) lehet, meiózis kihajtáskor

Chlamydomonadales (egysejtű) ostoros zöldmoszatok(gyakran a következő rendbe vonják)

főleg édesvíziek

egysejtű monadoid (a vegetatív sejt ostoros)két egyenlő hosszű ostor(az osztály többi csoportjának gamétája hasonló felépítésű!)

Sejtjei gyakran csupaszok, lehet sejtfal, lehet külső szilárd burok mész- vagy Mn-berakódással

pulzáló vakuólum

szemfolt nem az ostor tövénél,hanem a plasztisznál

pirenoid és serleg alakú kloroplasztisz

Chlamydomonas

Chlamydomonas reinhardtii

Chlamydomonas nivalis

Hófelszinen olvadékvízben, tavasszal algavirágzásával vörösre festheti a havat pl. É-Amerika magashegyeiben.

Volvocales (kolóniás) ostoros zöldmoszatok

főleg édesvíziek

kolóniás többsejtű alakok (a vegetaív sejt ostoros)

Sejtjei gyakran csupaszok, lehet sejtfal, lehet külső szilárd burok mész- vagy Mn-berakódással

egyre differenciáltabb telepek

Gonium pectorale: tábla alakú telep, 4-16 sejt

Pandorina morum: gömb, 8-16 sejt

Eudorina: 32 sejt

Volvox aureus: 20 ezer sejt is társulhat egy gömb felszínén, plazmahidakkal összekötve.

Volvox aureus: 20 ezer sejt is társulhat egy gömb felszínén, plazmahidakkal összekötve. Munkamegosztás: a legtöbb sejt vegetatív, néhány sejt generatív (ivarsejtet termel). Amunkamegosztás logikája: mozgó sejt nem osztódhat, mert az osztódáshoz szükségvan a bazális testre, mely centriólumként funkcionál. Ivartalan szaporodáskor a kolónia belsejébe süllyedő sejtek osztódnak és szétvetik arégi kolóniát. Kis kolóniák fejlődésekor ún. autocönóbium képzés betüremkedéssel :gasztrulációhoz hasonló folyamat. Ivaros szaporodás: oogámiával.

Tetrasporales kocsonyás zöldmoszatok

Mozdulatlan kocsonyaostorok (pseudocilia)

Chlorococcales (Protococcales) autospórás zöldmoszatokkizárólag édesvíziek

Vegetatív alakban mozdulatlanok (soha nincsen ostor), a rajzóspórák és gaméták kétostorosak

Coccoid egysejtűek vagy telepesek, sejtfonalas alakok nincsenek

Egy serleg alakú kloroplaszt

Autospórák: ivartalan szaporodás, olyan aplanospóra (sejtben nagy számban jön létre),mely az anyasejtben felveszi a faj jellemző alakját

Izogámia, anizogámia és ritkábban oogámia

Zuzmók kialakításában szerepelnek

Egysejtűek: Chlorella, Chodatella, Tetraëdron

Jellegzetes telepűek (cönóbium): Scenedesmus (harmonikamoszat), Coelastrum,Pediastrum (kerékmoszat), Hydrodyction

Chlorella

Chlorella• takarmányként v. emberi táplálék kiegészítőként

édesvízi „algafarmokon” termesztik; • 50% a fehérjetartalom, vitaminok, stb.

Chlorella

- táplálék kiegészítő

- hosszú űr- v. tengeralattjáró utazások termesztett tápanyaga, a zárt tér levegőjét is „frissíti” (CO2 fogyasztás, O2 termelés).

Scenedesmus (harmonikamoszat)

Pediastrum (kerékmoszat)

egyes rendszerekben akár külön osztályban is: Trebouxiophyceae Trebouxiales

Trebouxia (zuzmók leggyakoribb fikobiontja)

Chlorococcum(kiszáradástűrő talajlakó)

OedogonialesOedogonium (süvegmoszat): hálózatos plasztisz, mozgószaporítósejteken csillókoszorú, oogámia, törpehím

ChaetophoralesFritschiella tuberosa: heterotrich(ális) zöldmoszatháromosztatú vezérsejttel nem fonalas, hanem pseudoparenchymatikus test, amely ráadásul felálló és rizoid jellegű (rögzítő illetve kúszó) teleprészekre különül