Neuronale netwerken (oktober/november 2017) · Neuronale netwerken (oktober/november 2017) 1 Neuronale netwerken. Samenvatting. 1. Onderscheiden worden micro- en macro netwerken

Neuronale netwerken (oktober/november 2017)

1 Neuronale netwerken.

Samenvatting.

1. Onderscheiden worden micro- en macro netwerken. Dit onderscheid is niet

fundamenteel, maar wel praktisch. Micro-netwerken betreffen neuronale

netwerken binnen een deel hersenschors of andere kern, macro netwerken

zijn locatie-overstijgend.

2. Een neuronaal netwerk is een serie onderling verbonden neuronale knopen

die gezamenlijk een fysiologische lichaamsfunctie bepalen.

3. Voor heel wat functies is een netwerk bekend; er zijn echter ook nog heel wat

functies waarbij nog geen netwerk beschreven is.

4. Er is een aantal processen, zoals denken, willen etc. waarvan we geen

anatomisch substraat kunnen identificeren. Deze processen maken wel

gebruik van het cerebrum en cerebrale functies ( en dus van netwerken), maar

zijn daartoe niet beperkt.

Trefwoorden: Neuronaal netwerk, communicatie patronen, mentale functies,

lokalisaties

Inleiding.

In een ander artikel (2.a.) is beschreven hoe een zenuwcel er uitziet en hoe hij

ongeveer werkt. In het vervolg wordt er van uit gegaan dat de lezer die kennis tot

zich genomen heeft. Een volgende stap is nu om na te gaan hoe zenuwcellen met

elkaar samenwerken. Ons brein bestaat immers uit miljoenen neuronen (en glia

cellen) die op de een of andere manier samen betrokken zijn bij ons geheugen, ons

denken, ons voelen, ons geloven en ons handelen, kortom bij wie we zijn.

Het onderzoek op het terrein van de neuronale netwerken is van relatief recente

datum; ook is nog lang niet alles gezegd over neuronale netwerken wat er te zeggen

valt, wekelijks komen er nieuwe feiten boven water. Daarom is wat hier beschreven

wordt, slechts een moment opname en zal geregeld updaten noodzakelijk zijn. Doel

van deze studie is samen te vatten wat er thans bekend is op dit gebied.

In een oorspronkelijke versie van dit artikel waren afbeeldingen uit artikelen

overgenomen. Echter om problemen met auteursrechten te voorkomen zijn die hier


2 weggelaten, maar wordt er wel naar verwezen met de vermelding van het artikel

waar de afbeelding te vinden is.

Methode.

Deze studie is een literatuurstudie, waarbij met behulp van internet relevante

artikelen werden opgespoord. De trefwoorden neuronal (of neural) network (of circuit)

en review (of overview) werden gebruikt, aangevuld met een woord dat het te

bestuderen thema aangaf b.v. synaptic plasticity etc. Gezocht werd op Google en op

PubMed. Een publicatie werd nader onderzocht als alle opgegeven trefwoorden

aanwezig waren.

Resultaten.

Zenuwcellen vormen met elkaar netwerken. Elke zenuwcel in het centrale

zenuwstelsel staat met duizenden andere in verbinding. Deze netwerken vallen

uiteen in twee typen, het ene waarbij zenuwcellen met andere zenuwcellen in hun

onmiddellijke nabijheid in verbinding staan, en het andere waarbij verbindingen

gelegd worden tussen verschillende onderdelen van de hersenen zoals bv de cortex

met de hippocampus, etc. Het eerste type wordt ook wel microcircuit genoemd1 2;

logischerwijze zou het tweede type dan met macrocircuit kunnen worden aangeduid,

maar dit wordt in de literatuur zo niet aangetroffen. Bij het eerste type kunnen we

begrijpen dat als de architectuur en/of functie van een hersendeel intern verstoord is,

bv door genetische defecten3 of door een trauma, er ook stoornissen in de functie

van dat microcircuit zullen optreden4 én dat de interactie van dit hersenonderdeel

binnen het macrocircuit verstoord is. De hersenschors bestaat uit zes lagen die

onderling met elkaar in verbinding staan; een gestoorde lagenopbouw op dit

microniveau zal ook tot een gestoorde functie leiden5. De hersenen kunnen in dit

perspectief beschreven worden als een ongelofelijk ingewikkelde kluwen van

netwerken met onderlinge verbindingen tussen feitelijk alle onderdelen. Byrne6 geeft

ons een indeling van patronen van configuraties van microcircuits. In principe is deze

indeling ook voor macrocircuits te gebruiken. Byrne onderscheidt zes hoofdpatronen

van configuratie. Deze worden weergegeven in de afbeelding in zijn artikel

(literatuurverwijzing 6) . Byrne onderscheidt:


3 A. Feedforward excitation. Hierbij geeft het ene neuron een boodschap door aan

het volgende neuron. Lange ketens neuronen kunnen zo informatie

verspreiden door het zenuwstelsel.

B. Feedforward inhibition. Hierbij prikkelt een presynaptisch neuron een

remmend interneuron, wat dan weer een volgend neuron afremt. Hiermee

wordt de prikkelingstoestand van een neuronaal netwerk verlaagd.

C. Convergentie/divergentie. Een post-synaptisch neuron ontvangt input van

diverse andere neuronen, en/of geeft signalen door aan meerdere andere

neuronen.

D. Laterale inhibitie. De boodschap wordt wel doorgegeven maar collaterale

axonen remmen neuronen die vlak bij het oorspronkelijke neuron liggen.

E. Feedback/recurrent inhibitie. Hierbij zijn er twee typen. Het bij het eerste type

remt het post-synaptische neuron via aan collateraal axon het oorspronkelijk

vurende neuron af. Daardoor wordt de stroom informatie via ene route in het

netwerk afgeremd. Bij het tweede type remt elk geprikkeld neuron het

volgende af en dooft zo het signaal uit.

F. Feedback/recurrent excitatie. Hierbij zijn er ook weer twee typen: bij het eerste

prikkelt een collateraal axon het oorspronkelijk vurende neuron om nog weer

een signaal af te geven. Bij het tweede type gebeurt het zelfde maar dan via

andere neuronen.

Al deze patronen komen in de praktijk voor. Deze patronen zorgen er voor dat

reflexen verlopen zo als ze behoren te verlopen, dat we zaken goed kunnen

waarnemen, dat we ons lopen kunnen coördineren etc. Maar sommige van deze

patronen leiden er ook toe dat we sommige dingen niet ‘registreren’ terwijl we ze wel

degelijk waarnemen.

Ahmed et al 7 definiëren een neuraal netwerk als een serie onderling verbonden

neuronale knopen die gezamenlijk een fysiologische functie bepalen. Deze

netwerken bestaan volgens Ahmed et al op microscopisch niveau (neuronen en

synapsen), macroscopisch of structureel niveau (anatomische regio’s en vezels) en

functioneel (fysiologische verbanden) niveau.

Neuronale netwerken worden actief door externe stimulering. Echter de meeste

hersenactiviteit wordt intern in de hersenen gegenereerd. Er zijn drie soorten

activering van netwerken te onderscheiden8: (a) respons op voorbijgaande (externe)

stimuli.(b) natuurlijk afwisselende netwerk activiteit (niet alle neuronen zijn tegelijk


4 actief, maar ze maken als het ware ‘beurten’) (c) spontane chaotische activiteit, die in

een EEG teruggezien wordt in ingewikkelde patronen van achtergrond activiteit en

waarvan de ‘bron’ vooralsnog niet duidelijk is.

Het is niet de bedoeling hier een ‘atlas’ te presenteren van alle netwerken die ontdekt

zijn, enerzijds omdat dit een heel boekwerk zou omvatten en dat past niet in de

scope van dit artikel, anderzijds omdat zo’n atlas verouderd zou zijn op het moment

dat hij gereed gekomen zou zijn. Enkele netwerken die geïdentificeerd zijn kunnen

hier echter wel benoemd worden. Sommige netwerken hebben te maken met onze

persoonlijkheid, ons karakter. Die worden eerst benoemd. Daarna komen een aantal

netwerken die bij mentale functies horen aan de orde.

Het is duidelijk geworden dat veel van ons gedrag (persoonlijkheid/karakter etc)

gelokaliseerd is in netwerken in de frontaal kwab. Drie netwerken die hierbij van

belang zijn, zijn inmiddels geïdentificeerd1:

- Het z.g. Salience netwerk (SN) is gelokaliseerd op de dorsale anteriore

cingula –cortex en de frontoinsulaire cortex en heeft uitgebreide verbindingen met

andere corticale en subcorticale regio’s, inclusief de superior temporale punt, de

dorsolaterale prefrontale cortex, de amygdala, thalamus, hypothalamus en de

substantia nigra en de ventrale tegmentale regio. Dit netwerk is betrokken bij het

opsporen, analyseren en integreren van sterke stimuli ten opzichte van intern

aanwezige potentialen met betrekking tot emotie. Onderdelen hebben verschillende

functies zoals opsporing, moduleren, integreren etc. Echter de insula is niet alleen bij

interne emotionele stimuli betrokken, maar ook bij externe zoals liefde, mededogen

empathie afkeer kwaadheid en geluk.

- Het z.g. Default mode netwerk (DMN) is een netwerk met belangrijke kernen in

de posterieure cingula, laterale parietale cortex en mediale prefrontale cortex, en

belangrijke verbindingen met kernen in de mediale temporaal kwab en gyrus

angulatus. Wanneer er taken zijn waarbij aandacht van belang is en het Salience

netwerk geactiveerd wordt, wordt dit netwerk minder actief. Tegelijk is het zo dat

aspecifieke stimuli dit netwerk activeren, zoals geheugen m.b.t. het eigen verleden

en zaken zoals morele afwegingen, samen gaan met het activeren van tot dit netwerk

behorende kernen in de mediale prefrontale cortex. Het feit dat het SN en het DMN

elkaars tegenhanger zijn bij morele afwegingen accentueert de rol van de insula bij

1 Er wordt van uit gegaan dat de lezer bekend is met de benamingen van de diverse hersen regionen; ze zijn

anders gemakkelijk in een neuro anatomische atlas terug te vinden.


5 het overgaan van het ene op het andere grote netwerk. Zoals gezegd is het DMN

actief bij gezonde mensen bij morele afwegingen. Echter tegelijk staan deze kernen

in verbinding met kernen in de SN. Bij patiënten met een frontaal kwab dementie zijn

deze verbindingen niet goed. Dit uit zich in het ontbreken van morele afwegingen bij

deze groep patiënten.

- Het executief controle netwerk (ECN) verbindt de dorsolaterale frontale kwab

en de parietale neocortex met de dorsale caudatus en voorste insula. Het ECN is

vooral betrokken bij het verwerken en behouden van informatie voor het

werkgeheugen, aandacht vasthouden keuze van reactie en doelgericht gedrag.

Afhankelijk van welke taak het betreft, vertonen het ECN en het DMN

antagonistische reacties. Bij voorbeeld wanneer iemand een taak uitvoert waarbij

aandacht nodig is en waarbij enkele geheugen-taken niet vereist zijn, zal het ECN

actief zijn en het DMN minder. Deze wisselingen worden gefaciliteerd door het SN,

en in het bijzonder het voorste deel van de insula.

Bij diverse ziektebeelden blijken functie stoornissen in de netwerken te bestaan. Dit

is niet de plaats om daar uitgebreid op in te gaan, maar netwerkstoornissen zijn

onder andere beschreven bij Alzheimer, bij amyotrofische lateraal sclerose (ALS), bij

frontaal kwab dementie, en bij parkinsonisme. Ook lijkt er een verband te zijn met

bepaalde typen diabetes, waarbij de achterliggende gedachte is dat het zelfde

mechanisme wat de diabetes veroorzaakt ook de verstoorde neuronale netwerk

functie veroorzaakt.

Dankzij de nieuwste onderzoek technieken zoals PET scan valt te verwachten dat er

nog veel meer netwerken in kaart gebracht zullen worden en bij nog meer ziekten

vastgesteld kan worden dat daarbij netwerk-afwijkingen bestaan.

Hieronder wordt van een aantal mentale functies weergegeven welke netwerken

geïdentificeerd zijn, die daarbij horen.

- Bewustzijn. Ons bewustzijn is volgens Nelson9 gelokaliseerd in de Nucleus

Coeruleus, een kleine kern in de hersenstam. Koch et al10 lokaliseren het echter in

de posteriore cortex. Damasio en Meyer bevestigen dit11. King en Soso12

daarentegen menen dat er geen specifieke lokalisatie te geven is; Yirka13

concludeert ook dat ons bewustzijn niet zo zeer in één kern te lokaliseren is maar

meer gezien moet worden als een toestand van optimale verbindingen van neurale

netwerken. Hij laat daarbij een figuur zien, waarin aangegeven is welke verbindingen


6 in grote lijnen actief zijn als wij bij bewustzijn zijn. (Yirka B. Brain study suggests consciousness a

matter of optimal degree of connectedness in neural network. Neuroscience 2016)

Deze figuur maakt in ieder geval duidelijk dat er heel veel hersen onderdelen actief

zijn bij mensen die bij bewustzijn zijn. Een exacte lokalisatie is dan ook niet te geven;

maar dat de door Nelson en door Koch en door Damasio en Meyer genoemde delen

er onderdeel van uitmaken is ook duidelijk. Om deze figuur te kunnen interpreteren

is het nodig dat we weten waar de betrokken persoon mee bezig was mentaal op het

moment dat de opname gemaakt werd. Waarschijnlijk worden hier vele netwerken

weergegeven die allemaal tegelijk actief zijn, maar op zichzelf genomen niet

essentieel zijn voor het bewustzijn. Dit betekent dat niet uit te sluiten is dat er één

kern/of ander ‘centraal’ netwerk is dat essentieel is voor ons bewustzijn. Dat er

neuronale netwerken betrokken zijn bij ‘bewustzijn’ staat wel vast.

- Oriëntatie. Deze wordt doorgaans onderverdeeld in oriëntatie in tijd plaats en

persoon. Juist gezien al deze verschillen is het moeilijk hier een eenduidige

lokalisatie aan te geven. Wel is duidelijk dat de hersenstam bij dit alles betrokken

is14. Over de specifieke lokalisaties van de oriëntaties in tijd, plaats of persoon werd

geen literatuur aangetroffen; wel is duidelijk dat bij oriëntatie in plaats en in persoon

de optische schors betrokken is, en dat bij oriëntatie in tijd heel verschillende

onderdelen van de cortex actief zijn. Maar dan gaat het meestal over het meten van

tijdsintervallen tussen prikkels, en niet om het weten of het dag of nacht is etc.

- Intellectuele functies. Intelligentie kan worden gedefinieerd als een algemeen

mentaal vermogen om te kunnen redeneren, problemen op te kunnen lossen en te

kunnen leren. Vanwege het algemene karakter, integreert intelligentie cognitieve

functies zoals perceptie, aandacht, geheugen taal of planning. Intelligentie is het

integratieve vermogen; de andere genoemde aspecten kunnen als afzonderlijke

functies worden beschouwd. Door middel van beeldvormende technieken is duidelijk

geworden dat voor intelligentie in de zin zoals hierboven gedefinieerd een fronto-

pariëtaal netwerk bestaat15. Dit zelfde netwerk is ook belangrijk voor functies zoals

perceptie, korte termijn geheugen en taal. Dit fronto-pariëtale netwerk is verbonden

met netwerken elders in de hersenen en die zijn actief afhankelijk van het onderwerp

wat aan de orde is, bv bij intelligentie die nodig is om zaken te visualiseren is naast


7 het fronto-pariëtale netwerk ook de optische schors actief. Het gaat buiten het bestek

van dit artikel om alle inmiddels bekende details over deze netwerken weer te geven.

- Psycho-sociale functies. Hiermee bedoelen we die functies welke maken dat

mensen in staat zijn sociale interacties aan te gaan. Hierbij zijn ook weer een groot

aantal delen van de hersenen betrokken. Bos16 beschrijft in een proefschrift in 2011

van welke onderdelen vaststaat dat zij hierbij betrokken zijn. De figuur uit zijn

proefschrift waarin dit alles is weergegeven kan niet hier worden afgedrukt, maar

moet daar worden nageslagen (Bos, W. Proefschrift (summary in Dutch) openaccess leiden

univ 2011). Het staat wel vast dat gebieden overal in de hersenschors hierbij betrokken

zijn. Onderstaande afbeelding is hieraan ontleend.

- Temperament en persoonlijkheid. Persoonlijkheid is een breed begrip. Er

worden wel vijf ‘domeinen’ onderscheiden om persoonlijkheid te beschrijven:

Neuroticisme, Extraversie, openstaan voor ervaringen, mate van instemmen met

opvattingen en geweten(strikt of juist niet). Gebleken is dat elk van deze domeinen

correspondeert met een uniek patroon van betrokken hersengebieden. Deze

patronen hingen ook samen met functionele ‘onder-domeinen’ zoals motivatie,

empathie en vooruit denken. Bij neuroticisme en extraversie, de twee het meest

onderzochte van de vijf domeinen, bleken er verbindingen te bestaan tussen

specifieke hersengebieden en de dorso mediae prefrontale cortex en laterale

paralimbische gebieden. Echter persoonlijkheidstrekken hangen samen met

functionele verbindingen die niet-consistent aanwezig zijn. Dat betekent dat er

weliswaar een basis structuur van verbindingen is, maar daarboven en variëteit aan

persoonlijke patronen17. Adelstein et al, die we hier citeren, geven in twee

afbeeldingen aan waar deze functies gelokaliseerd zijn. Deze afbeeldingen zijn te

vinden in (Adelstein JS, Shehzad Z, Mennes M, DeYoung CG, Zuo X-N, et al. (2011) Personality Is

Reflected in the Brain’s Intrinsic Functional Architecture. PLoS ONE 6(11): e27633.

doi:10.1371/journal.pone.0027633) In de eerste afbeelding wordt de lokalisatie van de

belangrijkste hersengebieden die samenhangen met de persoonlijkheid (‘seed

regions’) aangeduid. In de tweede figuur wordt weergegeven hoe de samenhang is

tussen persoonlijkheid en verbindingen tussen de ‘seed regio’s’. Voor meer

gedetailleerde informatie wordt verwezen naar het geciteerde artikel.

Kennis et Al18 beschrijven dat het ventrale en dorsale striatum en de prefrontale

cortex actief zijn als de amygdala actief is na negatieve prikkeling, Er is weinig grond

voor de stelling dat stress samengaat met activiteit in de prefrontale cortex en de


8 ACC. Etkin et al19 beschrijven geheel in lijn met Adelstein dat emoties belangrijke

determinanten zijn van gedrag, denken en ervaring. Emoties kunnen op

verschillende wijze worden gereguleerd. Vanuit neuro-imaging weten we dat er

diverse hersengebieden bij emoties betrokken zijn, zoals de ventrale voorste cingulus

en de ventromediale prefrontale cortex en de laterale prefrontale en pariëtale cortex.

Samenvattend kunnen we zeggen dat bij het determineren van de persoonlijkheid

veel hersengebieden betrokken zijn. Niet alle hersengebieden zijn altijd tegelijk

actief; dat verklaart de verschillen in persoonlijkheden. Ook zijn de netwerken

waarmee de hersengebieden met elkaar verbonden zijn niet identiek; wel in grote

lijnen maar niet in detail.

- Slaap. Gedurende de 24 uur van een etmaal doorlopen onze hersenen

verschillende stadia: we slapen ’s nachts en zijn overdag wakker. Wanneer we

wakker zijn, zijn op het EEG (electro-encephalogram) golven te zien met snelle laag

voltage en niet gesynchroniseerde activiteit. Gedurende slaap daarentegen zien we

langzamere golven van een hogere voltage en die meer gesynchroniseerd zijn. Bij

het slapen is de elektrische activiteit van de neuronen in de hersenen veranderd. Dat

valt af te lezen aan het elektro-encefalogram (EEG). In de literatuur20 worden 5

stadia onderscheiden, hieronder in tabel vorm weer gegeven:

Slaap stadium beschrijving Type op EEG

Frequentie van pieken

wakker Voortdurende alpha activiteit

1 Geen alpha, weinig beta en theta activiteit

Delta 0-4

2 Minder dan 20% delta activiteit, K complexen aanwezig; spindles2 K complexen met laag frequentie

golven rond 1.0 Hz, met een amplitude van tenminste 75 Mv.

Theta 4-8

3 Meer dan 20% en minder dan 50% delta activiteit

Alpha 8-13

4 Meer dan 50% delta activiteit Beta 1 13-22

REM Laag amplitude golven met weinig Theta activiteit en vaak zaagtand

golven. De golven bij REM en wakker kunnen op elkaar lijken , maar bij REM

is er weinig aplha activiteit.

Beta 2 22-35

2 Een spindle is een groep goed gedefinieerde golven van 11 tot 15 Hz met een tijdsduur van meer dan 0,5

seconden. Er is geen criterium voor de amplitude van een spindle.


9 Vanvinckenroye et Al21 beschrijven dat de activiteit van de cortex van de hersenen

ook samenhangt met de periode dat we al wakker zijn. Er wordt verondersteld dat er

twee processen zijn die onderling elkaar beïnvloeden: slaap homeostase en

circadian ritme. (Hiermee wordt de ‘biologische klok’ bedoeld). Slaaphomeostase

betekent dat naar mate men langer wakker is, de neiging om in slaap te vallen steeds

sterker wordt. Het hangt sterk samen met wat men gewoon is aan slaap gedrag. Het

tweede proces omvat een cyclus van ongeveer 24 uur. Het zorgt er voor dat wat er

buiten aan licht en donker en aan overige activiteiten gedurende een etmaal afspeelt

synchroon loopt met de interne biologische timing van de mens. Dit proces wordt

gecontroleerd door de Nucleus supra-chiasmaticus in het voorste deel van de

hypothalamus. Dit proces maakt dat we in staat zijn een slaap waak ritme aan te

houden van 8-16 uur. Als de normale tijd om te slapen is aangebroken schakelt het

circadiane ritme over naar een signaal wat slaap bevordert, en het organisme kan

niet langer zo efficiënt tegen slaap strijden als te voren.

Het is niet alleen van belang om te weten welke gebieden met elkaar communiceren,

maar ook hoe ze dat doen. Er worden drie typen onderscheiden: (1) structurele

connectiviteit: het anatomische “stratenplan" van axonen en synaptische

verbindingen. (2) functionele connectiviteit, de onderlinge afhankelijkheid van

hersengebieden. Gebleken is dat bij slaapdeprivatie de integratie van de signaal

overdracht afneemt. Verder is gebleken dat in de eerste uren na het wakker worden

afzonderlijke neuronale netwerken slechter met elkaar samenwerken.

Slaapdeprivatie heeft vooral effect op de prefrontale schors. (3) effectieve

connectiviteit, dit betreft de directe invloed die de ene regio uitoefent op de andere.

Deze varieert gedurende en met de slaap –waak cyclus.

Diepe slaap gaat samen met veranderingen in de organisatie van neuronale

netwerken22 (structurele connectiviteit). Langdurig wakker zijn leidt tot een

homeostatische respons in de er opvolgende “inhaal-slaap” die op het EEG te zien is

als meer langzame golf activiteit (Slow Wave activity 1-4,5 Hz, SWA). SWA duidt een

herstelproces aan in corticale en subcorticale structuren, en is het gevolg van sterk

gesynchroniseerde neuronale activiteit. Het is een betrouwbare afspiegeling van de

diepte van de slaap en van de lokale plasticiteit in de hersenen. Leren of sensibele

stimulering gedurende wakker zijn versterkt de SWA in de daarop volgende slaap. Dit

suggereert dat SWA lokaal is en afhankelijk van het actief zijn van het

desbetreffende hersengedeelte. Bij volwassenen is SWA het meest duidelijk in de


10 frontale hersengebieden. Dit past bij het feit dat veel cognitieve zaken via de frontale

regio gehanteerd worden. Slaap deprivatie belemmert functies die door de

prefrontale cortex beïnvloed wordt zoals werkgeheugen aandacht vloeiend spreken.

Samenvattend kunnen we vaststellen dat er niet en specifiek neuronaal netwerk aan

te wijzen is wat verantwoordelijk is voor het slapen, maar dat slaap deprivatie leidt tot

het slechter functioneren van de netwerken die we nodig hebben voor bepaalde

functies. Tegelijk moeten we vaststellen dat het circadiane slaap waakritme

gereguleerd wordt door een kern in de hypothalamus. Of we werkelijk wakker zijn of

slapen wordt echter bepaald door externe factoren.

Aandacht en concentratie. Een van de grondleggers van de neurofysiologie, Stephen

Grossberg, publiceerde in 1999 een artikel dat onder andere over aandacht gaat23. In

dit artikel stelt Grossberg, dat onze hersenen een continue stroom aan informatie

moeten verwerken. Deze informatie is zo overvloedig, dat de hersenen selecteren

van welke informatie we ons bewust worden. Dat doen de hersenen door deze

informatie te vergelijken met informatie die reeds aanwezig is. Dit proces van

vergelijken noemt Grossberg “resoneren”. Nieuwe informatie die binnenkomt noemt

Grossberg top-down informatie, bestaande informatie noemt hij bottom-up informatie.

In het genoemde artikel geeft Grossberg aan dat dit zeker geldt voor visuele

informatie en voor auditieve informatie; hij postuleert dat deze manier van werken

een algemeen principe is wat door heel ons brein plaatsvindt. De plaats waar deze

vergelijking plaatsvindt hangt af van de soort informatie; visuele informatie wordt

“geresoneerd” in de pariëtale cortex. De informatie kwam binnen via de retina, ging

vervolgens naar de visuele cortex en daarna naar de pariëtale cortex, en van daar

gaat informatie naar de frontaal kwab. Vandaar zijn er weer verbindingen via

amygdala en hypocampus naar andere delen van de hersenen. De retina vangt

diversen beeldjes als het waren naast elkaar op, en stuurt die via de Nervus opticus

naar de visuele cortex. Daar vindt een proces van integratie van de diverse beeldjes

van de retina tot één geheel plaats; het geïntegreerde beeld gaat naar de pariëtale

cortex waar de resonantie plaats vindt . Als de nieuwe informatie dan echt nieuw

blijkt te zijn wordt die in de frontaal kwab opgeslagen; echter deze informatie wordt

heel makkelijk “overschreven” door andere informatie; daarom spreken we hier van

het korte termijn geheugen. Informatie die stand houdt wordt elders in de hersenen

opgeslagen, in wat we noemen het lange termijn geheugen. Waar dat is hangt af van

de soort informatie, informatie die te maken heeft met motoriek in de motorische


11 schors, met geur in de olfactorische schors etc. Kim et Al24 bevestigen deze

bevindingen op basis van functionele MRI beelden. Zij beschrijven dat bij aandacht

bij een visuele prikkel de frontale oog velden, de posteriore pariëtale cortex de gyrus

cingulatus , het putamen en de thalamus actief werden. In aansluiting op extra

prikkels werden daarnaast ook de voorste insula de dorsolaterale prefrontale cortex

de tempero occipitale cortex en de middelste en onderste gyri, de bij behorende

motorische area en het cerebellum actief. Zij concluderen dan ook dat er een

gemeenschappelijk deel is wat bij visuele prikkels altijd actief wordt en daarnaast

afhankelijk van de aard van de prikkel worden aanvullende delen actief. Taylor et al25

stelden vast dat er twee manieren zijn waarop informatie verwerkt wordt: een

“automatische’ en een “aandachtige’ . Het automatische verwerken vindt plaats in de

ventrale en limbische delen van de hersenen, het aandachtige deel ( d.w.z. het deel

waarbij je aandacht betrokken is), heeft betrekking op cognitieve aspecten van

ervaringen en maakt gebruik van meer dorsaal gelegen componenten. Er lijkt een

strijd gaande te zijn tussen emotionele en cognitieve elementen: emoties

verduisteren het intellect en bij hoge cognitieve alertheid is er weinig ruimte voor

emotie. Dit fenomeen kennen we uit het dagelijks leven, maar vinden we terug in de

activiteit van hersen gebieden. Echter de cingula is bij beide aspecten actief;

vermoedelijk wordt daar de balans tussen de twee geregeld. Insula en somato-

sensorische cortex zijn actief bij inkomende signalen die afkeer oproepen , en

tenslotte zijn er in de ventrale prefrontale cortex neuronen actief in reactie op angst.

De amygdala, de basale ganglia en de hypothalamus zijn actief bij prikkeling ten

gevolge van met emoties. Raz26 stelde vast dat er weliswaar sprake is van twee

hoofdstromen in deze netwerken, maar dat feitelijk deze zijn opgebouwd uit

meerdere deel-netwerken. In een figuur, inzijn publicatie, wordt duidelijk welke

gebieden betrokken kunnen zijn bij ‘aandacht’: zie (Raz A. Anatom,y of Attentional Networks.

The anatomical record 2004.) De pulvina, de colliculus superior, de superior pariëtale kwab,

en de frontale visuele velden blijken vaak geactiveerd bij onderzoek naar netwerken

betrokken bij de oriëntatie. De temporo-pariëtale junction is actief wanneer er iets

nieuws opduikt. De gyrus cingulatus anterior is een belangrijk deel van het netwerk

wat betrokken is bij het uitvoeren van handelingen. De rechter frontale en pariëtale

gebieden zijn actief wanneer mensen alert blijven. Vossel et al27 tenslotte stellen

vast dat hoewel de twee beschreven netwerken afzonderlijk functioneren, er toch ook

weer veel ‘dwarsverbindingen’ bestaan. Juist die dwarsverbindingen maken het


12 mogelijk flexibel samen te werken. De lokalisatie van deze dwarsverbindingen wordt

gereguleerd vanuit de frontale gebieden (Gyrus frontalis inferior en media).

Concluderend kunnen we stellen dat aandacht en concentratie complexe neurale

netwerken vereisen van diverse delen van de hersenen. Het is afhankelijk van het

onderwerp waarmee de persoon bezig is welke delen precies actief zullen zijn.

- Geheugen. Allereerst algemeen: over de verbindingen tussen de zenuwcellen

zijn intussen twee zaken bekend die met elkaar in strijd lijken, maar dat toch niet zijn.

Enerzijds worden we geboren met alle verbindingen tussen alle zenuwcellen die

nodig kunnen zijn. Tijdens het leven leren we om daarvan die verbindingen te

gebruiken, die voor ons in onze situatie nuttig/zinvol zijn, en de overige verbindingen

blijven als het ware slapend. Dus alles is er vanaf onze geboorte, maar het wordt niet

allemaal gebruikt. Daarnaast is inmiddels algemeen geaccepteerd dat zenuwcellen

steeds nieuwe verbindingen met elkaar aangaan, d.w.z. er worden telkens nieuwe

synapsen gevormd. Het ontstaan van deze nieuwe synapsen (synaptische

plasticiteit) staat onder invloed van de NMDA-glutamaat receptor; bij een laag aantal

NMDA receptoren zal het opnieuw ontstaan van synapsen dan ook relatief weinig

voorkomen28. De combinatie van deze twee zaken kan alleen maar betekenen, dat

zenuwcellen die reeds een verbinding met elkaar hebben, tijdens het leven van het

individu een telkens ‘inniger’ contact met elkaar krijgen. Deze innige contacten

representeren o.a. het leerproces, waarbij we niet alleen moeten denken aan

cognitief leren, maar ook aan het aanleren van ‘automatische’ handelingen zoals

bewegen volgens een patroon en nog andere zaken die we aanleren. Bij het opslaan

van patronen van motoriek is altijd de hippocampus betrokken; als het om

gevoelsmatige zaken gaat is altijd de amygdala betrokken; combinaties van de twee

zijn zeer gebruikelijk, en als een zaak een emotionele lading heeft is dan ook naast

het circuit uit het cognitieve geheugen, een circuit met de amygdala daarin

ingeschakeld. In de temporaal kwab bevindt zich bovendien een gebied waarvan

prikkeling leidt tot hevige gevoelens van spirituele transcendentie, gecombineerd met

een gevoel van mystieke aanwezigheid29. Het functioneren van dit gebied is

essentieel voor religieuze belevingen en dus ook voor geloven. Het functioneert altijd

in combinatie met andere gebieden bv de frontale of pre-frontale cortex en de

hippocampus en/of de amygdala, maar de combinaties daarvan kunnen wisselend

zijn. Religieus geloven gaat feitelijk niet buiten de amygdala om.

Meer specifiek kunnen we over het geheugen het volgende zeggen30 31:


13 Het onderwerp ‘geheugen’ is nauw verbonden met het proces van leren; leren is het

proces waarbij we geheugeninhoud verwerven. Bij het cognitieve geheugen

onderscheiden we meerdere geheugen systemen32. Elk van deze systemen heeft

haar eigen eigenschappen met betrekking tot de wijze waarop zij werkt. Ook heeft elk

systeem haar eigen banen in de hersenen. In deze banen ligt het geheugen ingebed

in de plasticiteit (zie een volgende alinea), waarmee informatie wordt doorgegeven

binnen het betreffende neuronale circuit. In de tabel worden ze in samenvatting

weergegeven.

Vijf vormen van geheugen met hun belangrijkste hersengebieden. Een deel van de hersenen dat essentieel is voor het functioneren van het desbetreffende geheugen is gecursiveerd

Type geheugen Omschrijving Betrokken hersendelen

Declaratieve geheugen Het vermogen aan om alledaagse gebeurtenissen te onthouden en weer voor de geest te halen.

prefrontale, pariëtale en temporale cortex, cingula, hippocampus

Korte termijn geheugen - iconisch geheugen

- werkgeheugen

Gegevens die binnen komen worden hier meteen kortdurend opgeslagen. Het vermogen gegevens die binnenkomen op hun waarde te wegen

Prefrontale en frontale cortex Prefrontale cortex in samenhang met veel andere hersendelen

Episodische geheugen Herinneringen van specifieke persoonlijke ervaringen die op een bepaalde tijd en plaats plaatsvonden.

Parahippocampale gebieden, hippocampus, cortexdelen.

Semantisch geheugen Het blijvende geheugen Veel cortexgebieden, door complexe netwerken onderling verbonden

Impliciet geheugen Het vermogen vaardigheden gewoonten en voorkeuren te onthouden.

Diverse cortex gebieden in samenhang met striatum en cerebellum

In de bovenstaande tabel staan gebieden aangegeven die via macrocircuits met

elkaar verbonden zijn en samenwerken. Elk van de genoemde

hersenschorsgebieden heeft op microcircuit niveau een afzonderlijke rol in

ingewikkelde aspecten van waarnemen, bewegen, emotie en geheugen etc. Het

cortico-hippocampale systeem ondersteunt zowel ons gevoel van vertrouwdheid,

herkenning van voorgaande waarneming van de feiten waar het over gaat, als ons

vermogen die ervaring zelf uit ons geheugen terug te roepen. Dit stelsel werkt door

middel van wat men noemt ‘relational memory processing’ waarbij zaken die

onthouden moeten worden, gekoppeld worden aan andere zaken vanuit de context

waarin de ervaring zich voordeed, verder aan de gebeurtenissen die er aan vooraf

gingen en die welke er op volgen, en aan zaken die er op lijken33. Het valt daarbij op


14 dat wanen in dit perspectief een fout in het onderling aan elkaar verbinden van

verwante zaken betreffen; er worden koppelingen gelegd tussen wel en niet reëel

gebeurde zaken, die daardoor toch in het netwerk van aan elkaar verbonden

geheugenfeiten als realiteit worden ingebed.

Synaptische plasticiteit en geheugen. Synaptische plasticiteit is een eigenschap van

het neuron waardoor het individu zich kan aanpassen aan invloeden vanuit de

omgeving, aan fysiologische veranderingen en aan ervaringen (zie artikel 2a over

het neuron). Dynamische veranderingen in de sterkte van reeds bestaande

verbindingen binnen neurale circuits , veranderingen in cortico-corticale en cortico-

subcorticale samenhang in relatie tot de taak die uitgevoerd wordt, en aanpassingen

in verband met gedrag en neurale activiteit, vinden plaats in reactie op veranderingen

in hetzij indrukken die binnen komen, dan wel in eisen die gesteld worden aan

uitgaande impulsen. Dit proces van voortdurende veranderingen gaat gepaard met

het ontstaan van nieuwe verbindingen door groei van de dendrieten en door

vertakking daarvan. Het draagt tegelijk het risico in zich, dat het zich immer

ontwikkelende patroon van neurale activering kan leiden tot abnormaal gedrag.

Plasticiteit is zo het mechanisme dat nodig is voor ontwikkeling en leren, maar

tegelijk ook een oorzaak van pathologie34. De cellulaire basis van het geheugen is

synaptische plasticiteit, die afhankelijk is van het actief zijn van de synaps35. Bij het

actief worden van neuronale circuits spelen oppervlakte eiwitten een rol. Bij deze

eiwitten gaat het om immuunglobulinen. Deze eiwitten zorgen er voor dat de

uitsteeksels van de axonen en dendrieten waarop de synapsen zich bevinden een

corresponderende vorm hebben36 37. Verder speelt de WnT- familie van

gesecerneerde eiwitten een cruciale rol in het centrale zenuwstelsel. Deze eiwitten

regelen de plaatsing, polarisatie van de zenuwcel, de ontwikkeling van axonen en

dendrieten en de synaptogenese38.

Als een synaps actief is kan hij dus betrokken zijn in het geheugen. Het gaat hierbij

om lange termijn potentiëring. (LTP), een langer durende toename in de sterkte van

een synaptische respons volgend op stimulering van de synaps. LTP vinden we

nogal in de hippocampus, maar ook in de corticale gebieden en andere

hersengebieden die betrokken zijn bij het geheugen. LTP wordt geïnduceerd door

het samenvallen van een prikkel en intracellulaire depolarisatie in een synaps. Hierbij

zijn NMDA receptoren betrokken; deze maken de instroom van Ca++ in de synaps

mogelijk; dat activeert op zijn beurt cyclisch AMP, dat activeert weer diverse


15 kinasen, waarvan er sommige het aantal synaptische receptoren verhogen, en

andere weer via een eiwit in de celkern van het neuron genen activeert. Onder de

eiwitten die daardoor weer geproduceerd of geactiveerd worden is neurotrophine,

wat op zijn beurt de groei van de synaps stimuleert. Er treedt dus een keten van

reacties op, die in samenhang leiden tot een verandering in de synaptische functie.

Er zijn gegevens die er op wijzen dat het definitief opslaan van geheugenfeiten

afhankelijk is van het optreden van deze moleculaire cascade. Stoffen die

interfereren met o.a. de NMDA receptor maken ook het geheugen slechter. Naast

LTP is er ook een mechanisme wat precies de andere kant uit werkt, lange termijn

depressie( LTD) Dit mechanisme betreft dezelfde moleculen als LTP, maar treedt op

wanneer de prikkel en de intracellulaire depolarisatie niet simultaan plaatsvinden. De

combinatie van LTP en LTD maken een continue ingewikkelde reorganisatie van de

circuits die de neurale representatie van informatie betreffen mogelijk. Beide

processen komen voor in alle hersenonderdelen die betrokken zijn bij het geheugen.

Ze vinden binnen een bestek van seconden of minuten plaats, en zijn essentieel voor

het overplaatsen van gegevens uit het korte termijn geheugen naar het lange termijn

geheugen.

Behalve met inschakeling van LTP/LTD vindt er ook fixatie van geheugenfeiten

plaats door emotionele activering en stress. Door emotioneel actief zijn, wordt de

afgifte van glucocorticoiden en adrenaline in een mechanisme via de amygdala en de

hypothalamus geactiveerd. Deze stoffen hebben op hun beurt weer een fixerende

invloed op het geheugen systeem.

Er is toenemend bewijs dat de amygdala noodzakelijkerwijze betrokken is bij het

verwerven, opslaan en uiten van tot uiting komen van ons geheugen voor angst, en

LTP in de laterale kern van de amygdala wordt gezien als het belangrijkste

synapsfenomeen waar angst kan worden geassocieerd met andere geheugen

elementen. De verbinding tussen prefrontale cortex en amygdala is essentieel voor

het aan- en afleren van angst39.

- Psychomotorische functies. Deze kunnen worden onderverdeeld in drie

groepen (Taal, rekenen en psychomotoriek in engere zin). Met de derde groep hangt

het aansturen van de motoriek samen, dit aspect zal daarom daarbij aan de orde

komen.

o Mentale functies gerelateerd aan taal.


16 Al sinds vele jaren wordt aangenomen dat de taal gelokaliseerd is in de area’s van

Broca en Wernicke. Deze twee anatomen lokaliseerden de spraak links tinferio-

frontaal bij rechtshandigen en rechts inferio-frontaal bij linkshandigen. De motoriek

nodig voor het spreken zou dan gelokaliseerd zijn in het aansluitende deel van de

motorische schors, achterop bij de frontaal kwab. Deze aanname was gebaseerd op

het uitvallen van de spraak bij personen met letsels in deze gebieden. Sinds het

mogelijk is met beeldvormende technieken zoals de PET scan meer inzicht te krijgen

in de lokalisatie van hersenprocessen is dit beeld wel genuanceerd. In 2002

publiceerde Pulvermüller een boek40 waarin hij aangaf neuronale netwerken voor

woorden en woordvolgorde te hebben vastgesteld. In een artikel in 2010 samen met

Fadiga41 geeft hij vorderingen weer. Hij laat zien dat het percipiëren van taal niet

alleen in de centrale schors gebeurt, maar ook activiteit oproept in motorische

schors. De klassieke ‘separatie benadering’ meent dat na perceptie van taal eerst

aandacht, emotie en geheugen circuits geactiveerd worden en dan als een reactie

daarop kan er een motorische respons komen. Echter nu is duidelijk geworden dat er

ook een rechtstreekse lijn loopt van perceptie naar motorische schors. Dat blijkt ook

voor andere hersengedeelten zo te zijn als er geen motorische reactie nodig is;

afhankelijk van de inhoud van hetgeen gesproken wordt, worden ook verschillende

hersengebieden geactiveerd zoals voor kleur, vorm arm been gezicht etc. In een

publicatie in 2010 stipuleert Pulvermüller42 verder dat ook zaken als grammatica

opgeslagen worden in neuronale netwerken. Er is een deel wat de afzonderlijke

woorden registreert en een nabij gelegen deel bevat grammatica, weer een ander

deel uitspraak (vragen of juist niet). Weer een ander , ook nabij gelegen, deel

registreert de taal; bij tweetaligheid wordt in de situatie van betrokkenen het juiste

deel ingeschakeld, vonden weer andere onderzoekers43. Opvallend was tijdens deze

studies dat de schorsgebieden die betrokken waren veel meer omvatten dan de

regio’s van Broca en Wernicke. Malik44 meent dat sprak niet slechts in één hemisfeer

gelokaliseerd is, maar dat beide meedoen. In het bijzonder na trauma (b.v. een

beroerte) kan de andere hemisfeer veel overnemen. Verder meldt Malik, dat

wanneer het over het begrijpen van metaforen gaat grote gebieden worden

geactiveerd, zowel links als rechts: de prefrontale cortex, de gyrus temporalis media,

en de prosodische regio’s. Friedemann45 tenslotte stelt vast dat er specifieke

netwerken zijn voor diverse taalfuncties zoals het kunnen spreken, begrijpen,

werkgeheugen voor woorden etc. Samenvattend kunnen we stellen dat er diverse


17 netwerken bij taal betrokken zijn die zich niet beperken tot de klassieke regio’s van

Broca en Wernicke. Op basis daarvan is te begrijpen dat bij hersenziekten soms

slechts sommige taal-functie verstoord zijn.

o Mentale functies gerelateerd aan rekenen. In 1991 schreven Kahn en

Whitaker een artikel46 over de lokalisatie van rekenen in de hersenen. Hun conclusie

is er gene specifieke regio in de hersenen is die de rekenfunctie vervult. Ook in

andere meer recente literatuur47 wordt gesproken over rekenen als functie van de

dieper gelegen area’s van de hersenschors, die uit tenminste 6 lagen bestaat, maar

diffus door de hersenen gelegen. Het gaat daarbij om een complex netwerk.

Rickard48 et Al vonden bij MRI-onderzoek dat de area 44 van Brodman actief werd

tijdens rekenwerkzaamheden, en daarnaast de dorso-laterale prefrontale cortex,

verder enkele pariëtale area’s en enkel gebieden die eigenlijk bij taal horen.

Aangezien deze bevindingen dus uitgebreide hersen gebieden omvatten zijn ze niet

in strijd met de andere bevindingen. Samenvattend vindt rekenen dus plaats in een

uitgebreid netwerk in de diepere corticale lagen, wat niet geheel exact te lokaliseren

is. Het blijkt ook dat letsels in de genoemde hersengebieden pas leiden tot acalculi

als ze zeer uitgebreid zijn; kennelijk kunnen naast gelegen gebieden taken

overnemen.

o Bepalen sequentie bij complexe bewegingen en motoriek in het algemeen.

Vroeger werd gedacht dat er als het ware een kaart van het lichaam getekend was

op de motorische cortex (dat deel van de hersenen wat in de voorste wand van de

centrale sulcus ligt, en verder het aansluitende deel van de voorste centrale sulcus

en in het aansluitende dele van de paracentrale lob). en dat daarmee vaststond welk

hersendeel verantwoordelijk was voor welke spier. Dit ligt wat minder vast als tevoren

gedacht, als is wel duidelijk dat dit hersengedeelte essentieel is voor het bewegen.

Het staat echter in verbinding met talloze andere hersendelen., die daardoor de

motoriek kunnen beïnvloeden. Het blijkt verder dat dezelfde neuronen betrokken zijn

bij geheel verschillende motorische activiteiten. Dit suggereert dat de motorische

schors ook actief betrokken is in het organiseren en controleren van motorisch

gedrag en niet alleen bij het uitvoeren van een beweging49. Het vermogen van een

anatomisch afgebakend circuit om meerdere gedragspatronen te kunnen

‘ondersteunen’ is wijdverbreid in de dierenwereld en er is geen reden om te moeten

aannemen dat dit bij de mens anders zou zijn. Er zijn argumenten om te mogen

aannemen dat multifunctionele circuits weliswaar een vastliggende structuur hebben,


18 maar de activiteitspatronen van individuele betrokken neuronen die betrokken zijn bij

meerdere gedragingen wijd kunnen variëren. Verschillende mechanismen,

waaronder input van gegevens van buiten, parallel activiteit van neuronen die nabij

elkaar liggen, neuromodulatie en biomechanische factoren zijn verantwoordelijk voor

het wisselen tussen patronen50.

Bespreking.

Nog lang niet alles is bekend over de neurale netwerken. Het lijkt reëel om te

veronderstellen dat b.v. een zaak als persoonlijkheid. in de patronen van het gebruik

van de neurale netwerken ligt. Het is ook aannemelijk dat genetische factoren hier

een rol spelen bij het bepalen van die netwerken, c.q. onderdelen daarvan, welke bij

voorkeur gebruikt worden. Anderzijds kan niet uitgesloten worden dat hier

omgevingsfactoren een rol spelen, zoals het aanleren van de meest geschikte

reactie op een stimulus door het voorbeeld van b.v. ouders na te volgen. Veel

gebruikte trajecten binnen de netwerken worden bij een volgende prikkeling

makkelijker gebruikt, en dat leidt tot z.g. voorkeurstrajecten. Een volgende keer kan

zo’n traject gevolgd worden zonder dat de betrokken persoon zich daarvan bewust

is; dat zien we b.v. al bij het wegjagen van een vlieg die op iemands arm komt zitten,

wat kan plaatsvinden zonder dat de betrokkene zich realiseert dat hij dit doet.

De ‘bron’ van de spontane hersenactiviteit, zoals waargenomen wordt op een E.E.G,

en daarmee ook van de spontane netwerkactiviteit is niet duidelijk. Op basis van wat

we weten van het functioneren van het neuron mogen we aannemen dat een en

ander begint met een chemisch signaal vanaf het DNA, die via een cascade leidt tot

een depolarisatie van het neuron in combinatie met een chemische cascade in het

axon, die er toe leidt dat de juiste transmitter-stoffen worden afgescheiden in de

synapsen die het ene neuron verbinden met het volgende. Wat echter aanleiding is

tot het chemische signaal vanaf het DNA is niet duidelijk, het is denkbaar dat

restanten van inkomende impulsen er toe leiden, maar ook andere oorzaken kunnen

niet worden uitgesloten.

Het ontstaan van nieuwe synapsen bij de ontwikkeling van het geheugen (zowel

cognitief als voor wat betreft áutomatische’ handelingen) laat ons begrijpen hoe een

zelfde neuron betrokken kan zijn bij het doorgeven van verschillende ‘herinneringen’.

Immers door dat er nieuwe eindbuttons bij komen, kan de over te dragen boodschap

anders zijn dan een eerdere; het neuron kan een andere ‘code’ in signaalstoffen over


19 dragen aan het volgende neuron, zie ook het artikel over het functioneren van de

zenuwcel. Eichenbaum51 maakt niet duidelijk welk biologisch substraat ten grondslag

ligt aan ‘relational memory processing’. Het is echter aantrekkelijk om te postuleren

dat het zal gaan om de koppeling van signalen aan elkaar die op chemisch

differentiatieniveau niet veel van elkaar verschillen en die gebruik maken van het

zelfde neuron. Dit past ook bij de bevinding dat een waan een foutieve koppeling is;

wanen zien we veel bij mensen met schizofrenie of een verwante stoornis, die door

hun ziekte een functioneel tekort hebben aan NMDA receptoren, en daardoor een

gebrekkige synaptische plasticiteit . Omdat de ‘nieuwe’ boodschap toch via het

neuron moet die een oorspronkelijke boodschap kon doorgeven, maar de synaps

eigenlijk niet geschikt is daarvoor, mislukt de aangepaste codering en lukt het

onderscheiden van de boodschappen niet. De eerste boodschap heeft ooit het

karakter van ‘waar, betrouwbaar’ gekregen en de tweede krijgt dit hierdoor ten

onrechte ook.

Het is ook niet irreëel om te veronderstellen dat er in de synaptische overdrachtscode

een meelopend signaal verborgen zit, waardoor externe prikkels van spontane

activiteit van het netwerk, dus van interne prikkeling, onderscheiden kunnen worden.

Door een gebrek aan synaptische plasticiteit zal ook dit bij mensen met een tekort

aan functionele NMDA receptoren niet lukken, en ontstaan hallucinaties. Voeg

daarbij de toestand van overactief zijn van het dopamine en het serotonine systeem,

ook weer als gevolg van een relatief tekort aan NMDA receptoren en dan begrijpen

we hoe de verwardheid en hallucinaties etc. bij een schizofrenie patiënt tot stand

komen. Ook het ontstaan psychotische angst kunnen we zo begrijpen, de

overprikkeling zal ook leiden tot activering van netwerken waarin de amygdala is

betrokken, en dat zal leiden tot het beleven van angst via het activeren van het

adrenerge systeem. Gezien de grote variatie in verstoorde functies bij schizofrenie is

het niet reëel te veronderstellen dat een verstoring van een specifiek netwerk

gevonden zal worden bij schizofrenie, evenmin trouwens als bij andere

hersenafwijkingen die tot een gevarieerd beeld leiden zoals Alzheimer dementie, of

een bipolaire stoornis. Wel kunnen we de functie-afwijkingen bij aandoeningen zoals

multiple sclerose verklaren uit de lokalisatie van de laesies.

Conclusie


20 We kunnen de hersenen beschrijven als een verzameling van neuronale netwerken

die elkaar onderling kunnen beïnvloeden, maar die wel elk hun eigen functie

vervullen. Men kan het ook omdraaien door te zeggen dat bij elke functie en/of

vaardigheid een neuronaal netwerk past wat precies is toegesneden op deze functie

of vaardigheden. Er is echter nog veel niet bekend over de neuronale netwerken; we

beginnen pas te begrijpen hoe netwerken in principe functioneren. Met wat we weten

kunnen we ons een beeld vormen van wat er gebeurt in de hersenen. Echter over

zaken als willen, denken (in de zin van afwegingen maken), motivatie, geloven, etc.

kunnen we op dit moment niets meer zeggen, dan dat we onze hersenen er voor

nodig hebben, dat voor sommige zaken zelfs aan te wijzen is welk onderdeel van de

hersenen daarbij in ieder geval nodig is, maar dat we de diepste bron ervoor niet

kennen. Het ligt voor de hand hier een koppeling te maken naar de bron van de

spontane hersenactiviteit, ook al weten we niet wat daarvan de bron is. Maar op dat

moment bewegen we ons van het natuurwetenschappelijk terrein af, en komen we

op een gebied waar we via de natuurwetenschap feitelijk niets over kunnen zeggen.

1 Fukai, T, Riken publications (laboratory website), 2009

2 Ardid, S, Wang X.J. Compte, A. An integrated Microcircuit Model of Attentional Processing in the neocortex.

J. Neurosci, Vol 27 32 2007 pp 8486-8495.

3 Flavell S.W. Greenberg ME Signalling mechanisms linking neuronal activity to gene expression and plasticity

of the nervous system Annu Rev Neurosci. 2008; 31: 563-90

4 Fukai, T, ibid.

5 Green, M, Schizofrenie ontsluierd,Nieuwezijds uitgeverij 2003 ISBN 90 5712 158 1

6 Byrne, JH Introduction to Neurons and Neuronal networks, University of Texas Health Centre 1997

7 Ahmed R.M, Devenney E.M , Irish M, Ittner A, Naismith S, Ittner L.M., Rohrer J.D, Halliday G.M, Eisen A,

Hodges J.R, Kiernan M.C. Neuronal network disintegration: common pathways linking neurodegenerative

diseases. J Neurol Neurosurg Psychiatry 2016;87

: 8 Vogels T.P. Rajan K, Abbott L.F. Neural network dynamics Annu Rev Neurosci 2005; 28 357-76

9 Nelson, K. De goddelijke hersenstam. Ten Have, 2011

10 Koch C Massimini M Boly M Tononi G. Neural correlates of conciousness: progress and problems.

Nature reviews neuroscience 2016

11 Damasio A, Meyer K, Consciousness: An Overview of the Phenomenon and of Its Possible Neural Basis. In

Laurey S Tononi G, The neurology of consciousness. 2009.


21 12 King P, Soso M, Could consciousness become an emergent property of neural networks? Berkeley Redwood

Center for Theoretical Neuroscience 2016

11. Yirka B. Brain study suggests consciousness a matter of optimal degree of connectedness in neural network.

Neuroscience 2016

14 . Grillner S ,Deliagina T , El Manira A Hill R.H. Orlovsky G.N. Waltén P. , Ö. Ekeberg O Lansner A. Neural

networks that co-ordinate locomotion and body orientation in lamprey , Trend in neurosciences 1995

15

Colm R, Karama S, Jung R E, Haier R J Human intelligence and brain networks. www.dialogues-cns.org 2010

16

Bos, W. Proefschrift (summary in Dutch) openaccess leiden univ 2011

17

Adelstein JS, Shehzad Z, Mennes M, DeYoung CG, Zuo X-N, et al. (2011) Personality Is Reflected in the

Brain’s Intrinsic Functional Architecture. PLoS ONE 6(11): e27633. doi:10.1371/journal.pone.0027633

18 Kennis M, Rademaker AR Geuze E. Neural correlates of personality: An integrative review Researchgate

2012. 19 Etkin A, Büchel C, Gross JJ The neural basis of emotion regulation. Nature reviews 2015 20

Jain V.P Shete VV Shiragapur B.K. Sleep stage classification using wavelet transform & neural network.

Journal of electronics 2012.

21 Vanvinckenroye A, Vandewalle G, Phillips C,. Chellappa SL Eyes Open on Sleep and Wake: In Vivo to In

Silico Neural Networks Hindawi Publishing Corporation Neural Plasticity 2016,

22

Kurth S, Dean DC, Achermann P, O’Muircheartaigh J, Huber R, Deoni SCL,. LeBourgeois MK, Increased

Sleep Depth in Developing Neural Networks: New Insights from Sleep Restriction in Children Frontiers in

Human Neuroscience 2016.

23

Grossberg, S. The link between Brain Learning, Attention and Conciousness. Academic press, Boston 1999.

24 Kim, YH, Gitelman DR, Nobre,AC, Parrish TB,. LaBar KS, Mesulam MM*,§,The Large-Scale Neural

Network for Spatial Attention Displays Multifunctional Overlap But Differential Asymmetry 1 NeuroImmage

1999.

25

Taylor JG Fragopanagos N, ANNA: An artificial Neural Network for Attention to emotional recognition.

KES 2003.

26

Raz A. Anatom,y of Attentional Networks. The anatomical record 2004.

27

Vossel S, Geng JJ, Fink GR. Dorsal and ventral Attention Systems: distinct Neural circuits but Collaborative

Roles. The Neuroscientist 2014

28

Eichenbaum, H. (2008) Scholarpedia 3(3) 1747. revision #45577

29

Carter, R, Het brein in kaart. Uniepers Abcoude 1998 ISBN 90 6825 211 9

30

Milner, B, Squire L.R. Kandel E.R. Cognitive Neuroscience and the Study of Memory. Neuron vol 20 march

1998.

31

Rosenfield I, Ziff, E. How the Mind Works: Revelations. The New York Review of Books Volume 55

Number 11 June 26 2008.

32

Eichenbaum, ibid.

http://www.dialogues-cns.org/


22 33

Eichenbaum, ibid.

34

Pascal-Leone A, Amedi A Fegni F Merabet L.B. The plastic human brain cortex Annu Rev Neurosci 2005 28:

377-401.

35

Eichenbaum, ibid.

36

Hattori D, Miljard S, Wojtowicz W.M. Zipursky S.L. Dscam-Mediated Cell Recognition Regulates Neural

circuit Formation. Ann Review of Cell And Developmental Biology, 24 (597-620) 2008

37

Huberman A,D, Feller, M.B. Chapman, B. Mechanisms Underlying Development of Visual Maps and

Receptive Fields, Annual reviw of Neuroscience, 31 (479-509) 2008.

38

Salinas, PC, Zou Y, Wnt signalling in neuralcircuit assembly, Annu Rev Neurosci. 2008; 31:339-58

39

Kim JJ Jung MW, Neural circuits and mechanisms involved in Pavlovian fear conditioning: a critical review.

Science direct 2005

40

Pulvermuller F, The neuroscience of Language: on Brain Circuits of words and Serial Order. Cambridge

University Press 2002

41

Pulvermüller F Fadiga L. Active perception: sensimotor circuits as a cortical basis for language. Neuroscience

2010.

42

Pulvermüller M. Brain Embodment and grammar. Brain and Language 2010.

43

Bernis D, Pylkkänen L Neural circuits used in processing basic linguistic phrases. Science daily New York

University 2011.

44

Malik N. Neuronal network and language: a need for change and expansion of terminology. International

Journal of Multidisciplinary Thought 2015.

45

Friedemann Neural reuse of action perception circuits for language, concepts and communication. Prog.

Neurobiol 2017.

46

Kahn, H. J., & Whitaker, H. A. (1991). Acalculia: An historical review of localization. Brain and Cognition,

17(2), 102-115.

47

Lin H Tegmark M, arxiv.org/abs/1608.08225: Why Does Deep and Cheap Learning Work So Well? 2016

48 Rickard TC, Romero SG, GBasso G, Wharton C, Flitman S, Grafman J, The calculating brain: an fMRI study,

Neuropsychologia 2000. 49

Graziano M. The organization of behavioral repertoire in Motor cortex. Annu Rev Neurosci. 2006 29 105-34.

50

Briggman K.L. Kristan W.B. Multifunctional patters-generating circuits. Annu Rev Neurosci 2008 31 271-

294.

51

Eichenbaum, ibid,

http://arxiv.org/abs/1608.08225

Documents

Neuronale netwerken (oktober/november 2017) · Neuronale netwerken (oktober/november 2017) 1 Neuronale netwerken. Samenvatting. 1. Onderscheiden worden micro- en macro netwerken