1

F I Z I O L O G I J A N E R V N O G S I S T E M A

2

Najsloženiji do sada poznati kontrolni sistem u sisara

Najvažniji faktor koordinacije u organizmu koji kontroliše sve funkcije organizma, pa i samog sebe

Uloga mu je u:

Korelaciji – usklađivanju funkcija organa i organskih sistema u harmoničnu cjelinu

Regulaciji motorne aktivnosti (kretanje životinje)

Obezbjeđenju komunikacije sa spoljnim svijetom i adaptacije na promjene u njemu

Kontroli ponašanja (vezano za odbranu, hvatanje ili bijeg, seksualno ponašanje, emocije, san i budnost, socijalni odnosi itd.)

NS je značajan za učenje, memoriju, motivaciju i ostale mentalne funkcije i procese

3

Prenošenje informacija u NS se temelji na stvaranju signalnih supstanci (transmitera) koje se vežu za receptore ciljnih ćelija

I u endokrinom sistemu postoji sličan mehanizam prenosa informacija

Međutim, dok se hormoni kao signalni glasnici, od mjesta stvaranja do ciljnih ćelija transportuju putem krvi, nervne komunikacije su bazirane uglavnom na direktnom kontaktu između transmitera i ciljne ćelije

Širenje električnih nervnih impulsa kroz produžetke nervne ćelije (akson, nervno vlakno) je veoma brzo

Kontakt između neurona, ili između neurona i mišićne ili žljezdane ćelije naziva se s i n a p s a

4

5

ANATOMSKA (STRUKTURNA) PODJELA NERVNOG SISTEMA

6

7

FUNKCIONALNA PODJELA NERVNOG SISTEMA

8

CENTRALNI NERVNI SISTEM – CNS

Anatomski obuhvata: - kičmena moždina - produžena moždina - mozak

Funkcije CNS-a

Nervna regulacija putem usmjeravanja nervnih impulsa

Koordinacija dejstava nervnih impulsa

Stvaranje uslova za nastanak nervnih impulsa, njihovo širenje i integraciju

Općenito složen sistem regulacije koji morfološki i funkcionalno čini jedinstvenu i nedjeljivu cjelinu

CNS čini vezu sa ostalim oblicima regulacija

9

10

KIČMENA MOŽDINA

11

rog

12

13

Funkcije kičmene moždine

Sjedište spinalnih refleksnih centara (somatskih i vegetativnih)

Relejna skretnica senzitivnih informacija za pravac cerebralni korteks, odnosno ventralni korjenovi prema motornim korjenovima kičmene moždine

Provodnik ushodnih aferentnih puteva i nishodnih motornih traktova

14

Kičmena moždina kao sjedište refleksnih centara

Spinalni centri eksteroceptivnih i interoceptivnih refleksa, te vegetativni centri

Impulse nastale djelovanjem podražaja iz vanjske i unutraš. sredine u centre donose af. nervna vlakna koja u kič. mož. ulaze kroz dorzalne korjenove i završavaju oko ćelija dorzalnih rogova

Impulsi iz k. možd. prema periferiji odlaze efer. vlaknima koja izlaze kroz ventralne korjenove

Izvan k. možd. ova se vlakna prostiru u zajedničkom – miješanom nervu

U centrima veza između afer. i efer. neurona ostvaruje se preko posredničkog neurona – ovim se omogućavaju procesi: širenja, sumacije i inhibicije refleksa

15

Spinalni vegetativni centri

Spinalni centar za disanje – niži centri za disanje: motorni neuroni koji daju nervna vlakna za kontrolu interkostalnih mišića (torakalni dio kič. m.)

Niži vazomotorni centri (grade ih some preganglijskih simpatikusnih neurona) iz kojih izlaze simpatikusana vlakna za kontrolu vazomotora – regulacija krvnog pritiska

Centar za refleksnu kontrolu mikcije (vezikospinalni centar) u sakralnom dijeli sive mase

Centar za refleksnu kontrolu defekacije (anospinalni centar) u sakralnom dijelu

Centar seksualnih funkcija (erekcija i ejakulacija)

16

Kičmena moždina kao provodni aparat

Bijela masa, sastavljena je od mijelinskih aksona grupisanih u snopove nervnih vlakana (traktove) i grade ushodne i nishodne puteve

- provodna uloga – spaja spinalne centre s višim dijelovima CNS-a ili pojedine centre međusobno

Podijeljena je u tri kolumne: - dorzalne kolumne se sastoje iz vlakana koja uspostavljaju vezu između kič. mož. i senzorne

kore velikog mozga - lateralne kolumne sadrže vlakna koja povezuju motornu koru velikog mozga sa motornim

neuronima kičmene moždine - ventralne kolumne pretežno nose vlakna za

transmisiju nocicepcije i termosenzitivnosti, mada sadrže i dio motornih vlakana

17

Spinalni provodnici se dijele na: - ushodni - nishodni

18

Moždano stablo: produžena moždina, pons i mezencefalon:

19

U izvjesnom smislu moždano stablo je proširenje kičmene moždine naviše u kranijalnu duplju

- sadrži motorna i senzorna jedra koja izvode motorne i senzorne funkcije za lice i glavu na isti način kao što ventralni i dorzalni sivi rogovi kičmene moždine izvode ove funkcije od vrata naniže

Ima i specijalne kontrolne funkcije: kontrola - respiratornih funkcija - kardiovaskularnih funkcija (rad srca, pritisak, preraspodjela krvi) - digestivnih funkcija - mnogih stereotipnih pokreta - ravnoteže - očnih pokreta

Iz moždanog stabla izlaze moždani nervi: od III - XII

20

21

Funkcija diencefalona: talamusa i hipotalamusa

22

Talamus: osnovna relejna stanica za senzorne informacije (izuzetak su olfaktorne informacije)

23

Informacije iz malog mozga i bazalnih ganglija, prije nego što dospiju u cerebralnu koru, prolaze kroz talamus

24

Talamus je povezan s kortikalnim i subkortikalnim strukturama značajnim za somatske i autonomne funkcije

- veze sa korom su dvosmjerne, prekid tih veza dovodi do gašenja funkcija određenog dijela kore

Talamus i kora v. mozga su osnovne anatomske strukture odgovorne za percepciju iz vanjskog svijeta

Osim što povezuje senzorne puteve s korteksom, jedra talamusa vrše i određenu kontrolu korelacije pojedinih područja velikog mozga

25

HIPOTALAMUS Područje CNS od ključne važnosti za homeostazu Sjedište regulacija ponašanja vezanih za preživljavanje

individua i održavanje vrsta Područje u kome se ostvaruje jedinstvo humoralne i

nervne regulacije

26

Hipotalamus

27

Funkcije hipotalamusa

- Regulacija funkcije prednjeg režnja hipofize

- Regulacija bilansa vode

- Regulacija aktivnosti autonomnog nervnog sistema

- Regulacija uzimanja hrane (apetit) i vode (žeđ)

- Regulacija reprodukcije

- Regulacija određenih ponašanja

- Regulacija cikadrijalnog ritma

- Regulacija tjelesne temperature

28

29

Hipotalamus, kao glavni efektorni izlazni put LIMBUSNOG SISTEMA integriše fiziološke mehanizme u određene oblike ponašanja jedinke

Limbusni sistem je dobio ime po tome što mu pripadaju granične strukture bazalnih ganglija i što obuhvata dijelove CNS koji okružuju moždano stablo

- on zapravo formira zakrivljenu granicu između kore i moždanog stabla, oko korpusa kalozuma

Anatomski gledano LS obuhvata medijalne i bazalne površine moždanih hemisfera poznate kao: - limbusna (granična), emocionalna ili visceralna kora - subkortikalna jedra - hipotalamus

Svi ovi dijelovi LS funkcionišu povezano u kontroli najrazličitijih funkcija

30

31

Funkcije limbusnog sistema:

Regulacija motivacije: motivacioni dio NS je važan zato što izaziva interes za započinjanje, trajanje i prekid neke aktivnosti

LS daje motivaciju za određeni oblik ponašanja tako što donosi odluku o tome

- kakav će biti - u kakvom obliku i - kada će se realizovati odgovor na informacije o

stanju u organizmu i njegovom okruženju, zbog toga se i naziva “emocionalnim mozgom”

Poremećaji funkcionisanja LS izazivaju nevjerovatne promjene ponašanja jedinke

32

Regulacija ponašanja: obzirom da reguliše ponašanje u različitim situacijama LS zapravo kontroliše ispoljavnje i intenzitet raznih nagona i instikata kao što su:

- borbenost, smirenost, liderstvo, razjarenost, ponašanje pri uzimanju hrane, žeđ, glad, apetit,

strah, zadovoljstvo, polni nagon i materinski instikt

LS omogućava različito ponašanje dom. živ. zavisno od vrste, pola, uzrasta, sredine u kojoj žive, godišnjeg doba....

Za kontrolu ponašanja posebno su značajni polni hormoni, zato što mijenjaju ekscitabilnost neurona LS

- androgeni pojačavaju agresivnost i diktiraju karakteristično muški tip ponašanja- ženski p. hormoni, posebno estrogeni, potenciraju tipično žensko ponašanje

33

Regulacija emocija: emocije nemaju samo mentalne, nego posjeduju i fizičke komponente koje su diktirane iz simpatičkih i parasimpatičkih centara u okviru LS, a podrazumijevaju vegetativnu ekspresiju u vidu:

- pojačanog ili smanjenog znojenja- kolebanja krvnog pritiska, frekvence i ritma rada

srca - promjene protoka krvi kroz kožu- izmjene dubine, frekvence i ritma disanja- promjene motorike i sekrecije digestivnog trakta- podizanja ili spuštanja dlaka ......

34

Usklađivanje rada unutrašnjih organa: limbusna kora kontroliše autonomne centre hipotalamusa i preko njih, zahvaljujući visceralnim refleksima,

- usklađuje rad unutrašnjih organa, međusobno i shodno uslovima vanjske sredine

U cilju regulacije rada unutrašnjih organa i očuvanja homeostaze integrativni centri LS uključuju i alarmnu reakciju koja sprema organizam za odbranu, napad ili bježanje

Izvršni organ LS je hipotalamus jer, u cilju održavanja homeostaze, modulira aktivnost unutrašnjih organa djelujući direktno na unutrašnju sredinu posredstvom VNS (simp. i parasimp.) i skoro svih endokrinih žlijezda

35

LS ima i ulogu “biološkog sata”: kontrola funkcija koje se ritmično ponavljaju, u zavisnosti od stalnih i periodičnih promjena uslova vanjs. sred. (dan-noć, godišnje doba idr.)

LS izaziva: - smjenu budnosti i spavanja, - dnevne i sezonske varijacije lučenja nekih hormona (reguliše ritmičnost estralnih, tj. menstrualnih ciklusa, porast konc. STH tokom spavanja i porast nivoa kortizola u vrijeme budnosti, - oscilacije krvnog pritiska, tj. temperature i krvne slike

“Biološki sat“ je lociran na više mjesta, a glavno je u suprahijazmatskim jedrima hipotalamusa

36

Uloga LS u konsolidovanju pamćenja: LS ima ključnu ulogu u memoriji jer, osim što obrađuje motivaciju za učenje i pamćenje,

- omogućava i konsolidaciju kratkotrajnog pamćenja u dugotrajno

Za obradu memorije posebno je važna dobra dvosmjerna komunikacija hipokampusnih centara kratkotrajnog pamćenja sa prefrontalnom korom koja obavlja složene intelektualne funkcije

Neki dijelovi LS (amigdalna jedra i hipokampus) memorišu podatke i tako doprinose određivanju reakcije na iste ili slične informacije u bliskoj ili daljoj budućnosti

37

MALI MOZAK

Lokalizacija: kaudalno od velikog mozga, iznad produžene moždine i ponsa

38

Funkcije malog mozga: učestvuje u kontroli motorike

Koordinacija pokreta: ovu ulogu ostvaruje preko ekstrapiramidnog sistema i moždanog stabla – utiče na tok i intenzitet mišićnih kontrakcija

- oštećenjem m. mozga nastaju nekoordinisani i netačni pokreti (ataksija) koji remete brzinu, snagu, dužinu i pravac pokreta

Započinjanje i zaustavljanje brzih pokreta: dobijajući informacije o stanju i položaju ekstremiteta u svakom trenutku, MM kontroliše i vodi voljne pokrete

- kod brzih pokreta refleksno nadražuje antagonističke mišiće na kraju pokreta, a istovremeno i inhibira antagonističke mišiće koji su taj pokret započeli

39

Regulacija tonusa ekstenzornih mišića: podešavanjem odnosa aktivnosti između alfa i gama neurona u kičmenoj moždini

Mali mozak koriguje eventualne “greške”: greške koje nastaju u toku obavljanja voljnih pokreta

- MM prima istovremeno informacije - iz motorne kore VM o “namjeri”, - kinetičkih receptora iz perifernih dijelova tijela i vestibularnog aparata o tonusu mišića - čulo dodira, sluha i vida informišu ga o trenutnom položaju jedinke i njenih dijelova tijela

- Tako dolazi do upoređivanja pristiglih informacija sa namjerom te se prave signale greške, koje šalje nazad u motornu koru VM, kako bi korekcijom pokreta koji traju obezbjedio preciznost

40

Održavanje ravnoteže: pri naglim promjenama položaja tijela, sa receptora iz srednjeg uha (čulo ravnoteže) odlaze signali u antagonističke mišiće, najčešće ekstenzore, koji sprečvaju dalji razvoj promjene

- na ovaj način MM koriguje mišićni tonus u cilju održavanja ravnoteže između kontrakcija fleksora i ekstenzora, pri čemu se reguliše stav i položaj tijela

= ravnoteža tijela

41

Vegetativni (autonomni) Nervni Sistem - VNS

Opšta funkcija: zajedno sa sistemom humoralne regulacije obavlja korelaciono-regulacionu ulogu funkcije pojedinih organa ili sistema, usklađujući im funkciju s potrebama organizma

Funkcioniše na bazi informacija koje neprekidno prima iz unutrašnjih organa, slično somatskom i VNS je organizovan na principu refleksnog luka takozvanih visceralnih (autonomnih) refleksa

- generalno gledano, posredstvom hormona, simpatičkom i parasimpatičkom regulacijom, visceralni refleksi kontrolišu homeostazu, reproduktivne funkcije i regulišu emocije

Visceralni refleksni luk, isto kao i somatski, posjeduje pet osnovnih komponenti:

42

Funkcionalna organizacija VNS-a – sastoji se iz 2 dijela:

Centralni dio VNS: pripadaju mu strukture - limbičkog sistema (limbusna kora, odgovarajuća subkortikalna jedra i hipotalamus u kome se nalaze glavni centri) - određene strukture moždanog stabla - kičmena moždina

Periferni dio VNS čine simpatičke i parasimpatičke ganglije i vlakna koja ih povezuju sa receptorima i efektorskim ćelijama unutrašnjih organa

43

Vegetativne ganglije: nervne tvorevine smještene između vegetativnih centara i efektornih organa na periferiji

44

45

46

47

OPŠTI PRINCIP FUNKCIJE NERVNOG SISTEMA

- Iz vanjskog svijeta

ULAZ (input) IZLAZ (output)

- Iz unutrašnjosti

OBRADA (procesiranje informacija)

MEMORIJA

48

Većina aktivnosti NS inicirana je senzornim doživljajem koji potiče iz senzornih receptora (vizuelnih, auditivnih, taktilnih i drugih)

Ovaj senzorni doživljaj može uzrokovati trenutnu reakciju, ili se sjećanje na njih može deponovati u najvišim dijelovima CNS minutima, satima....godinama pa tako mogu pomoći u određivanju reakcije organizma u nekom budućem vremenu

Prema tome SNS i VNS možemo podijeliti i na:

1. Senzitivni dio NS

2. Motorni dio NS

3. Analizatorski (kompjuteski, asocijacijski) dio NS

49

50

51

STRUKTURA NERVNOG SISTEMA

1. NEURON = nervna ćelija - osnovna morfološka i funkcionalna jedinica nervog sistema

2. GLIJA ĆELIJE (gliociti, neuroglija) koje ispunjavaju interneuronske prostore razdvajajući na taj način grupe neurona jedne od drugih, a imaju i nutritivnu i odbrambenu ulogu

Glija ćelije nemaju aksone i dijele se u 5 glavnih grupa:

Astrociti (fibrozni i protoplazmatski): pretežno u sivoj masi CNS-a, svojim papučastim izraštajima na jednoj strani obuhvataju neuron a na drugoj krvni kapilar = nutritivna uloga

Oligodendrociti: nalaze se u bijeloj masi CNS prisno uz neuron, posrednici su u metabolizmu neurona i izvor su energije za njih

52

Mikrogliociti: male ćelije, pretežno u sivoj masi CNS-a, imaju nekoliko razgranatih produžetaka, ispoljavaju fagocitnu ulogu – oni su RES sistem moždanog tkiva; broj im se povećava kod oštećenja CNS-a

Ependimalne ćelije: oblažu unutrašnje površine mozga u moždanim komorama

Glija ćelije nisu uključene direktno u stvaranju akcionog potencija, odnosno impulsa (to je funkcija neurona)

53

• Neuron

54

55

56

57

Tijela neurona sa dendritima smještena su u CNS-u (jedra – nukleusi) i perifernim ganglijama

Aksoni različite dužine i debljine sačinjavaju nerve i u okviru jednog nerva označavaju se kao nervna vlakna

U većini slučajeva nervna vlakna su omotana mijelinskim omotačem – proizvodom Schwanovih ćel.

Mjesta na kojima nedostaje mijelin (0,5-1,5mm) nazivaju se Ranvijerova suženja

Nervna vlakna su međusobno izolovana vezivnotkivn. elementima (endoneurium), a sva zajedno omotana čvršćom vezivnotkivnom kapsulom – perineurium

U aksonima nervnih vlakana (u aksoplazmi) “plivaju” kratka vlakanca – neurofilamenti i duži snopovi cjevčica – neurotubuli

58

Kroz različite neurofilamente istog nervnog vlakna dešava se veoma intenzivan transport različitih materija u različitim smjerovima = neurotransport:

- anterogradni neurotransport = od some ka aksonskim završec. transportuju se vezikule, granule, lizozomi, mitohondrije, enzimi, neurotransmiteri i dr. (može biti spor – 0,2-10mm/dan, ili brz 20-70-400 mm/dan) - retrogradni neurotransport = iz aksonskih završetaka do some neurona šalju se produkti degradacije ostarjelih sinaptičkih vezikula, dijelovi oštećene plazma membrane i organela koji idu na razgradnju, ali isto tako mogu da se ka tijelu neurona transportuju i neki neurotropni virusi (bjesnila, polioneuritisa, neki herpes virusi), izazivači meningitisa, tetanusni toksini i razni drugi štetni agensi (brzina: oko 200mm/dan)

59

Funkcionalne karakteristike neurona

Neuroni ne funkcionišu samostalno, oni su dio nekog neuronskog kola (mreže) koje obrađuje odgovarajuće informacije, a svako neuronsko kolo dio je nekog sistema (vidni, slušni, piramidni, ekstrapiramidni i dr.) koji po funkciji može biti senzorni ili motorni

Neuroni su ekscitabilne ćelije, što znači da pod uticajem primljenih impulsa mogu da proizvedu akcione potencijale i da ih preko aksona sprovedu do sinapsi, posredstvom kojih mijenjaju ekscitabilnost drugih nervnih ćelija (bilo receptorskih bilo efektorskih ćelija)

Akson je glavno mjesto izlaska informacija jer neuron uspostavlja sinaptičke komunikacije uglavnom preko njegovih završetaka

60

Membranski potencijali – nastanak akcionog potencijala

Membranski potencijal mirovanja (MPM):

61

62

Hipopolarisanost i Hiperpolarisanost membrane su promjene plazma mebrane koje omogućavaju promjenu ekscitabilnosti (razdražljivosti) ćelije

Hipopolarisanost: stanje smanjene polarisanosti membr.; uslijed njene povećane propustljivosti za jone Na i/ili Ca koji, zbog povoljnog konc. i elektr. gradijenta, intenzivnije difunduju u ćeliju u vrijeme MPM i tako smanjuju razliku u naelektrisanju između vanjske i unutr. površine membrane

- zbog toga se potencijal približava pražnoj vrijednosti, - ekscitabilnost raste

- uvećava se mogućnost da ćelija (neuron) proizvede akcioni potencijal

63

Hiperpolarisanost = povećanje polarisanosti membrane; za vrijeme razvoja hiperpolarizacije smanjena je ekscitabilnost ćelije jer je potencijal membrane udaljeniji od pražnog potencijala – hiperpolarizacija nastaje:

• Kada se poveća propustljivost membr. za jone K u vrijeme MPM, kada oni pojačano izlaze iz ćelije i gomilaju sa vanjske strane čineći je više polarisanom

• Kada se poveća propustljivost za jone Cl koji difunduju u ćeliju i gomilaju negativno naelektrisanje sa unutrašnje strane membrane – ćelija je hiperpolarizovana

• Kada se smanji propustljivost ćel. memb.za jone Na i/ili Ca a zadrži se povećana propustljivost za jone K koja redovno postoji u vrijeme MPM, tako da nema mogućnosti da joni Na i/ili Ca svojim ulaskom kompenzuju izlazak K+ kroz sporo-cureće kanale i zato raste količina pozitivnog naelektrisanja uz vanjsku površinu plazma membrane

64

65

Akcioni potencijal (AP)

Nervne, mišićne i žljezdane ćel. su ekscitabilne, što znači da polarisanost plazma membrane u vrijeme električne neaktivnosti (MPM) lako može da se naruši u smislu hipo- i hiperpolarizacije

Kada hipopolaris. dostigne vrijednost pražnog potencijala nastaje akcioni potencijal (AP); to su biološke ili jonske struje (impulsi) koji služe za međućelijske komunikacije, odn. za prenos informacija sa jedne na drugu ćeliju

Akcioni potencijali predstavljaju brze prolazne promjene vrijednosti MPM koje, kada započnu, moraju spontano i da se završe

Svaki monofazni AP sastoji se iz - faze depolarizacije - repolarizacione faze

66

67

68

Prenos akcionih potencijala duž nervnih vlakana

69

70

Brzina prostiranja AP

Nemijelinisana nervna vlakna: prilično sporo = 0,5–2 m/sec zato što depolarizacija i repolarizacija moraju da zahvate svaki dio membrane nervnog vlakna ponaosob, a i zbog toga što su aksoni tanji i imaju manju količinu jona po jedinici dužine pa pružaju veći otpor provođenju AP

Mijelinisana nervna vlakna: u memb. Ranvierovog suženja ima veliki broj jonskih kanala pa je otpor proticanju jonskih struja vrlo mali, prečnik aksona je veliki – što je veći provođenje AP je veće – u mijelinisanim nervnim vlaknima ona iznosi 5 – 120 m/s

71

Na osnovu funkcije neuroni mogu biti:

• Senzorni (aferentni) = provode akcione potencijale ka centrima (kičmenoj moždini i mozgu)

• Motorni (eferentni) = nose signale od centara ka efektorima

• Međuneuroni (interneuroni) = preovladavaju u CNS-u, a služe u povezivanju funkcije raznih neurona iste ili suprotne strane tijela (npr. povezuju senz. i motor. neur.)

72

Premda vrlo intenzivno transkribuju DNA, smatra se da najveći broj neurona ne može da je replicira, pa su to jedine ćelije organizma koje se značajno ne umnožavaju

Tokom rasta i razvoja jedinke raste i razvija se i njen NS, ali se to ne dešava na račun povećanja ukupnog broja neurona, već se dalji razvoj NS odvija na račun uvećanja postojećih neurona, razgranjavanja njihovih produžetaka i umnožavanjem sinapsi

Za normalno funkcionisanje nerava (provođenje impulsa) neophodno je očuvanje integriteta nervnih vlakana – biološki integritet – koji podrazumijeva očuvanost kanala i pumpi neophodnih za provođenje jonskih struja - oštećenje ili prekid nervnog vlakna (gnječenje, jake kiseline ili baze, duboke opekotine, presecanje) vrlo brzo dovodi do prestanka provođenje impulsa

Regeneracija nemijelinisanih nervnih vlakana je prava rijetkost, a periferna mijelinisana vlakna imaju dobru regenerativnu moć

73

74

REFLEKS i REFLEKSNI LUK

75

Senzitivni dio nervnog sistema

To je ulazni sistem preko koga se dobijaju informacije: - o promjenama u unutrašnjosti i na površini tijela, - o međusobnom odnosu svih dijelova tijela i njihovom položaju u odnosu na okruženje - kao i najrazličitije informacije iz okruženja jedinke

Možemo ga podijeliti na 3 funkcionalno povezana odjeljka:

Prijemni dio = prijemnik (senzor, receptor) koji registruje odgovarajuću vrstu draži

Prenosni dio (senzorni, ushodni ili aferentni put) = prenosi signal sa receptora u korteks

Analizatorski (percepcijski) dio = somatosenzitivne oblasti korteksa u kome se prispjele informacije obrađuju

76

77

Fiziologija receptora

Za razliku od receptorskih molekula koji se nalaze u plazma membranama ciljnih ćelija koji služe za vezivanje biološki aktivnih materija (hormoni, transmiteri i dr.),

- čulni receptori (senzori) su specijalizovani dijelovi završetaka nervn. vlakna za prijem određenog oblika energije i njeno prevođenje u jedinstven oblik energije koji može da se prenosi kroz nervne ćelije, odn. u AP

78

Po vrsti draži koje registruju, odn. po obliku energije na koji su najosjetljiviji, receptori mogu biti:

Mehanoreceptori (preso, baro, razni streč receptori)

Termoreceptori (za hladno i toplo)

Hemoreceptori (za pCO2, pO2, H+, miris, ukus i dr.)

Elektromagnetski receptori: fonoreceptori (za zvuk), fotoreceptori (za svjetlost)

Osmoreceptori (za osmotsku koncentraciju)

Nocioceptori (za bol)

79

Mehanizam aktivacije receptora

Različiti nadražaji kod različitih receptora izazivaju istu pojavu u vidu povećane jonske propustljivosti membrane, bilo da je to senzitivni nerv. završetak ili receptorska ćelija

- nastaju promjene membranskog potencijala, odnosno lokalne jonske struje = receptorski potencijal koji generiše akcioni potencijal

Razvoj AP najbolje je proučen na Pačinijevom tjelašcu - receptor iz grupe mehanorecept. koji detektuje dodir - u koži, u subkutanom miš. tkivu, u mezenterijumu - elipsoidnog je oblika, sastavljen je od koncentričnih vezivnotk. lamela koje okružuju završetak senzitivnog nervnog vlakna:

80

81

Osjećaj bola – nocicepcija (registrovanje bolnih draži)Osjećaj bola – nocicepcija (registrovanje bolnih draži)

Nocicepcija: od latinske riječi nocere (povrijediti, oštetiti) i podrazumijeva registrovanje bolnih draži koje se redovno javljaju prilikom oštećenja tkiva

Receptori za bol – nociceptori – postoje u skoro svim tkivima, a naročito mnogo u površinskim slojevima kože, periostu, zidovima arterija, zglobnim površinama

Tri glavna tipa nociceptora:

Mehano-nociceptori (draže se jakim meh. nadražajima oštrim predmetima, tj. čvrstim oštrim gnječenjem)

Termo-nociceptori (temp. >450, praćeno sa oštećem kože i potkožnih tkiva)

Miješani tip nociceptora (reaguju na sve vrste nadraž. kada djeluju sa visokim intenzitetom)

82

Postoje 2 tipa bola: brzi (akutni) i spori (hronični) bol

Brzi bol: već 0,1 s. od djelovanja draži, zahvaljujući informacijama koje prenose brza vlakna tipa A delta

- opisuje se kao oštar, akutni, bol žarenja, paljenja, uboda (kada se koža ubode iglom, presiječe nožem, naglo opeče itd.)

Spori bol: javlja se najranije posle 1 s, premda se obično manifestuje nekoliko sekundi ili minuta od momenta podraživanja nociceptora jer informacije o njemu stižu u centre posredstvom sporih nemijelinisanih C vlakana

- osjeća se kao spor bol pečenja, mučni bol, pulzirajući bol, tupi bol; obično se vezuje za destrukciju tkiva - nesnosan je i može dovesti do produžene, neprijatne nepodnošljive patnje

- može se javiti na koži i u gotovo svakom dubokom tkivu ili organu

83

Tri tipa stimulusa nadražuje nociceptore:

Mehanički

Termički: temperatura ispod 100 i iznad 450C

Hemijski: materije oslobođene iz oštećenog tkiva: K+, histamin, bradikinin, serotonin, proteolitički enzimi, kiseline, prostaglandini, supstanca P, acetilholin idr.)

- ishemija dovodi do pojave bola uslijed nagomilavanja mliječne kiseline i grča mišića

Zavisno od vrste životinje, vrste i jačine bola, ispoljavanje i osjećaj bola kod domaćih životinja su praćeni promjenom ponašanja: - strah, opšte uznemirenje, režanje, lajanje, mukanje, zavijanje, grčenje, skupljanje, grickanje bolnog njesta, i drugi vidovi reakcija

84

Nasuprot brojnim receptorima tijela, nocioceptori se veoma malo adaptiraju, tj. spadaju u sporo-adaptabilne receptore ili bolje rečeno u neadaptabilne receptore

- nocioceptori su aktivni sve dok traje nadražaj uslijed oštećenja tkiva i svo vrijeme šalju signale (akcioni potencijal)

- pod izvjesnim okolnostima nadraživanje vlakana za bol postaje progresivno sve veće kako se nastavlja stimulus za bol

- ovaj porast osjetljivosti receptora za bol naziva se hiperalgezija

85

Fiziologija nerava

Nerv je skup dugih nervnih vlakana – aksona koji pripadaju različitim neuronima a prostiru se u istom pravcu; u jednom nervu ima od 100 do nekoliko hiljada nervnih vlakana i svako provodi impulse izolovano - endoneurijum

86

Funkcionalne karakteristike perifernih nerava

Dijele se na:

Somatske nerve (aferentni i eferentni)

Inerviraju skeletnu muskulaturu i potčinjeni su volji

Autonomni (simpatikusni i parasimpatikusni)

87

88

89

90

Nervi su obično miješani, sadrže i aferentna i eferentna vlakna, od kojih neka mogu da pripadaju somatskom a neka vegetativnom dijelu NS

- u mješov. spadaju svi spinalni nervi, vagus, somatski nervi koji nose impulse iz usne šupljine i vlakna koja kontrolišu popr.-prugaste mišiće jednjaka i one koji kontrolišu gutanje i govor

- većina ostalih kranijalnih nerava ne spada u mješovite, već su čisto aferentni ili eferentni

Nervna vlakna provode impulse jednosmjerno (aferentna od receptora ka centrima, eferentna od centara ka efektorima) – što in vivo određuju sinapse

Dvosmjerni prenos AP može se registrovati izolovanjem nerva in vitro i podraživanjem strujom na bilo kojem njegovom mjestu

91

FIZIOLOGIJA SINAPSI

Sinapse su međućelijske komunikacije čiji naziv potiče od grčke riječi sinapto - spajam, te ih se naziva i “spojnicama”

Sinapse su funkcionalne jedinice NS specijalizovane za prenos biostruja s jedne na drugu ćeliju, a mogu biti:

• Po načinu (mehanizmu) prenosa biostruja (impulsa)- hemijske - električne

• Po lokalizaciji - centralne - periferne

• Po funkciji - ekscitacijske - inhibicijske

92

Sinapse imaju ogroman značaj za funkciju nervnog sistema

Sposobnost mozga da obradi informacije, kao što su interpretacija “poruka” sa senzornih organa ili upravljanje sa aktivnošću muskulature, obavezno uključuje sinapse

Memorija i učenje se temelje na permanentnim promjenama aktivnosti sinapsi

U NS kičmenjaka dominiraju hemijske sinapse: - kada nervni impuls pristigne do hemijske sinapse,

sa nervnog završetka oslobađa se signalni molekul (neurotransmiter) - difunduje ka membrani ciljne ćelije, vezuje se za receptorske molekule na njoj i aktivira ligand-

zavisne jonske kanale - dolazi do promjena u membranskom

potencijalu u pravcu stimulacije ili inhibicije električne aktivnosti ciljne ćelije

93

Električne sinapse

Porozne, pukotinaste veze (gap junction) ili međućelijski mostovi su mjesta direktnog ulivanja jonskih kanala dvije ćelije kroz međućelijski prostor ne širi od 2-3 nm

94

Električne sinapse nazivamo i neksusima jer su njihovi pojedinačni ćelijski mostovi (koneksoni) izgrađeni od 6 proteinskih subjedinica – koneksin

95

Kod el. sinapsi jonske struje (impulsi) se prenose direktno, prenošenje je dvosmjerno i odvija se znatno brže nego kod hemijski sinapsi

Za razliku od hemij. sinapsi, koje mogu biti ekscitacijske ili inhibicijske, el. sinapse su isključivo ekscitacijske

One su raprostranjene tamo gdje je potrebna brza i sinhronizovana aktivnost grupe ćelija bez nekih modulacija u prenošenju signala; prisutne su u: - ćelijama miokarda i kod visceralnih glatkih mišića - CNS-u (lateralna vestibularna i jedra malog mozga, jedra za sekreciju odgovarajućih rilizing hormona, zatim inspiratorni, apneustički, presorni centar, centri za rad srca, centar za glad i dr.)

U CNS-u se tipične el. Sinapse ostvaruju komunikacijom dendrita 2 neurona (dendro-dendritske sinapse), a broj im je znatno manji od broja hemijskih (ukupno manje od 1%)

96

Hemijske sinapse

Ostvaruju se uz posredovanje hemijske materije koju sintetiše i na svom završetku oslobađa presinaptička ćelija

One prenose impulse u jednom smjeru sa presinaptičkog (aferentnog) na postsinaptički (eferentni) neuron a u njihovo funkcionisanje uključeni su neurotransmiteri, neuromodulatori i receptori

Svaka hemijska sinapsa ima 3 osnovne komponente:

Presinaptička membrana

Sinaptička pukotina

Postsinaptička membrana

97

98

NEUROTRANSMITERI

Neurotransmiteri, neuromedijatori (medijatori), sinaptički posrednici ili hemijski mesendžeri su jedinjenja koja se sintetišu i pod uticajem akcionih potencijala oslobađaju iz nervnih završetaka

Stupaju u interakciju sa odgovarajućim receptorima u postsinaptičkoj membrani i proizvode specifične odgovore

Kratkoživeći molekuli, vrijeme poluraspada: milisec. i sec.

Neuroni sintetišu neurotransmitere pretežno u somi jer posjeduju endopl. retikulum, ribozome i Goldži kompleks,

- nakon sinteze pakuju se u vezikule koje se pomjeraju ka početku aksona, kako bi brzim aksotransportom sišle u sinaptičke završetke gdje se deponuju i iz kojih po potrebi egzocitozom oslobađa neurotransmiter

99

Većina neurotr. ne može da uđe u postsinapt. neuron, nego se vezuje za specifične receptore u postsinapt. membrani

Neurotransmiteri mijenjaju elektr. aktivnost postsinaptičke ćelije uglavnom tako što, direktno ili posredstvom nekih od sekundarnih glasnika (cAMP, IP3), mijenjaju propusnu moć njenih jonskih kanala čime je uvode u

- hiperpolarizaciju = inhibicija - hipopolarizaciju = facilitacija

Za hemijske sinapse uglavnom važi pravilo jedna sinapsa – jedan neurotransmiter, mada, postoje sinapse koje koriste nekoliko različitih peptida nastalih od istog velikog prekursorskog molekula

100

Poznato je više od 100 neurotransmitera svrstanih u dvije kategorije:

• Niskomolekulski neurotransmiteri brzo prenose jonske struje i mogu se reutilizovati u sinaptičkom završetku, svrstani su u dvije klase - aminokiseline (glutamat, aspartat, glicin i GABA) - aminski neurotransmiteri ili monoamini (ACh, kateholamini /dopamin, adrenalin i noradrenalin/ i indolamini /serotonin i histamin/)

• Neuropeptidi (neuroaktivni peptidi) posle vezivanja za specifične receptore regulišu prolaznost jonskih kanala sinaptičkih membrana, djeluju u manjim koncentracijama i sporije prenose jonske struje ali im djelovanje traje dugo jer ih specifični enzimi razlažu sporo (gastrin, CCK, motilin, sekretin itd....)

101

102

Podjela sinapsi po lokalizaciji u organizmu

Centralne (interneuronske) sinapse: - bioelektrična komunikacija među neuronima

Periferne sinapse: - komunikacija preganglijskog sa (post)ganglijskim neuronom (neuro-neuralne periferne sinapse) - komunikacija eferentnog nervnog vlakna sa nekom receptorskom ili efektorskom poprečnoprugastom, miokardskom, glatkomišićnom ili žljezdanom ćelijom

103

Centralne sinapse (interneuronske sinapse)

Veoma su brojne u CNS, ako jedan neuron prosječno ima samo 1000 sinapsi (a neki imaju i po 10-80-200000), a u CNS-u ima oko 12 x 109 neurona, sinapsi ima oko 12x1012

Po tome između kojih dijelova 2 neurona se uspostavlja sinaptička komunikacija, central. sinapse se svrstavaju u:

104

Završetak aksonskog vlakna je proširen = sinaptički čvorić

Na motoneuronu kičmene moždine može da ima i više od 10.000 čvorića – sinapsi

Ovi završeci su krajevi nervnih vlakana koji potiču iz mnogo drugih neurona; obično ne više od nekoliko potiče iz jednog!

Mnogi od ovih presinaptičkih završetaka su ekscitatorni i luče supstance koje ekscitiraju postsinaptički neuron

Drugi su inhibitorni

105

Jedan neuron može da prima informacije sa velikog broja (hiljade) drugih neurona = konvergencija sinapsi

Svaki neuron isto tako može da direktno šalje informacije u oko hiljadu drugih neurona, a preko njih indirektno komunicira sa još bezbroj neurona = divergencija sinapsi

106

107

108

Sa aspekta uticaja na sinaptičku transmisiju, centralne hem. sinapse mogu biti ekscitacijske i inhibicijske, što zavisi od vrste receptora za neurotransm. u postsin. memb.

U CNS-u vlada pravilo:

Ekscitacijske sinapse nalaze se na dendritima: nakon vezivanja neurotr. za receptore pojačava se propustljivost posts. membr. za jone Na i/ili Ca, a zatvaraju se sporo cureći K i/ili hloridni kanali nastaje

- prolazna lokalna hipopolarizacija odn. ekscitacijski postsinaptički potencijal (EPSP) koji će dovesti do okidanja (AP) postsinaptičkog neurona

Inhibicijske sinapse pretežno na somi i aksonu: suprotno: - prolazna lokalna hiperpolarizacija postsinapt.

memb., odn. inhibicijski postsinaptički potencijal (IPSP) jer neurotr. pojačava propustljivost ligand-zavisnih Cl i K kanala ili pak blokira ulazak jona Na i/ili Ca u posts.m.

109

110

Inhibicija neke ekscitacijske sinapse postiže se hiperpolarizacijom njene pre- ili postsinaptičke membrane ili jakom aktivacijom specifičnih enzima koji brzo razlažu njen neurotransmiter

Inhibicija može biti presinaptička i postsinaptička

111

Neuron prima, sinhrono ili potpuno nezavisno, signale sa mnogo drugih neurona posredstvom brojnih ekscitacijskih i inhibicijskih sinapsi – konvergencija sinapsi

- njihovom aktivacijom se na membr. postsinaptičkog neurona razvijaju lokalni sinaptički potencijali u vidu EPSP i IPSP

- amplituda svakog od njih pojedinačno je mala, tako da ih repolarizacione sile lako poništavaju - potrebno je da se ovi pojedinačni efekti sumiraju (integrišu) kako bi bili u stanju da značajno promjene ekscitabilnost postsinaptičkog neurona

Prostorna (spacijalna) sumacija = udruživanje postsinapt. potencijala sinapsi koje okidaju istovremeno a nalaze se na različitim dijelovima postsinaptičkog neurona

Vremenska (temporalna) sumacija = frekventno okidanje iste sinapse veći broj EPSP i/ili IPSP koji se javljaju jedan za drugim

112

113

114

Periferne sinapse

Predstavljaju funkcionalne komunikacije između:

preganglijskog i postgangl. neurona u okviru neke ganglije (neuro-neuralna sinapsa)

eferentnih nervnih vlakana i odgovarajućih efektorskih ćelija kada u zavisnosti od efektorske ćelije mogu biti:

- somatske neuro-mišićne sinapse (popr.-prug. mišići)

- vegetativne neuromišićne (glatki miš. i ćel. miokarda)

- neuro-žljezdane sinapse čiji efektori su endokrine ili egzokrine žlj. ćelije

- neuro-senzorne periferne sinapse koje se nalaze na odgovarajućim receptorskim ćelijama

115

116

117

118

119

120