NASTANAK I RANA EVOLUCIJA KOPNENIH BILJAKA

KRATKA GEOLOŠKA ISTORIJA ZEMLJE

KRATKA ISTORIJA ŽIVOTAŽivot je nastao u vodi pre oko 4 milijarde godina, kada se pojavljuju prvi prokariotski

КРЕТАЊЕ КОНТИНЕНАТА

organizmi. Prvi eukariotski organizmi pojavljuju se pre oko 2,5 milijarde godina.

Милиона година уназад

IZLAZAK BILJAKA NA KOPNOPrve biljke su naselile kopno krajem silura. U

pre-silurskom periodu postoje neuspešnipre silurskom periodu postoje neuspešni pokušaji naseljavanja kopna.

Aldanophyton antiquissimumPreci kopnenih biljaka su verovatno

zelene alge sa heterotrihalnim talusom, sa delom glavne ose položenim

horizontalno a delom uspravljenomhorizontalno, a delom uspravljenom.

Chaetophorales, Charales

U Ordovicijumu (pre oko 475 miliona godina) kopno naseljavaju

jetrenjače (Marchantiophyta).

U Siluru (pre oko 438 miliona godina) živi organizmi intenzivno

izlaze na kopno, a kao rezultat njihove aktivnosti nastaje zemljište.

Prve kopnene biljke naseljavale su slane močvare u priobalnom regionu

Cooksonia caledonica

Izgled kopna pre oko 400 miliona godina

P A L E O Z O I K M E Z O Z O I KK b O d

500

400

300

200

100

mi l i ona godi na ИСТОРИЈСКИ РАЗВОЈ И

СИСТЕМАТИКАS i l u rK a m b -r i j u m

O r d o -v i c i j u m D e v o n K a r b o n P e r m T r i a s J u r a K r e d a T e r c i j a r

Kvartar

R h y n io p h y ta B r y o p h y ta

L y c o p o d iu o p h y ta

СИСТЕМАТИКА ВИШИХ БИЉАКА

a ko

pno

E q u is e to p h y ta

P o ly p o d io p h y ta

P in o p s id aRinije su predačka grupa

ih iših bilj k

Telomska teorija

ak b

iqak

a n

C o r d a i t id a e

G in k g o p s id a

svih viših biljaka, neposredno (mahovine,

prečice, rastavići i paprati) ili posredno

( l i i k i

Izl

az

C y c a d o p s id a

P te r id o s p e r m a eB e n n e ti to p s id a

(golosemenice i skriveno-semenice).

B e n n e ti to p s id a

M A G N O L IO P H Y T A

Rhynia gwinne vaughanii

fosilni ostacipretpostavljena starostp p jna osnovu filogenetskihpodataka

Genomska teorija

Karakteristike ancestorskih organizama:

PRETEČE VIŠIH BILJAKA

heterotrihalni habitus,morfološku raznovrsnost,karakteristike ćelije, ibi h ij k k t ( d ž lik l tbiohemijske komponente (sadrže glikolat-dehidrogenazu kao i vaskularne biljke)

Ove osobine su zastupljene kod redova:Ch t h l C l h t l Ch l

Draparnaldia glomerata

Chaetophorales, Coleochaetales, Charales

Razvojni put Charophyta nije vodio ka višim biljkama.

Kormoidni izgled tela

Chara

Paleontološki podaci pokazuju da je krajem silura i u početku

Zašto biljke pre gornjeg silura nisu uspele da nasele kopnena prostranstva?

p p j j j pdevona klima bila blaga i umerena. Nasuprot tome, u pre-silurskom periodu je na kopnu postojalo nekoliko velikihLEDENIH DOBA, čije su se posledice u potpunosti izgubile usiluru i devonu. Odsustvo organizama sa karbonatnomgljušturom, u kambrijskoj periodi, pokazuje da su i u marinskimoblastima takođe vladale niske temperature. Uslovi koji suvladali, u siluru i devonu, kada su srednje temperaturedostizale čak i do 50o C, a vlažost vazduha je bila veomajvisoka, savršeno su odgovarali primitivnim kopnenimbiljkama. Ipak jedan od najvažnijih faktora koji je omogućioinvaziju na kopno je OZONSKI OMOTAČ koji se tek u tomperiodu u potpunosti formirao. Važnost ozonskog omotača sep p p gogleda u činjenici da ozon apsorbuje upravo one talasnedužine ultra-violetnih zraka koji razarajuće deluju na proteine ina DNK. Koliko je dugo trajao sam prelaz biljaka iz mora nakopno još uvek nije pouzdano utvrđeno. Najverovatnije je da

Parka decipiensjedan od prvih pokušajaosvajanja neplodnog kop

j j j j jje ovaj proces tekao veoma sporo, desetinama ili čak istotinama miliona godina. Verovatno, da se i pre siluraodigralo nekoliko više ili manje uspešnih pokušaja osvajanjakopna. Međutim, za sada, jedini pouzdani dokaz o egzistenciji

osvajanja neplodnog kop-na. U konkurenciji sarobusnijom kuksonijomnije imala šanse daprevlada u fitocenozamaviših biljaka na kopnu potiču tek iz silura. prevlada u fitocenozamagornjeg silura.

PRVI FOSILNI NALAZI VIŠIH BILJAKAKopno u devonu sa brojnim lagunama

U devonskim naslagama, na poluostrvu Halpa (Kanada) otkrivena je primitivna biljkadihotomo granatog stabla, sa terminalnim visećom sporangijama i protostelom. (J.Dawson, 1859)Psylophyton princepsIstraživanjem silicifikovanih močvara kodškotskog sela Raine (Rhynie), 40 kmseveroistočno od Aberdina, otkrivene su dobroč t kt t k l

Psylophyton princeps

očuvane strukture veoma stare vaskularnebiljke. (I. Makki, 1920)Rhynia majorNajstarija vaskularna biljka je nađena ugornjesilurskim peščarama Velsa, a živela je pre415 miliona godina. (W. Lang, 1937)Cooksonia caledonica

MORFO-ANATOMSKE ADAPTACIJE PRVIH VASKULARNIH BILJAKA

poprečni presek kauloidaAglaophyton major

traheide sa prstenastim i spiralnim zadebljanjima

Kao odgovor na novu životnu sredinu javljaju se tri nove adaptacije:- diferencijacija epidermisa,

pojava stoma i

Aglaophyton major adeb ja j aAsteroxylon mackiei

- pojava stoma, i- pojava provodnih snopića

Ove adaptacije su omogućile:zaštitu od prekomernog isparavanja- zaštitu od prekomernog isparavanja,

- razmenu gasova u vazdušnoj sredini,- uspravno održavanje tela, i- provođenje vode i mineralnih materija. protostela - Rhynia major

SISTEMATSKI PREGLED PRVIH KOPNENIH BILJAKA

Divisio: RhyniophytaClassis: Aglaophytopsida ?

Divisio: ZosterophyllophytaClassis: ZosterophyllopsidaClassis: Aglaophytopsida ?

AglaophytonClassis: HorneophytopsidaRed: HorneophytalesFam: Horneophytaceae

Classis: ZosterophyllopsidaRed: Zosterophyllales ?Fam: Zosterophyllaceae

TaeniocradaZosterophyllumFam: Horneophytaceae

HorneophytonClassis: RhyniopsidaRed: Cooksoniales ?Fam: Cooksoniaceae

ZosterophyllumRed: GosslingialesFam: Gosslingiaceae

GosslingiaCrenatocaulisFam: Cooksoniaceae

CooksoniaHicklingia

Red: RhynialesFam: Rhyniaceae

Crenatocaulis

Fam: RhyniaceaeRhynia

Fam: HedeiaceaeHedeiaYarrawiaYarrawia

Divisio: PsilophytaClassis: Psilophytopsida

Psilophyton princepsPsilophyton princepsTrimerophytonPertica Baragwanthia

Asteroxylon ?

РИНИЈЕ - RHYNIOPHYTAOdraslo telo rinija je predstavljalo sporofit, dok gametofit nije poznat. Jedno vreme sepretpostavljalo da je Rynia gwinne vaughanii gametofit vrste Rynia major, dok Laion nijep p j j y g g g y j j1976. otkrio sporangiju vrste Rynia gwinne vaughanii.

Sporangije su se verovatno otvarale nepravilnimprskanjem. Gametofit rinija je najverovatnije biopodzeman i mikorizičan, krupan i dihotom granat.

Najpoznatiji istraživač rinija je A. Laion koji seli t R i i i tk i d ljišt dnaselio u mestu Raini i otkupio deo zemljišta gde su

nađene prve rinije.

Rhynia major

Telo rinije se sastoji iz uspravne osovine koja izrasta navišesa horizontalno položene ose heterotrihalnog habitusa, koji

RHYNIOPSIDA

sa horizontalno položene ose heterotrihalnog habitusa, kojije diferenciran kao rizom. Najšira vazdušna osovina stablaiznosi 6mm u dijametru, dihotomo se grana i dostiže 50 cmvisine. U unutrašnjosti postoji jasna histološkadiferencijacija. Zona ksilema prolazi celom dužinom biljke,j j p j ,sačinjena samo od traheida, a oko ksilema nalazi se floem,koji se sastoji od prilično jednoličnih ćelija, bez sitastihploča. Na stablu i granama prisutne su stome, što pokazujeda je jedan deo stabla bio sigurno izvan vode, dok rizoidij j g ,svedoče o tome da se donji deo stabljike nalazio u vodi.Neke grane se završavaju oblim sporangijama, oko 12 mmdugačkim u kojima su kutinizirane spore.

epidermisprotofloemprotoksilem

unutrašnja koraRhynia major

unutrašnja kora

spoljašnja kora

AGLAOPHYTOPSIDA

epidermis

protofloemprotoksilem

t š j k

poprečni presek kauloida Aglaophyton majorAglaophyton major

unutrašnja koraspoljašnja kora

Horneophyton lignieri

spore u tetradama

Sporangije horneofitona su seotvarale porama u vršnom delu. Usredini sporangija nalazi sekolumela, slično kao kod recentnihmahovina iz roda Anthoceros, štonavodi na pretpostavku da su ovebiljke veza sa mahovinama.

sporangija sa kolumelom HORNEOPHYTOPSIDA

RHYNIOPSIDA, Cooksoniales

Cooksonia je jedna od najpoznatijih kopnenih biljakaCooksonia je jedna od najpoznatijih kopnenih biljakaSilura i ranog Devona. Nalaženje fosila Cooksonia-eje bilo teško iz razloga što se ova vrsta pojavljivala nastaništima koja su bila teška za fosilizaciju (deltereka, marine) i zbog svoje male veličine (parreka, marine) i zbog svoje male veličine (parcentimetara).

Cooksonia caledonica

RHYNIOPSIDA, Rhyniales, Hedeiaceae

Yarravia

Hedeia

Predstavnici familije Hedeiaceae su živeli u periodu ranog Devona. Odlikovali su se odsustvom listova i veoma približenim (Hedeia) ili sporangijama sraslim u sinangijeodsustvom listova i veoma približenim (Hedeia) ili sporangijama sraslim u sinangije

(Yarravia).

Psilophyton je nađen u naslagama donjeg, aposebno srednjeg Devona zapadne Evrope iKanade.

PSILOPHYTINA PSILOPHYTOPSIDA

Stablo dihotomo razgranato tj. glavna osovinaje bila dihotomo granata, sa neregularnoraspoređenim bočnim granama. Grananjem

ji li i i i f il i i i

S O O S

su se smenjivali vegetativni i fertilni regioni, aovi poslednji su nekoliko puta dihotomogranati i najzad grana se završavalavretenastim čuperkom sporangija.

Bodljikavi izraštaji (enacije) stabla suprekrivali ovu biljku. Može se samo nagađatičemu su one služile. Možda su to bili začeci

ik fil ili t bil žl d k j l čilmikrofila, ili su to bile žlezde koje su lučilesekret, ili višak soli, s obzirom da supsilofitoni živeli na terenima plavljenimmorskom vodom. Prema jednoj hipotezi

ij i l db b l tienacije su imale odbrambenu ulogu protivpredatora, slično trnovima savremenihbiljaka. Ovo je manje verovatno objašnjenje, sobzirom da u periodu Silura i Devona nije bilo

č j ih ži ti j kih k ih iPsilophyton princeps Dawson, 1859

značajnih životinjskih, kopnenih organizamakojima su ove biljke mogle koristiti u ishrani.

ZOSTEROPHYLLOPHYTA

Ovom razdelu pripada grupa donje- igornjedevonskih biljaka. Od rinija se odlikuju bočnopostavljenim sporangijama, koje su kod nekihskupljene u terminalni klas, po čemu su srodneprečicama.

Rod Zosterophyllum je bio sitna,dihotomo granata kopnena biljka stankim rizomima. Stablo je bilotankim rizomima. Stablo je bilopokriveno kutikulom i sa stomama, aspoljašnji deo kore sastojao se izdebelozidnih subepidermalnih ćelija,što ukazuje na njihovu kseromorfnost,što ukazuje na njihovu kseromorfnost,koja se objašnjava time da jeZosterophyllum verovatno bio halofit.

Zosterophyllum

sporangije kod Zosterophyllumskupljene u klasolike tvorevine

nastale skraćivanjem bočnih grana

Taeniocrada. Predstavnici ove grupe biljaka poznati su iz

ZOSTEROPHYLLOPHYTA

g p j pgornjeg Silura i donjeg Devona.

Najviše od svih pomenutih biljaka liči na algu. Stablo joj je

pljosnato, listoliko, nedostaju joj p j , , j j jstome, a kutikula je slabo

razvijena. Na granama su se nalazile sporangije koje su bile grupisane u rastresite, proste g p , p

klasiće koji su štrčali iznad vodene sredine. Po ovome

možemo zaključiti da je teniokrada bila submerzna

biljka.

Gosslingia se obično izdvaja u g jposebnu familiju. Sporangije su raspoređene duž stabla, oblika su bubrežastog do loptastog. Vršni delovi stabla povijeni

Taeniocrada

p j

Gosslingia

Претече пречицаAsteroxylon je nađen u naslagama srednjeg Devona kodRainie u Škotskoj i kod Elberfelda u Nemačkoj Živeo je na uRainie u Škotskoj i kod Elberfelda u Nemačkoj. Živeo je na urubnoj zoni močvara. Prema opštem morfološkom izgledu, ličina današnje prečice iz roda Lycopodium (L. selago). Zeljastostablo asteroksilona, visine do 50 cm, bilo je prekrivenošiljastim enacijama koje se od pravih listova razlikuju pošiljastim enacijama, koje se od pravih listova razlikuju ponedostatku provodnih snopića (nervatura lista). Rizoidi neštoviše podsećaju na koren. Prečnik stabla je do 1 cm. Snopići izstabala dolaze do listova, ali ne ulaze u njih. Stome su imali ina ovim listićima i na stablu Provodni elementi formirajuna ovim listićima i na stablu. Provodni elementi formirajuaktinostelu, kod koje je ksilem zvezdasto ili potkovičastoizdeljen, pa otuda i ime vrste (aster=zvezda, ksilon=drvo). Ustablu je bila veoma dobro razvijena kora puna velikihintercelulara (sunđerasta građa) što ukazuje na prilagođenostintercelulara (sunđerasta građa), što ukazuje na prilagođenostove biljke na život u vlažnim uslovima na kopnu.

Filogenetski je značajan, jerse iz njega mogu izvestimikrofilne papratnjače.

Asteroxylon

Baragwanthia (Drepanophycales) je prva i jedina biljka silursko-devonske periode kojaje imala razvijeno pravo lišće. Pronađena je u naslagama gornjeg silura Australije.Slična je današnjim likopodama ali su joj dimenzije mnogo veće Na dihotomoSlična je današnjim likopodama, ali su joj dimenzije mnogo veće. Na dihotomorazgranatom stablu po prvi put u biljnom svetu je konstatovan igličast list. Listovi su bilispiralno raspoređeni. Dužina listova je mgla biti i do 7 cm. U stabljici se nalazilaprotostela. Iz provodnog cilindra stabla odvajala se uzana traka provodnih elemenata iulazila u list Prečnik stabla u ekstremnom slučaju može da dostigne i do 5 cm aulazila u list. Prečnik stabla u ekstremnom slučaju može da dostigne i do 5 cm, asporangije su bile prečnika od 2 mm.

Baragwanthia